共生

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清掃共生では、カクレクマノミはイソギンチャクに害を及ぼす可能性のある小さな無脊椎動物を食べ、カクレクマノミの糞便はイソギンチャクに栄養を供給します。カクレクマノミは、アネモネの刺すような細胞によって捕食者から保護されています。カクレクマノミは、カクレクマノミが免疫を持っています。カクレクマノミは、アネモネを食べる蝶の魚を阻止する高音を発します。したがって、この関係は相利共生として分類されます。[1]

共生（ギリシャ語の συμβίωσις、symbíōsis、「一緒に暮らす」から、σύν、sýn、「一緒に」、およびβίωσις、bíōsis、「生きている」から）[2]は、 2つの異なる生物学的相互作用のあらゆるタイプの密接かつ長期的な生物学的相互作用です生物、それが相利共生、共生、または寄生であるかどうか。それぞれが共生生物と呼ばれる生物は、異なる種でなければなりません。1879年、ハインリッヒアントンドバリーそれを「異なる生物の同棲」と定義した。この用語は、地衣類のように、相利共生を具体的に示すべきかどうかについて、1世紀にわたる議論の対象となりました。生物学者は現在、その制限を放棄しています。[要出典]

共生は義務的である可能性があります。つまり、1つまたは複数の共生生物は、一般に独立して生活できる場合、生存または通性（オプション）を互いに依存します。

共生はまた、物理的な愛着によって分類されます。共生生物が単一の体を形成する場合、それは論理和共生と呼ばれ、他のすべての配置は論理和共生と呼ばれます。[3]人間のアタマジラミのように、ある生物が別の生物の表面に生息している場合、それは外部共生と呼ばれます。サンゴ内のシンビオディニウムなど、あるパートナーが別のパートナーの組織内に住んでいる場合、それは内共生と呼ばれます。[4] [5]

定義

相互利益から相互害まで、6つの可能なタイプの共生関係の図。

共生の定義は130年間の議論の問題でした。[6] 1877年、アルバート・ベルンハルト・フランクは、地衣類の相利共生関係を説明するために共生という用語を使用しました。[7] [8] 1878年、ドイツの菌類学者ハインリッヒ・アントン・ド・バリーは、それを「異なる生物の同棲」と定義しました。[9] [10] [11]定義は科学者によって異なり、永続的な相利共生のみを参照する必要があると主張する人もいれば、すべての永続的な生物学的相互作用（つまり、相利共生、片利共生）に適用する必要があると考える人もいます。 、および寄生。ただし、捕食などの短い相互作用は除きます）。21世紀になると、後者は生物学者に広く受け入れられる定義になりました。[12]

1949年、エドワードハスケルは、「共同行動」の分類による統合的アプローチを提案し[13] 、後に生物学者によって「相互作用」として採用されました。[14] [15] [16] [17]

義務対通性

関係は義務的である可能性があります。つまり、シンビオントの一方または両方が生存のために互いに完全に依存していることを意味します。たとえば、真菌と光合成のシンビオントで構成される地衣類では、真菌のパートナーは自分で生きることはできません。[10] [18] [19] [20]スミレモなどの地衣類の藻類またはシアノバクテリアのシンビオントは、一般に独立して生きることができるため、関係の一部は通性（オプション）または非義務として説明されます。[21]

物理的相互作用

ハンノキの根粒は、内共生窒素固定細菌を収容します。

内共生とは、一方の共生生物がもう一方の組織内、細胞内または細胞外に生息する共生関係のことです。[5] [22]例には、多様な微生物叢が含まれます。根粒菌、マメ科植物の根の根粒に生息する窒素固定細菌。放線菌、フランキアなどの窒素固定細菌で、アルダーの根粒に生息します。造礁サンゴの中の単細胞藻類; 昆虫の約10％〜15％に必須栄養素を提供する細菌内生生物。[要出典]

共生とは、消化管の内面や外分泌腺の管など、宿主の体表に共生生物が生息する共生関係のことです。[5] [23]この例には、シラミなどの外部寄生虫が含まれます。ヒゲクジラの顎に付着するフジツボなどの共生外部共生生物; 掃除魚などの相利共生の外部共生生物。

レッドディアにおけるオス-オス干渉競争

コンペティション

競争は、生物または種間の相互作用として定義できます。この相互作用では、一方の適応度がもう一方の存在によって低下します。両方が使用する少なくとも1つの資源（食物、水、領土など）の限られた供給は、通常、このタイプの相互作用を促進しますが、生殖のための女性（男性の場合）などの他の「アメニティ」との競争も存在する可能性があります同じ種の生物）。[24]

