一次生産

ウィキペディアから、無料の百科事典
ナビゲーションにジャンプ 検索にジャンプ
1997年9月から2000年8月までの、世界の海洋および陸域の独立栄養生物の存在量。独立栄養生物のバイオマスの推定値として、これは一次生産の可能性の大まかな指標にすぎず、実際の推定値ではありません。SeaWiFSプロジェクト、NASA /ゴダードスペースフライトセンター、ORBIMAGEによって提供されます。

生態学では、一次生産は大気中または水性二酸化炭素からの有機化合物の合成です。これは主に、光をエネルギー源として使用する光合成のプロセスを通じて発生しますが、無機化合物の酸化または還元をエネルギー源として使用する化学合成によっても発生します。地球上のほとんどすべての生命は、直接的または間接的に一次生産に依存しています。一次生産に関与する生物は一次生産者または独立栄養生物として知られており、食物連鎖の基盤を形成します。の陸生エコリージョンでは、これらは主に植物ですが、水生エコリージョンでは 藻類がこの役割を担っています。生態学者は一次生産を純または総生産として区別し、前者は細胞呼吸などのプロセスへの損失を説明し、後者はそうではありません。

概要

光合成のカルビン回路

一次生産は、生物による有機化合物の化学エネルギーの生産です。このエネルギーの主な供給源は太陽光ですが、一次生産のごく一部は、無機分子 の化学エネルギーを使用する岩石栄養生物によって駆動されます。

その源に関係なく、このエネルギーは、二酸化炭素（CO 2）や水（H 2 O）などのより単純な無機化合物から複雑な有機分子を合成するために使用されます。次の2つの方程式は、光合成（上）と化学合成（下） の簡略化された表現です。

CO 2 + H 2 O +光→CH2 O + O 2
CO 2 + O 2 + 4 H 2S →CH2 O + 4 S + 3 H 2 O

どちらの場合も、終点は還元型炭水化物（CH 2 O）nのポリマーであり、通常はグルコースや他の糖などの分子です。次に、これらの比較的単純な分子を使用して、タンパク質、複雑な炭水化物、脂質、および核酸を含むより複雑な分子をさらに合成するか、または呼吸して仕事を行うことができます。動物などの従属栄養生物による一次生産者の消費 次に、これらの有機分子（およびそれらの中に蓄積されたエネルギー）を食物網に移動させ、地球のすべての生物システム に燃料を供給します。

総一次生産と純一次生産

総一次生産（GPP）は、一次生産者が特定の期間に生成する化学エネルギーの量であり、通常は炭素バイオマスとして表されます。この固定エネルギーの一部は、細胞呼吸と既存の組織の維持（すなわち、「成長呼吸」と「維持呼吸」）のために一次生産者によって使用されます。[1] [2]残りの固定エネルギー（すなわち、光合成物の質量）は、純一次生産（NPP）と呼ばれます。

NPP = GPP-呼吸[植物による]

純一次生産は、生態系内のすべての独立栄養生物が純有用な化学エネルギーを生産する割合です。前述のように、これは、生態系内の植物が有用な化学エネルギー（GPP）を生成する速度と、呼吸中にそのエネルギーの一部を使用する速度との差に等しくなります。純一次生産は、一次生産者の成長と繁殖に向けて利用できます。そのようなものとして、それは草食動物による消費のために利用可能です。

総一次生産と純一次生産の両方は、通常、単位時間間隔あたりの単位面積あたりの質量の単位で表されます。陸域生態系では、単位面積あたりの年間炭素量（g C m -2 yr -1）が測定単位として最もよく使用されます。「生産性」と「生産性」は区別される場合があり、前者は生産される材料の量（g C m -2）、後者は生産される速度（g C m -2 yr -1 ）であることに注意してください。）が、これらの用語はより一般的に同じ意味で使用されます。

地上生産

このアニメーションは、2000年から2013年までの地球の月間地上純一次生産量を示しています。値の範囲は、1日あたり1平方メートルあたり約0グラムの炭素（黄褐色）から1日あたり1平方メートルあたり6.5グラム（濃い緑色）です。負の値は、分解または呼吸が炭素吸収を圧倒することを意味します。植物が取り込んだよりも多くの炭素が大気に放出されました。中緯度では、生産性は明らかに季節変化と相互作用し、生産性は各半球の夏にピークに達します。データは、NASAのTerra衛星に搭載された中解像度イメージング分光放射計（MODIS）から取得されます。[3]

