体温調節

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体温調節は、周囲の温度が大きく異なる場合でも、体温を特定の境界内に維持する生物の能力です。対照的に、熱適合生物は、単に周囲温度をそれ自体の体温として採用するため、内部の体温調節の必要性を回避します。内部の体温調節プロセスは、恒常性の1つの側面ですつまり、生物の内部条件における動的安定性の状態であり、環境との熱平衡から遠く離れて維持されます(動物学におけるそのようなプロセスの研究は生理学的生態学と呼ばれています)。体が正常な温度を維持できない場合そしてそれは通常よりも大幅に増加し、温熱療法として知られる状態が発生します。湿球温度が35°C(95°F)を超えて6時間維持されると、人間は致命的な温熱療法を経験することもあります。[1]体温が通常のレベルを下回ったときの反対の状態は、低体温症として知られています。これは、体内の熱の恒常性制御メカニズムが機能不全になり、体が熱を生成するよりも早く熱を失う原因となる場合に発生します。通常の体温は約37°C(99°F)であり、中核体温が35°C(95°F)を下回ると低体温症が始まります。[2] 通常、低温への長時間の曝露によって引き起こされる低体温症は、通常、体温を正常範囲に戻そうとする方法によって治療されます。[3]

動物の体温に関する正確なデータが得られるようになったのは、温度導入されてからでした。血液の循環は内部の平均温度をもたらす傾向がありますが、熱の生成と熱の損失は体のさまざまな部分でかなり異なるため、局所的な違いが存在することがわかりました。したがって、内臓の温度を最も厳密に反映する体の部分を特定することが重要です。また、そのような結果を比較できるようにするには、測定を比較可能な条件下で実行する必要があります。直腸は伝統的に、最も正確に内部部品の温度を反映していると考え、あるいは性別や種のいくつかのケースでてきた子宮または膀胱[4]

一部の動物は、体温調節プロセスによって一時的に体温が低下し、それによってエネルギーが節約される、さまざまな形態の休眠の1つを受けます。例としては、冬眠 クマ鈍感コウモリを

熱特性による動物の分類

吸熱vs.外温

生物の体温調節は、吸熱から外温までのスペクトルに沿って実行されます。吸熱は、代謝プロセスを介して熱の大部分を生成し、口語的に温血動物と呼ばれます。周囲の温度が低い場合、吸熱は代謝熱の生成を増加させて体温を一定に保つため、吸熱の内部体温は環境の温度にほぼ依存しなくなります。[5]熱を発生させるという点で、吸熱ができる代謝活動の1つは、細胞あたりのミトコンドリアの数が外温よりも多いことです。これにより、脂肪や糖の代謝速度を上げることで、より多くの熱を発生させることができます。 。[6] 体温は、体温を調節するために外部の温度源を使用します。彼らは口語的に冷血と呼ばれています体温はしばしば温血動物と同じ温度範囲内にとどまるという事実にもかかわらず。内部温度の調節に関しては、外温は吸熱の反対です。外温では、内部の生理学的熱源は無視できるほど重要です。彼らが適切な体温を維持することを可能にする最大の要因は、環境の影響によるものです。熱帯や海など、年間を通じて一定の温度を維持する地域に住むことで、外温は、体温を上げるための日光浴など、外気温に反応することを可能にするさまざまな行動メカニズムを開発することができました。体温を下げるために日陰のカバーを探しています。[6] [5]

発熱

日陰を探すことは、冷却の1つの方法です。ここでは、セグロアジサシのひよこがクロアシアホウドリのひよこを日陰に使用しています。

発熱冷却

  • 気化:
    • 汗やその他の体液の蒸発
  • 対流:
    • 移流勾配を横切る熱伝達を最大化するために体表面への血流を増加させます。
  • 伝導:
    • 冷たい表面に触れることで熱を失います。例えば:
      • 涼しい地面に横たわっています。
      • 川、湖、海で濡れたまま。
      • 涼しい泥に覆われています。
  • 放射線:
    • 体から放射して熱を放出します。

発熱加熱(または熱損失の最小化)

