ポリスポランギオファイト

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ポリスポランギオファイト
時間範囲:ランダバリーまたはウェンロックから最近まで
Aglaophytonreconstruction.jpg
Aglaophytonの再構築、末端胞子嚢とリゾイドを伴う分岐軸を示しています。
モナークシダsori.jpeg
現代の多胞子嚢植物、オキナワウラボ維管束植物です。
科学的分類 e
王国: 植物
クレード 陸上植物
クレード Polysporangiophytes
Kenrick&Crane(1997)
サブグループ

ポリスポランギエートまたは正式にはポリスポランギオフィタとも呼ばれるポリスポランギオファイトは、胞子を有する世代(胞子体)が胞子嚢を有する分岐茎(軸)を有する植物である。名前は文字通り「多くの胞子嚢植物」を意味します。クレードには、いくつかの例外的なケースが発生した場合でも、胞子体が通常は枝分かれしていないコケ植物(苔類、コケ類、ツノゴケを除くすべて陸上植物(陸上植物)が含まれます。[1]定義は維管束組織の存在とは無関係ですが、すべての生きている多胞子植物は維管束組織も持っています。維管束植物または気管植物。維管束組織を持たないため気管植物ではない絶滅した多胞子植物が知られています。

初期の多胞子嚢胞

発見の歴史

古植物学者は、ミクロ化石とメガ化石を区別します。微小化石は主に胞子であり、単一またはグループのいずれかです。メガ化石は、茎の断面や分岐パターンなどの構造を示すのに十分な大きさの植物の保存された部分です。[2]

カナダの地質学者で古植物学者のドーソンは、多胞子虫の巨大化石を最初に発見して説明しました。1859年、彼はカナダのガスペ地方から化石として収集されたデボン紀の植物の再建を発表し、それをPsilophytonprincepsと名付けました。再構成は、水平で直立した茎のような構造を示しています。葉や根はありません。直立した茎または軸は二分して分岐し、それらに付着した胞子形成器官(胞子嚢)のペアを持っています。直立軸の断面は、維管束組織が存在していた。彼は後で他の標本について説明しました。ドーソンの発見は当初、科学的な影響はほとんどありませんでした。テイラー等。これは、彼の再建が非常に珍しく見え、化石が予想よりも古かったためだと推測しています。[3]

1917年以降、RobertKidstonWilliamH . Langは、アバディーンシャーのRhynie村の近くで見つかった、現在は下部デボン紀のPragian ( 4億1100万年から4億800万年前)。化石はドーソンのものよりも保存状態が良く、これらの初期の陸上植物が実際に同様の水平構造から生じる一般的に裸の垂直茎で構成されていることを明確に示しました。垂直の茎は二分枝であり、いくつかの枝は胞子嚢で終わっていた。[3]

これらの発見以来、同様の巨大化石が、北極圏カナダ、米国東部、ウェールズ、ドイツのラインランド、カザフスタン、中国の新疆ウイグル自治区、雲南省、オーストラリアなど、世界中のシルル紀からデボン紀中期の岩石で発見されています。[4]

2019年の時点でLlandoveryの時代( 4億4400万年から4億3300万年前)にさかのぼるEohostimellaは、多胞子虫として同定された最も初期の化石の1つです。[5] [6]クックソニア属に割り当てられた化石は、より確実に多胞子嚢植物であり、その後のウェンロック時代( 4億3300万年から4億2700万年前)にさかのぼります。[7] [8]

分類法

正式にはPolysporangiophytaと呼ばれるpolysporangiophytesの概念は、1997年にKenrickandCraneによって最初に公開されました。[9](右側の分類箱は、多胞子嚢の分類に関する彼らの見解を表しています。)クレードの明確な特徴は、胞子体が分岐し、複数の胞子嚢を持っていることです。これは、多胞子体を苔類コケ類、ツノゴケ類区別します。これらは、それぞれが単一の胞子嚢を持つ分岐していない胞子体を持っています。多胞子嚢植物は維管束組織を持っている場合と持っていない場合があります維管束植物または気管束植物です。