陸上では、現在、ほとんどすべての一次生産が維管束植物によって行われており、ごく一部は藻類やコケや苔類などの非維管束植物からのものです。維管束植物が進化する前は、非維管束植物がより重要な役割を果たしていた可能性があります。陸上での一次生産は多くの要因の関数ですが、主に地域の水文学と気温（後者は、光、特に光合成のエネルギー源である光合成有効放射（PAR）とある程度共変します）。植物は地球の表面の大部分を覆っていますが、気温が極端すぎる場合や、砂漠や極地など、必要な植物資源（主に水とPAR）が制限されている場合は、植物は大幅に削減されます。

水は、光合成（上記を参照）と蒸散のプロセスによって植物で「消費」されます。後者のプロセス（水の使用量の約90％を占める）は、植物の葉からの水の蒸発によって促進されます。蒸散は、植物が水とミネラル栄養素を土壌から成長領域に輸送することを可能にし、また植物を冷却します。蒸散を促進する力である葉からの水蒸気の拡散は、気孔として知られる構造によって調節されます 。これらの構造はまた、大気から葉への二酸化炭素の拡散を調節し、その結果、水分損失を減らすと（気孔を部分的に閉じることによって）、二酸化炭素の増加も減少します。特定の植物は、Crassulacean酸代謝（CAM）およびC4と呼ばれる光合成の代替形態を使用します。これらは生理学的および解剖学的適応を採用して水利用効率を高め、通常はC3植物（植物種の大部分） による炭素固定を制限する条件下で一次生産の増加を可能にします。

アニメーションに示されているように、カナダとロシアの北方林は、6月と7月に高い生産性を示し、その後、秋から冬にかけてゆっくりと衰退します。南アメリカ、アフリカ、東南アジア、インドネシアの熱帯林は一年中生産性が高く、日光、暖かさ、降雨量が豊富です。ただし、熱帯地方でも、年間を通じて生産性にばらつきがあります。たとえば、アマゾン盆地は、この地域の乾季である8月から10月にかけて特に高い生産性を示します。樹木は雨季に溜まる豊富な地下水を利用できるため、雨の空が晴れるとより多くの日光が森に届くようになり、樹木はより良く成長します。[3]

海洋生産

海洋珪藻; プランクトン性微細藻類の例

陸と海のパターンの逆転では、ほとんどすべての光合成が藻類によって行われ、維管束植物や他のグループによってわずかな部分が寄与しています。藻類は、単一の浮遊細胞から付着した海藻に至るまで、多様な生物を網羅しています。それらには、さまざまなグループの光独立栄養体が含まれます。 真正細菌は、海洋生態系と陸生生態系の両方で重要な光合成物質であり、一部の古細菌は光合成生物ですが、酸素発生光合成を利用することは知られていません。[4]緑藻を含む 多くの真核生物は、海洋の一次生産に大きく貢献しています。褐藻と紅藻、および単細胞グループの多様なグループ。維管束植物はまた、海草などのグループによって海に表されます。

陸域の生態系とは異なり、海洋における一次生産の大部分は、植物プランクトンと呼ばれる自由生活の微生物によって行われています。海草や大型藻類（海藻）などのより大きな独立栄養生物は、一般に沿岸帯と隣接する浅瀬に限定され、下にある基質に付着することができますが、それでも有光層内にあります。ホンダワラなどの例外はありますが、浮遊生産の大部分は微生物内で行われます。

異なる放射照度下でのプランクトン種間の相対的な光合成の違い

海での一次生産を制限する要因も、陸上でのそれとは大きく異なります。明らかに、水の入手可能性は問題ではありません（塩分は問題になる可能性がありますが）。同様に、温度は代謝率に影響を与えますが（Q 10を参照）、海水の熱容量が温度変化を緩衝し、海氷 の形成が低温でそれを絶縁するため、海では陸よりも範囲が狭くなります。しかし、光合成のエネルギー源である光の利用可能性と、新たな成長の構成要素であるミネラル栄養素は、海洋の一次生産を規制する上で重要な役割を果たします。[5]利用可能な地球システムモデルは、進行中の海洋生物地球化学的変化が、排出シナリオに応じて、現在の値の3％から10％の間で海洋NPPの減少を引き起こす可能性があることを示唆しています。[6]

