南方古猿阿法种

南方古猿阿法种
时间范围：赞克林期–皮亚琴兹期
3.9至2.9百万 年
部分骨架 AL 288-1（“露西”）
科学分类 编辑本段分类
领域： 真核生物
王国： 动物界
门： 脊索动物
班级： 哺乳类
命令： 灵长类动物
子订单： 扁鼻目
下级订单： 猿形目
家庭： 人科
亚科： 人亚科
部落： 类人猿
属： †南方古猿
物种：
†阿法南方古猿
二名法
†南方古猿阿法种
Johanson、White和Coppens，1978 年[1]
同义词
同义词

南方古猿阿法种是已灭绝的 南方古猿物种，生存于约 390 至 290 万年前的东非上新世。第一批化石发现于 20 世纪 30 年代，但直到 20 世纪 70 年代才有重大化石发现。1972 年至 1977 年，由人类学家Maurice Taieb、 Donald Johanson和Yves Coppens领导的国际阿法尔研究探险队在埃塞俄比亚哈达尔发掘了数百个原始人类标本，其中最重要的是保存极为完好的骨骼 AL 288-1（“露西”）和遗址AL 333（“第一家庭”）。1974 年开始，玛丽·利基率领一支探险队进入坦桑尼亚莱托利，并发现了引人注目的化石足迹。 1978 年，该物种首次被描述，但随后有人提出将大量标本分成不同物种，因为其变异范围很广，这被认为是由于性别二态性（雄性和雌性之间的正常差异）造成的。南方古猿阿法种可能是南方古猿湖畔种的后代，并被假设是人类的起源，尽管后者存在争议。

南方古猿阿法种的面容高大，眉脊纤细，下颌突出（下颌向外突出）。颌骨非常强健，与大猩猩的相似。南方古猿阿法种的现存尺寸存在争议，有人认为雌性和雄性之间存在明显尺寸差异，有人则认为不存在。露西大约身高 105 厘米（3 英尺 5 英寸），体重 25 至 37 公斤（55 至 82 磅），但对于她的物种来说，她的体型相当小。相比之下，一名推测的雄性阿法种身高估计为 165 厘米（5 英尺 5 英寸），体重估计为 45 公斤（99 磅）。雄性和雌性体型之间的感知差异可能只是抽样偏差。腿骨以及莱托利化石足迹表明南方古猿阿法种是一种熟练的两足动物，尽管行走效率略低于人类。手臂和肩骨与猩猩和大猩猩的骨骼有一些相似之处，人们对此有不同的解释，要么认为这是它们部分树栖生活（树栖性）的证据，要么是从黑猩猩与人类的最后共同祖先那里继承下来的基本特征，没有适应性功能。

南方古猿阿法种可能是一种杂 食动物，既吃C3森林植物，也吃C4 CAM稀树草原植物——也许还吃以此类植物为食的生物——并且能够利用各种不同的食物来源。同样地，南方古猿阿法种似乎栖息于各种各样的栖息地，没有真正的偏好，栖息于开阔的草原或林地、灌木丛以及湖畔或河畔森林。使用石器的潜在证据表明肉类也是饮食成分之一。灵长类动物明显的性别二态性通常对应于一夫多妻制社会，而低性别二态性则对应于一夫一妻制，但早期人类的群体动态很难准确预测。早期人类可能成为当时大型食肉动物的猎物，如大型猫科动物和鬣狗。

