シード

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種子は、保護用外側の覆いで囲まれた胚性 植物です。種子の形成は、裸子植物被子植物を含む種子植物、精子植物における繁殖過程の一部です

種子は、花粉による受精と母植物内での成長の後、成熟した胚珠の産物です。接合子から発生し、種皮は胚珠 の外皮から発生します。

種子を持たず、水に依存して繁殖する手段を使用するシダコケ、苔類などのより原始的な植物と比較して、種子は裸子植物と被子植物の繁殖と成功において重要な発展を遂げてきました種子植物は現在、暑い気候と寒い気候の両方で、森林から草地まで、土地の生物学的ニッチを支配しています。

「種」という用語は、上記に先行する一般的な意味もあります。たとえば、「種」のジャガイモトウモロコシの「種」 、ヒマワリの「種」など、播種できるものなら何でもかまいません。ヒマワリとトウモロコシの「種」の場合、蒔かれるのは殻またはに囲まれた種ですが、ジャガイモは塊茎です。

被子植物(顕花植物)では、卵巣は種子を含み、それを広めるのに役立つ果実に成熟します。一般に「種子」と呼ばれる多くの構造物は、実際にはドライフルーツです。ヒマワリの種は、果実の固い壁に囲まれたまま商業的に販売されることがあります。この壁は、種に到達するために分割して開く必要があります。植物のさまざまなグループには他の変更があります。いわゆる核果など)には、実際の種子に融合して周囲に硬化した果実層(内果皮)があります。ナッツは、どんぐりヘーゼルナッツなど、裂開した種子を持ついくつかの植物の1つの種の固い殻の果実です。

歴史

最初の陸上植物は約4億6800万年前に進化し[1]、胞子を使って繁殖しました。最も古い種子植物は裸子植物であり、種子を含む卵巣がなく、デボン紀後期(4億1600万年から3億5800万年前)に発生した[2]これらの初期の裸子植物から、石炭紀(359 2億9900万年前まで); それらは、殻内に生えた胚珠を持っていた[3]。これは、発育中の種子を保護するために使用されたと思われる囲い枝のグループであった。[4]

シード生産

種子はいくつかの関連する植物のグループで生産され、それらの生産方法は被子植物(「囲まれた種子」)と裸子植物(「裸子植物」)を区別します。被子植物の種子は、健康的な成長を確保するために保護のために種子を囲む果物と呼ばれる硬いまたは肉質の構造で生産されます。いくつかの果物は、硬い材料と肉質の材料の両方の層を持っています。裸子植物では、種子を囲むための特別な構造は発達せず、それは円錐の苞葉に「裸」で発達し始めます。ただし、針葉樹の一部の種で成長するにつれて、種子は円錐形の鱗で覆われるようになります。

自然の植物個体群における種子生産は、気象変数、昆虫や病気、および植物自体の内部サイクルに応じて、年ごとに大きく異なります。たとえば、20年間で、テーダマツエキナタマツで構成される森林は、 1ヘクタールあたり0から500万近くの健全な松の実を生産しました。[5]この期間に、自然林の繁殖 に適した苗木 の生産を評価したところ、バンパーが6つ、貧弱なものが5つ、良いものが9つありました。

開発

シード開発の段階
キー1。胚乳2.接合子3.胚4.サスペンサー5.子葉6.頂端分裂組織7.根端分裂組織8.幼根9.胚軸10.上胚軸11.シードコート

被子植物(顕花植物)の種子は、3つの遺伝的に異なる構成要素で構成されています:(1)接合子から形成された胚、(2)通常は三倍体である胚乳、(3)胚珠の母体組織に由来する組織からの種皮。被子植物では、種子の発達過程は二重受精から始まります。これには、2つの雄の配偶子が卵細胞および中央細胞と融合して、一次胚乳と接合子が形成されます。受精直後、接合子はほとんど不活性ですが、一次胚乳は急速に分裂して胚乳組織を形成します。この組織は、発芽後に根が発達するまで若い植物が消費する食物になります。

胚珠

植物の胚珠:左側に裸子植物の胚珠、右側に被子植物の胚珠(卵巣の内側)

受精後、胚珠は種子に成長します。胚珠はいくつかの成分で構成されています:

  • 胚珠を胎盤に付着させ、したがって果皮で胚珠または果実の壁に付着させる、胚珠funiculus、funiculi または種子の茎
  • 核、胞子嚢残骸、 および巨大配偶子嚢が発達する胚珠の主要領域。
  • 受精の過程で花粉管が通常入る、胚珠の外皮の頂点にある小さな孔または開口部であるマイクロパイル。
  • 外皮と核が結合している、マイクロパイルの反対側の胚珠の基部であるチャラザ[6]

胚珠が発達するときの形は、種子の最終的な形に影響を与えることがよくあります。植物は一般に4つの形の胚珠を生成します:最も一般的な形はアナトロピックと呼ばれ、湾曲した形をしています。正向性の胚珠はまっすぐで、胚珠のすべての部分が長い列に並んでいて、湾曲していない種子を生成します。カンピロトロピック胚珠は湾曲したメガガメトファイトを持ち、しばしば種子にタイトな「C」字型を与えます。最後の胚珠の形は両親媒性と呼ばれ、胚珠は部分的に反転し、その茎(胚珠または胚珠)で90度戻ります