それ以前は、初期の多胞子虫のほとんどは、1917年にKidstonとLangによって設立されたPsilophytaクラスのPsilophytalesという単一の順序で配置されていました。[10]生きているマツバラン目、ウィスクシダは時々クラスに追加され、それは通常マツバランと呼ばれていました。[11]

追加の化石が発見され、記述されたとき、Psilophytaは植物の均質なグループではないことが明らかになりました。1975年に、銀行はそれを細分化のランクで3つのグループに分割するという彼の以前の1968年の提案を拡張しました。[12] [13]これらのグループは、それ以来、分割、[14]クラス[15]および順序のランクで扱われてきました。[16]さまざまな名前が使用されており、次の表に要約されています。

バンクスの初期の多胞子嚢胞の3つのグループの別名
分割 サブディビジョン クラス 注文 非公式
リニア綱 リニア綱 Rhyniopsida(Rhyniophytopsida)[17] Rhyniales リニア綱
ゾステロフィロフィタ ゾステロフィロフィチナ Zosterophyllopsida ゾステロフィラレス ゾステロフィル(ゾステロフィロファイト)
Trimerophyta(Trimerophytophyta)[18] トリメロフィティナ(トリメロフィトフィティナ) Trimeropsida(Trimerophytopsida) Trimerophytales トリメロファイト

バンクスの場合、リニア綱は、終末胞子嚢(例えば、クックソニアリニア)と中枢 木部を備えた単純な葉のない植物で構成されていました。ゾステロフィルは、胞子を放出するために遠位に(それらの付着から離れて)分裂する外側胞子嚢を有する植物を含み、木部のエクザルフ鎖(例えば、ゴスリンギア)を有していた。トリメロファイトは、下向きに湾曲した末端胞子嚢の大きなクラスターを持ち、その長さに沿って分裂して胞子を放出し、中心木部ストランド(例えば、サイロフィトン)を持っていた植物で構成されていました。[19]

多胞子嚢胞を確立したKenrickとCraneによる研究は、Banksの3つのグループのいずれも単系統ではないと結論付けました。リニア綱には、維管束植物(例えば、 HorneophytonAglaophytonの前駆体である「protracheophytes」が含まれていました。基底維管束植物(例、StockmansellaRhynia gwynne-vaughanii); そして、生きているクラブにつながる系統に同盟する植物-コケや同盟国、シダや種子植物(例えば、クックソニア種)。ゾステロフィルには単系統群が含まれていましたが、以前にグループに含まれていたいくつかの属はこの分岐群の外にありました(例、HicklingiaNothia)。葉植物は、クラウングループのシダとクラウングループの種子植物の両方に対する側系統 群でした。[20] [21]

多くの研究者は、初期の多胞子嚢胞の分類に注意を促しています。テイラー等。初期の陸上植物の基本的なグループは、後から進化するすべてのグループと多くの特徴を共有しているため、本質的に特徴づけるのが難しいことに注意してください(つまり、複数の共有原始形質を持っています[14]トリメロファイトの分類について議論する際に、ベリーとフェアロン-デマレットは、意味のある分類に到達するには、「既存のデータと周囲の神話を単に再解釈するのではなく、知識と理解の飛躍的進歩」が必要であると述べています。[22] KenrickとCraneのクラドグラムは疑問視されています–以下の進化のセクションを参照してください。

2011年2月の時点で、Cantino et al。によると、Kenrick and Craneの分岐解析とその後の研究と一致する、初期の多胞子嚢胞の完全なLinnean(つまりランクベース)分類はないようです。Phylocode分類を公開しています。[23]銀行の3つのグループは、利便性のために引き続き使用されます。[14]