ライト

昆布の森; 付着した大型藻類の例

海の太陽に照らされたゾーンは、光層（または有光層）と呼ばれます。これは、光合成が起こるのに十分な光がある海面近くの比較的薄い層（10〜100 m）です。実用的な目的では、光層の厚さは通常、光がその表面値の1％に達する深さによって定義されます。光は、水自体による吸収または散乱、およびその中の溶解または粒子状物質（植物プランクトンを含む）によって 水柱を下って減衰します。

水柱での正味の光合成は、有光層と混合層の間の相互作用によって決定されます。 海面での風力エネルギーによる乱流混合は、乱流が消散するまで水柱を垂直に均質化します（前述の混合層を作成します）。混合層が深くなるほど、その中の植物プランクトンによって遮られる光の平均量は少なくなります。混合層は、有光層よりも浅いものから、有光層よりもはるかに深いものまでさまざまです。それが有光層よりもはるかに深い場合、これは植物プランクトンが暗闇の中であまりにも多くの時間を費やして正味の成長が起こらないという結果になります。正味の成長が発生する可能性のある混合層の最大深さは、臨界深度。利用可能な十分な栄養素がある限り、混合層が臨界深度よりも浅いときはいつでも、純一次生産が発生します。

風の混合の大きさと海面での光の利用可能性の両方が、さまざまな空間および時間スケールにわたって影響を受けます。これらの最も特徴的なのは季節サイクル（地球の赤道傾斜角の結果によって引き起こされる）ですが、風の大きさにはさらに強い空間成分があります。その結果、北大西洋などの温帯地域の一次生産は季節性が高く、水面での入射光（冬に減少）と混合の程度（冬に増加）の両方によって異なります。主要な流域の真ん中にある環流などの熱帯地域、光は1年を通してわずかに変化するだけであり、混合は大嵐やハリケーンなどの突発的にのみ発生する可能性があります。

栄養素

世界の大洋の年間平均海面硝酸塩。World Ocean Atlas2009 のデータ。

混合はまた、栄養素による一次生産の制限において重要な役割を果たします。植物プランクトンが細胞や細胞機構を合成するには、硝酸塩、リン酸塩、ケイ酸などの無機栄養素が必要です。粒子状物質（プランクトン、死んだまたは糞便の物質など）の重力による沈下のために、栄養素は常に有光層から失われ、より深い水の混合または湧昇によってのみ補充されます。これは、夏季の太陽熱と風の減少が垂直成層を増加させ、強い水温躍層につながる場合に悪化します、これにより、風の混合がより深い水を同伴することがより困難になるためです。その結果、混合イベントの合間に、一次生産（および粒子状物質の沈下につながる結果として生じるプロセス）は常に混合層の栄養素を消費するように作用し、多くの地域でこれは夏の栄養素の枯渇と混合層の生産の減少につながります（豊富な光の存在）。しかし、有光層が十分に深い限り、一次生産は混合層の下で継続する可能性があり、光が制限された成長速度は、栄養素がより豊富であることが多いことを意味します。

アイアン

海洋の一次生産において重要な役割を果たすことが比較的最近発見された別の要因は、微量栄養素 の鉄です。[7] これは、硝酸塩の還元や窒素固定などのプロセスに関与する酵素の補因子として使用されます。海洋への鉄の主な供給源は、地球の砂漠からの塵であり、風によって風によって拾い上げられ、風成塵として運ばれます。

砂漠から離れている、または粉塵を運ぶ風が届かない海域（たとえば、南太平洋と北太平洋）では、鉄の不足により、発生する可能性のある一次生産の量が大幅に制限される可能性があります。これらの地域は、鉄の不足が植物プランクトンの成長を制限し、他の栄養素の余剰を残すため、 HNLC（高栄養素、低クロロフィル）地域として知られることもあります。一部の科学者は、一次生産性を高め、大気から二酸化炭素を隔離する手段として、これらの地域に鉄を導入することを提案しています。[8]