顕花植物の大部分では、接合子の最初の分裂は長軸に関して横方向に向けられており、これが胚の極性を確立します。上部またはカラザル極は胚の成長の主な領域になり、下部またはマイクロピラール極はマイクロパイルに付着する茎のようなサスペンサーを生成します。サスペンサーは、胚乳の成長中に使用される胚乳から栄養素を吸収して製造します。[7]

銀杏の種子の内部。よく発達した胚、栄養組織(メガガメトファイト)、および周囲の種皮の一部を示しています

胚の主な構成要素は次のとおりです。

  • 子葉、種子の葉は、胚軸に付着しています1つ(単子葉植物)または2つ(双子葉植物)があります。子葉は、非胚乳双子葉植物の栄養源でもあります。この場合、子葉は胚乳に取って代わり、厚くて革のようになります。胚乳の種子では、子葉は薄くて紙のようです。双子葉植物は、軸上で互いに反対側の付着点を持っています。
  • 上胚軸、子葉の付着点の上の胚軸
  • 上胚軸の先端である小球は、頂点に若い葉の原基が存在するために羽毛状の外観をしており、発芽すると芽になります
  • 軸、子葉の付着点の下の胚軸、上胚軸と幼根を接続し、茎-根の移行ゾーンです。
  • 胚軸の基端である幼根は、一次根に成長します。

単子葉植物は、鞘の形で2つの追加の構造を持っています。小球は最初の葉を形成する子葉鞘で覆われ、幼根は一次根に接続する子葉鞘で覆われ、不定根が側面を形成します。ここで、胚軸は幼根と小球の間の基本的な軸です。トウモロコシの種はこれらの構造で構成されています。胚乳、小球、幼根、子葉鞘、および子葉鞘から栄養素を吸収する果皮、胚盤(単一の大きな子葉)–これらの最後の2つの構造は鞘のようなもので、小球と小根を囲み、保護カバーとして機能します。

シードコート

成熟中の胚珠は、外皮に著しい変化があり、一般的には減少と解体が起こりますが、時には肥厚します。種皮は、母植物の組織に由来する胚珠の細胞の2つの外皮または外層から形成され、内側の外皮はテグメンを形成し、外側は精巣を形成します。(草などの一部の単子葉植物の種皮は、明確な構造ではありませんが、果皮を形成するために果実の壁と融合しています。)単子葉植物と単子葉植物の両方の精巣は、多くの場合、パターンとテクスチャのマーキングでマークされています。毛の羽または房。シードコートが1つの層だけから形成される場合、それはテスタとも呼ばれますが、そのようなテスタのすべてがそうであるわけではありませんある種から次の種に相同。器官脱離(固定点で脱離–器官脱離帯)、楕円形のくぼみを形成する瘢痕、肺門異栄養性胚珠は、胚珠の一部が付着しており(種皮に融合)、胚珠のすぐ上に縦方向の隆起または胚珠を形成します。双生胚珠(例えば、ここで説明されているゴシピウムでは、内側と外側の両方の外皮が種皮の形成に寄与します。成熟を続けると、細胞は外皮で拡大します。内側の表皮は単層のままである場合もありますが、分裂して2〜3層を生成し、デンプンを蓄積する場合もあり、無色の層と呼ばれます。対照的に、外側の表皮は皮肉になります内側の外皮は、8〜15層で構成されている場合があります。(Kozlowski 1972)

細胞が拡大し、外側表皮の下の色素沈着ゾーンの外層にデンプンが沈着すると、このゾーンは木化を開始し、外側表皮の細胞は放射状に拡大し、壁が厚くなり、核と細胞質が外側に圧縮されます層。内面が広いこれらの細胞は、パリセーズ細胞と呼ばれます。内側の表皮では、細胞も放射状に拡大し、壁が厚くなるように板状になっています。成熟した内側の外皮には、パリセーズ層、15〜20層の色素沈着ゾーンがあり、最も内側の層はフリンジ層として知られています。(Kozlowski 1972)

裸子植物

卵巣を形成しない裸子植物では、胚珠、したがって種子が露出します。これが彼らの命名法の基礎です–裸の種子植物。花粉から移された2つの精子細胞は二重受精によって種子を発達させませんが、一方の精子核は卵子核と結合し、もう一方の精子は使用されません。[8]時々、各精子は卵細胞を受精させ、その後、初期の発達中に1つの接合子が中止または吸収されます。[9]種子は、胚(受精の結果)と母植物の組織で構成されており、マツトウヒなどの針葉樹の種子の周りにも円錐を形成します。

形と外観

種子の形を説明するために多数の用語が使用されますが、その多くは豆の形(腎臓に似ています)のように大部分自明です。側面は幅とほぼ等しいか長い、三角形– 3面、中央より下が最も広い、楕円形または卵形または卵形–両端が丸い、または卵形(卵形または卵形、一方の端が広い)、丸みを帯びているが対称真ん中または真ん中より広い、または真ん中より上。[10]