系統発生

陸上植物の主要な分岐研究は、1997年にKenrickandCraneによって発表されました。これは、多胞子嚢胞の概念を確立し、それらの系統発生の見方を示しました[9] 1997年以来、RNAおよびDNAゲノム配列と化石の化学分析を使用して植物の進化を理解することにおいて継続的な進歩があり(例えば、Taylor etal。2006 [24])、この系統学の改訂をもたらしました。

2004年に、クレーン等。Kenrick and Crane(1997)の多数の図に基づいて、ポリスポランギオファイト(ポリスポランギエートと呼ばれる)の簡略化されたクラドグラムを公開しました。[10]それらのクラドグラムは以下に再現されています(図のサイズを小さくするために、いくつかのブランチが「基本グループ」に折りたたまれています)。彼らの分析は他の研究者には受け入れられていません。たとえば、ロスウェルとニクソンは、広く定義されているシダのグループ(大葉シダ植物または大葉シダ植物)は単系統ではないと述べています。[25]

多胞子嚢胞

†  Horneophytopsida  (CaiaHorneophytonTortilicaulis

† アグラオフィトン

維管束植物

† リニア (Huvenia RhyniaStockmansella

†基礎グループ(Aberlemnia caledonica [= Cooksonia caledonica ]、Cooksonia pertoni

†基礎グループ(クックソニア カンブレンシス、レナリアサルティルマニア、ウスキエラユニア

小葉植物

ヒックリンギア

†基本グループ(AdoketophytonDiscalisDistichophytum(= Rebuchia)、GumuiaHuiaZosterophyllum  myretonianum、 Z。llanoveranum、 Z。fertile

†  コアゾステロフィル (Zosterophyllum divaricatumTarellaOricillaGosslingiaHsuaThrinkophytonProtobarinophytonBarinophyton  obscurumB。citrulliformeSawdoniaDeheubarthiaKonioriaAn _ _

†基本グループ(NothiaZosterophyllum  deciduum

小葉植物(現存および絶滅したメンバー)

大葉植物

†  Eophyllophyton

†基礎グループ(Psilophyton crenulatum  、Ps。dawsonii

モニリフォーム(シダ;現存および絶滅したメンバー)

†基底グループ(PerticaTetraxylopteris

精子植物(種子植物;現存および絶滅したメンバー)

より最近では、GerrienneとGonezは、初期に発散する多胞子嚢胞のわずかに異なる特徴づけを提案しました:[26]

多胞子嚢胞

†「プロ気管炎」

†パラトラケオファイト

ユートラケオファイト

アグラオフィトンなどの側系統群の前気管炎は、コケのような水伝導性の血管を持っています。つまり、細胞壁が厚くなった細胞はありません。リニア綱またはリニア綱に代わる名前である傍気管炎は、「S型」の水伝導細胞、すなわち、壁が厚くなっているが、真の維管束植物である真核生物よりもはるかに単純な方法で細胞を持っています。[26]

進化

ボイスが自給自足するには小さすぎると考えているクックソニア・ペルトーニの胞子体の再構築。軸(茎)の直径は約0.1mmです。

上記のクラドグラムが正しければ、陸上植物の進化に影響があります。クラドグラムで最も早く発散する多胞子嚢胞は、他のすべての多胞子嚢胞の姉妹である「前気管炎」グレードのクレードであるHorneophytopsidaです。それらは本質的に世代交代を持っていた(つまり、胞子体と配偶体は等しく自由生活であった)。これは、コケ植物の配偶体優勢のライフスタイルと維管束植物の胞子体優勢のライフスタイルの両方がこの同形状態から進化したことを示唆している。それらは葉がなく、真の維管束組織を持っていませんでした。特に、彼らは気管を持っていませんでした:水とミネラル塩を輸送するのを助け、そして厚いものを発達させる細長い細胞機械的強度を提供する成熟時の木質壁。コケ植物グレードの植物とは異なり、それらの胞子体は分岐していた。[27]

