花序

花序是开花植物中排列在茎上的一组或一簇花，茎由主枝或分枝系统组成。^[1]花序根据花在主轴（花梗）上的排列以及开花时间（有限和无限）进行分类。^[2]

从形态学上讲，花序是种子植物嫩枝的变态部分，花在植物的轴上形成。变态可能涉及节间和叶序的长度和性质，以及主轴和次轴的比例、压缩、膨胀、附生、连生和缩短的变化。^{[需要引证]}

也可以将花序定义为植物的生殖部分，其具有特定图案的一簇花。^{[需要引用]}

花序有许多不同的特征，包括花朵在花梗上的排列方式、花朵的开花顺序以及不同花簇在花序中的分组方式。这些术语是一般性表述，因为自然界中的植物可以有多种类型的组合。由于花朵有助于植物繁殖，因此花序特征很大程度上是自然选择的结果。^[3]

容纳整个花序的茎称为花梗。花梗上方的主轴（也称为主茎）带有花或次级分枝，称为花轴。花序中每朵花的花梗称为花梗。不属于花序的花称为单花，其花梗也称为花梗。花序中的任何花均可称为小花，特别是当单个花特别小且紧密簇生时，例如假花序。花序的结果阶段称为果序。花序可为单花（单）或复花（圆锥花序）。花轴有多种类型，包括单花、复花、伞形花序、穗状花序或总状花序。^{[需要引证]}

在一些物种中，花直接从主茎或木质树干发育，而不是从植物的主枝发育。这被称为茎花，在许多植物科中都有发现。^[4]茎花的一个极端版本是鞭花，长而鞭状的分枝从主干长到地面甚至下方。花序直接在这些分枝上形成。^[5]

植物器官可以按照两种不同的方式生长，即单轴或总状和合轴或聚伞状。在花序中，这两种不同的生长模式分别称为不确定和确定，并指示是否形成顶花以及在花序中开花的位置。

• 无限花序：单轴（总状）生长。顶芽不断生长并形成侧花。从不形成顶花。
• 有限花序：聚伞状生长。顶芽形成顶花，然后枯萎。其他花从侧芽长出。

不确定花序和确定花序有时分别被称为开放花序和闭合花序。不确定的花序图案源自确定的花序。有人认为不确定的花具有阻止顶生花生长的共同机制。根据系统发育分析，这种机制在不同物种中独立出现多次。^[6]

无限花序没有真正的顶生花，茎通常有一个未发育的末端。在许多情况下，顶芽形成的最后一朵真花（亚顶生花）会直立起来，看起来像是顶生花。通常在茎的较高位置可以看到顶芽的痕迹。

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  不确定的花序，具有完美的顶瓣成熟度。
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  不确定的花序，具有顶瓣成熟和侧花芽。
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  无限花序，亚顶花模拟顶花（有痕迹）

在有限花序中，顶花通常最先成熟（前驱发育），而其他花往往从茎基部开始成熟。这种模式称为顶瓣成熟。当花从茎顶部开始成熟时，成熟是基瓣式的，而当中央花先成熟时，成熟是发散式的。

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  有限花序，顶端成熟
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  有限花序，基瓣成熟
• 
  有限花序，成熟期不同

和叶子一样，花也可以按照许多不同的模式排列在茎上。请参阅“叶序”以了解详细描述。

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  交替开花
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  对生花

同样，芽中叶子的排列称为 Ptyxis。

当单朵花或一簇花位于苞片腋时，苞片相对于容纳花的茎的位置用不同的术语表示，这可能是一种有用的诊断指标。

苞片的典型位置包括：

• 有些植物的苞片包裹着花序，花长在分枝的花梗上；苞片不与花梗相连，而是贴生或附着在主茎上（贴生是指不相关的不同部分融合在一起。当融合在一起的部分相同时，它们是连生的。）
• 其他植物的苞片包裹着单花的花梗或花序梗。