他のあまり明白でない用語には、円盤状(円盤またはプレートに似ており、厚さと平行な面の両方を持ち、丸みを帯びたマージンがある)、楕円体球状球形)、または球形(膨張しているが球形未満)、レンチキュラー長方形卵形reniformおよびsectoroid線条シードは、平行な縦線または隆起で縞模様になっています。最も一般的な色は茶色と黒ですが、他の色はめったにありません。表面は高度に研磨されたものからかなり粗いものまでさまざまです。表面にはさまざまな付属物があり(シードコートを参照)、乳頭状または状(指のような)などの用語で説明されます。[11]コルクの粘稠度のある種皮は、スベロスと呼ばれます他の用語には、甲殻類(硬い、薄い、またはもろい)が含まれます。

構造

アボカドの種(双子葉植物)の一部で、種皮と胚を示しています
双子葉植物の種子と胚の内部構造の図:(a)種皮、(b)胚乳、(c)子葉、(d)胚軸

典型的なシードには、2つの基本的な部分が含まれます。

  1. ; _
  2. シードコート。

さらに、胚乳は、ほとんどの単子葉植物と胚乳双子葉植物の胚に栄養素の供給を形成します。

シードタイプ

種子は多くの構造的に異なるタイプで発生すると考えられてきました(Martin1946)。[12]これらはいくつかの基準に基づいており、そのうちの主要な基準は胚と種子のサイズ比です。これは、発育中の子葉が胚乳の栄養素を吸収し、それによって胚乳を破壊する程度を反映しています。[12]

単子葉植物には6種類、双子葉植物には10種類、裸子植物には2種類(線形および胞状)が発生します。[13]この分類は、胚の形態、胚乳の量、および胚乳に対する胚の位置という3つの特性に基づいています。

一般化された双子葉植物の種子(1)と一般化された単子葉植物の種子(2)の図。A. Scutellum B. Cotyledon C. Hilum D. Plumule E. Radicle F. Endosperm
単子葉植物双子葉植物の比較

胚乳の種子では、種皮の内側に2つの異なる領域があります。上部と大きな胚乳、および下部の小さな胚です。は受精した胚珠であり、適切な条件下で新しい植物が成長する未熟な植物です。胚は、単子葉植物に1つの子葉または種子の葉、ほとんどすべての双子葉植物に2つの子葉、裸子植物に2つ以上の子葉を持っています。穀物(穎果)の果実では、単一の単子葉植物は盾形であるため、胚盤と呼ばれます胚乳は胚乳に密着して押し付けられ、胚乳から食物を吸収して成長部分に渡します。胚の記述子には、小さい、まっすぐな、曲がった、湾曲した、およびカールしたものが含まれます。

栄養素貯蔵

種子の中には、通常、胚から成長する実生のための栄養素の貯蔵庫があります。貯蔵されている栄養素の形態は、植物の種類によって異なります。被子植物では、貯蔵された食物は胚乳と呼ばれる組織として始まります。胚乳は、母植物と花粉から二重受精によって得られます。通常は三倍体で、でんぷんたんぱく質が豊富です。針葉樹などの裸子植物では、食物貯蔵組織(胚乳とも呼ばれる)は、一倍体組織である雌の配偶体の一部です。胚乳はに囲まれていますタンパク性アリューロン粒で満たされた アリューロン層(末梢胚乳)。

もともと、動物の卵子との類推により、外側の核層(精子周囲)は卵白と呼ばれ、内側の胚乳層は卵黄と呼ばれていました。誤解を招くかもしれませんが、この用語はすべての栄養素に適用され始めました。この用語は、胚乳の種子を「アルブミン性」と呼んでいます。この材料の性質は、胚乳と胚乳のサイズ比に加えて、種子の記述と分類の両方で使用されます。胚乳は、細胞がデンプンで満たされているデンプン質(または粉っぽい)、例えば穀物のように、またはそうでない(非デンプン質)と見なすことができます。胚乳は、「肉質」または「軟骨性」と呼ばれることもあり、ココナッツですが、トウゴマ(ヒマシ油)、クロトンポピーのように油性の場合もあります胚乳は、日付コーヒーなどの細胞壁が厚い場合は「角質」と呼ばれ、ナツメグヤシバンレイシ科のようにまだらの場合は「破裂」と呼ばれます。[14]

ほとんどの単子葉植物(ヤシなど)と一部の(胚乳またはアルブミン性)双子葉植物(ヒマシ豆など)では、胚は胚乳(および核)に埋め込まれ、苗は発芽時に使用されます。非胚乳双子葉植物では、胚乳が発育中の種子内で成長するにつれて胚乳が胚に吸収され、胚の子葉は貯蔵された食物で満たされます。成熟時には、これらの種の種子には胚乳がなく、 exalbuminous種子とも呼ばれます。煌びやかな種子にはマメ科植物豆類)、くるみなどの木、カボチャ大根などの野菜ひまわりBewley and Black(1978)によると、ブラジルナッツの貯蔵は胚軸にあり、この貯蔵場所は種子の間ではまれです。[15]すべての裸子植物の種子はアルブミン性です。