赤い線は気温を表しています。
紫色の線はトカゲの体温を表しています。
緑の線は、巣​​穴の基準温度を表しています。
トカゲは外温であり、行動の適応を使用して温度を制御します。彼らは外の温度に基づいて行動を調整します。暖かい場合は、ある地点まで外に出て、必要に応じて巣穴に戻ります。
  • 対流:
    • 高台の木、尾根、岩に登る。
    • 温水または気流に入る。
    • 断熱された巣や巣穴を作る。
  • 伝導:
    • 熱い表面に横たわっています。
  • 放射線:
    • 太陽の下で横になっている(このように加熱すると、太陽に対する体の角度の影響を受けます)。
    • 露出を減らすために皮膚を折りたたむ。
    • 翼の表面を隠す。
    • 翼の表面を露出します。
  • 絶縁:
    • 形状を変更して表面積/体積比を変更します。
    • 体を膨らませる。
腕の周りのヘビのサーモグラフィ画像

低温に対処するために、一部のは水温が氷点下であっても機能を維持する能力を発達させました。組織内の氷晶形成に抵抗するために、天然の不凍液または不凍タンパク質使用するものもあります[7] 両生類爬虫類は、蒸発冷却と行動の適応によって熱の増加に対処します。行動適応の例は、放射と伝導によって加熱するために、熱い岩の上に太陽の下で横たわっているトカゲのそれです。

吸熱

吸熱は、通常、一定のレベルに保つことによって、自身の体温を調節する動物です。体温を調節するために、生物は乾燥した環境での熱の増加を防ぐ必要があるかもしれません。汗腺を持っている動物の呼吸面または皮膚を横切る水の蒸発は、体温を生物の許容範囲内に冷却するのに役立ちます。毛皮で覆われたボディを持つ動物はに大きく依存、汗の能力が限られている喘ぎます肺と舌と口の湿った表面を横切る水の蒸発を増加させるため。猫、犬、豚などの哺乳類は、体温調節のために喘ぎ声やその他の手段に依存しており、足の裏と鼻にのみ汗腺があります。足の裏や手のひらや足の裏に発生する汗は、主に摩擦を増やし、グリップを高めるのに役立ちます。鳥はまた喉の羽ばたき、または喉(喉)の皮膚の急速な振動によって過熱を打ち消します羽毛哺乳類の髪が優れた断熱材として機能するのと同じように、優れた断熱材として機能する暖かい空気をトラップします。哺乳類の皮膚は鳥の皮膚よりもはるかに厚く、真皮の下に絶縁脂肪の連続層があることがよくあります。クジラなどの海洋哺乳類や、ホッキョクグマなどの非常に寒い地域に生息する動物では、これは脂肪と呼ばれます。砂漠の吸熱に見られる緻密なコートは、ラクダの場合のように熱の増加を防ぐのにも役立ちます。

寒冷時の戦略は、一時的に代謝率を下げ、動物と空気の温度差を減らし、それによって熱損失を最小限に抑えることです。さらに、代謝率が低いほど、エネルギーコストが低くなります。多くの動物は、体温の短期間の一時的な低下である休眠状態によって、寒い凍るような夜を生き延びます。生物は、体温を調節する問題を提示された場合、行動的、生理学的、および構造的適応だけでなく、それに応じて温度を調節するためにこれらの適応を引き起こすフィードバックシステムも持っています。このシステムの主な機能は、刺激、受容体、モジュレーター、エフェクター、そして新しく調整された温度の刺激へのフィードバックです この循環プロセスは恒常性を助けます。

変温動物と比較した恒温動物

恒温動物変温動物は、生物の深部体温がどれほど安定しているかを示します。ほとんどの吸熱生物は、哺乳類のように恒温性です。ただし、通性吸熱のある動物は変温動物であることが多く、体温が大幅に変動する可能性があります。彼らの熱のほとんどは周囲の水から来るので、ほとんどのは外温です。しかし、ほとんどすべての魚は変温動物です。

脊椎動物

時多数の観察により、ヒトおよび他の動物、ジョン・ハンターたところ、いわゆる間の本質的な違い温血動物および冷血前者の温度の観察された一定の動物に位置し、後者の温度の観察された変動。ほとんどすべての鳥や哺乳類の高温はほぼ一定で、周囲の空気の温度とは無関係です(恒温性)。他のほとんどすべての動物は、周囲の環境に応じて体温の変化を示します(変温動物)。[8]

脳の制御

ectothermsと吸熱の両方における体温は主として制御さ視索前野前部視床[9]このような恒常性制御は、温度感覚とは別のものです。[9]