苞片的后位位置包括：

• 当苞片附着在花茎上时（花梗或花序梗），它被称为复生花萼；有时这些苞片或苞片高度变形，看起来像花萼的附属物。复生花萼是指对生叶与花茎或花蕾本身融合，^[7]因此叶或苞片与花茎贴生。
• 当芽的形成明显沿茎向上移动，超过其对生叶时，就称为芽生。

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  花及苞片
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  欧洲百合（花及苞片）
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  烧灼
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  番茄（茄科）
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  重现花彩
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  椴树（复花期）

在定义不同的花序方面，没有普遍的共识。以下内容基于 Focko Weberling 的《花序形态和花序长度》（斯图加特，1981 年）。花序的主要群体以分枝为特征。在这些群体中，最重要的特征是轴的交叉和模型的不同变化。它们可能包含许多花（pluriflor）或少数花（pauciflor）。花序可以是简单的，也可以是复合的。

不确定的单花序通常称为总状花序 / ˈ r æ s ɪ m oʊ s /。总状花序的主要类型是总状花序（ / ˈ r æ s iː m /，源自古典拉丁语racemus，意为葡萄串）。^[8]另一种总状花序均可通过不同轴的扩张、压缩、膨胀或缩短而从总状花序衍生。通常承认在明显的总状花序之间有一些过渡形式。

• 总状花序是不分枝的无限花序，有花梗（花梗短）的花沿花序轴生长。
• 穗状花序是一种总状花序，其花没有花梗。
• 总状伞房花序是一种不分枝的无限花序，由于其外花梗比内花梗长，所以顶部平整或凸起。
• 伞形花序是一种总状花序，其轴较短，有多个长度相等的花梗，花梗似乎从同一点长出。它是伞形花科植物的特征。
• 肉穗花序是一穗状花序，花密密麻麻地排列在花序周围，由一种高度特化的苞片包裹或伴生，这种苞片被称为佛焰苞。肉穗花序是天南星科植物的特征。
• 头状花序或头状花序是一种非常紧凑的总状花序，其中单个无柄花共享在扩大的茎上。这是川续断科植物的特征。
• 柔荑花序或萼片是鳞片状的、通常下垂的穗状花序或总状花序。聚伞花序或其他表面上相似的复合花序通常也被称为萼片。

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  总状花序
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  柳兰
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  长钉
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  车前草（穗状花序）
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  总状伞房花序
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  菰属植物（总状伞房花序）
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  伞形花序
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  小星菜(伞形花序)
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  肉穗花序
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  斑叶海芋（肉穗花序）
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  头（圆形）
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  续断（头）
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  柔荑花序（总状或穗状）
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  赤杨（桤木）

有限单花序一般称为聚伞花序。聚伞花序的主要类型是聚伞花序（发音为/ s aɪm /），来自拉丁语cyma，意为“卷心菜芽”，来自希腊语kuma ，意为“任何膨胀的东西”）。^{[9] [10]}聚伞花序进一步按照以下方案划分：

• 只有一个次生轴：单歧轴
  • 次生芽总是在茎的同一侧发育：螺旋状聚伞花序或长苞片
    • 连续的花梗排列在同一平面上：drepanium
  • 次生芽在茎上交替发育：蝎尾状聚伞花序
    • 连续的花梗排列成螺旋状：cincinnus（紫草科和鸭跖草科的特征）
    • 连续的花梗在同一平面上呈之字形延伸：鸢尾花（许多鸢尾科）
• 两个次级轴：二聚聚伞花序
  • 次级轴仍为二歧聚伞花序：二歧聚伞花序（石竹科的特征）
  • 次级轴单次聚伞花序：重蝎状聚伞花序或重螺旋状聚伞花序
• 超过两个次级轴：多叉轴