クラドグラムによると、リニア属は現代の維管束植物の進化における2つのステップを示しています。植物は、現代の維管束植物よりもかなり単純ですが、維管束組織を持っています。それらの配偶体はそれらの胞子体よりも明らかに小さい(しかし、ほとんどすべての現代の維管束植物とは異なり、維管束組織を持っている)。[28]

残りの多胞子嚢胞は2つの系統に分かれます。これは、約4億年前のデボン紀初期から中期に発生した深い系統発生的分裂です。両方の系統は葉を発達させましたが、種類は異なります。生きている維管束植物の種の1%未満を構成する小葉植物は、閏分裂組織から発達する小さな葉(ミクロフィル、より具体的にはリコフィル)を持っています(すなわち、葉は基部から効果的に成長します)。大葉植物は、個体と​​種の両方の点で、維管束植物の群を抜いて最大のグループです。大葉植物は大きな「真の」葉(メガフィル)を持っており、それは辺縁または頂端分裂組織を通して発達します(すなわち、葉は側面または頂端から効果的に成長します)。トクサマイクロフィルに似たメガフィルを二次的に減少させた。)[29]

Kenrick and Craneの研究から得られたクラドグラムと、陸上植物の進化に対するその影響の両方が他の人から疑問視されています。Genselによる2008年のレビューでは、最近発見された化石胞子は、維管束植物が以前に考えられていたよりも早く存在したことを示唆していると述べています。おそらくステムグループのメンバーと思われるよりも早い。胞子の多様性は、他に残っているものが知られていない多くの植物群があったことを示唆しています。いくつかの初期の植物は、世代交代が異形であり、後に特定の系統で同​​形配偶体を獲得した可能性があります。[30]

上のクラドグラムは、小葉植物よりも早く発散する「前気管植物」を示しています。しかし、小葉植物はシルル紀のルドフォーディアン期に約4億3000万年から4億2000万年前に存在し、約4 億1000万年前のデボン紀のプラギアン期にさかのぼるライニーチャートで見つかった「前気管植物」よりずっと前でした[31]しかしながら、シルル紀初期の堆積物(ランダバリー、約4億4000万年から4億3000万年前)に見られる保存状態の悪いEohostimellaはリニア綱である可能性があることが示唆されている。[6]

ボイスは、一部のクックソニア種および同盟国の胞子体(「クックソニアイド」)の茎が狭すぎて、配偶体から独立するのに十分な光合成活動をサポートできないことを示しました。これは、クラドグラムでの位置と一致しません。[32]

コケ、ツノゴケ類、多胞子虫の気孔は相同であると見なされているため、気孔と呼ばれる自然のグループに属していることが示唆されています。[33]