相利共生

ヤドカリ、Calcinus laevimanus、イソギンチャク。

相利共生または種間互恵的利他主義は、異なる種の個体間の長期的な関係であり、両方の個体が恩恵を受けます。[25]相利共生関係は、両方の種に義務付けられているか、一方に義務付けられているが他方には通性的であるか、または両方に通性的である可能性があります。

コケムシは、ヤドカリとコケムシの相互共生を記録しています。

草食動物の大部分は、動物の獲物よりも消化が難しい植物を消化するのに役立つ相利共生の腸内細菌叢を持っています。[4]この腸内細菌叢は、草食動物の腸に生息するセルロース消化原生動物または細菌で構成されています。[26] サンゴ礁は、サンゴ生物とその中に生息するさまざまな種類の藻類との相利共生の結果です。[27]ほとんどの陸上植物と陸上生態系は、空気から炭素を固定する植物と、地面から水とミネラルを抽出するのに役立つ菌類菌との間の相利共生に依存しています。[28]

相利共生の一例は、リッテリイソギンチャクの触手に生息するカクレクマノミの関係です。縄張りの魚はイソギンチャクを食べる魚から保護し、次にイソギンチャクの刺すような触手はカクレクマノミをその捕食者から保護します。カクレクマノミの特別な粘液は、刺すような触手からカクレクマノミを保護します。[29]

さらなる例は、エビと一緒に暮らすこともある魚であるハゼです。エビは、エビとハゼの両方が生息する砂の穴を掘ってきれいにします。エビはほとんど盲目であり、巣穴の外では捕食者に対して脆弱なままです。危険な場合、ハゼは尾でエビに触れて警告します。それが起こると、エビとハゼの両方がすぐに巣穴に後退します。[30]異なる種のハゼ（Elacatinus spp。）も、他の魚の外部寄生虫、おそらく別の種類の相利共生を浄化します。[31]

コケムシやヤドカリを覆うことで通性共生が見られます。コケムシのコロニー（Acanthodesia commensale）は、回旋性の成長を発達させ、カニ（Pseudopagurus Granulimanus）に、最初は腹足類の殻の中に位置していたその生きている部屋のヘリコスパイラル-管状の延長を提供します。[32]

多くの種類の熱帯および亜熱帯アリは、特定の樹種と非常に複雑な関係を築いてきました。[33]

内共生

内共生では、宿主細胞は内生生物が提供する栄養素のいくつかを欠いています。その結果、宿主はいくつかの特殊な細胞を産生することにより、それ自体の中で内生生物の成長過程を促進します。これらの細胞は、増加する内生生物の個体数を調節し、これらの遺伝的変化が垂直感染（遺伝）を介して子孫に確実に伝わるようにするために、宿主の遺伝的構成に影響を与えます。[34]

義務的な相利共生の見事な例は、熱水噴出孔と冷水湧出帯に生息するシボグリヌム チューブワームと共生細菌の関係です。ワームには消化管がなく、栄養を内部のシンビオントに完全に依存しています。バクテリアは、ホストがバクテリアに供給する硫化水素またはメタンのいずれかを酸化します。これらのワームは、1980年代後半にガラパゴス諸島近くの熱水噴出孔で発見され、それ以来、世界中のすべての海の深海熱水噴出孔と冷水湧出帯で発見されています。[35]

内生生物が宿主のライフスタイルに適応するにつれて、内生生物は劇的に変化します。DNAからRNAへの転写、タンパク質の翻訳、DNA / RNAの複製に関与する重要な遺伝子が保持されている間、代謝、DNA修復、組換えの過程で多くの遺伝子が失われるため、ゲノムサイズが大幅に減少します。ゲノムサイズの減少は、タンパク質をコードする遺伝子の喪失によるものであり、遺伝子間領域またはオープンリーディングフレームの減少によるものではありません。（ORF）サイズ。自然に進化し、遺伝子のサイズが小さくなっている種は、それらの間の顕著な違いの数の増加を説明することができ、それによってそれらの進化速度の変化につながります。昆虫に関連する内共生細菌が厳密に垂直方向の遺伝的伝達を介して子孫に受け継がれると、細胞内細菌はその過程で多くのハードルを越え、自由生活細菌と比較して有効個体数が減少します。内共生細菌が組換えプロセスを介して野生型の表現型を回復できないことは、ミュラーのラチェット現象と呼ばれます。ミューラーのラチェット現象は、有効個体数が少ないことと相まって、有害なものの増加につながります細胞内細菌の非必須遺伝子の突然変異。[36]これは、比較的「豊富な」ホスト環境で普及している選択メカニズムの欠如が原因である可能性があります。[37] [38]

