Bacillus subtilis

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Bacillus subtilis
Bacillus subtilis.jpg
Micrografia TEM de uma célula de B. subtilis em seção transversal (barra de escala = 200 nm )
Classificação científica editar
Domínio: Bactérias
Filo: Bacilota
Classe: bacilos
Pedido: Bacillales
Família: Bacillaceae
Gênero: Bacilo
Espécies:
B. subtilis
Nome binomial
Bacillus subtilis
( Ehrenberg 1835)
Cohn 1872
Sinônimos
  • Vibrio subtilis Ehrenberg 1835
  • Até 2008 , pensava-se que o Bacillus globigii era B. subtilis , mas desde então é formalmente reconhecido como Bacillus atrophaeus . [1] [2]

Bacillus subtilis , também conhecido como bacilo do feno ou bacilo da grama , é uma bactéria Gram-positiva , catalase - positiva, encontrada no solo e no trato gastrointestinal de ruminantes , humanos e esponjas marinhas. [3] [4] Como membro do gênero Bacillus , B. subtilis é em forma de bastonete e pode formar um endósporo resistente e protetor , permitindo que ele tolere condições ambientais extremas. B. subtilis tem sido historicamente classificado como um aeróbio obrigatório , embora existam evidências de que é um anaeróbio facultativo . B. subtilis é considerada a bactéria Gram-positiva mais bem estudada e um organismo modelo para estudar a replicação cromossômica bacteriana e a diferenciação celular. É uma das bactérias campeãs na produção de enzimas secretadas e utilizadas em escala industrial por empresas de biotecnologia. [3] [4] [5]

Descrição

Bacillus subtilis é uma bactéria Gram-positiva , em forma de bastonete e catalase - positiva. Foi originalmente chamado de Vibrio subtilis por Christian Gottfried Ehrenberg , [6] e renomeado Bacillus subtilis por Ferdinand Cohn em 1872 [7] (subtilis sendo o latim para "fino, fino, delgado"). As células de B. subtilis são tipicamente em forma de bastonete e têm cerca de 4 a 10 micrômetros (μm) de comprimento e 0,25 a 1,0 μm de diâmetro, com um volume de célula de cerca de 4,6 fL na fase estacionária. [4] [8] Tal como acontece com outros membros do gênero Bacillus, pode formar um endósporo , para sobreviver a condições ambientais extremas de temperatura e dessecação. [9] B. subtilis é um anaeróbio facultativo [4] [10] e foi considerado como um aeróbio obrigatório até 1998. B. subtilis é fortemente flagelado , o que lhe dá a capacidade de se mover rapidamente em líquidos. B. subtilis provou ser altamente passível de manipulação genética , e tornou-se amplamente adotado como organismo modelo para estudos de laboratório, especialmente de esporulação , que é um exemplo simplificado de diferenciação celular. Em termos de popularidade como um organismo modelo de laboratório, B. subtilis é muitas vezes considerado como o equivalente Gram-positivo de Escherichia coli , uma bactéria Gram-negativa amplamente estudada . [ citação necessária ]

Características do Bacillus subtilis

As características de colônia, morfológicas, fisiológicas e bioquímicas de Bacillus subtilis são mostradas na Tabela abaixo. [4]

Tipo de teste Teste Características
Personagens da colônia Tamanho Médio
Modelo Arredondar
Cor esbranquiçado
Forma Convexo
Caracteres morfológicos Forma Cajado
Caracteres fisiológicos Motilidade -
Crescimento a 6,5% NaCl +
Caracteres bioquímicos coloração de Gram +
Oxidase -
Catalase +
Oxidativo-fermentativo Fermentativo
Motilidade -
Vermelho de Metila +
Voges-Proskauer -
indol -
Produção de H 2 S +
Urease -
Nitrato redutase +
β-Galactosidase +
Hidrólise de Gelatina +
Esculina +
Caseína +
Interpolação 40 +
Interpolação 60 +
Interpolação 80 +
Produção de ácido de Glicerol +
Galactose +
D-Glicose +
D-Fructose +
D-Manose +
Manitol +
N-acetilglucosamina +
Amigdalina +
Maltose +
D-Melibiose +
D-Trealose +
Glicogênio +
D-Turanose +

