RNA ribossômico 5S

RNA ribossômico 5S
Estrutura secundária prevista e conservação de sequência do RNA ribossômico 5S
Identificadores
Símbolo5S_rRNA
RfamRF00001CL00113
Outros dados
Tipo de RNAGene ; RNAr
Domínio(s)Eucariotos ; Bactérias ; Arqueia
IRIR:0005840 IR:0003735
ENTÃOSO:0000652
Estruturas do APOPDBe

O RNA ribossômico 5S ( 5S rRNA ) é uma molécula de RNA ribossômico com aproximadamente 120 nucleotídeos de comprimento e massa de 40 kDa . É um componente estrutural e funcional da grande subunidade do ribossomo em todos os domínios da vida ( bactérias , archaea , e eucariotos ), com exceção dos ribossomos mitocondriais de fungos e animais. A designação 5S refere-se à velocidade de sedimentação da molécula em uma ultracentrífuga, que é medida em unidades Svedberg (S). [1]

Figura 1: Uma representação 3D de uma molécula de rRNA 5S. Esta estrutura é do rRNA 5S da subunidade ribossômica 50S de Escherichia coli e é baseada em uma reconstrução microscópica crioeletrônica . [2]

Biossíntese

Em procariontes, o gene 5S rRNA está normalmente localizado nos operons de rRNA a jusante da subunidade pequena e grande do rRNA e co-transcrito em um precursor policistrônico . [3] Uma particularidade dos genomas nucleares eucarióticos é a ocorrência de múltiplas cópias do gene 5S rRNA (5S rDNA) agrupadas em repetições em tandem, com o número de cópias variando de espécie para espécie. [4] [5] O rRNA 5S eucariótico é sintetizado pela RNA polimerase III , enquanto outros rRNAs eucarióticos são clivados de um precursor 45S transcrito pela RNA polimerase I. Em oócitos de Xenopus , foi demonstrado que os dedos 4–7 do fator de transcrição TFIIIA de nove dedos de zinco podem se ligar à região central do RNA 5S. [6] [7] A ligação entre o rRNA 5S e o TFIIIA serve tanto para reprimir a transcrição adicional do gene do RNA 5S quanto para estabilizar o transcrito do RNA 5S até que seja necessário para a montagem do ribossomo. [8] segundos

Estrutura

A estrutura secundária do rRNA 5S consiste em cinco hélices (denotadas I – V em algarismos romanos ), quatro alças (BE) e uma dobradiça (A), que juntas formam uma estrutura semelhante a Y. Os laços C e D são grampos terminais e os laços B e E são internos. [4] De acordo com estudos filogenéticos, as hélices I e III são provavelmente ancestrais. [9] Helix III inclui duas adenosinas altamente conservadas. [10] Acredita-se que Helix V, com sua estrutura em gancho, interaja com TFIIIA. [4]

Localização dentro do ribossomo

Figura 2: Estrutura atômica 3D da subunidade 50S de Haloarcula marismortui , PDB 1FFK. As proteínas são mostradas em azul, 23S rRNA em laranja e 5S rRNA em amarelo. [11] O rRNA 5S juntamente com as proteínas ribossômicas L5 e L18 e o domínio V do rRNA 23S constituem a maior parte da protuberância central (CP).

Usando uma variedade de técnicas moleculares, incluindo microscopia imunoeletrônica , microscopia crioeletrônica , reticulação química intermolecular e cristalografia de raios X , a localização do rRNA 5S dentro da grande subunidade ribossômica foi determinada com grande precisão. Em bactérias e archaea , a própria subunidade ribossômica grande (LSU) é composta por duas porções de RNA, o rRNA 5S e outro RNA maior conhecido como rRNA 23S , juntamente com numerosas proteínas associadas. [3] [12]

Em eucariotos, o LSU contém rRNAs 5S, 5.8S e 28S e ainda mais proteínas. [13] [14] A estrutura da LSU em 3 dimensões mostra uma superfície relativamente lisa e a superfície oposta tendo três projeções, notadamente a protuberância L1, a protuberância central (CP) e a haste L7/L12. A protuberância L1 e o pedúnculo L7/L12 estão dispostos lateralmente circundando o CP. O rRNA 5S está localizado no CP e participa da formação e estrutura desta projeção. Os outros constituintes principais da protuberância central incluem o rRNA 23S (ou alternativamente 28S em eucariotos) e várias proteínas, incluindo L5, L18, L25 e L27. [15]

Funções ribossomais

A função exata do 5S rRNA ainda não está clara. Em Escherichia coli , as deleções do gene 5S rRNA reduzem a taxa de síntese proteica e têm um efeito prejudicial mais profundo na aptidão celular do que as deleções de um número comparável de cópias de outros genes de rRNA ( 16S e 23S ). [16] Estudos cristalográficos indicam que as proteínas de ligação ao rRNA 5S e outras proteínas da protuberância central da LSU desempenham um papel na ligação aos tRNAs. [15] Além disso, a proximidade topográfica e física entre 5S rRNA e 23S rRNA, que forma a peptidil transferase e o centro de associação da GTPase, sugere que 5S rRNA atua como um mediador entre os dois centros funcionais do ribossomo formando, junto com 5S Proteínas de ligação ao rRNA e outros componentes da protuberância central, pontes intersubunidades e locais de ligação ao tRNA. [15]