鳥や哺乳類では

カンガルーが腕をなめてクールダウン

寒い環境では、鳥や哺乳類は熱損失を最小限に抑えるために次の適応と戦略を採用しています。

  1. 羽毛または毛幹に付着している小さな平滑筋(哺乳類の立毛筋)を使用するこれにより、皮膚の表面がゆがみ、羽毛/毛幹が直立し(鳥肌またはにきびと呼ばれます)、皮膚を横切る空気の動きが遅くなり、熱損失が最小限に抑えられます。
  2. 中核体温をより簡単に維持するために体のサイズを大きくする(寒い気候の温血動物は、暖かい気候の同様の種よりも大きくなる傾向があります(ベルクマンの法則を参照))
  3. 代謝のための脂肪としてエネルギーを蓄える能力を持っている
  4. 四肢を短くした
  5. 有する向流血流四肢のを-肢に走行温かい動脈血は、四肢からクーラー静脈血を通過した熱が(動脈を静脈血液を加温および冷却交換される場合、これは、例えば、北極狼[10]またはペンギン[11 ] [12]

暖かい環境では、鳥や哺乳類は熱損失を最大化するために次の適応と戦略を採用しています。

  1. 日中の巣穴に住み、夜行性になるなどの行動適応
  2. 発汗とあえぎによる蒸発冷却
  3. 断熱効果を避けるために、脂肪の蓄えを1か所(ラクダのこぶなど)に保管する
  4. 体の熱を空気に伝導するための細長い、しばしば血管新生された四肢

人間の場合

人間の体温調節の簡略化された制御回路[13]

他の哺乳類と同様に、体温調節は人間の恒常性の重要な側面です。ほとんどの体温は、深部臓器、特に肝臓、脳、心臓、および骨格筋の収縮で発生します。[14]人間は、高温多湿や高温乾燥など、非常に多様な気候に適応することができました。高温は人体に深刻なストレスを与え、怪我や死に至る危険性があります。たとえば、高温に対する最も一般的な反応の1つは熱疲労です。これは、高温にさらされた場合に発生する可能性のある病気で、めまい、失神、頻脈などの症状を引き起こします。[15] [16]人間の場合、適応さまざまな気候条件には、進化から生じる生理学的メカニズムと、意識的な文化的適応から生じる行動メカニズムの両方が含まれます。[17] [18]体の中心温度の生理学的制御は、主に視床下部を介して行われ、視床下部は体の「サーモスタット」としての役割を担っています。[19]この器官は、熱受容体と呼ばれる神経細胞に接続されている制御メカニズムと主要な温度センサーを備えています。[20]熱受容器には2つのサブカテゴリがあります。低温に反応するものと暖かい温度に反応するもの。これらの神経細胞は、末梢神経系と中枢神経系の両方で全身に散在しており、温度の変化に敏感であり、負のフィードバックのプロセスを通じて視床下部に有用な情報を提供できるため、一定のコア温度を維持します。[21] [22]

運動後に喘ぐ犬

熱損失には、蒸発、対流、伝導、放射の4つの方法があります。皮膚の温度が周囲の気温よりも高い場合、体は対流と伝導によって熱を失う可能性があります。しかし、周囲の気温が皮膚の気温よりも高い場合、体対流と伝導によって熱を獲得します。このような状況では、体が熱を取り除くことができる唯一の手段は蒸発によるものです。そのため、周囲の温度が皮膚の温度よりも高い場合、適切な蒸発を妨げるものはすべて、体内の体温を上昇させます。[23]激しい身体活動(スポーツなど)では、蒸発が熱損失の主な原因になります。[24]湿度は、汗の蒸発を制限し、熱損失を制限することにより、体温調節に影響を与えます。[25]

植物で

熱発生は、家族の中で多くの植物の花で発生サトイモ科などでソテツコーン。[26]さらに、神聖なハスNelumbonucifera)はそれ自体を体温調節することができ[27]、開花中は気温より平均20°C(36°F)高いままです。熱は、根に蓄えられていたでんぷんを分解することによって生成されます[28]。これには、飛んでいるハチドリの速度に近い速度で酸素を消費する必要があります[29]