測定

一次生産の測定方法は、総生産と純生産のどちらが望ましい測定であるか、および陸域または水域のシステムが焦点であるかどうかによって異なります。総生産量は、正確に測定する前に一次生産の製品（つまり砂糖）の一部を消費する継続的かつ継続的なプロセスである呼吸のため、ほとんどの場合、純生産量よりも測定が困難です。また、全生産性のかなりの部分が地下の器官や組織に分流されているため、陸域の生態系は一般により困難です。地下の器官や組織では、測定がロジスティック的に困難です。浅瀬の水生システムもこの問題に直面する可能性があります。

スケールも測定技術に大きく影響します。植物組織、器官、植物全体、またはプランクトンのサンプルにおける炭素同化率は、生化学に基づいた手法で定量化できますが、これらの手法は、大規模な陸域の状況には明らかに不適切です。そこでは、純一次生産がほとんどの場合望ましい変数であり、推定手法には、時間の経過に伴う乾燥重量バイオマスの変化を推定するさまざまな方法が含まれます。バイオマスの推定値は、経験的に決定された変換係数 によって、キロカロリーなどのエネルギー測定値に変換されることがよくあります。

地上

樫の木; 典型的な現代の陸生独立栄養生物

陸域の生態系では、研究者は一般的に純一次生産（NPP）を測定します。その定義は簡単ですが、生産性を推定するために使用される現場測定値は、研究者とバイオームによって異なります。現場での推定では、地下の生産性、草食動物、売上高、落葉、揮発性有機化合物、根の浸出液、および共生微生物への割り当てが考慮されることはめったにありません。バイオマスベースのNPP推定では、これらのコンポーネントのアカウンティングが不完全であるため、NPPが過小評価されます。[9] [10] しかし、多くの現場測定値はNPPとよく相関しています。NPPを推定するために使用されるフィールドメソッドの包括的なレビューがいくつかあります。[9] [10] [11]生態系によって生成される総二酸化炭素である生態系の呼吸 の推定は、ガスフラックス測定を使用して行うこともできます。

主要な未計上のプールは、地下の生産性、特に根の生産と売上高です。NPPの地下成分は測定が困難です。BNPP（地下NPP）は、直接測定ではなく、ANPP：BNPP（地上NPP：地下NPP）の比率に基づいて推定されることがよくあります。

総一次生産は、渦共分散法によって行われた二酸化炭素の正味の生態系交換（NEE）の測定値から推定できます。夜間、この手法は生態系の呼吸のすべての要素を測定します。この呼吸は日中の値にスケーリングされ、さらにNEEから差し引かれます。[12]

草原

カンザス州北東部のフリントヒルズにあるコンザトール グラスプレーリー

ほとんどの場合、ピークスタンディングバイオマスはNPPを測定すると想定されています。残留物が持続するシステムでは、生きたバイオマスが一般的に報告されます。システムが主に一年生植物である場合、ピークバイオマスの測定値はより信頼性が高くなります。ただし、強い季節気候によって引き起こされる同期生物季節学があった場合、多年生の測定は信頼できる可能性があります。これらの方法は、草地のANPPを2（温帯）から4（熱帯）倍も過小評価する可能性があります。[10]現存する生きているバイオマスと死んでいるバイオマスの反復測定は、すべての草地、特に大きな代謝回転、急速な分解、およびピークバイオマスのタイミングの種間変動を伴う草地のより正確な推定を提供します。湿地生産性（沼地と沼沢地）も同様に測定されます。ヨーロッパでは、毎年の草刈りにより、湿地の年間バイオマス増加が明らかになります。

森

森林の生産性を測定するために使用される方法は、草地の方法よりも多様です。地上の純一次生産（ANPP）の説明は不完全ですが、林分固有の相対成長と落葉に基づくバイオマスの増加は適切であると考えられています。[9] ANPPの代用として使用される現場測定には、年間の落葉、直径または基底面積の増分（DBHまたはBAI）、および体積の増分が含まれます。

水生

のシリーズの一部
炭素循環
有機物の形態.webp
地域別
二酸化炭素
炭素の形態
代謝経路
炭素呼吸
カーボンポンプ
炭素隔離
メタン
生物地球化学的
リスト

水生システムでは、一次生産は通常、6つの主要な手法のいずれかを使用して測定されます。[13]