分类

研究历史

从 20 世纪 30 年代开始，一些可追溯到 380 至 290 万年前的当时最古老的人类遗骸在东非被发现。因为整个 20 世纪 20 年代和 40 年代在南非经常发现南方古猿非洲种化石，所以这些遗骸经常被暂时归类为南方 古猿非洲种 。[1]第一个发现人类化石的是德国探险家路德维希·科尔-拉尔森，他于 1939 年在盖鲁西河源头（坦桑尼亚莱托利附近）发现了上颌骨。[2] 1948 年，德国古生物学家埃德温·亨尼格建议将其归类为一个新属“古人类”，但他未能给出物种名称。1950 年，德国人类学家汉斯·韦纳特建议将其归类为巨型人非洲种，但这基本上被忽略了。 1955 年，MS Şenyürek 提出了Praeanthropus africanus这个组合。[1]主要收集工作于 1974 年开始，由英国古人类学家Mary Leakey领导的探险队在坦桑尼亚莱托利进行，并于 1972 年至 1977 年由法国地质学家Maurice Taieb、美国古人类学家Donald Johanson和布列塔尼人类学家Yves Coppens组成的国际阿法尔研究探险队在埃塞俄比亚哈达尔进行。这些化石保存得非常好，许多还伴有骨骼方面的问题。[3] : 5  1973 年，IARE 团队发掘出第一个膝关节AL 129-1，展示了双足行走时最早的例子。 1974 年 11 月 24 日，约翰逊和研究生汤姆·格雷发现了保存完好的骨骼 AL 288-1，通常被称为“露西”（以 1967 年披头士乐队的歌曲《露西在天空中镶着钻石》命名，那天晚上他们的录音机正在播放这首歌）。[4] 1975 年，IARE 回收了 13 个人的 216 个标本，AL 333 “第一家庭”（尽管这些人不一定有亲属关系）。[5] ：471–472  1976 年，利基和同事发现了化石足迹，并初步将莱托利遗骸归类为人属，归因于南方古猿类特征作为它们是过渡化石的证据。[6]

正模标本 LH 4

1978 年，约翰逊、蒂姆·D·怀特和科彭斯将迄今为止从哈达尔和莱托利收集到的数百个标本归类为一个新种——南极人阿法种，并认为这种明显广泛的变异是两性异形的结果。该种名以埃塞俄比亚阿法尔地区命名，该地区是大多数标本的产地。他们后来选择了下颌骨LH 4作为正模标本，因为它的保存质量好，而且怀特在前一年已经对其进行了详细描述和插图。[1]

南方古猿阿法种遗址位置

阿法拉南方古猿仅在东非被发现。除莱托利和阿法尔地区外，肯尼亚的库比福拉 ( Koobi Fora)和可能的洛塔加姆 (Lothagam)也有记录；埃塞俄比亚其他地区的沃兰索-米勒 (Woranso-Mille)、马卡 (Maka)、贝洛赫德利 (Belohdelie)、莱迪-杰拉鲁 (Ledi-Geraru)和费耶杰 (Fejej)。[7] [8]在埃塞俄比亚阿法尔地区的中阿瓦什 (Middle Awash ) [9]发现的额骨碎片BEL-VP-1/1可追溯到 390 万年前，通常根据年龄将其归为湖畔南方古猿，但由于它表现出一种衍生形式的眶后缩窄，因此也可能归为阿法拉南方古猿。这意味着阿法拉南方古猿和湖畔南方古猿共存了至少 10 万年。[10] 2005 年，在哈达尔发现了第二块保存了头骨和身体成分的成年标本 AL 438-1。[11] 2006 年，在阿法尔州迪基卡出土了一具婴儿部分骨骼DIK-1-1 。 [12] 2015 年，在沃兰索-米勒出土了一具成人部分骨骼KSD-VP-1/1 。 [13] : 1–4 

长期以来，南方古猿阿法种是已知最古老的非洲类人猿，直到1994年描述了440万年前的始祖地猿[14]。此后，一些更早或同时代的类群也相继被描述，包括1995年描述的400万年前的湖畔南方古猿[15]、2001年描述的350万年前的平板肯亚人[16] 、 2001年描述的600万年前的图根原人[17] ，以及2002年描述的700至600万年前的乍得沙赫尔人[18]。人们曾认为双足行走是在南方古猿中进化而来的，但现在人们认为，这种行走在习惯于树栖的灵长类动物中开始进化得更早。最早声称出现直立脊柱和主要垂直身体结构的日期是2160万年前的早中新世，即Morotopithecus bishopi。[19]