植物の体温調節の考えられる説明の1つは、低温に対する保護を提供することです。たとえば、ザゼンソウは耐霜性はありませんが、地面に雪が残っていると成長して開花し始めます。[26]別の理論は、熱発生性が花粉交配者を引き付けるのに役立つというものであり、これは、熱産生が甲虫またはハエの到着を伴うという観察によって裏付けられています。[30]

一部の植物は、不凍タンパク質を使用して低温から身を守ることが知られています。これは、小麦Triticum aestivum)、 ジャガイモSolanum tuberosum)、およびその他のいくつかの被子植物種で発生します。[7]

行動体温調節

人間以外の動物は、生理学的な調整と行動によって体温を調節および維持します。砂漠のトカゲは外温性であるため、代謝的に温度を制御することはできませんが、場所を変更することでこれを行うことができます。彼らは朝、巣穴から頭を上げて全身を露出させるだけでこれを行うことができます。ことで日光浴日に、トカゲは、太陽の熱を吸収します。また、放射太陽エネルギーを蓄えた加熱された岩石からの伝導によって熱を吸収することもあります。温度を下げるために、トカゲはさまざまな行動を示します。砂の海、またはエルグ、最大57.7°C(135.9°F)を生成します。砂のトカゲは足を空中に持ち上げて冷やし、接触したり、日陰を見つけたり、巣穴に戻ったりするためのより冷たい物体を探します。彼らはまた、太陽が沈んだり気温が下がったりしたときに冷えるのを避けるために巣穴に行きます。水生動物は、温度勾配の中で位置を変えることにより、行動的に温度を調節することもできます。[31]

寒い時期には、多くの動物が群がって熱慣性を高めます。

動物はまた、お互いの体の温かさを共有したり、盗んだりするクレプトサーミーも関わっています。コウモリ[32]や鳥(ネズミドリ[33]コウテイペンギン[34]などなどの吸熱では、体温を(特に幼体の間で)共有することができます。これは、個人が自分の増加を可能にする熱慣性を(のようにgigantothermy)とその削減の熱損失を。[35]いくつかの外熱は外熱の巣穴を共有します。他の動物はシロアリの塚を利用します。[36] [37]

寒い環境に住む動物の中には、熱の損失を防ぐことで体温を維持するものがあります。彼らの毛皮はより密に成長し、断熱材の量を増やします。一部の動物は地域的に異熱性であり、断熱性の低い四肢をコア温度よりもはるかに低い温度(ほぼ0°C(32°F))まで冷却することができます。これにより、脚、足(またはひづめ)、鼻など、断熱性の低い体の部分による熱損失が最小限に抑えられます。

ソノラ砂漠のショウジョウバエの異なる種は、種と宿主の間の耐熱性の違いに基づいて、異なる種のサボテンを利用します。たとえば、ショウジョウバエはサグアロセニータのようなサボテンに見られます。これらの2つのサボテンは、水を蓄えることによって涼しいままです。時間が経つにつれて、より高い耐熱性を選択する遺伝子は、ハエが利用できるより涼しい宿主気候のために、個体群で減少しました。

以下のようないくつかのハエ、ルシリアのセリカータは大挙彼らの卵を産みます。得られた幼虫のグループは、そのサイズに応じて、体温調節し、発育に最適な温度に保つことができます。

ダチョウは環境が夜に一日と寒い中に非常な高温になることができていても、比較的一定の体温を保つことができます。

冬眠、夏眠、毎日の休眠

限られた食料資源と低温に対処するために、一部の哺乳類寒い時期に冬眠します。長期間「停滞」状態にとどまるために、これらの動物は褐色脂肪の蓄えを蓄積し、すべての体の機能を遅くします。真の冬眠者(グラウンドホッグなど)は冬眠中ずっと体温を低く保ちますが、偽の冬眠者(クマなど)中心温度は変化します。時折、動物はその巣穴から短期間出現することがあります。一部のコウモリは真の冬眠者であり、褐色脂肪沈着物の急速で震えない熱発生に依存して冬眠から抜け出します。

夏眠は冬眠に似ていますが、動物が高温や乾燥を避けることができるように、通常は暑い時期に行われます陸生および水生の無脊椎動物と脊椎動物の両方が夏眠に入ります。例としては、テントウムシ(テントウムシ科)、[38]北米のサバクゴファーガメクロコダイルサラマンダーオオヒキガエル[39]保水カエルなどがあります。[40]