  1. 密封されたボトル内の酸素濃度の変動（1927年にGaarderとGranによって開発されました）
  2. 有機物への無機炭素-14（重曹の形で14 ℃ ）の取り込み[14] [15]
  3. 酸素の安定同位体（16 O、18 O、17 O）[16] [17]
  4. 蛍光反応速度論（技術はまだ研究トピック）
  5. 炭素の安定同位体（12Cおよび13C）[18]
  6. 酸素/アルゴン比[19]

GaarderとGranによって開発された技術は、さまざまな実験条件下での酸素濃度の変動を使用して、総一次生産を推測します。通常、3つの同一の透明な容器にサンプル水を入れ、栓をします。最初のものはすぐに分析され、初期酸素濃度を決定するために使用されます。通常、これはウィンクラー滴定を実行することによって行われます。他の2つの容器は、それぞれ1つずつ明所と暗所で培養されます。一定期間後、実験を終了し、両容器の酸素濃度を測定します。光合成は暗い船では起こらなかったので、それは生態系の呼吸の尺度を提供します。光容器は光合成と呼吸の両方を可能にするので、正味の光合成の尺度を提供します（すなわち、光合成による酸素生成から呼吸による酸素消費を差し引く）。次に、総一次生産は、暗い船での酸素消費量を明るい船での正味の酸素生産量に加えることによって得られます。

14 Cの取り込み（Na 2 CO 3のラベルとして追加）を使用して一次生産を推測する手法は、感度が高く、すべての海洋環境で使用できるため、今日最も一般的に使用されています。14 Cは放射性（ベータ崩壊を介して）であるため、シンチレーションカウンターなどのデバイスを使用して有機物質への取り込みを測定するのは比較的簡単です。

選択したインキュベーション時間に応じて、純または総一次生産量を見積もることができます。組み込まれた14Cの損失（呼吸および有機物の排泄/浸出による）がより制限されるため、総一次生産は比較的短いインキュベーション時間（1時間以下）を使用して最もよく推定されます。純一次生産は、これらの損失プロセスが固定炭素の一部を消費した後に残っている総生産の割合です。

損失プロセスは、潜伏期間、周囲の環境条件（特に温度）、および使用する実験種に応じて、組み込まれた14 Cの10〜60％の範囲になります。実験対象自体の生理機能によって引き起こされるものとは別に、消費者の活動による潜在的な損失も考慮する必要があります。これは、微視的な独立栄養生物の自然な集合体を利用する実験で特に当てはまります。そこでは、それらを消費者から分離することはできません。

安定同位体とO2 / Ar比に基づく方法には、暗所でのインキュベーションを必要とせずに、明所での呼吸数の推定値を提供するという利点があります。その中で、三重酸素同位体とO 2 / Arの方法には、密閉容器内でのインキュベーションが不要であるという追加の利点があり、O 2 / Arは、平衡化入口質量分析（EIMS）[20]またはメンブレンインレット質量分析（MIMS）。[21]ただし、炭素循環に関連する結果が必要な場合は、炭素（酸素ではなく）同位体に基づく方法に依存する方がおそらく良いでしょう。炭素安定同位体に基づく方法は、単に古典的な14 C法を適応させたものではなく、光合成中の炭素リサイクルの説明が不足しているという問題に悩まされないまったく異なるアプローチであることに注意することが重要です。

グローバル

生物圏の一次生産は炭素循環の重要な部分であるため、地球システム科学では地球規模でそれを推定することが重要です。ただし、この規模で一次生産を定量化することは、地球上の生息地の範囲と、その変動性に対する気象イベント（日光、水の利用可能性）の影響のために困難です。地球の生息地の正規化植生指数（NDVI）と海洋の海面クロロフィルの衛星から得られた推定値を使用すると、地球の（光合成独立栄養）一次生産の合計は104.9ペタグラムであると推定されます。年間の炭素の量（Pg C yr - 1;非SIGt C yr -1に相当）。[22] このうち、56.4 Pg C yr -1（53.8％）は陸生生物の産物であり、残りの48.5 Pg C yr -1は海洋生産によるものでした。

正味の生態系交換（上記を参照）の渦共分散測定に基づく生態系レベルのGPP推定を、気候変数やリモートセンシングされたfAPARまたはLAIなどのさまざまな予測変数の空間的詳細を使用して、地域および世界の値にスケーリングすると、 1998年から2005年の間に年間123±8Gtの炭素（二酸化炭素ではない）[23]