Nota: + = Positivo, – = Negativo

Habitat

Esta espécie é comumente encontrada nas camadas superiores do solo e acredita-se que B. subtilis seja um comensal intestinal normal em humanos. Um estudo de 2009 comparou a densidade de esporos encontrados no solo (cerca de 10 6 esporos por grama) com a encontrada nas fezes humanas (cerca de 10 4 esporos por grama). O número de esporos encontrados no intestino humano era muito alto para ser atribuído apenas ao consumo por contaminação de alimentos. [11] Em alguns habitats de abelhas, B. subtilis aparece na flora intestinal das abelhas . [12] B. subtilis também pode ser encontrada em ambientes marinhos. [4] [5]

Reprodução

Esporulando B. subtilis .
Outra coloração de endósporos de B. subtilis .

Bacillus subtilis pode se dividir simetricamente para formar duas células filhas (fissão binária), ou assimetricamente, produzindo um único endósporo que pode permanecer viável por décadas e é resistente a condições ambientais desfavoráveis, como seca , salinidade , pH extremo , radiação e solventes . O endósporo é formado em momentos de estresse nutricional e através do uso de hidrólise, permitindo que o organismo persista no ambiente até que as condições se tornem favoráveis. Antes do processo de esporulação, as células podem se tornar móveis produzindo flagelos ., pegam DNA do ambiente ou produzem antibióticos . [4] [5] Essas respostas são vistas como tentativas de buscar nutrientes buscando um ambiente mais favorável, permitindo que a célula faça uso de novo material genético benéfico ou simplesmente eliminando a competição. [ citação necessária ]

Sob condições estressantes, como privação de nutrientes, B. subtilis sofre o processo de esporulação . Este processo tem sido muito bem estudado e tem servido como organismo modelo para o estudo da esporulação. [13]

Replicação cromossômica

Bacillus subtilis é um organismo modelo usado para estudar a replicação cromossômica bacteriana. A replicação do único cromossomo circular inicia em um único locus, a origem ( oriC ). A replicação prossegue bidirecionalmente e duas forquilhas de replicação progridem no sentido horário e anti-horário ao longo do cromossomo. A replicação cromossômica é completada quando os garfos atingem a região terminal, que está posicionada oposta à origem no mapa cromossômico . A região terminal contém várias sequências curtas de DNA ( Tersites) que promovem a interrupção da replicação. Proteínas específicas mediam todas as etapas da replicação do DNA. A comparação entre as proteínas envolvidas na replicação do DNA cromossômico em B. subtilis e em Escherichia coli revela semelhanças e diferenças. Embora os componentes básicos que promovem a iniciação, alongamento e término da replicação sejam bem conservados , algumas diferenças importantes podem ser encontradas (como uma bactéria não possui proteínas essenciais na outra). Essas diferenças sublinham a diversidade nos mecanismos e estratégias que várias espécies bacterianas adotaram para realizar a duplicação de seus genomas. [14]

Genoma

Bacillus subtilis tem cerca de 4.100 genes. Destes, apenas 192 se mostraram indispensáveis; outros 79 foram previstos como essenciais, também. A grande maioria dos genes essenciais foi categorizada em relativamente poucos domínios do metabolismo celular, com cerca de metade envolvido no processamento de informações, um quinto envolvido na síntese do envelope celular e na determinação da forma e divisão celular, e um décimo relacionado com a célula. energética. [15]

A sequência completa do genoma da sub-estirpe QB928 de B. subtilis tem 4.146.839 pares de bases de DNA e 4.292 genes. A cepa QB928 é amplamente utilizada em estudos genéticos devido à presença de vários marcadores [aroI(aroK)906 purE1 dal(alrA)1 trpC2]. [16]

Vários RNAs não codificantes foram caracterizados no genoma de B. subtilis em 2009, incluindo RNAs Bsr . [17] Análises genômicas comparativas baseadas em microarrays revelaram que os membros de B. subtilis apresentam considerável diversidade genômica. [18]

FsrA é um pequeno RNA encontrado em Bacillus subtilis . É um efetor da resposta poupadora de ferro e atua para regular negativamente as proteínas que contêm ferro em tempos de baixa biodisponibilidade de ferro. [19] [20]

