シダ

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シダ
時間範囲: 中期デボン紀[1]現在
Athyrium filix-femina.jpg
若い葉を広げるシダ
科学的分類 e
王国: 植物
クレード 維管束植物
分割: シダ植物
クラス: ウラボシ
綱クロンキスト、タクト。&W.Zimm。
サブクラス[2]
同義語
  • モニロフィタ
  • シダ植物
  • Filicophyta
  • フィリス

シダPolypodiopsida又は Polypodiophyta / ˌ P ɒ L I ˌ P ɒ D I ɒ F ɪ T ə - F T ə /)は、グループのメンバーである維管束植物(有する植物木部師部)その再生胞子介して、種子もありませんコケとは異なりますおよび他のコケ植物は、血管である、すなわち、水および栄養素を伝導する特殊な組織を有し、分岐した胞子体が優勢な相であるライフサイクルを有することによる。シダにはメガフィルと呼ばれる複雑なあり、クラブモスミクロフィルよりも複雑です。ほとんどのシダはレプトスポランギエートシダです。それらはコイル状の渦巻き若葉生成し、それがほどけ葉に拡大します。このグループには、約10,560の既知の現存種が含まれています。シダはleptosporangiate(両方を含む、Polypodiopsidaの全てであり、ここで広義に定義されるPolypodiidaeを)とeusporangiateシダ、を含む後者の群トクサ又は精練ラッシュ、泡立て器シダmarattioidシダ、およびophioglossoidシダ

シダは約3億6000万年前のデボン紀中期に最初に化石記録に現れましたが、現在の家族や種の多くは、顕花植物が多くの環境を支配するようになった後、約1億4500万年前の白亜紀初期まで現れませんでしたシダOsmundaclaytonianaは、進化的停滞の最も重要な例です。古生物学的証拠は、化石化した核と染色体のレベルでさえ、少なくとも1億8000万年の間それが変化していないことを示しています。

シダは経済的にそれほど重要ではありませんが、食品、医薬品、バイオ肥料観賞植物、汚染土壌の修復に使用されるものもあります。それらは、大気からいくつかの化学汚染物質を除去する能力について研究の対象となっています。ワラビPteridium aquilinum)や水シダ(Azolla filiculoidesなどのいくつかのシダ種は、世界中で重要な雑草です。アゾラなどの一部のシダ属は、窒素を固定し、水田の窒素栄養に重要なインプットを与えることができます。彼らはまた、民間伝承において特定の役割を果たします。

説明

ツリーシダ、おそらくDicksoniaの南極 Nunniong、オーストラリアで成長

種子植物の胞子体と同様に、シダの胞子体は茎、葉、根で構成されています。シダは胞子による繁殖において種子植物とは異なります。彼らはまた、胞子生産異なるしかしコケ植物という点で、種子植物のように、彼らはPolysporangiophytes、分岐や多くの胞子嚢を生産する彼らの胞子体。また、コケ植物とは異なり、シダの胞子体は自由生活であり、母体の配偶体に短時間しか依存しません。

:シダの茎は、一部の種でのみ地下で成長しますが、しばしば根茎と呼ばれます。着生種と地上のものの多くは、地上忍び寄るている匍匐枝(例えば、ウラボシ科)、そして多くのグループは、地上直立半木質トランク(例えば、持ってCyatheaceae)。これらは、いくつかの種(例えば、背の高い20メートル(66フィート)に達することができヘゴ属のbrowniiノーフォーク島ヘゴ属はmedullarisニュージーランド)。[3]