植物の進化の歴史はまだ決まっていない。

メモと参考文献

  1. ^ ハリソン、C。ジル; モリス、ジェニファーL.(2017)。「維管束植物の新芽と葉の起源と初期進化」王立協会の哲学的取引B:生物科学373(1739):20160496 . doi10.1098/rstb.2016.0496PMC5745332 _ PMID29254961 _
  2. ^ たとえば、Edwards、D.&Wellman、C.(2001)、 "Embryophytes on Land:The Ordovician to Lochkovian(Lower Devonian)Record" in Gensel&Edwards 2001、pp。3–28を参照してください。
  3. ^ a b テイラー、テネシー州; Taylor、EL&Krings、M.(2009)、Paleobotany、The Biology and Evolution of Fossil Plants(2nd ed。)、Amsterdam; ボストン:アカデミックプレス、ISBN 978-0-12-373972-8、p。225ff
  4. ^ Gensel、PG&Edwards、D.、eds。(2001)、植物が土地に侵入する:進化と環境の展望、ニューヨーク:コロンビア大学出版、ISBN 978-0-231-11161-4、第2章、第6章、第7章
  5. ^ Edwards、D.&Wellman、C.(2001)、 "Embryophytes on Land:The Ordovician to Lochkovian(Lower Devonian)Record"、in Gensel、P.&Edwards、D.(eds。)、Plants Invade the Land:進化的および環境的展望、ニューヨーク:コロンビア大学出版、pp。3–28、ISBN 978-0-231-11161-4、p。4
  6. ^ a b Niklas、Karl J.(1979)、「植物化石の分類のための化学的特徴の評価」、分類群28(5/6):505–516、doi 10.2307 / 1219787JSTOR 1219787 
  7. ^ Edwards、D.&Feehan、J.(1980)、「アイルランドのウェンロック後期層からのクックソニア型胞子嚢の記録」、 Nature287(5777):41–42、Bibcode1980Natur.287 ... 41E土井10.1038 / 287041a0S2CID 7958927 
  8. ^ リベルタン、ミラノ; Kvaček、Jiří; Bek、Jiří; Žárský、Viktor&Štorch、Petr(2018)、「シルル紀初期の多胞子体陸上植物の胞子体は光合成的に自律的であった可能性がある」Nature Plants4(5):269–271、doi10.1038 / s41477-018-0140 -yPMID 2972​​5100S2CID 19151297  
  9. ^ a b Kenrick&Crane 1997a、 pp。139–140、249
  10. ^ a b クレーン、PR; Herendeen、P.&Friis、EM(2004)、"Fossils and plant phylogeny"American Journal of Botany91(10):1683–99、doi10.3732 / ajb.91.10.1683PMID 21652317 
  11. ^ テイラー、テイラー&クリングス2009、p。226。
  12. ^ Banks、HP(1968)、 "The Early History of Land Plants"、in Drake、ET(ed。)、Evolution and Environment:A Symposium on the Occasion of the 100 Anniversary of the Foundation of Peabody Museum of Natural History atイェール大学、ニューヘブン、コネチカット州:イェール大学出版物、73〜107ページ、Banks1980で引用
  13. ^ Banks、HP(1975)、 "Reclassification of Psilophyta"、Taxon24(4):401–413、doi10.2307 / 1219491JSTOR 1219491 
  14. ^ a b c Taylor、Taylor&Krings 2009、p。227
  15. ^ たとえば、Berry、CM&Fairon-Demaret、M.(2001)、 "The Middle Devonian Flora Revisited"、in Gensel&Edwards 2001
  16. ^ Banks、HP(1970)、Evolution and Plants of the Past、ロンドン:Macmillan Press、ISBN 978-0-333-14634-7、p。57
  17. ^ この名前はいくつかの情報源に現れていますが、例えば、 Knoll、Andrew H.(1998-01-01)、 "Review of the Origin and Early Diversification of Land Plants:A Cladistic Study by Paul Kenrick; Peter Crane"、International Journal of Plant Sciences159(1):172–174、doi10.1086 / 297535JSTOR 2474949 、国際植物命名法第16条に準拠していないため、間違いのようです。
  18. ^ 名前はTrimerophyton属に基づいています; 国際植物命名法の第16.4条では、 -ophyta -ophytina、および-opsidaの前のフィトン部分を省略ます。