コウモリハチドリのような小さな吸熱で毎日の休眠状態が発生し、エネルギーを節約するために一時的に高い代謝率を低下させます。[41]

動物のバリエーション

体温の日変化を示すグラフ。

通常の人間の体温

以前は、健康な成人の平均口腔温度は37.0°C(98.6°F)と見なされていましたが、通常の範囲は36.1〜37.8°C(97.0〜100.0°F)です。ポーランドとロシアでは、温度は腋窩(腕の下)で測定されていましたこれらの国では36.6°C(97.9°F)が「理想的な」温度と見なされていましたが、通常の範囲は36.0〜36.9°C(96.8〜98.4°F)です。[要出典]

最近の研究では、健康な成人の平均気温は36.8°C(98.2°F)であることが示唆されています(3つの異なる研究で同じ結果が得られました)。他の3つの研究からの変動(1つの標準偏差)は次のとおりです。

  • 36.4–37.1°C(97.5–98.8°F)
  • 男性の場合は
    36.3–37.1°C(97.3–98.8°F)、女性の場合は36.5–37.3°C(97.7–99.1°F)
  • 36.6–37.3°C(97.9–99.1°F)[42]

測定温度は体温計の配置によって異なり、直腸温は口腔温度より0.3〜0.6°C(0.5〜1.1°F)高く、腋窩温度は口腔温度より0.3〜0.6°C(0.5〜1.1°F)低くなります。[43] 6〜12歳インドの子供たちの口内温度と腋窩温度の平均差はわずか0.1°C(標準偏差0.2°C)であり[44]4〜14歳のマルタの子供たちの口頭間の平均差はわずか0.1°Cでした。腋窩温度は0.56°Cでしたが、4歳未満の子供の直腸温度と腋窩温度の平均差は0.38°Cでした。[45]

概日リズムによる変動

人間では、休息と活動の期間に応じて日内変動が観察され、午後11時から午前3時に最低、午前10時から午後6時にピークになります。サルには、期間に続く体温の明確で定期的な日内変動もあります。休息と活動の、そして昼と夜の発生率に依存していません。ヨザルは夜に最高の体温に達し、日中に最低の体温に達します。サザーランドシンプソンとJJガルブレイスは、すべての夜行性の動物と鳥(休息と活動の期間が外部の干渉からではなく習慣によって自然に逆転する)が自然な活動期間(夜)に最高温度を経験し、休息期間中に最低温度を経験することを観察しました(日)。[8]これらの日中の気温は、日常生活を逆にすることで元に戻すことができます。[46]

本質的に、昼行性の鳥の温度曲線は、最大値が午後の早い時間に発生し、最小値が朝の早い時間に発生することを除いて、人間や他の等温動物の温度曲線と似ています。また、ウサギ、モルモット、および犬から得られた曲線は、人間から得られた曲線と非常に似ていました。[8]これらの観察結果は、体温が概日リズムによって部分的に調節されていることを示しています。

人間の月経周期による変動

卵胞期(初日から続く月経日まで排卵)、平均基礎体温36.45から36.7へ女性範囲の°C(98.06から97.61°F)。排卵から24時間以内に、女性は、プロゲステロンのレベルの急激な上昇によって引き起こされる代謝率の増加により、0.15〜0.45°C(0.27〜0.81°F)の上昇を経験します基礎体温は黄体期全体で36.7〜37.3°C(98.1〜99.1°F)の範囲であり、月経から数日以内に排卵前のレベルまで低下します。[47] 女性は、受胎や避妊を助けるために、この現象をグラフ化して排卵しているかどうか、いつ排卵しているかを判断できます。

発熱による変動

発熱、免疫系によって生成された循環する発熱物質によって引き起こされる視床下部のコア温度の設定点の調節された上昇です被験者にとって、発熱によるコア温度の上昇は、発熱のない人がそうではない環境で冷たく感じる結果となる可能性があります。

バイオフィードバックによる変動

一部の僧侶は体温を大幅に上げることができるバイオフィードバック瞑想法であるトゥンモを実践していることが知られています。[48]