Probiótico promissor para peixes, Bacillus subtilis cepa WS1A, que possui atividade antimicrobiana contra Aeromonas veronii e suprimiu a septicemia por Aeromonas móvel em Labeo rohita . A montagem de novo resultou em um tamanho cromossômico estimado de 4.148.460 pb, com 4.288 quadros de leitura abertos. [4] [5] O genoma da cepa WS1A de B. subtilis contém muitos genes potenciais, como aqueles que codificam proteínas envolvidas na biossíntese de riboflavina , vitamina B6 e aminoácidos ( ilvD ) e na utilização de carbono ( pta ). [4] [5]

Transformação

A transformação bacteriana natural envolve a transferência de DNA de uma bactéria para outra através do meio circundante. Em B. subtilis o comprimento do DNA transferido é maior que 1271kb (mais de 1 milhão de bases). [21] O DNA transferido é provavelmente DNA de fita dupla e geralmente é mais de um terço do comprimento total do cromossomo de 4215 kb. [22] Parece que cerca de 7 a 9% das células receptoras ocupam um cromossomo inteiro. [23]

Para que uma bactéria receptora se ligue, pegue DNA exógeno de outra bactéria da mesma espécie e recombina-o em seu cromossomo, ela deve entrar em um estado fisiológico especial chamado competência . A competência em B. subtilis é induzida no final do crescimento logarítmico, especialmente sob condições de limitação de aminoácidos. [24] Sob essas condições estressantes de semi-inanição, as células normalmente têm apenas uma cópia de seu cromossomo e provavelmente têm danos aumentados no DNA. Para testar se a transformação é uma função adaptativa para B. subtilis para reparar seus danos no DNA, experimentos foram conduzidos usando luz UV como agente prejudicial. [25] [26] [27] Esses experimentos levaram à conclusão de que a competência, com captação de DNA, é especificamente induzida por condições de dano ao DNA, e que a transformação funciona como um processo de reparo recombinacional de danos ao DNA. [28]

Embora o estado competente natural seja comum em B. subtilis de laboratório e isolados de campo, algumas cepas industrialmente relevantes, por exemplo, B. subtilis (natto), são relutantes à captação de DNA devido à presença de sistemas de modificação de restrição que degradam o DNA exógeno. Os mutantes de B. subtilis (natto), que são defeituosos em uma endonuclease do sistema de modificação de restrição do tipo I, são capazes de atuar como receptores de plasmídeos conjugativos em experimentos de acasalamento, abrindo caminho para mais engenharia genética dessa cepa de B. subtilis em particular. [29]

Usa

Século 20

B. subtilis corada com Gram

As culturas de B. subtilis eram populares em todo o mundo, antes da introdução dos antibióticos , como agente imunoestimulante para auxiliar no tratamento de doenças gastrointestinais e do trato urinário . Foi usado ao longo da década de 1950 como uma medicina alternativa , que, após a digestão, estimula significativamente a atividade imunológica de amplo espectro, incluindo a ativação da secreção de anticorpos específicos IgM , IgG e IgA [30] e a liberação de dinucleotídeos CpG induzindo o interferon IFN-α / IFNγatividade produtora de leucócitos e citocinas importantes no desenvolvimento de citotoxicidade para células tumorais . [31] Foi comercializado em toda a América e Europa a partir de 1946 como um auxiliar imunoestimulatório no tratamento de doenças intestinais e do trato urinário, como Rotavírus e Shigelose . Foi relatado que em 1966 o Exército dos EUA despejou o bacillus subtilis nas grades das estações de metrô de Nova York por quatro dias para observar as reações das pessoas quando revestidas por uma poeira estranha, devido à sua capacidade de sobreviver, acredita-se que ainda seja presente lá. [32]

O antibiótico bacitracina foi isolado pela primeira vez de uma variedade de Bacillus licheniformis chamada "Tracy I" [33] em 1945, então considerada parte da espécie B. subtilis . Ainda é fabricado comercialmente cultivando a variedade em um recipiente de meio de crescimento líquido . Com o tempo, a bactéria sintetiza a bacitracina e secreta o antibiótico no meio. A bacitracina é então extraída do meio usando processos químicos. [34]

Desde a década de 1960 , o B. subtilis tem uma história como espécie de teste na experimentação de voos espaciais. Seus endósporos podem sobreviver até 6 anos no espaço se revestidos por partículas de poeira que o protegem dos raios UV solares. [35] Ele tem sido usado como um indicador de sobrevivência extremófilo no espaço sideral , como Exobiology Radiation Assembly , [36] [37] EXOSTACK , [38] [39] e missões orbitais EXPOSE . [40] [41] [42]