シードコート

ザクロの種まき

種皮は、元々胚珠を取り囲んでいた母体組織、外皮から発達します。成熟した種子の種皮は、紙のように薄い層(例:ピーナッツ)またはより実質的なもの(例:アメリカ皀莢やココナッツの厚くて硬い)、またはザクロのサルコテスタように肉質にすることできます種皮は、機械的損傷、捕食者、および乾燥から胚を保護するのに役立ちます。その開発に応じて、シードコートはbitegmicまたはunitegmicのいずれかですBitegmicシードは、外側の外皮からtestaを形成し、内側の外皮からtegmenを形成しますが、unitegmicシードには1つの外皮しかありません。通常、精巣またはテグメンの一部は、硬い保護機械層を形成します。機械層は水の浸透と発芽を防ぐ可能性があります。障壁の中には、木化した 石細胞の存在があるかもしれません。[16]

外側の外皮にはいくつかの層があり、通常は4〜8層で、(a)外側の表皮、(b)タンニンとデンプンを含む2〜5層の外側の色素沈着ゾーン、(c)内側の表皮の3つの層に編成されています。内皮は、内皮の内表皮に由来し、外皮は、内外の外表面に由来する。エンドテスタは外皮の内側の表皮に由来し、外側の外皮の外面からの精巣の外層はエキソテスタと呼ばますエキソテスタが機械層でもある場合、これはエキソテスタシードと呼ばれますが、機械層がエンドテグメンである場合、シードはエンドテスタルです。エキソテスタは、細長い細胞の1つまたは複数の列で構成されている場合があり(マメ科など)、したがって「パリセーズエキソテスタ」のようになります。[17] [18]

3つの基本的なシード部分に加えて、一部のシードには、付属肢、仮種皮、毛状突起(funiculus 肉質の成長(イチイナツメグのように)、または油性付属肢、エライオソームCorydalisのように)、または毛があります(毛状突起)。後者の例では、これらの毛は繊維作物の綿の源です。他の種子付属肢には、縫線核(尾根)、翼、阜(マイクロパイルの近くの外皮からの柔らかい海綿状の成長)、棘、または結節が含まれます。

種子が胚珠によって胚珠壁に付着した、ヒルムと呼ばれる種皮にも傷跡が残る場合があります。そのすぐ下には、胚珠のマイクロパイルを表す小さな孔があります。

サイズとシードセット

さまざまな野菜やハーブの種のコレクション

シードのサイズは非常に多様です。ほこりのような蘭の種は最も小さく、1グラムあたり約100万個の種があります。それらは多くの場合、未熟な胚を持ち、重要なエネルギーの蓄えがない胚の種子です。ランと他のいくつかの植物群は菌根菌であり、発芽中および実生の初期成長中の栄養を菌根菌に依存しています。実際、一部の陸生ランの苗木は、生涯の最初の数年間を菌類からエネルギーを得て過ごし、緑の葉を生成しません。[19] 20 kgを超えると、最大の種子はココデマーです。小さい種子を生産する植物は花ごとにより多くの種子を生成することができますが、大きい種子を持つ植物はそれらの種子により多くの資源を投資し、通常はより少ない種子を生産します。小さな種子は成熟が早く、早く分散する可能性があるため、秋にはすべての開花植物に小さな種子が付いていることがよくあります。多くの一年生植物は大量の小さな種子を生産します。これは、少なくともいくつかが成長に有利な場所で終わることを保証するのに役立ちます。草本の多年生植物や木本植物は、多くの場合、より大きな種子を持っています。それらは何年にもわたって種子を生産することができ、より大きな種子は発芽と実生の成長のためにより多くのエネルギーを蓄え、発芽後により大きく、より確立された実生を生産します。[20] [21]

関数

種子は、それらを生産する植物のためにいくつかの機能を果たします。これらの機能の中で重要なのは、の栄養補給、新しい場所への分散、および不利条件での休眠です。種子は基本的に生殖の手段であり、ほとんどの種子は有性生殖の産物であり、自然淘汰が作用する遺伝物質と表現型の多様性の再混合を生み出します。植物の種子は、さまざまな機能を実行できる内生微生物を保持していますが、その中で最も重要なのは病気からの保護です。[22]

胚の栄養

種子は、胚や若い植物を保護し、栄養を与えます。それらは通常、種子中のより大きな食物貯蔵と囲まれた胚の多細胞性のために、胞子からの胞子よりも早く実生を開始します。

分散

動物とは異なり、植物は生命と成長のための好ましい条件を探す能力に制限があります。その結果、植物は種子を分散させることによって子孫を分散させる多くの方法を進化させてきました(栄養繁殖も参照)。種子は、ある場所に何らかの形で「到着」し、発芽と成長に適した時間にそこに存在する必要があります。果実が開いて規則的に種子を放出するとき、それは裂開と呼ばれ、これはしばしば関連する植物のグループに特有です。これらの果物には、カプセル袋果、マメ科植物、シリクル含まれます果実が開いて規則的に種子を放出しない場合、それらは裂開と呼ばれ、痩果穎果ナッツ翼果卵形嚢含まれます。[23]

風による(風化)

タンポポの種は痩果に含まれており、風によって長距離を運ぶことができます。
トウワタ(Asclepias syriacaの種莢
  • いくつかの種子(例えば、)は、風の分散を助ける翼を持っています。
  • ランのほこりっぽい種は風によって効率的に運ばれます。
  • 一部の種子(トウワタポプラなど)には、風の散布を助ける毛があります。[24]

他の種子は、同様の方法で風の分散を助ける果実の構造に囲まれています。

水で(ハイドロコリー)