分类

南方古猿阿法种如今已被广泛接受，人们普遍认为人属和傍人属是源自南方古猿的姊妹分类群，但南方古猿物种的分类却很混乱。南方古猿被认为是一个等级分类群，其成员因其相似的生理机能而联合起来，而不是像其他人科属那样彼此密切相关。目前尚不清楚南方古猿物种之间有何关系，[20]但人们普遍认为，南方古猿湖畔种群进化成了南方古猿阿法种。[10] [20] [21]

1979 年，约翰逊和怀特提出，阿法南猿是人属和傍人属的最后共同祖先，取代了非洲南猿。[22]随后，关于这个物种的有效性引起了相当大的争论，有人提议将它们与非洲南猿非洲人归为同义词，或从莱多利和哈达尔的遗骸中承认多个物种。 1980 年，南非古人类学家菲利普·V·托拜厄斯建议将莱多利标本重新归类为阿法南猿非洲人，将哈达尔标本重新归类为非洲南猿非洲人。[23]头骨 KNM-ER 1470 (现为H. rudolfensis ) 最初被测定为 290 万年前，这使得阿法南猿和非洲南猿的祖先地位受到质疑，但它被重新测定为大约 200 万年前。[8]此后，人们推测几种南方古猿是人属的祖先，但 2013 年在阿法尔地区发现的最早的人属标本LD 350-1，距今 280 万年（比几乎所有其他南方古猿物种都要古老），可能确立了南方古猿阿法种的祖先地位。[24]然而，由于南方古猿阿法种的颌骨解剖结构与强健的南方古猿相似，也有人认为南方古猿进化过度（过于特化），不可能是人类祖先。[25]

古生物艺术家沃尔特·弗格森建议将南猿阿法种分成“古人”、残余的 森林古猿“腊玛古猿”（现为肯尼亚古猿）和南猿非洲种的一个亚种。他的建议基本上被忽视了。[26] [8] 2003 年，西班牙作家卡米洛·何塞·塞拉·孔德和进化生物学家弗朗西斯科·J·阿亚拉建议恢复“前人类”，包括南猿阿法种与萨赫勒人、南猿阿纳门人、南猿巴赫雷尔加扎利和南猿加尔希种一起。[27] 2004 年，丹麦生物学家比亚恩·韦斯特加德和地质学家尼尔斯·邦德建议将“哈达尔人”与 320 万年前的部分头骨 AL 333–45 分离为正模标本，因为来自第一家庭的一只脚显然比露西的脚更像人类。 2011 年，邦德同意弗格森的观点，认为露西应该被分成一个新物种，但同时建立了一个新属，即“ Afaranthropus antiquus ”。[28]

1996 年，乍得科罗托罗发现的 360 万年前的下颌化石，最初被归类为南蛮阿法种，被分成一个新种，即A. bahrelghazali。[29] 2015 年，一些来自阿法尔地区（与南蛮阿法种同时代、同一地点）的 350 至 330 万年前的下颌化石标本被归类为A. deyiremeda新种，这一物种的认定会使目前分配给南蛮阿法种的化石物种指定受到质疑。[30]然而， A. bahrelghazali和A. deyiremeda的有效性还存在争议。[31] Wood 和 Boyle (2016) 表示，南方古猿阿法种、南方古猿巴雷尔加扎利种和南方古猿德耶里梅达种是不同物种的观点“可信度较低” ，而肯亚人扁足亚种可能与后两者难以区分。[32]

非洲古人类时间轴 （百万年前）
查看参考资料
H. sapiensH. nalediH. rhodesiensisH. ergasterAu. sedibaP. robustusP. boiseiH. rudolfensisH. habilisAu. garhiP. aethiopicusLD 350-1K. platyopsAu. bahrelghazaliAu. deyiremedaAu. africanusAu. afarensisAu. anamensisAr. ramidusAr. kadabba