Isolados naturais de B. subtilis do tipo selvagem são difíceis de trabalhar em comparação com cepas de laboratório que passaram por processos de domesticação de mutagênese e seleção. Essas cepas geralmente têm capacidades aprimoradas de transformação (absorção e integração de DNA ambiental), crescimento e perda de habilidades necessárias "na natureza". E, embora existam dezenas de cepas diferentes que se encaixam nesta descrição, a cepa designada '168' é a mais amplamente utilizada. A cepa 168 é um auxotrófico triptofano isolado após mutagênese por raios X da cepa B. subtilis Marburg e é amplamente utilizada em pesquisas devido à sua alta eficiência de transformação. [43]

Colônias de B. subtilis cultivadas em uma placa de cultura em um laboratório de biologia molecular .

Bacillus globigii , uma espécie intimamente relacionada, mas filogeneticamente distinta, agora conhecida como Bacillus atrophaeus [44] [45] foi usada como um simulador de guerra biológica durante o Projeto SHAD (também conhecido como Projeto 112 ). [46] Análises genômicas subsequentes mostraram que as cepas usadas nesses estudos eram produtos de enriquecimento deliberado de cepas que exibiam taxas anormalmente altas de esporulação . [47]

Uma cepa de B. subtilis anteriormente conhecida como Bacillus natto é usada na produção comercial da comida japonesa nattō , bem como da comida coreana semelhante cheonggukjang .

Anos 2000

  • Como organismo modelo, B. subtilis é comumente usado em estudos de laboratório direcionados a descobrir as propriedades e características fundamentais das bactérias formadoras de esporos Gram-positivas. [18] Em particular, os princípios básicos e mecanismos subjacentes à formação do endósporo durável foram deduzidos de estudos de formação de esporos em B. subtilis .
  • Suas propriedades de ligação à superfície desempenham um papel na eliminação segura de resíduos de radionuclídeos [por exemplo, tório (IV) e plutônio (IV)]. [ citação necessária ]
  • Devido às suas excelentes propriedades fermentativas, com altos rendimentos de produto (20 a 25 gramas por litro), é utilizado para a produção de diversas enzimas, como amilase e proteases. [48]
  • B. subtilis é usado como inoculante do solo na horticultura e agricultura . [49] [ citação completa necessária ] [50] [ citação completa necessária ] [51] [ citação completa necessária ]
  • Pode fornecer algum benefício para os produtores de açafrão , acelerando o crescimento dos cormos e aumentando o rendimento da biomassa do estigma. [52]
  • Ele é usado como um "organismo indicador" durante os procedimentos de esterilização a gás, para garantir que um ciclo de esterilização seja concluído com sucesso. [53] [ citação completa necessária ] [54] [ citação completa necessária ] Isto é devido à dificuldade em esterilizar os endósporos.
  • B. subtilis foi encontrado para atuar como um fungicida de bioproduto útil que impede o crescimento de Monilinia vaccinii-corymbosi , também conhecido como o fungo da baga da múmia, sem interferir na polinização ou nas qualidades dos frutos. [55]
  • Tanto as células de B. subtilis metabolicamente ativas quanto as não metabolicamente ativas demonstraram reduzir o ouro (III) para ouro (I) e ouro (0) quando o oxigênio está presente. Essa redução biótica desempenha um papel na ciclagem do ouro em sistemas geológicos e poderia ser usada para recuperar ouro sólido desses sistemas.

Substrains novas e artificiais

  • Novas cepas de B. subtilis que poderiam usar 4-fluorotriptofano (4FTrp) mas não triptofano canônico (Trp) para propagação foram isoladas. Como o Trp é codificado apenas por um único códon, há evidências de que o Trp pode ser deslocado pelo 4FTrp no código genético. Os experimentos mostraram que o código genético canônico pode ser mutável. [56]
  • As cepas recombinantes pBE2C1 e pBE2C1AB foram usadas na produção de polihidroxialcanoatos (PHA), e os resíduos de malte podem ser usados ​​como fonte de carbono para a produção de PHA de baixo custo. [ citação necessária ]
  • Ele é usado para produzir ácido hialurônico , que é usado no setor de cuidados com as articulações em saúde [57] [ citação completa necessária ] e cosméticos.
  • A Monsanto isolou um gene de B. subtilis que expressa a proteína B de choque frio e o uniu em seu híbrido de milho tolerante à seca MON 87460, que foi aprovado para venda nos EUA em novembro de 2011. [58] [59]
  • Uma nova cepa foi modificada para converter néctar em mel por meio da secreção de enzimas. [60]