  • ムクナディオクレアなどの一部の植物は、川に浮かんで海に流れ、ビーチに打ち上げられるため、海豆またはドリフトシードと呼ばれる浮力のある種子を生成します。[25]

動物による(動物園)

Myrmecochoryは、アリによる種子の散布です採餌アリは、エライオソームと呼ばれる付属肢を持つ種子を散布します[26](例:血根エンレイソウアカシア、およびヤマモガシの多くの種)。エライオソームは柔らかく、肉質の構造であり、それらを食べる動物のための栄養素が含まれています。アリはそのような種を巣に戻し、そこでエライオソームが食べられます。アリにとって硬くて食べられない残りの種子は、巣の中か、アリによって種子が捨てられた除去場所のいずれかで発芽します。[27]この分散関係は相利共生 の一例ですなぜなら、植物は種子を散布するためにアリに依存しているのに対し、アリは食物のために植物の種子に依存しているからです。その結果、一方のパートナーの数が減少すると、もう一方のパートナーの成功が低下する可能性があります。南アフリカではアルゼンチンアリLinepithema humile)が在来種のアリに侵入し、追い出しました。在来のアリ種とは異なり、アルゼンチンアリはMimetes cucullatusの種子を収集したり、エライオソームを食べたりしません。これらのアリが侵入した地域では、ミメテスの苗木の数が減少しています。[28]

休眠

種子の休眠には2つの主な機能があります。1つは、発芽を、得られた実生の生存に最適な条件と同期させることです。2つ目は、種子のバッチの発芽を時間の経過とともに広げて、大災害(たとえば、遅い霜、干ばつ、草食動物)が植物のすべての子孫の死をもたらさないようにすることです(賭けヘッジ)。[29]種子の休眠は、発芽に最適な環境条件下で発芽しない種子として定義されます。通常、環境が適切な温度で適切な土壌水分を持っている場合です。したがって、この真の休眠または生来の休眠は、発芽を妨げる種子内の状態によって引き起こされます。したがって、休眠は環境ではなく、種子の状態です。[30]誘発された休眠、強制的な休眠または種子の静止は、外部環境条件が発芽に不適切であるために種子が発芽しなかった場合に発生します。

種子の休眠は、土壌や植物での種子の持続性と同じではありませんが、科学出版物でさえ、休眠と持続性はしばしば混同されたり、同義語として使用されたりします。[31]

多くの場合、種子の休眠は4つの主要なカテゴリーに分けられます。内因性; 組み合わせ; そして二次。より最近のシステムでは、形態学的、生理学的、形態生理学的、物理的、および組み合わせの休眠という5つのクラスが区別されます。[32]

外因性の休眠は、以下を含む胚の外側の状態によって引き起こされます:

  • 種子が水を透過しない場合、物理的な休眠または硬い種皮が発生します。休眠休憩では、環境の手がかり、特に温度に応じて特殊な構造である「水ギャップ」が破壊されるため、水が種子に入り、発芽する可能性があります。物理的な休眠が発生する植物科には、ウルシ科、カンナ科ヒルガオ科、マメ科アオイ科が含まれます。[33]
  • 化学的休眠は、生理学的休眠を欠いているが、化学物質が発芽を妨げる種を考慮します。この化学物質は、雨水や融雪によって種子から浸出するか、何らかの方法で失活する可能性があります。[34]雨水による種子からの化学阻害剤の浸出は、砂漠植物の種子における休眠放出の重要な原因としてしばしば引用されますが、この主張を裏付ける証拠はほとんどありません。[35]

内因性の休眠は、以下を含む胚自体の状態によって引き起こされます。

  • 形態学的休眠では、胚の形態的特徴により発芽が妨げられます。一部の種では、種子が分散しているとき、胚は単なる細胞の塊です。区別されていません。発芽が起こる前に、胚の分化と成長の両方が起こらなければなりません。他の種では、胚は分化していますが、分散時に完全には成長していません(未発達)。発芽が起こる前に、種固有の長さまでの胚の成長が必要です。形態学的休眠が発生する植物科の例は、セリ科ソテツ科ユリ科モクレン科、キンポウゲ科です。[36] [37]
  • 形態生理学的休眠には、胚が発達していない種子が含まれ、休眠の生理学的要素もあります。したがって、これらの種子は、完全に成長した胚を発達させるために、休眠を破る治療と一定期間を必要とします。形態生理学的休眠が発生する植物科には、セリ科セリ科ユリ科モクレン科、ケシ科、キンポウゲ科が含まれます。[36]カンアオイエンレイソウなど、形態生理学的休眠を伴ういくつかの植物種は、複数のタイプの休眠を持っており、1つは幼根(根)の成長に影響を与え、もう1つは小球(シュート)の成長に影響を与えます。「二重休眠」および「2年種子」という用語は、種子が発芽を完了するのに2年、または少なくとも2つの冬と1つの夏を必要とする種に使用されます。幼根(苗の根)の休眠は分散後の最初の冬に壊れ、芽の休眠は2番目の冬に壊れます。[36]
  • 生理学的休眠とは、生理学的原因により、胚が種皮、胚乳、またはその他の被覆構造を突破するのに十分な力を生成できないことを意味します。休眠は通常、クールウェット、ウォームウェット、またはウォームドライの条件で壊れます。アブシジン酸は通常、種子の成長阻害剤であり、その生産は光の影響を受ける可能性があります。
    • 多くの草や季節的に乾燥した地域の草を含むいくつかの植物では、発芽する前に乾燥が必要です。種子は放出されますが、発芽を開始する前に水分含有量を低くする必要があります。散布後も種子が湿ったままであると、発芽が数ヶ月または数年も遅れる可能性があります。温帯気候帯の多くの草本植物は、種子の乾燥とともに消失する生理的休眠を持っています。他の種は、非常に狭い温度範囲でのみ分散後に発芽しますが、種子が乾燥すると、より広い温度範囲で発芽することができます。[38]
  • 組み合わせ休眠のある種子では、種子または果実の外皮は水を透過せず、胚は生理学的休眠を示します。種によっては、生理学的休眠が解消される前または後に、物理的休眠が解消される可能性があります。[37]
  • 二次休眠*は、種子が分散した後の状態によって引き起こされ、休眠していない種子が発芽に適さない条件、非常に多くの場合高温にさらされたときに一部の種子で発生します。二次休眠のメカニズムはまだ完全には理解されていませんが、原形質膜の受容体の感度の喪失を伴う可能性があります。[39]