解剖学

颅骨

两个南方古猿阿法种头骨

南蛮阿法种面容高大，眉脊纤细，下颌突出（下颌向外突出）。最大的头骨之一 AL 444-2 大小与雌性大猩猩头骨相当。[33]第一块相对完整的颌骨发现于 2002 年，即 AL 822-1。该标本与大猩猩深而粗壮的颌骨极为相似。然而与大猩猩不同的是，矢状嵴和颈嵴（支撑用于咬合的颞肌）的强度在不同性别之间没有差异。这些嵴与黑猩猩和雌性大猩猩的相似。[25]与早期人类相比，南蛮阿法种的门牙宽度减小，犬齿减小且失去了不断磨锐的机制，前臼齿呈臼齿形，臼齿较高。[34]南方古猿的臼齿一般又大又平，釉质较厚，非常适合咬碎硬而脆的食物。[35]

露西的脑容量估计为 365-417 cc，标本 AL 822-1 约 374-392 cc，AL 333-45 约 486-492 cc，AL 444-2 约 519-526 cc。平均脑容量约为 445 cc。婴儿（约 2.5 岁）标本 DIK-1-1 和 AL 333-105 的脑容量分别为 273-277 cc 和 310-315 cc。通过这些测量方法，南方古猿阿法种的脑部生长速度更接近现代人类的生长速度，而不是黑猩猩的更快生长速度。虽然脑部生长时间延长，但持续时间仍比现代人类短得多，这就是成年南方古猿阿法种脑部小得多的原因。南方古猿阿法种的大脑很可能像非人类猿类的大脑一样组织，没有证据表明其具有类似人类的大脑结构。[36]

尺寸

维也纳自然历史博物馆中雄性南美猿人（左）和雌性南美猿人（右）的复原图

南方古猿阿法种标本显然表现出很大的变异范围，这通常被解释为明显的性别二态性，雄性比雌性大得多。1991 年，美国人类学家亨利·麦克亨利通过测量腿骨的关节大小并按比例缩小人类来估计体型。结果推定雄性阿法种身长 151 厘米（4 英尺 11 英寸）（AL 333-3），而露西身长 105 厘米（3 英尺 5 英寸）。[37] 1992 年，他估计雄性通常重约 44.6 公斤（98 磅），雌性重约 29.3 公斤（65 磅），假设身体比例更像人而不是类人猿。这使得雄性与雌性的体重比为 1.52，而现代人类为 1.22，黑猩猩为 1.37 ，大猩猩和猩猩约为 2 。[38]然而，这一普遍引用的体重数据仅使用了三个推测为雌性的标本，其中两个是该物种有记录以来最小的标本之一。南方古猿是否表现出高度的性别二态性也存在争议，如果正确，则意味着变化范围是不同个体之间正常的体型差异，无论性别如何。也有人认为股骨头可用于更准确的尺寸建模，而股骨头尺寸变化对两种性别来说都是相同的。[39]

露西是上新世最完整的古人类骨骼之一，保存了超过 40% 的骨骼，但她是同类中体型较小的标本之一。尽管如此，自发现以来，她的体重一直是人们多次估计的对象，绝对下限和上限在 13 至 42 公斤（29 至 93 磅）之间。大多数研究报告的范围在 25 至 37 公斤（55 至 82 磅）之间。[40]

对于莱托利化石足迹的五个制造者（S1、S2、G1、G2 和 G3），基于足迹长度与现代人类身体尺寸之间的关系，S1 被估计为相当大，大约 165 厘米（5 英尺 5 英寸）高，45 公斤（99 磅）重，S2 145 厘米（4 英尺 9 英寸）重 39.5 公斤（87 磅），G1 114 厘米（3 英尺 9 英寸）重 30 公斤（66 磅），G2 142 厘米（4 英尺 8 英寸）重 39 公斤（86 磅），G3 132 厘米（4 英尺 4 英寸）重 35 公斤（77 磅）。基于这些，S1 被解释为男性，其余为女性（G1 和 G3 可能是幼年），而南方古猿阿法种是高度二态性的物种。[41]