Papéis na montagem ribossômica

Nos eucariotos, o ribossomo citosólico é montado a partir de quatro rRNAs e mais de 80 proteínas. [14] [17] Uma vez transcritas, as extremidades 3' do rRNA 5S só podem ser aparadas até o comprimento maduro por homólogos funcionais da RNase T , por exemplo Rex1p em Saccharomyces cerevisiae . [18] As subunidades ribossômicas 60S e 40S são exportadas do núcleo para o citoplasma, onde se unem para formar o ribossomo 80S maduro e competente para tradução . Quando exatamente o rRNA 5S é integrado ao ribossomo permanece controverso, [4] mas é geralmente aceito que o rRNA 5S é incorporado na partícula 90S, que é um precursor da partícula 60S, como parte de um pequeno complexo RNP independente do ribossomo formado por 5S rRNA e proteína ribossômica L5. [17]

Interações com proteínas

Várias proteínas importantes que interagem com o rRNA 5S estão listadas abaixo.

A proteína

A interação do rRNA 5S com a proteína La evita a degradação do RNA por exonucleases na célula. [19] A proteína La é encontrada no núcleo de todos os organismos eucarióticos e se associa a vários tipos de RNAs transcritos pelo RNA pol III. A proteína La interage com esses RNAs (incluindo o rRNA 5S) através de seu trato 3' de oligouridina, auxiliando na estabilidade e no dobramento do RNA. [4] [20]

Proteína L5

Nas células eucarióticas, a proteína ribossômica L5 associa e estabiliza o rRNA 5S formando uma partícula de ribonucleoproteína pré-ribossômica (RNP) que é encontrada tanto no citosol quanto no núcleo. A deficiência de L5 impede o transporte de rRNA 5S para o núcleo e resulta na diminuição da montagem ribossômica. [4]

Outras proteínas ribossômicas

Em procariontes, o rRNA 5S se liga às proteínas ribossômicas L5, L18 e L25, enquanto em eucariotos, sabe-se que o rRNA 5S se liga apenas à proteína ribossômica L5 . [21] No T. brucei , o agente causador da doença do sono , o 5S rRNA interage com duas proteínas de ligação ao RNA intimamente relacionadas, P34 e P37, cuja perda resulta em um nível global mais baixo de 5S rRNA. [4]

Presença em organelas ribossomos

Genoma mitocondrial permutado codificado 5S rRNA
Identificadores
SímbolomtPerm-5S
RfamRF02547 CL00113
Outros dados
Tipo de RNAGene ; RNAr
Domínio(s)Eucariotos ;
IRIR:0005840 IR:0003735
ENTÃOSO:0000652
Estruturas do APOPDBe
Figura 3: Modelos de estrutura secundária de consenso de 5S rRNA baseados nos modelos de covariância usados ​​para procurar genes 5S rRNA. Modelos para: A) bactérias, archaea e núcleos eucarióticos, B) plastídios e C) mitocôndrias. As letras e círculos do código IUPAC indicam nucleotídeos conservados e posições com identidade de nucleotídeo variável, respectivamente. As substituições conservadas e covariantes em pares de bases canônicos (Watson-Crick) estão sombreadas.

Os mecanismos de tradução de mitocôndrias e plastídios (organelas de origem bacteriana endossimbiótica) e seus parentes bacterianos compartilham muitas características, mas também apresentam diferenças marcantes. Os genomas das organelas codificam rRNAs SSU e LSU sem exceção, mas a distribuição dos genes 5S rRNA ( rrn5 ) é mais desigual. Rrn5 é facilmente identificado e comum nos genomas da maioria dos plastídios. Em contraste, o rrn5 mitocondrial inicialmente parecia estar restrito a plantas e a um pequeno número de protistas. [22] [23] rRNAs 5S organelares adicionais e mais divergentes foram identificados apenas com modelos de covariância especializados que incorporam informações sobre o pronunciado viés de composição de sequência e variação estrutural. [24] Esta análise identificou genes 5S rRNA adicionais não apenas nos genomas mitocondriais da maioria das linhagens protistas , mas também nos genomas de certos apicoplastos (plastídios não fotossintéticos de protozoários patogênicos, como Toxoplasma gondii e Eimeria tenella ).

Figura 4: Comparação dos modelos de estrutura secundária convencional e permutada de 5S rRNA.

Os rRNAs 5S mitocondriais da maioria dos estramenópilos compreendem a maior diversidade de estruturas secundárias. [24] Os rRNAs 5S mitocondriais permutados em algas marrons representam o caso menos convencional, onde a hélice de fechamento I, que de outra forma reúne as extremidades 5 'e 3' da molécula, é substituída por um grampo (fechado), resultando em um três- entroncamento do caminho.

Evidências atuais indicam que o DNA mitocondrial de apenas alguns grupos, notadamente animais , fungos , alveolados e euglenozoários não possui o gene. [24] A protuberância central, ocupada por 5S rRNA e suas proteínas associadas (ver Figura 2 ), foi remodelada de várias maneiras. Nos ribossomos mitocondriais fúngicos, o rRNA 5S é substituído por sequências de expansão de rRNA LSU. [25] Nos cinetoplastídeos (euglenozoários), a protuberância central é feita inteiramente de proteínas ribossômicas mitocondriais evolutivamente novas. [26] Por último, os ribossomos mitocondriais de animais cooptaram um tRNA mitocondrial específico (Val em vertebrados) para substituir o rRNA 5S ausente. [27] [28]

Veja também

Referências

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