面積的には、土地の生産量は約426 g C m -2 yr -1（恒久的な氷で覆われている地域を除く）であり、海洋の生産量は140 g C m -2 yr -1であると推定されました。[22] 陸と海のもう一つの重要な違いは、それらの現存量にあります-総生産量のほぼ半分を占めていますが、海洋独立栄養生物は総バイオマスの約0.2％しか占めていません。

見積もり

基礎生産は、さまざまなプロキシによって見積もることができます。地質記録に特に関連するのはバリウムで、海洋堆積物中の濃度は地表での一次生産性に沿って上昇します。[24] [25] [26]

人間への影響と流用

人間社会は地球のNPPサイクルの一部ですが、それに不釣り合いな影響を及ぼします。[27] 1996年、ジョセップ・ガリは、NPPの人間による流用の推定に正確に基づいて、持続可能な開発の新しい指標を設計しました。彼はそれを「HANPP」（純一次生産の人間による流用）と名付け、欧州生態経済学会。[28] HANPPはその後さらに発展し、生態経済学の研究や持続可能性の政策分析に広く適用されてきました。HANPPは、自然に対する人間の影響の代用物であり、さまざまな地理的スケールに適用することも、グローバルに適用することもできます。

主に土地利用を介した惑星の資源の広範な人間の使用は、実際のNPPにさまざまなレベルの影響をもたらします（NPP法）。ナイル渓谷などの一部の地域では、灌漑によって一次生産が大幅に増加していますが、地球の大部分では、世界の土地全体で9.6％の土地の変化（ΔNPPLC ）によるNPPの減少の顕著な傾向があります。質量。[29] これに加えて、人々による最終消費は、総HANPP [27]を潜在自然植生（NPP 0 ）の23.8％に引き上げます。[29] 2000年には、地球の氷のない土地面積の34％（12％の耕作地、22％の牧草地）が人間の農業に捧げられたと推定されています。[30] この不均衡な量は、他の種が利用できるエネルギーを減らし、生物多様性、炭素、水、エネルギーの流れ、および生態系サービスに著しい影響を及ぼします[ 29 ] 。分解する。[31]進行中の気候変動の結果として、海洋でもNPPの減少が予想され、海洋が提供する海洋生態系（世界の生物多様性の約10％）および商品とサービス（世界全体の1〜5％）に影響を与える可能性があります。[6]