次のタイプの種子休眠は、厳密に言えば、種子自体の特性ではなく、環境によって発芽の欠如が防止されるため、種子休眠を含みません(発芽を参照)。

  • 羞明または光感受性は、いくつかの種子の発芽に影響を与えます。これらの光芽細胞の種子は、発芽するために暗闇または光の期間を必要とします。種皮が薄い種では、が休眠中の胚に浸透する可能性があります。光の存在または不在は発芽プロセスを引き起こし、深すぎて埋められた種子や土壌に埋められていない種子の発芽を阻害する可能性があります。
  • 熱不耐症は、熱または寒さに対する種子の感受性です。オナモミやアマランサスを含む一部の種子は、高温(30°Cまたは86°F)でのみ発芽します。初夏から真夏に発芽する種子を持つ植物の多くは熱休眠を持っているので、土壌温度が暖かいときにのみ発芽します。他の種子は発芽するために冷たい土壌を必要としますが、セロリなどの他の種子は土壌温度が高すぎると抑制されます。多くの場合、種子が老化または乾燥すると、熱休眠の要件はなくなります。

すべての種子が休眠期間を経るわけではありません。一部のマングローブの種子は胎生です。彼らはまだ親に付着している間に発芽し始めます。大きくて重い根は、種子が落ちたときに地面に浸透することを可能にします。多くの園芸植物の種子は、水があり、十分に温まるとすぐに発芽します。彼らの野生の祖先は休眠していたかもしれませんが、これらの栽培植物は休眠を欠いています。植物育種家や庭師による何世代にもわたる選択圧の後、休眠が選択されました。

一年生植物にとって、種子は種が乾季または寒い季節を生き残るための方法です。短命植物は通常一年生植物であり、わずか6週間で種子から種子へと移動することができます。[40]

永続性とシードバンク

発芽

ヒマワリのの発芽

種子の発芽は、種子の胚が実生に成長するプロセスです。それは、成長と、幼根または種子の根および小球または新芽の出現につながる代謝経路の再活性化を伴う。土壌表面上に実生が出現することは、植物の成長の次の段階であり、実生の定着と呼ばれます。[41]

発芽が起こる前に、3つの基本的な条件が存在しなければなりません。(1)胚は、種子生存率と呼ばれる生きている必要があります。(2)発芽を妨げる休眠要件を克服する必要があります。(3)発芽には適切な環境条件が存在しなければなりません。

遠赤色光は発芽を防ぐことができます。[42]

種子の生存率は、胚が発芽する能力であり、さまざまな条件の影響を受けます。一部の植物は、機能的な完全な胚を持つ種子を生成しないか、または種子に胚がまったくない場合があり、多くの場合、空の種子と呼ばれます。捕食者や病原体は、種子がまだ果実に残っている間、または分散した後、種子を損傷または殺す可能性があります。洪水や熱などの環境条件は、発芽前または発芽中に種子を殺す可能性があります。種子の年齢は、その健康と発芽能力に影響を与えます。種子には生きた胚があるため、時間の経過とともに細胞は死に、交換することはできません。いくつかの種子は発芽する前に長期間生きることができますが、他の種子は分散後、死ぬまでの短い期間しか生き残れません。

種子の活力は種子の品質の尺度であり、種子の生存率、発芽率、発芽率、および生産された苗の強度が含まれます。[43]

発芽率は、成長のための適切な条件の対象となるすべての種子から発芽する種子の割合です発芽率は、種子が発芽するのにかかる時間の長さです発芽率と発芽率は、種子と実生に影響を与える種子の生存率、休眠、および環境への影響によって影響を受けます。農業および園芸では、発芽率に発芽率を加えて測定すると、品質の高い種子の生存率が高くなります。これは、特定の期間の発芽の割合として示されます。たとえば、20日間で90%の発芽です。「休眠」については上記で説明しています。多くの植物は、さまざまな程度の休眠を伴う種子を生産し、同じ果実からの異なる種子は、さまざまな程度の休眠を有する可能性があります。[44]すぐに分散して乾燥しない場合、休眠のない種子を持つことができます(種子が乾燥すると、生理的休眠状態になります)。植物の間には大きなばらつきがあり、発芽率が非常に低い場合でも、休眠中の種子は依然として生存可能な種子です。