  19. ^ Banks、HP(1980)、「維管束植物の進化におけるサイロフィトンの役割」、古植物学と花粉学のレビュー29:165–176、doi10.1016 / 0034-6667(80)90056-1
  20. ^ Kenrick、Paul&Crane、Peter R.(1997a)、The Origin and Early Diversification of Land Plants:A Cladistic Study、Washington、DC:Smithsonian Institution Press、ISBN 978-1-56098-730-7
  21. ^ Kenrick、P.&Crane、PR(1997b)、「陸上の植物の起源と初期進化」、Nature389(6646):33–39、Bibcode1997Natur.389 ... 33Kdoi10.1038 / 37918S2CID 3866183 
  22. ^ Berry、CM&Fairon-Demaret、M.(2001)、 "The Middle Devonian Flora Revisited"、in Gensel&Edwards 2001、p。127
  23. ^ カンティーノ、フィリップD .; ジェームズA.ドイル; ショーンW.グラハム; ウォルターS.ジャッド; リチャードG.オルムステッド; ダグラスE.ソルティス; パメラ・S・ソルティス; Michael J. Donoghue(2007)、「維管束植物の系統分類に向けて」、分類群56(3):822–846、doi10.2307 / 25065865JSTOR 25065865 
  24. ^ テイラー、DW; Li、Hongqi; ダール、ジェレミー; ファゴ、FJ; Zinneker、D .; モルドワン、JM(2006)、「古生代および中生代の非被子植物化石における被子植物分子化石オレアナンの存在に関する生物地球化学的証拠」古生物学32(2):179–90、doi10.1666 / 0094-8373(2006) 32 [179:BEFTPO] 2.0.CO; 2ISSN 0094-8373 
  25. ^ Rothwell、GW&Nixon、KC(2006)、「化石データの包含は大葉植物の系統発生の歴史についての結論をどのように変えるか?」、International Journal of Plant Sciences167(3):737–749、doi10.1086 / 503298
  26. ^ a b Gerrienne、P.&Gonez、P.(2011)、「陸上植物のライフサイクルの初期進化:配偶体/胞子体のサイズと形態学的複雑性の化石証拠に焦点を当てる」Journal of Systematics and Evolution49:1 –16、doi10.1111 / j.1759-6831.2010.00096.xS2CID 29795245 
  27. ^ ベイトマン、RM; クレーン、PR; Dimichele、WA; ケンリック、PR; Rowe、NP; スペック、T .; スタイン、WE(1998)、「陸上植物の初期進化:一次陸生放射線の系統発生、生理学、および生態学」生態学および分類学の年次レビュー29(1):263–92、doi10.1146 / annurev.ecolsys .29.1.263S2CID 44508826 、p。270
  28. ^ Kerp、H .; Trewin、NH&Hass、H.(2004)、「初期デボン紀のRhynie chertからの新しい配偶体」、エジンバラ王立協会のトランザクション:Earth Sciences94(4):411–28、doi10.1017 / s026359330000078x
  29. ^ Pryer、KM; Schuettpelz、E .; オオカミ、PG; シュナイダー、H .; スミス、AR; Cranfill、R.(2004)、「初期のレプトスポランギエートの分岐に焦点を当てたシダ(モニロファイト)の系統発生と進化」American Journal of Botany91(10):1582–98、doi10.3732 / ajb.91.10.1582PMID 21652310 、2011年1月29日取得 、pp。1582–3
  30. ^ Gensel、Patricia G.(2008)、「The Early Land Plants」、Annu。牧師Ecol。Evol。Syst。39:459–77、doi10.1146 / annurev.ecolsys.39.110707.173526、pp。470–2
  31. ^ Kotyk、ME; Basinger、JF; Gensel、PG&de Freitas、TA(2002)、「北極圏カナダの後期シルル紀からの形態学的に複雑な植物マクロ化石」、Am。J.ボット 89(6):1004-1013、doi10.3732 / ajb.89.6.1004PMID 21665700 
  32. ^ ボイス、CK(2008)、「クックソニアはどれほど緑でしたか?維管束植物系統における生理学の初期進化を理解する上でのサイズの重要性」、古生物学34(2):179–194、doi10.1666 / 0094-8373 (2008)034 [0179:HGWCTI] 2.0.CO; 2ISSN 0094-8373 
  33. ^ Ligrone、R; ダケット、JG; レンザリア、KS(2012)。「初期の陸上植物の進化における主要な移行:蘚苔学の視点」アンボット109(5):851–71。土井10.1093 / aob/mcs017PMC3310499_ PMID22356739_  

外部リンク