も参照してください

参考文献

  1. ^ Amthor、JSおよびBaldocchi、DD（2001）。陸生高等植物の呼吸と純一次生産。地上のグローバル生産性、アカデミックプレス、33-59
  2. ^ シグマン、DM; ハイン、MP（2012）。「海洋の生物学的生産性」 （PDF）。自然教育の知識。3（6）：1–16 。2015年6月1日取得。「総一次生産」（GPP）は独立栄養生物による有機炭素生産の総速度を指し、「呼吸」は有機炭素の二酸化炭素へのエネルギー生成酸化を指します。「純一次生産」（NPP）は、GPPから独立栄養生物自身の呼吸数を差し引いたものです。したがって、それは植物プランクトンの完全な代謝がバイオマスを生成する速度です。「二次生産」（SP）は通常、従属栄養バイオマスの成長率を指します。
  3. ^ a b 「純一次生産性：グローバルマップ」。earthobservatory.nasa.gov。2018年3月26日。2018年3月26日取得。
  4. ^ SchäferG、Engelhard M、MüllerV（1999年9月1日）。「古細菌の生物エネルギー学」。微生物。モル。Biol。Rev。 _ 63（3）：570–620。土井：10.1128 /MMBR.63.3.570-620.1999。PMC103747。_ PMID10477309。_  
  5. ^ シグマン、DM; ハイン、MP（2012）。「海洋の生物学的生産性」（PDF）。自然教育の知識。3（6）：1–16 。2015年6月1日取得。深部クロロフィル極大（DCM）は、光合成に十分な光があり、それでも下からの栄養素がかなり供給される接触部で発生します。
  6. ^ a b Mora、C。; etal。（2013）。「21世紀にわたる海洋生物地球化学の予測される変化に対する生物的および人間的脆弱性」。PLOS生物学。11（10）：e1001682。土井：10.1371 /journal.pbio.1001682。PMC3797030。_ PMID24143135。_  
  7. ^ マーティン、JH; フィッツウォーター、南東（1988）。「鉄欠乏は北東太平洋亜寒帯の植物プランクトンの成長を制限します」。自然。331（6154）：341–343。Bibcode：1988Natur.331..341M。土井：10.1038 / 331341a0。S2CID4325562。_ 
  8. ^ クーパー、DJ; ワトソン、AJ; ナイチンゲール、PD（1996）。「海洋の大幅な減少—現場での鉄の施肥に応じた地表のCO2フガシティー」 。自然。383（6600）：511–513。Bibcode：1996Natur.383..511C。土井：10.1038 / 383511a0。S2CID4325717。_ 
  9. ^ a b c クラーク、DA; ブラウン、S。; キックライター、DW; チャンバー、JQ; トムリンソン、JR; Ni、J。（2001）「森林における純一次生産の測定：概念と現場の方法」。エコロジカルアプリケーション。11（2）：356–370。土井：10.1890 / 1051-0761（2001）011 [0356：MNPPIF] 2.0.CO; 2。ISSN1051-0761。_ 
  10. ^ a b c Scurlock、JMO; ジョンソン、K。; オルソン、RJ（2002）。「草地バイオマス動態測定からの純一次生産性の推定」。グローバルチェンジバイオロジー。8（8）：736–753。Bibcode：2002GCBio ... 8..736S。土井：10.1046 /j.1365-2486.2002.00512.x。
  11. ^ Leith、H。; ホイッタカー、RH（1975）。生物圏の一次生産性。ニューヨーク：Springer-Verlag。ISBN 978-0-387-07083-4。
  12. ^ ライヒシュタイン、マルクス; ファルゲ、エヴァ; デニス・バルドッキ; パパレ、ダリオ; オービネット、マーク; Berbigier、Paul; etal。（2005）。「正味の生態系交換の同化と生態系呼吸への分離について：レビューと改善されたアルゴリズム」。グローバルチェンジバイオロジー。11（9）：1424–1439。Bibcode：2005GCBio..11.1424R。土井：10.1111 /j.1365-2486.2005.001002.x。ISSN1354-1013。_ 
  13. ^ Marra、J。（2002）、pp.78-108。で：ウィリアムズ、PJ leB。、トーマス、DN、レイノルズ、CS（編）、植物プランクトン生産性：海洋および淡水生態系における炭素同化。ブラックウェル、オックスフォード、英国
  14. ^ Steeman-Nielsen、E。（1951）「炭素14による海中の有機物の生産の測定」。自然。167（4252）：684–685。Bibcode：1951Natur.167..684N。土井：10.1038 / 167684b0。PMID14826912。_ S2CID4299572。_  
  15. ^ Steeman-Nielsen、E。（1952）「海での有機物生産を測定するための放射性炭素（C14）の使用」。J.短所 Int。エクスプローラー。Mer。18（2）：117–140。土井：10.1093 / icesjms /18.2.117。
  16. ^ ベンダー、マイケル; etal。（1987）。「プランクトン群集の生産を決定するための4つの方法の比較」。陸水学と海洋学。32（5）：1085〜1098。Bibcode：1987LimOc..32.1085B。土井：10.4319 /lo.1987.32.5.1085。
  17. ^ Luz and Barkan、B; Barkan、E（2000）。「溶存酸素の三重同位体組成による海洋生産性の評価」。科学。288（5473）：2028–2031。Bibcode：2000Sci ... 288.2028L。土井：10.1126 /science.288.5473.2028。PMID10856212。_ 