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  单二歧聚伞花序
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  重聚伞花序
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  重聚伞花序
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  Bostryx（侧面和顶视图）
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  贯叶金丝桃(bostryx)
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  Drepanium（侧面和顶视图）
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  唐菖蒲(drepanium)
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  Cincinnus（侧面和顶视图）
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  聚合草（cincinnus）
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  Rhipidium（侧面和顶视图）
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  美人蕉属（美人蕉）
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  二歧聚伞花属
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  二歧聚伞花序，顶视图
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  异株麦角草（二歧麦角草）

聚伞花序也可以非常紧凑，看起来像伞形花序。严格地说，这种花序可以称为伞形聚伞花序，尽管它通常被简称为“伞形花序”。

另一种明确的单花序是总状聚伞花序或葡萄状花序；即具有顶花的总状花序，通常被错误地称为“总状花序”。

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  伞形聚伞花序
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  天竺葵（伞形聚伞花序）
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  葡萄状
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  小檗（葡萄状）

生长在苞片腋部的减小的总状花序或聚伞花序称为束状花序。轮伞花序是一种具有二歧聚伞花序结构的束状花序；在唇形科中很常见。许多具有减小苞片的轮伞花序可以形成穗状（穗状）花序，通常称为穗状花序。

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  黄龙胆（束状）
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  紫花地丁 ( Lamium orvala )
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  长叶薄荷（‘穗状’）

单花序是复花序或同花序的基础。单花被单花序取代，单花序可以是总状花序，也可以是聚伞花序。复花序由分枝茎组成，可能涉及难以追溯到主枝的复杂排列。

复花序是一种复花序，其基本结构重复出现，取代了单朵花。例如，复总状花序是总状花序中单朵花被其他简单总状花序取代；相同的结构可以重复出现，形成三重或更多的复杂结构。

复总状花序花序可以以最终总状花序结束（同源花序），也可以不以最终总状花序结束（异源花序）。复总状花序通常称为圆锥花序。此定义与韦伯林给出的定义非常不同。

复伞形花序是指单朵花被许多称为小伞形花序的小伞形花序所取代的伞形花序。将侧伞形花序连接到主茎的茎称为伞状花序。

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  同源化合物总状体
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  草木犀（同源复总状花序）
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  异型化合物消旋体
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  白色念珠菌（异型复合总状体）
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  复合尖峰
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  黑麦草（复穗）
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  复头状花序
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  Echinops ritro（复合头状花序）
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  复（重）伞形花序
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  Laserpitium latifolium（双伞形花序）
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  复（三重）伞形花序

最常见的有限复合花序是圆锥花序（Webeling，或“圆锥状聚伞花序”）。圆锥花序是一种有限花序，从顶部到底部分枝越来越强，且不规则，每个分枝都有一朵顶花。

所谓的聚伞花序类似于总状伞花序，但具有圆锥花序状结构。圆锥花序的另一种类型是花序。花序是一种聚伞花序，其侧花高于中心花。

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  圆锥花序
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  葡萄（圆锥花序）
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  聚伞花序
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  接骨木（ Sambucus nigra ）
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  安瑟拉
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  灯心草（灯心草）

单花被聚伞花序取代的总状花序称为（无限）聚伞花序。次级聚伞花序可以是二歧聚伞花序和单歧聚伞花序中的任意一种。单花被聚伞花序取代的葡萄状花序称为有限聚伞花序或聚伞花序。聚伞花序经常被混淆地称为圆锥花序。

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  西尔斯
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  欧洲七叶树
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  甲壳类
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  丁香

还有其他组合方式。例如，头状花序或伞形花序可以排列成伞房花序或圆锥花序。

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  Achillea sp.（头状花序呈伞房花序）
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  常春藤（圆锥花序中的伞形花序）

菊科的特点是具有高度特化的头状花序，技术上称为葎草花序（但通常称为“头状花序”或“头”）。禾本科具有特殊的花序，由小穗（小穗）组成，这些小穗排列成圆锥花序或穗状花序，通常被简单地且不恰当地称为穗或圆锥花序。榕属（桑科）的花序称为托花序，其在凸起或内卷的复合花托内生有无数朵花。[ ^11]大戟属的杯状花序（单数杯状花序）通常排列成伞形花序。