リーフ光合成植物の一部は技術的であるmegaphyllやシダで、それは多くの場合と呼ばれる。新しい葉は、通常CROZIERまたはと呼ばれるタイトなスパイラルの展開により拡大フィドルヘッド[4]この葉のカールの解消は、循環バーネーションと呼ばれます。葉は、胞子葉と胞子葉の2種類に分けられます。trophophyllの葉ではなくのみ光合成により糖を生成し、胞子を産生しない種子植物の典型的な緑の葉の植物の葉の類似しています。メカブ葉は肥沃な葉で、胞子生まれた胞子生成します。胞子は通常、クラスター化してソリを形成します。ほとんどのシダでは、肥沃な葉は形態学的に無菌の葉と非常に似ており、同じ方法で光合成します。いくつかのグループでは、肥沃な葉は、無菌の葉よりもはるかに狭くなっている、とさえすべて(例えば、で何の緑の組織を有していなくてもよいシシガシラ科Lomariopsidaceae)。シダの葉の解剖学的構造は、単純なものでも、高度に分割されたものでもかまいません。木生シダでは、葉を茎に接続する主な茎(茎として知られています)には、多くの場合、複数のリーフレットがあります。茎から成長する葉の多い構造は耳介として知られており、しばしば再び小さな耳介に分割されます。[5]

ルーツ土壌から水と栄養分を吸収する地下の非光合成構造それらは常に繊維状であり、構造的に種子植物の根に非常に似ています。

他のすべての維管束植物と同様に、二倍体胞子体はライフサイクルの支配的な段階または世代です。しかし、シダの配偶体は種子植物の配偶体とは大きく異なります。それらは自由生活で苔類似ていますが、種子植物のものは胞子壁内で発達し、栄養を親胞子体に依存しています。シダの配偶体は通常、次のもので構成されます。

  • Prothallus:1細胞の厚さで、通常は心臓または腎臓の形をした緑色の光合成構造で、長さ3〜10 mm、幅2〜8mmです。prothallusは、次の方法で配偶子を生成します。
    • Antheridia鞭毛精子を生成する小さな球形の構造
    • アルケゴニア:首を泳いで精子が到達する、底に単一の卵子を生成するフラスコ形の構造。
  • リゾイド単一の非常に細長い細胞からなる根のような構造(真の根ではない)で、構造全体にわたって水とミネラルを吸収します。リゾイドはプロタラスを土壌に固定します。

分類法

カール・フォン・リンネ(1753)は、もともとクラスでそれらを分類し、シダやシダの同盟国の15の属を認めCryptogamia二つのグループに、Filices(例えばPolypodium)とMusci(コケ)。[6] [7] [8] 1806により、これは38属に増加していた[9]と徐々に(以降増加している参照(2018)Schuettpelzら図1)。シダは、伝統的に分類されたクラスの後半Filices、および部門の名前工場王国のシダやFilicophyta。シダは、もはや有効として認識されていない分類群ですので側系統群。シダはPolypodiophytaとも呼ばれ、Tracheophyta(維管束植物)の下位区分として扱われる場合はPolypodiopsidaとも呼ばれますが、この名前はレプトスポランギエートシダのみを指すこともあります。伝統的に、生産胞子のすべての維管束植物は、非公式に建てられたシダ植物のシダとする短期同義レンダリング、シダの同盟国を。シダ植物部門のメンバーもシダ植物(sensu stricto)と呼ばれていたため、これは混乱を招く可能性があります

伝統的に、3つの個別のグループが建てられているシダ:eusporangiateシダの二つのグループ、家族Ophioglossaceae加算器の舌moonworts、およびブドウシダ)とリュウビンタイ科。そしてleptosporangiateシダ。リュウビンタイ科は、大きくて肉質の根茎を持つ熱帯シダの原始的なグループであり、現在、レプトスポランギエートシダの兄弟分類群であると考えられています。種のいくつかの他のグループは、シダの同盟国と考えられていた:clubmossesspikemosses、およびquillwortsヒカゲノカズラ植物門。泡立て器シダマツバラン目。とトクサ科のトクサ。このグループ化は多系統であるため、歴史的な文脈を除いて、シダの仲間という用語は放棄する必要があります。[10]より最近の遺伝学的研究は、小葉植物が他の維管束植物とより遠くに関連しており、維管束植物クレードの基部で進化的に放射している一方で、ウィスクシダとホーステイルの両方がオフィオグロソイドシダと同じくらいレプトスポランギエートシダと密接に関連していることを示しましたリュウビンタイ科。実際、ウィスクシダとオフィオグロソイドシダは明らかにクレードであり、ホーステイルリュウビンタイ科は間違いなく別のクレードです。