  18. ^ Carvalho and Eyre（2012）。「光の中での浮遊性CO2呼吸の測定」。リムノロジーと海洋学：方法。10（3）：167–178。土井：10.4319 /lom.2012.10.167。
  19. ^ クレイグとヘイワード（1987）。「海洋における酸素過飽和：生物学的寄与と物理的寄与」。科学。235（4785）：199–202。Bibcode：1987Sci ... 235..199C。土井：10.1126 /science.235.4785.199。PMID17778634。_ S2CID40425548。_  
  20. ^ Cassar、N。; BAバーネット; MLベンダー; J.カイザー; RCハメ; B.ティルブルック（2009）。「平衡器入口質量分析による連続高周波溶存O2 / Ar測定」。肛門。化学。81（5）：1855–1864。土井：10.1021 / ac802300u。PMID19193192。_ 
  21. ^ カイザー、J。; MKロイアー; B.バーネット; MLベンダー（2005）。「膜入口質量分析による連続的なO-2 / Ar比測定からの海洋生産性推定」。地球物理学。解像度 Lett。32（19）：該当なし。Bibcode：2005GeoRL..3219605K。CiteSeerX10.1.1.584.1430。_ 土井：10.1029 / 2005GL023459。 
  22. ^ a b フィールド、CB; ベーレンフェルド、MJ; ランダーソン、JT; Falkowski、P。（1998）。「生物圏の一次生産：陸域と海洋の構成要素の統合」。科学。281（5374）：237–240。Bibcode：1998Sci ... 281..237F。土井：10.1126 /science.281.5374.237。PMID9657713。_ 
  23. ^ ビール、C。; ライヒシュタイン、M。; トメレリ、E。; Ciais、P。; ユング、M。; Carvalhais、N。; etal。（2010）。「陸域の総二酸化炭素吸収量：地球規模の分布と気候との共分散」（PDF）。科学。329（5993）：834–838。Bibcode：2010Sci ... 329..834B。土井：10.1126 /science.11​​84984。ISSN0036-8075。_ PMID20603496。_ S2CID206524740。_    
  24. ^ Prakash Babua、C。; Brumsack、H.-J。; Schnetger、B。; ボッチャー、ME（2002）。「大陸縁辺堆積物における生産性プロキシとしてのバリウム：アラビア海東部からの研究」。海洋地質学。184（3–4）：189–206。Bibcode：2002MGeol.184..189P。土井：10.1016 / S0025-3227（01）00286-9。
  25. ^ ED Goldberg、GOSアレニウス遠洋性堆積物の化学Geochim。コスモチム。Acta、13（1958）、pp.153-212
  26. ^ ダイモンド、ジャック; エルヴィン・スエス。ライル、ミッチ（1992）。「深海堆積物中のバリウム：古生産性の地球化学的プロキシ」（PDF）。古海洋学。7（2）：163–181。Bibcode：1992PalOc ... 7..163D。土井：10.1029 / 92PA00181。
  27. ^ a b Vitousek、PM; Ehrlich、PR; Ehrlich、AH; マトソン、PA（1986）。「光合成産物の人間による流用」（PDF）。バイオサイエンス。36（6）：368–373。土井：10.2307 / 1310258。JSTOR1310258。_ 2011年3月5日にオリジナル（PDF）からアーカイブされました。  
  28. ^ ガリ、JA（1996）。「生態学的持続可能性の指標として土地被覆から計算されたHANPP」。国際会議の議事録：エコロジー、社会、経済：1–18。hdl：10419/183215。
  29. ^ a b c Haberl、H。; エルブ、KH; Krausmann、F。; Gaube、V。; ボンドー、A。; Plutzar、C。; ギングリッチ、S。; Lucht、W。; フィッシャーコワルスキー、M。（2007）。「地球の陸域生態系における純一次生産の人間による割り当ての定量化とマッピング」。Proc。国立 Acad。科学 USA 104（31）：12942–12947。Bibcode：2007PNAS..10412942H。土井：10.1073 /pnas.0704243104。PMC1911196。_ PMID17616580。_   
  30. ^ ラマンクッティ、N。; エヴァン、AT; モンフレダ、C。; フォーリー、JA（2008）。「地球の農業：1。2000年の世界の農地の地理的分布」。グローバルな生物地球化学的循環。22（1）：GB1003。Bibcode：2008GBioC..22.1003R。土井：10.1029 / 2007GB002952。
  31. ^ フォーリー、JA; モンフレダ、C。; ラマンクッティ、N。; Zaks、D。（2007）。「惑星パイの私たちのシェア」。Proc。国立 Acad。科学 USA 104（31）：12585–12586。Bibcode：2007PNAS..10412585F。土井：10.1073 /pnas.0705190104。PMC1937509。_ PMID17646656。_   
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Primary_production&oldid=1071177976"
0.055876016616821