躯干

DIK-1-1 保存了椭圆形舌骨（用于支撑舌头），与人类和猩猩的条形舌骨相比，这种舌骨与黑猩猩和大猩猩的舌骨更相似。这表明存在非人类非洲猿类（和大型长臂猿）特有的喉 气囊。[12]当产生更快的延长呼叫序列时，气囊可能通过重新呼吸从气囊中呼出的空气来降低换气过度的风险。人类失去这些可能是由于说话导致的，因此正常发声模式下换气过度的风险较低。[42]

之前人们认为南方古猿的脊柱更像非人类猿类而非人类，颈椎较弱。然而，KSD-VP-1/1 的颈椎厚度与现代人类相似。像人类一样，这一系列也有凸起，C5 和 6 处的周长最大，在人类中，这与臂丛有关，负责手臂和手部的神经和肌肉支配。这或许说明南方古猿阿法种的手部运动功能更先进，并且比非人类猿类更能胜任精确任务，可能与石器的使用或生产有关。[43] [13] ：63–111 然而，这可能与头部稳定性或姿势有关，而非灵活性。AL 333-101 和 AL 333-106 缺乏此特征的证据。 KDS-VP-1/1 的颈椎表明，颈韧带（人类和其他奔跑动物在长跑时稳定头部的装置）要么发育不良，要么缺失。[13] : 92–95  KSD-VP-1/1 保存了（以及其他骨骼元素）六块肋骨碎片，表明南方古猿阿法种的胸腔呈钟形，而非现代人类的桶形。尽管如此，上胸腔的收缩并不像非人类类人猿那样明显，与人类非常相似。[13] : 143–153 最初，露西保存的椎骨被解释为T 6、T8、T10、T11 和L 3，但 2015 年的一项研究将其解释为 T6、T7、T9、T10 和 L3。[44] DIK-1-1 显示，南方古猿与现代人类一样拥有 12 块胸椎，而不是像非人类猿类那样拥有 13 块。[45]与人类一样，南方古猿可能有五块腰椎，而且这一系列腰椎可能很长且很灵活，与非人类类人猿腰椎短小且不灵活形成鲜明对比。[13] : 143–153 

上肢

“露西”骨架

与其他南方古猿一样，南极人阿法种的骨骼呈现出马赛克解剖结构，有些方面与现代人类相似，有些方面与非人类类人猿相似。骨盆和腿骨清楚地表明了负重能力，相当于习惯性的双足行走，但上肢让人联想到猩猩，这表明它们在树上活动。然而，这一点存在很大争议，因为爬树适应性可能只是从类人猿的最后共同祖先那里遗传下来的基本特征，因为在这个阶段没有重大的选择压力来采用更像人类的手臂解剖结构。[46]

肩关节有点耸肩，更靠近头部，就像非人类猿类一样。[47]现代人类的幼年形态有些相似，但随着年龄的增长，会恢复到人类的正常状态；这种变化似乎并没有发生在南方古猿阿法种的发育过程中。曾经有人认为，这只是体型较小的物种的副产品，但发现体型相似的弗洛勒斯人肩部形态与人类相差无几，而体型较大的南方古猿阿法种标本仍保留着耸肩的形态，表明情况并非如此。肩胛冈（反映背部肌肉的力量）更接近大猩猩的范围。[47]

人们对南方古猿阿法种的前臂了解不完全，得出的各种肱骨指数（桡骨长度除以肱骨长度）与非人类类人猿的上限估计值和现代人类的下限估计值相当。最完整的尺骨标本 AL 438-1 在现代人类和其他非洲猿类的范围内。然而，L40-19 尺骨要长得多，尽管远低于猩猩和长臂猿的尺骨。AL 438-1掌骨在比例上与现代人类和猩猩的掌骨相似。[48]南方古猿阿法种的手部与人类非常相似，尽管有一些方面与猩猩的手部相似，可以使手指更加弯曲，并且它可能无法非常有效地处理大型球形或圆柱形物体。尽管如此，这只手似乎能够产生使用石器所必需的精确抓握能力。[49]然而，尚不清楚这只手是否能够制作石器。[50]