種子の発芽に影響を与える環境条件には以下が含まれます。水、酸素、温度、光。

種子の発芽には3つの異なる段階があります。ラグフェーズ; 幼根の出現。

種皮が分裂するためには、胚が吸収(水を吸収)する必要があります。これにより、胚は膨張し、種皮が分裂します。ただし、種皮の性質によって、水がどれだけ速く浸透し、その後発芽を開始できるかが決まります。吸収率は、種皮の浸透性、環境中の水の量、および種子が水源と接触する面積に依存します。一部の種子では、あまりにも多くの水を吸収するのが速すぎると、種子が死んでしまう可能性があります。一部の種子では、水を吸収すると発芽プロセスを停止できず、乾燥すると致命的になります。他の種子は、悪影響を与えることなく数回水を吸収して失う可能性がありますが、乾燥は二次的な休眠を引き起こす可能性があります。

DNA損傷の修復

多くの場合、予測不可能でストレスの多い環境に関連する種子の休眠中に、種子が老化するにつれてDNA損傷が蓄積します。[45] [46] [47]ライ麦種子で は、損傷によるDNAの完全性の低下は、貯蔵中の種子の生存能力の喪失と関連しています。[45] 発芽すると、ソラマメの種子はDNA修復を受けます。[46]種子の発芽中の一本鎖および二本鎖切断の修復に関与 する植物DNAリガーゼは、種子の寿命の重要な決定要因です。[48] また、シロイヌナズナでは種子、DNA修復酵素の活性ポリADPリボースポリメラーゼ(PARP)は、発芽を成功させるために必要となる可能性があります。[49]したがって、休眠 中に蓄積するDNA損傷は種子の生存にとって問題であるように思われ、発芽中のDNA損傷の酵素的修復は種子の生存能力にとって重要であるように思われる。

発芽を誘発する

庭師や園芸家は、種子の休眠を打破するためにさまざまな戦略を使用しています。

乱切は、水とガスが種子に浸透することを可能にします。これには、ハードシードコートを物理的に破壊したり、化学薬品で柔らかくしたりする方法が含まれます。たとえば、お湯に浸したり、ピンでシードに穴を開けたり、サンドペーパーでこすったり、プレスやハンマーで割ったりします。種子がまだ未成熟で、種皮が完全に発達しておらず、種皮が不浸透性になる直前に播種されていない間に果実が収穫されることがあります。自然の条件下では、種皮は、種を噛む齧歯動物、岩にこすりつける種(種は風や水流によって動かされる)、地表水の凍結と解凍、または動物の消化管を通過することによってすり減ります。後者の場合、種皮は種子を消化から保護します、しばしば種皮を弱め、胚が堆積したときに発芽する準備ができている一方で、親植物から遠く離れたところに肥料として機能する少量の糞便があります。 微生物はしばしば硬い種皮を分解するのに効果的であり、治療として人々によって使用されることもあります。種子は、非滅菌条件下で数ヶ月間、湿った暖かい砂質培地に保管されます。

成層化は、湿冷とも呼ばれ、生理的休眠を破壊し、種子に水分を加えて水分を吸収させた後、湿冷させて胚を後熟させます。夏の終わりと秋に播種し、涼しい条件下で越冬させることは、種子を層別化するための効果的な方法です。いくつかの種子は、自然環境の一部である振動する温度の期間により好意的に反応します。

浸出または水に浸すことにより、発芽を妨げる一部の種子の化学的阻害剤が除去されます。と雪解け自然にこの仕事を成し遂げます。庭に植えられた種子の場合、流水が最適です。コンテナに浸す場合は、12〜24時間の浸しで十分です。特に停滞した水に長く浸すと、酸素欠乏と種子の死につながる可能性があります。ハードシードコートのシードを熱湯に浸して、水分摂取を妨げる不浸透性の細胞層を破壊することができます。

休眠状態の種子の発芽を助けるために使用される他の方法には、予冷、予備乾燥、毎日の温度変化、光曝露、硝酸カリウム、ジベレリン、サイトカイニン、エチレン、チオ尿素、次亜塩素酸ナトリウムなどの植物成長調節剤の使用が含まれます。その他。[50]いくつかの種子は、火事の後で最もよく発芽します。いくつかの種子では、火が固い種皮を割る一方で、他の種子では、煙の存在に反応して化学的休眠が破られます。燻液は、これらの種の発芽を助けるために庭師によってしばしば使用されます。[51]

無菌シード

種子はいくつかの理由で無菌である可能性があります:それらは照射された、汚染されていない、細胞が予想を超えて生きた、または目的のために繁殖された可能性があります。

種子の進化と起源

種子植物の起源の問題は未解決のままです。ただし、ますます多くのデータがこの起源をデボン紀中期に置く傾向があります。ベルギージベティアンある原始種子Runcariaheinzeliniiの2004年の記述は、種子植物のその古代の起源を示しています。現代のシダと同様に、この時期以前のほとんどの陸上植物は、着陸してまったく新しい植物になる 胞子を空中に送ることによって繁殖しました。