片利共生

ハエ（Pseudolynchia canariensis）で移動する共生ダニ（便乗）

片利共生は、一方が恩恵を受け、もう一方が著しく害されたり助けられたりしない2つの生物間の関係を表します。これは、人間の社会的相互作用に使用される英語の共生語に由来します。これは、 com-（with）とmensa（table）から形成された、食べ物を共有することを意味する中世ラテン語に由来します。[25] [39]

片利共生関係には、輸送（便乗）または住居（不穏）のために別の生物を使用する生物が含まれる場合があります。また、死後（メタバイオシス）に別の生物を使用する生物も含まれる場合があります。メタバイオシスの例としては、腹足類の殻を使って体を保護するヤドカリや、植物の上にクモの巣を作るクモなどがあります。

寄生

サナダムシ Taeniasoliumの頭（頭節）は、宿主に付着するフックと吸盤で寄生に適応しています。

寄生関係では、宿主が害を受けている間、寄生虫は恩恵を受けます。[40]寄生は、宿主の体内に生息する内部寄生虫から、その表面に生息する外部寄生虫や寄生キャスター、断続的に訪れる蚊のような微小捕食者まで、さまざまな形態をとる。寄生は非常に成功した生活様式です。すべての動物種の約40％が寄生虫であり、平均的な哺乳類種は4つの線虫、2つの条虫、および2つの吸虫を宿主としています。[41]

擬態

擬態は、ある種が別の種の明確な特性を採用して、模倣されている種との動的な関係を変更し、それ自体の利点となる共生の一形態です。多くの種類の模倣の中には、ベイツ型擬態とミュラー管があり、最初は一方的な搾取を含み、2番目は相互利益を提供します。ベイツ型擬態は、ある種の擬態が進化して別の種のモデルを模倣し、3番目の種の擬態を欺くという搾取的な3者間の相互作用です。シグナル理論の観点から、模倣とモデルは信号を送信するように進化しました。デュープはモデルから受け取るように進化しました。これは、模倣者にとっては有利ですが、保護信号が効果的に弱められているモデルと、食用の獲物を奪われているデュープの両方に悪影響を及ぼします。たとえば、ハチは強力に防御されたモデルであり、目立つ黒と黄色の色で、視覚で狩りをする鳥などの捕食者にとって不採算の獲物であることを示します。多くのハナアブはベイツ型擬態のハチであり、これらのハナアブを回避する鳥はだまされています。[42] [43]対照的に、ミューラー型擬態は、すべての参加者がモデルと擬態の両方であるため、相互に有益です。[44] [45]たとえば、さまざまな種のマルハナバチはお互いを模倣し、黒、白、赤、黄色の組み合わせで同様の警告色を使用しており、それらすべてがこの関係の恩恵を受けています。 [46]

片害共生

黒いクルミはその根から化学物質を分泌し、それが隣接する植物に害を及ぼします。これは拮抗作用の例です。

片害共生は、一方の種が他方の種によって傷つけられたり殺されたりし、一方が他方の影響を受けない、非共生的で非対称的な相互作用です。[47] [48]片害共生には、競争と拮抗（または抗生物質）の2種類があります。競争とは、より大きなまたはより強い生物がより小さなまたはより弱い生物から資源を奪う場所です。拮抗作用は、ある生物が化学分泌物によって別の生物によって損傷または殺されたときに発生します。競争の例は、成熟した木の影の下で成長している苗木です。成熟した木は苗木を奪うことができます必要な日光を浴び、成熟した木が非常に大きい場合、雨水を吸収し、土壌養分を枯渇させる可能性があります。プロセス全体を通して、成熟した木は苗木の影響を受けません。確かに、苗木が死んだ場合、成熟した木は腐敗した苗木から栄養分を獲得します。拮抗作用の例は、根域内の多くの草本植物を破壊する物質であるジュグロンを分泌するJuglans nigra（黒クルミ）です。[49]

片害共生は、スペインアイベックスと同じ種類の低木を食べるティマルカ属のゾウムシの間など、強く非対称な競争的相互作用を説明するためによく使用されます。ゾウムシの存在は食物の入手可能性にほとんど影響を与えませんが、アイベックスの存在はゾウムシの数に多大な悪影響を及ぼします。ゾウムシは大量の植物を消費し、偶然にゾウムシを摂取するからです。[50]