下肢

南方古猿的骨盆呈板状，髋臼间距相对较宽，形状也更呈椭圆形。尽管露西的骨盆小得多，但它的骨盆入口有 132 毫米（5.2 英寸）宽，与现代人类女性的骨盆入口宽度大致相同。这可能是为了在直立行走时尽量减少重心下降，以弥补短腿（对南方古猿阿法种来说，旋转臀部可能更重要）而做出的适应性改变。同样，后期的人类也可以减小相对的骨盆入口大小，这可能是由于腿部变长。骨盆入口大小可能不是由于胎儿头部大小（这会增加产道，从而增加骨盆入口宽度），因为南方古猿阿法种新生儿的头部尺寸与新生黑猩猩相似或更小。[51] [52]关于板状骨盆是否为腿筋提供了较差的杠杆作用还存在争议。[51]

DIK-1-1骨骼；注意左脚大脚趾骨的分叉

南方古猿阿法种成年人和现代人的脚跟骨具有相同的双足适应性，表明其步行能力已发展到一定程度。大脚趾不像非人类猿类那样灵活（它是内收的），这使得行走更节能，但以牺牲树栖运动为代价，不再能够用脚抓住树枝。[53]然而，幼年标本 DIK-1-1 的脚表明大脚趾有一定的活动能力，尽管程度不如非人类灵长类动物。这会降低步行效率，但在幼年阶段，部分灵活的脚可能在为了食物或安全而进行的攀爬活动中很重要，或者使婴儿更容易抓住并被成年人抱起。[54]

古生物学

饮食与技术

阿法南猿很可能是一种杂食 动物。对来自哈达尔和迪基卡的340万至290万年前牙齿的碳同位素分析表明，不同样本的饮食范围很广，森林栖息样本偏爱C 3森林植物，而灌木或草原栖息样本则偏爱C 4 CAM稀树草原植物。C 4 CAM 来源包括草、种子、根、地下储藏器官、多肉植物以及可能以这些植物为食的生物，如白蚁。因此，阿法南猿似乎能够在广泛的栖息地利用各种食物资源。相比之下，早期的阿纳门南猿和阿法南猿拉米达斯以及现代稀树草原黑猩猩，虽然生活在这些植物不那么丰富的环境中，但其食物类型与森林栖息样本相同。很少有现代灵长类动物以 C 4 CAM 植物为食。[55]南方古猿阿法种的牙齿结构非常适合食用坚硬、易碎的食物，但臼齿上的微磨损模式表明，这类食物很少被食用，可能是作为物资匮乏时期的后备食品。[56]

2009 年，在埃塞俄比亚的迪基卡，人们发现了一块属于牛大小的蹄类动物的肋骨碎片和一块山羊大小的幼年牛科动物的部分股骨，上面有切痕，前者还有一些压痕，这最初被解释为使用石器进行屠宰的最古老证据。如果正确的话，这将是使用锋利石器的最古老证据，距今 340 万年，并且可以归因于南方古猿阿法种，因为它是当时和当地已知的唯一物种。[57]然而，由于化石是在砂岩单元中发现的（在石化过程中被磨蚀性砂砾颗粒修饰），因此归因于人类活动的可能性很低。[58]

社会

准确推测早期人类的群体动态极其困难。[59] 南蛮阿法种通常具有高度的性别二态性，雄性比雌性大得多。根据现代灵长类动物的一般趋势，高度的性别二态性通常等同于一夫多妻制社会，因为雄性之间会激烈地竞争雌性，就像大猩猩的后宫社会一样。然而，也有人认为南蛮阿法种的性别二态性要低得多，因此像黑猩猩一样，是一个多雄性以亲属为基础的社会。低性别二态性也可以解释为曾经是一个雄性之间竞争激烈的一夫一妻制社会。相反，南蛮阿法种的犬齿比非人类灵长类动物小得多，这应该表明攻击性较低，因为犬齿的大小通常与雄性之间的攻击性呈正相关。[60] [61] [62]