分類学者は、おそらく彼らの真の最初の進化的放射の劇場となった、上部デボン紀からの初期の「真の」種を説明しました。この放射線により、種子のサイズ、形状、分散、そして最終的には裸子植物と被子植物、単子葉植物双子葉植物の放射線が進化しました。種子植物は次第にほぼすべての生態系の主要な要素の1つになりました。

シードに忠実

真の成長とも呼ばれ、その種子が元の植物と同じ種類の植物を生み出す植物を指します。家宝を含む他家受粉植物は、他の品種が他家受粉しない限り、ほとんどの場合、種子に忠実に成長します。

種子微生物叢

種子から実生への微生物感染[52]

種子には多様な微生物群集があります。[53] [54]これらの微生物のほとんどは、種子から発育中の実生に伝染します。[55]

経済的重要性

Phaseolus vulgaris(インゲンマメまたはインゲンマメ)の種子は、サイズ、形、色が多様です。

シードマーケット

米国では、農家は2018年に220億ドルを種子に費やし、2010年から35%増加しました。DowDuPontMonsantoは、米国のトウモロコシと大豆の種子販売の72%を占め、GMOトウモロコシ種子の袋の平均価格は次のとおりです。 270ドル。[56]

食用キノコ

多くの種子は食用であり、人間のカロリーの大部分は種子、特に穀物マメ科植物ナッツから得られます[57]種子はまた、ほとんどの食用油、多くの飲料香辛料、およびいくつかの重要な食品添加物を提供します。異なる種子では、種子胚または胚乳が優勢であり、ほとんどの栄養素を提供します。胚乳と胚乳の貯蔵タンパク質は、アミノ酸含有量と物理的特性が異なります。たとえば、グルテンパン生地に弾力性を与えるのに重要な小麦のタンパク質は、厳密には胚乳タンパク質です。

種子は、穀物、マメ科植物、森林樹木芝草牧草などの多くの作物を繁殖させるために使用されます。特に開発途上国では、直面している主な制約は、貧しい農民に種を届けるためのマーケティングチャネルの不十分さです。[58]したがって、農民が保持する種子の使用は依然として非常に一般的である。

種子は動物にも食べられ(種子食)、家畜に与えられたり、の種として提供されたりします。

毒物と食品の安全性

一部の種子は食用ですが、他の種子は有害、有毒、または致命的です。[59] 植物や種子には、草食動物種子捕食者を思いとどまらせるための化合物が含まれていることがよくあります。場合によっては、これらの化合物は単に味が悪い(マスタードなど)が、他の化合物は有毒であるか、消化器系内で有毒な化合物に分解されます大人よりも小さい子供は、植物や種子による中毒の影響を受けやすくなります。[60]

致命的な毒であるリシンは、ヒマシ油の種子に由来します報告されている致死量は2〜8シードですが[61] [62] 、トウゴマが動物に摂取された場合の死亡はわずかしか報告されていません。[63]

さらに、アミグダリン (リンゴアプリコットビターアーモンド[64] プラムチェリーマルメロなど)を含む種子は、十分な量を摂取するとシアン化物中毒を引き起こす可能性があります。[64] [65] 毒を含む他の種子には、バンレイシ綿カスタードアップルチョウセンアサガオ、未調理のドリアンゴールデンチェーンセイヨウトチノキラークスパーロコウィードが含まれます。ライチネクタリンランブータントウアズキサワーソップバンレイシイチイ[61] [66]ストリキニーネの木 の種子も有毒であり、毒ストリキニーネを含んでいます。

インゲンマメ( Phaseolus vulgaris )を含む多くのマメ科植物の種子には、調理せずに豆を食べると胃の苦痛を引き起こす可能性のあるレクチンと呼ばれるタンパク質が含まれています。インゲンマメや大豆を含む他の多くの豆にも、消化酵素トリプシンの作用を妨げるトリプシン阻害剤が含まれています。通常の調理プロセスでは、レクチンとトリプシン阻害剤が無害な形に分解されます。[67]

その他の用途

綿 繊維は綿植物の種子に付着して成長します。他の種子繊維はカポックトウワタからのものです。

多くの重要な非食用油は種子から抽出されます。亜麻仁油は塗料に使用されています。ホホバクランベの油は鯨油に似ています。

種子は、ヒマシ油ティーツリーオイル、クワックガン薬レトリルなどのいくつかの薬の供給源です。

Job's tears、 Chinaberry rosary peacastor beanなど、多くの種子がネックレスやロザリオのビーズとして使用されてきました。ただし、後者の3つも有毒です。

その他のシードの用途は次のとおりです。

シードレコード

宗教で

旧約聖書の創世記は、すべての植物の形態がどのように始まったかの説明から始まります。

神は言われた、「地に草、草を生む種、果樹がその種の後に実を生むように、その種はそれ自体で地にある。そうだった。そして地は草を生み、草はその種の後に種を産み、木はその種の後にそれ自体が実を結ぶ。そして神はそれが良いことを見た。そして夕方と朝は3日目でした。[74]

コーランはこうして種子の発芽について話します

種の穀物とデートストーンを分裂させて発芽させるのアッラーです。彼は生者を死者から出させ、死者を生者から出させます。それがアッラーです。それでは、あなたがたはどのようにして真理から惑わされますか。[75]

も参照してください

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参考文献

外部リンク