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  母菊（洋甘菊）
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  普通小麦（复穗，“穗”）
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  Oryza sativa（稻穗，穗状花序，“圆锥花序”）
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  无花果（托花）
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  大戟 ( Euphorbia tridentata )
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  Euphorbia cyparissias（伞形花序中的 Cyathia）
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  彩叶草（假穗）

有些物种的花序退化为复花或假花序，在这种情况下很难区分花序和单花。^[12]

在拟南芥中，影响花序发育的基因已得到深入研究。LEAFY （ LFY）是一种促进花分生组织身份的基因，可调节拟南芥花序的发育。^[13] LFY 表达时间的任何改变都会导致植物形成不同的花序。^[14]功能与 LFY 相似的基因包括APETALA1（AP1）。LFY、AP1 和类似促进基因的突变可导致花转化为芽。^[13]与 LEAFY 相反，诸如顶花（TFL）等基因支持抑制剂的活性，该抑制剂可防止花在花序顶端生长（花原基起始），从而维持花序分生组织身份。^[15]这两种类型的基因都有助于根据花发育的 ABC 模型塑造花的发育。最近已经或正在进行对这些基因在其他花卉物种中的同源物的研究。

以花序为食的食草昆虫通过降低终生适应度（开花次数）、花序的种子产量和植物密度等性状来塑造花序。^[16]在没有这些食草动物的情况下，花序通常会产生更多的花头和种子。^[16]温度也会不同程度地影响花序的发育。高温会损害花芽的正常发育或延迟某些物种的花蕾发育，而在其他物种中，温度升高会加速花序的发育。^{[17] [18] [19]}

花从营养生长期向生殖生长期的转变涉及花序分生组织的发育，该分生组织产生花分生组织。^[20]植物花序结构取决于哪些分生组织会变成花，哪些会变成芽。^[21]因此，调节花分生组织身份的基因在决定花序结构方面起着重要作用，因为它们的表达域将指导植物花朵的形成位置。^[20]

从更大范围来看，花序结构会影响自交和异交后代的质量和数量，因为花序结构会影响授粉成功率。例如，研究表明，马利筋的花序有一个上限，这个上限由同一植物上的花序之间或同一花序上的花朵之间的杂交导致的自花授粉水平决定。^[22]在七叶树中，研究显示最常见的花序大小也与最高的果实产量相关。^[23]

• Focko Weberling：Blüten 和 der Blütenstände 的形态学；茨韦特·泰尔。尤金·乌尔默出版社，斯图加特 1981
• 威廉巨魔：Die Infloreszenzen；埃斯特乐队。古斯塔夫·费舍尔出版社，斯图加特 1964 年
• 威廉巨魔：Die Infloreszenzen；茨韦特乐队，埃斯特·泰尔。古斯塔夫·费舍尔出版社，斯图加特 1969
• 威廉巨魔：Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie。古斯塔夫·费舍尔出版社，耶拿 1957
• 伯恩哈德·考斯曼：Pflanzenanatomie。古斯塔夫·费舍尔出版社，耶拿 1963
• Walter S. Judd、Christopher S. Campbell、Elizabeth A. Kellogg、Peter F. Stevens 和 Michael J. Donoghue：《植物系统学：一种系统发育方法》，Sinauer Associates Inc. 2007 年
• Stevens, PF (2001 年以后)。被子植物系统发育网站[1]。第 7 版，2006 年 5 月 [此后或多或少不断更新]。
• 斯特拉斯堡、诺尔、申克、辛佩尔：高等学校植物学手册。 4. Auflage，古斯塔夫·费舍尔，耶拿 1900 年，第 4 页。第459章
• RJ Ferry。花序及其名称。麦卡伦国际兰花学会期刊。第 12(6) 卷，第 4-11 页，2011 年 6 月，存档于 2018 年 9 月 14 日，Wayback Machine

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