出生

图表比较了黑猩猩（左）、南方古猿阿法种（中）和现代人类（右）的分娩机制

扁平状骨盆可能导致了与现代人类不同的分娩机制，新生儿从入口侧身进入（头部呈横向），直到从骨盆出口出来。这是一种非旋转分娩，不同于人类的完全旋转分娩。然而，有人认为，新生儿的肩膀可能被阻塞，新生儿可以横向进入入口，然后旋转，这样它就可以从与骨盆主轴倾斜的出口出来，这将是半旋转分娩。根据这种说法，新生儿可能没有太多空间通过产道，导致母亲分娩困难。 [63]

步态

S1 轨道概览（上图）和 L8 试验坑图像（下图）

莱特利化石足迹一般被归为南方古猿阿法种，表明双足运动方式已经相当发达，比非人类类人猿的屈髋屈膝 (BHBK) 步态更为高效（尽管对这种步态的早期解释包括 BHBK 姿势或拖曳式运动）。足迹 A 由短而宽的脚印组成，类似于两岁半儿童的脚印，尽管有人认为这串足迹是由已灭绝的熊Agriotherium africanus留下的。G1 是一条由四个周期组成的足迹，可能是由儿童留下的。G2 和 G3 被认为是由两个成年人留下的。[64] 2015 年，又发现了两条由同一个体留下的足迹，名为 S1，总长 32 米（105 英尺）。2015 年，发现了另一个个体的单个足迹，名为 S2。[41]

脚趾印较浅，表明脚着地时肢体姿势更加弯曲，足弓也许较小，这意味着南蛮阿法种的双足运动效率不如人类。[65]一些足迹有一个 100 毫米（3.9 英寸）长的拖痕，可能是脚后跟留下的，这可能表明脚以较低的角度抬起。对于蹬地，重量似乎从脚后跟转移到脚侧，然后是脚趾。S1 的一些足迹要么表明步态不对称，要么有时在脚趾离地前将重量放在前外侧部分（脚前半部分的侧面），要么有时上身在迈步中途旋转。步态角度（脚着地时指向的方向与整个足迹中线之间的角度）左右两侧均为 2-11°。G1 通常显示宽且不对称的角度，而其他的通常显示较小的角度。[41]

根据使用的方法不同，对足迹标记速度的估算也有所不同，据报道，G1 速度为 0.47、0.56、0.64、0.7 和 1 米/秒（1.69、2、2.3、2.5 和 3.6 公里/小时；1.1、1.3、1.4、1.6 和 2.2 英里/小时）；G2/3 速度为 0.37、0.84 和 1 米/秒（1.3、2.9 和 3.6 公里/小时；0.8、1.8 和 2.2 英里/小时）；[64] [41]而 S1 速度为 0.51 或 0.93 米/秒（1.8 或 3.3 公里/小时；1.1 或 2.1 英里/小时）。[41]相比之下，现代人的行走速度通常为 1 至 1.7 米/秒（3.6 至 6.1 公里/小时；2.2 至 3.8 英里/小时）。[64]

平均步距为 568 毫米（1.86 英尺），步幅为 1,139 毫米（3.74 英尺）。S1 的平均步长和步幅最大，分别为 505-660 毫米2（0.783-1.023 平方英寸）和 1,044-1,284 毫米（3.43-4.21 英尺），而 G1-G3 的平均步长分别为 416、453 和 433 毫米（1.4、1.5 和 1.4 英尺），步幅分别为 829、880 和 876 毫米（2.7、2.9 和 2.9 英尺）。[41]