Segurança

Em outros animais

O Bacillus subtilis foi revisado pelo US FDA Center for Veterinary Medicine e não apresenta problemas de segurança quando usado em produtos microbianos de alimentação direta, portanto, a Association of American Feed Control Officials o listou aprovado para uso como ingrediente de ração animal sob a Seção 36.14 "Microorganismos de alimentação direta". [ citação necessária ] A Seção de Saúde Animal e Produção Alimentar da Agência Canadense de Inspeção de Alimentos classificou os ingredientes de ração desidratados aprovados para cultura de Bacillus como um aditivo de silagem sob o Anexo IV-Parte 2-Classe 8.6 e atribuiu o número de ingrediente de ração internacional IFN 8-19-119. [citação necessária ] Por outro lado, vários aditivos alimentares contendo esporos viáveis ​​deB. subtilisforam avaliados positivamente pelaAutoridade Europeia de Segurança Alimentar, quanto ao seu uso seguro para ganho de peso na produção animal.

Em humanos

Os esporos de Bacillus subtilis podem sobreviver ao calor extremo durante o cozimento. Algumas cepas de B. subtilis são responsáveis ​​por causar corda ou deterioração da corda – uma consistência pegajosa e fibrosa causada pela produção bacteriana de polissacarídeos de cadeia longa  – em massa de pão estragada e produtos assados. [61] Por muito tempo, a textura do pão foi associada exclusivamente às espécies de B. subtilis por testes bioquímicos. Ensaios moleculares (ensaio de PCR de DNA polimórfico amplificado aleatoriamente, análise de eletroforese em gel de gradiente desnaturante e sequenciamento da região V3 do DNA ribossômico 16S) revelaram maior variedade de espécies de Bacillus em pães crespos, que parecem ter uma atividade de amilase positiva e alta resistência ao calor.[62]

B. subtilis CU1 (2 × 10 9 esporos por dia) foi avaliada em um estudo de 16 semanas (10 dias de administração de probiótico, seguido de 18 dias de período de wash-out por cada mês; repetiu o mesmo procedimento por um total de 4 meses) para indivíduos saudáveis assuntos. B. subtilis CU1 foi considerado seguro e bem tolerado nos indivíduos sem quaisquer efeitos colaterais. [63]

Bacillus subtilis e substâncias derivadas dele foram avaliadas por diferentes órgãos competentes para seu uso seguro e benéfico em alimentos. Nos Estados Unidos, uma carta de opinião emitida no início da década de 1960 pela Food and Drug Administration (FDA) reconheceu algumas substâncias derivadas de microrganismos como geralmente reconhecidas como seguras (GRAS), incluindo as enzimas carboidrase e protease de B. subtilis . Os pareceres basearam-se na utilização de estirpes não patogénicas e não toxicogénicas dos respectivos organismos e na utilização das actuais boas práticas de fabrico. [64] A FDA declarou que as enzimas derivadas da B. subtilisestavam em uso comum em alimentos antes de 1º de janeiro de 1958, e que cepas não toxigênicas e não patogênicas de B. subtilis estão amplamente disponíveis e têm sido usadas com segurança em uma variedade de aplicações alimentares. Isso inclui o consumo de soja fermentada japonesa, na forma de Natto , que é comumente consumida no Japão, e contém até 10 8 células viáveis ​​por grama. Os grãos fermentados são reconhecidos por sua contribuição para uma flora intestinal saudável e ingestão de vitamina K 2 ; durante esta longa história de uso generalizado, o natto não foi implicado em eventos adversos potencialmente atribuíveis à presença de B. subtilis . [ citação necessária] O produto natto e o B. subtilis natto como seu principal componente são FOSHU (Alimentos para Uso Específico de Saúde) aprovados pelo Ministério da Saúde, Trabalho e Bem-Estar do Japão como eficazes para a preservação da saúde. [65]

O Bacillus subtilis recebeu o status de "Presunção de Segurança Qualificada" pela Autoridade Europeia de Segurança Alimentar . [66]

Veja também

Referências

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