体温が低いと寿命が延びる

体温が低いと寿命が延びる可能性があると理論づけられています。 2006年には、体温が正常なマウスよりも0.3〜0.5°C(0.5〜0.9°F)低いトランスジェニックマウスの方が、正常なマウスよりも長生きしたことが報告されました。[49]このメカニズムは、視床下部の温度を上昇させ、視床下部の体温を低下させる、ヒポクレチンニューロン(Hcrt-UCP2)の脱共役タンパク質2の過剰発現によるものです。寿命は、男性と女性でそれぞれ12%と20%増加しました。マウスは自由に餌を与えられた[50] [51]体温のこのような遺伝的変化が長寿に及ぼす影響を人間で研究することはより困難です。2011年、ヒトのUCP2遺伝子対立遺伝子は肥満と関連していた。[52]

寿命と互換性のある制限

吸熱動物が耐えることができ、両方の暑さと寒さの限界とすることを他のはるかに広い限界がある外温性動物が耐える、まだ生きては。極端な風邪の影響は新陳代謝を低下させ、それ故に熱の生成を減少させることです。異化経路同化経路の両方がこの代謝抑制を共有し、消費されるエネルギーは少なくなりますが、生成されるエネルギーはさらに少なくなります。この代謝の低下の影響は、最初に中枢神経系、特にと意識に関する部分に影響を及ぼします。[53]心拍数呼吸数の両方下降;眠気が併発すると判断力が低下し、個人が意識を失うまで着実に深くなります。医学的介入がなければ低体温症による死亡すぐに続きます。しかし、時折、痙攣が終わりに近づくことがあり、死は窒息によって引き起こされます。[54] [53]

サザーランドシンプソンとパーシーT.ニシンが行った猫の実験では、直腸温が16°C(61°F)を下回ると、動物は生き残ることができませんでした。[53]この低温では、呼吸はますます弱くなった。心臓の衝動は通常、呼吸が止まった後も続き、拍動は非常に不規則になり、止まったように見え、その後再び始まります。死は主に窒息によるものと思われ、それが起こった唯一の確かな兆候はひざのけいれんの喪失でした。[54]

ただし、温度が高すぎると、さまざまな組織の代謝が加速し、代謝資本がすぐに使い果たされてしまいます。血液が温かすぎると、呼吸中枢の代謝資本を使い果たして呼吸困難を引き起こします。[要出典]心拍数が増加します。その後、拍動は不整脈になり、最終的には停止します。中枢神経系も高体温せん妄の影響を強く受け、けいれんを起こすことがあります。意識が失われ、昏睡状態に陥る可能性もあります。これらの変化は、急性発熱を患っている患者でも観察されることがあります[要出典] 哺乳類の筋肉は、約50°Cの熱の厳しさで硬くなり、全身の突然の硬直が生命を不可能にします。[54]

HMバーノンは様々な動物の死の温度と麻痺の温度(熱の厳しさの温度)の研究を行いました。彼は、同じクラスの種が非常に類似した温度値を示し、調査したふしぎの国からのものは38.5°C、魚類39°C、爬虫類45°C、およびさまざまな軟体動物46°Cであることを発見しました要出典また、遠海魚の場合、死体温度と体の固形成分量との関係を示した。しかし、高等動物では、彼の実験は、原形質の化学的および物理的特性の両方に大きな変動があることを示す傾向がありますしたがって、生命と両立する極端な温度のより大きな変動。[54]

節足動物

特定の好熱性節足動物が許容できる最高温度は、ほとんどの脊椎動物の致死温度を超えています。[55]

最も耐熱性の高い昆虫は、世界の3つの異なる地域から記録された3属の砂漠のアリです。アリは、熱ストレスに屈した昆虫や他の形態の生物の死骸のために、1日の最も暑い時間帯に50°C(122°F)を超える短時間の清掃のライフスタイルを開発しました。[56]

2014年4月、南カリフォルニアのダニParatarsotomus macropalpisは、毎秒322体長の速度で、体長に比べて世界最速の陸生動物として記録されました。ダニの異常に速い速度に加えて、研究者は、60°C(140°F)までの温度でコンクリート上をそのような速度で走っているダニを見つけて驚いた。これは、この温度がダニの致死限界をはるかに超えているため重要である。動物種の大部分。さらに、ダニは非常に迅速に停止して方向を変えることができます。[55]

Nephila pilipesのようなクモは、活発な温度調節行動を示します。[57]高温の晴れた日には、直射日光の下で体の面積を減らすために、体を日光の方向に合わせます。[57]

も参照してください

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