病理

总体而言，南方古猿似乎有较高的脊椎病变发病率，可能是因为它们的脊椎更适合承受攀爬时的悬挂负荷，而不是直立行走时的压缩负荷。[13] ： 95–97 露西表现出明显的胸椎后凸（驼背），并被诊断出患有休曼氏病，可能是由于背部过度劳累所致，而现代人类由于脊柱弯曲不规则，会导致驼背。由于她的病情与现代人类患者十分相似，这表明南方古猿阿法种的行走运动功能基本与人类相同。最初的劳累可能发生在爬树或在树上荡秋千时，但即使这种推测正确，也不表明她的物种不适应树栖行为，就像人类尽管患上了关节炎，但并没有不适应双足行走一样。[66] KSD-VP-1/1 似乎表现出颈部和腰椎（鹅颈）的代偿作用，与胸椎后凸和休曼氏病相符，但该标本的胸椎未保存完好。[13] ： 95–97 

2010 年，KSD-VP-1/1 报告了左踝关节腓骨外翻畸形的证据，腓骨关节面形成骨环，使腓骨延长 5-10 毫米（0.20-0.39 英寸）。这可能是由于儿童时期腓骨骨折愈合不良导致不愈合所致。[13] : 162–163 

2016 年，古人类学家约翰·卡佩尔曼 (John Kappelman) 认为，露西表现出的骨折与肱骨近端骨折相符，而肱骨近端骨折最常见的原因是人类跌倒。随后，他得出结论，露西是因从树上摔下来而死亡的，而南方古猿阿法种则睡在树上或爬树以逃避捕食者。然而，该地区的许多其他生物也表现出类似的骨折，包括羚羊、大象、长颈鹿和犀牛的骨骼，这很可能只是埋藏学偏差（骨折是由化石形成引起的）。[67]露西也可能死于动物袭击或泥石流。[68]

这 13 个 AL 333 个体被认为是大约同时被埋葬的，几乎没有食肉动物活动的痕迹，被埋在一座 7 米（23 英尺）高的山丘上。1981 年，人类学家詹姆斯·路易斯·阿伦森 (James Louis Aronson) 和泰布 (Taieb) 认为他们是在一场山洪中丧生的。英国考古学家保罗·佩蒂特 (Paul Pettitt)认为自然原因不太可能，并在 2013 年推测这些个体是被其他人族故意藏在高高的草丛中（埋葬藏尸）。[69]这种行为在现代灵长类动物中已有记载，可能是为了让新近去世的尸体不吸引掠食者到其生活的地方。[70]

古生态学

阿法南方古猿对环境的适应性极强。[71]它似乎没有特别偏爱的环境，栖息在各种各样的栖息地，如开阔的草原或林地、灌木丛、湖畔或河畔森林。[7]同样，不同地点的动物群落也大不相同。与之前的中新世相比，东非的上新世温暖潮湿，根据植物、动物和地质证据，旱季持续约四个月。延长的雨季可能使原始人类在一年中的大部分时间都能获得更理想的食物。[72]在距今约 400 万至 300 万年前的晚新世，非洲的大型食肉动物种类比今天更加丰富，南方古猿可能成为这些危险生物的猎物，包括鬣狗、豹属、猎豹和剑齿虎：巨齿虎、恐猫、剑齿虎和剑齿虎。[73]

南方古猿和早期人属可能比晚期人属更喜欢凉爽的环境，因为在沉积时，没有低于海拔 1,000 米（3,300 英尺）的南方古猿遗址。这意味着，像黑猩猩一样，他们经常居住在平均白天温度为 25 °C（77 °F），夜间降至 10 或 5 °C（50 或 41 °F）的地区。[74]在哈达尔，340 万至 295 万年前的平均温度约为 20.2 °C（68.4 °F）。[75]

参见

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进一步阅读

维基共享资源有与南方古猿阿法种相关的媒体。
  • 成为人类：古人类学、进化和人类起源
  • 考古信息。2011 年 5 月 16 日存档于Wayback Machine。
  • 史密森尼人类起源计划
  • 人类时间轴（互动）——史密森尼
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