共生の清掃

洗浄共生は、2つの種の個体間の関連であり、一方（クリーナー）が他方（クライアント）の表面から寄生虫やその他の物質を除去して食べます。[51]それは推定上相互に有益であるが、生物学者はそれが相互の利己主義であるのか、それとも単に搾取的であるのかについて長い間議論してきた。掃除の共生は海産魚の間でよく知られており、掃除魚のいくつかの小さな種、特にベラだけでなく他の属の種も、大きな魚や他の海産動物を掃除することによってほぼ独占的に餌を与えることに特化しています。[52]

共進化

イリドミラメで保護されたヨコバイ

共生は、進化の背後にある重要な選択力としてますます認識されています。[4] [53]多くの種は、相互依存的な共進化の長い歴史を持っています。[54]

共生はかつては偶発的な進化現象として軽視されていましたが、微生物間および微生物と多細胞宿主間の義務的または通性的関連が、進化における多くの画期的な出来事、およびコロニー形成可能な表現型の多様性と複雑な表現型の生成に重大な結果をもたらしたという証拠は今や圧倒的です新しい環境。[55]

シンビオジェネシス

真核生物（植物、動物、真菌、原生生物）の核の起源に関する1つの仮説は、細菌と古細菌の共生から発達したというものです。[4] [56] [57]共生は、現代のメタン生成古細菌と同様の古代古細菌が、現代の粘液細菌と同様の細菌に侵入して生息し、最終的に初期の核を形成したときに始まったと仮定されている。この理論は、真核生物のミトコンドリアと葉緑体の起源について受け入れられている理論に類似しています。これらは、原核生物と好気性細菌の間の同様の内部共生関係から発展したと考えられています。[58]これの証拠には、ミトコンドリアと葉緑体は細胞とは独立して分裂し、これらの細胞小器官は独自のゲノムを持っています。[59]

内共生の研究で有名な生物学者のリン・マーギュリスは、共生が進化の背後にある主要な原動力であると主張しました。彼女は、競争によって推進されるダーウィンの進化論は不完全であると考え、進化論は生物間の協力、相互作用、相互依存に強く基づいていると主張した。マルグリスと息子のドリオンセーガンによると、「人生は戦闘ではなく、ネットワークによって地球を支配した」とのことです。[60]

共進化関係

菌根

世界中の維管束植物の約80％は、特にアーバスキュラー菌根において、真菌と共生関係を形成しています。[61]

受粉は、顕花植物とその動物の花粉交配者の間の相利共生です。

受粉

イチジクはイチジクハチ、Blastophagapsenesによって受粉されます。

顕花植物とそれらを受粉する動物は共進化しました。昆虫（虫媒花）、コウモリ、または鳥（鳥媒花）によって受粉される多くの植物は、対応して適応される特定の花粉媒介者による受粉を促進するように改変された高度に特殊化された花を持っています。化石記録の最初の顕花植物は比較的単純な花を持っていました。アダプティブスペシエーションすぐに多くの多様な植物のグループを生み出し、同時に、対応する種分化が特定の昆虫グループで発生しました。植物のいくつかのグループは蜜と大きな粘着性の花粉を発達させましたが、昆虫はこれらの豊富な食物源にアクセスして収集するために、より特殊な形態を進化させました。植物と昆虫のいくつかの分類群では、関係が依存するようになり[62]、植物種は1種の昆虫によってのみ受粉することができます。[63]

アリにタンパク質を提供するベルティアン体を持つブルソーンアカシア（Vachellia cornigera ）のクシフタフシアリアリ[64]

アカシアアリとアカシア

アカシアアリ（Pseudomyrmex ferruginea）は、少なくとも5種の「アカシア」（Vachellia）[a]を捕食昆虫や日光を奪い合う他の植物から保護する義務的な植物アリであり、この木はアリとその幼虫。[64] [65]

種子散布

種子散布とは、親植物から離れる種子の移動、拡散、または輸送です。植物は移動が制限されており、風などの非生物的ベクトルと鳥などの生きている（生物的）ベクトルの両方を含む、さまざまな分散ベクトルに依存して繁殖体を輸送します。動物を引き付けるために、これらの植物は、特定の種子散布剤に相関する果実の色、質量、持続性などの一連の形態的特徴を進化させました。[66]たとえば、植物は目立つ果物の色を進化させて鳥の果食動物を引き付けることができ、鳥はそのような色を食物資源と関連付けることを学ぶことができます。[67]

も参照してください

メモ

  1. ^ アカシアアリは、少なくとも5種の「アカシア」を保護し、現在はすべてVachelliaに名前が変更されています： V。chiapensis、 V。collinsii、 V。cornigera、 V。hindsii、 V。sphaerocephala。

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参考文献

外部リンク

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