分子系統学

スミス等。(2006)分子系統学の時代に発表された最初のより高いレベルのシダ植物分類を実行し、次のようにシダをモニロファイトと見なしました:[11]

植物の系統発生の多くの部分で十分に制約されていない分子データは、特に精子の構築と根の特性に関連して、シダにトクサ科が含まれていることを裏付ける形態学的観察によって補足されています。[11]しかしながら、Equisetum属の配置については意見の相違が残っていたさらなる議論についてEquisetopsida参照)。考えられる解決策の1つは、レプトスポランギエートシダのみを「真のシダ」と呼び、他の3つのグループをシダの仲間と呼ぶことでした。実際には、シダとシダの仲間のために多くの分類スキームが提案されており、それらの間でコンセンサスはほとんどありませんでした。

レプトスポランギエートシダは「真のシダ」と呼ばれることもあります。[12]このグループには、シダとしてよく知られているほとんどの植物が含まれます。現代の研究は、ゼンマイ科がレプトスポランギエートシダの進化の歴史の初期に分岐した形態に基づく古い考えを支持しています。ある意味で、この家族は、eusporangiateシダとleptosporangiateシダの中間にあります。 Rai and Graham(2010)は一次グループを広く支持しましたが、彼らの関係について質問し、「現在の研究でモニロファイトの主要な系統間のすべての関係について言えることは、現在、それらをあまりよく理解していないことです。 "。[13] Grewe etal。 (2013)シダsensulato内にトクサが含まれていることを確認しました、しかしまた、不確実性がそれらの正確な配置に残っていることを示唆しました。[14]他の分類により、ハナヤスリ目は5番目のクラスにランク付けされ、ウィスクシダとハナヤスリ目が分離されました。[14]

シダの分類に関する1つの問題は、不可解な種の問題です。不可解な種は、他の種と形態学的に類似しているが、肥沃な交配を防ぐ方法で遺伝的に異なる種です。この良い例は、現在指定されている種Asplenium trichomanes(maidenhair spleenwort)です。これは実際には、異なる2倍体と4倍体の種族を含む複合種です。 2つのグループの間には、わずかではあるが不明確な形態学的な違いがあり、明確に異なる生息地を好みます。このような多くの場合、複合種は別々の種に分けられているため、シダの種の総数が増えています。おそらく、さらに多くの不可解な種がまだ発見され、指定されていません。

系統発生

次のクラドグラムに示すように、シダは他の高次分類群に関連しています。[10] [15] [16] [2]

気管房 -維管束植物

Lycopodiophyta(Lycopodiopsida)-小葉植物

大葉植物

ウラボシ綱(ウラボシ綱)-シダ

Spermatophyta- 種子植物

裸子植物

被子植物-顕花植物

命名法と細分化

スミスらの分類。(2006)シダを4つのクラスとして扱った:[11] [17]

さらに、彼らは11の注文と37の家族を定義しました。[11]そのシステムは多くの研究のコンセンサスであり、さらに洗練されました。[14] [18]系統発生関係は、次のクラドグラムに示されています数のレベルまで)。[11] [19] [14]次に、この4つの主要なクレードへの分割は、形態のみを使用して確認されました[20]

維管束植物

小葉植物(クラブモス、スパイクモス、クイルワート)

大葉植物

精子植物(種子植物)

シダ
マツバラン目

マツバラン目ウィスクシダ

ハナヤスリ目(ハナヤスリ目など)

トクサ亜綱

トクサ目トクサ

マラッティオプシダ

Marattiales

ウラボシ綱

ゼンマイ

コケシノブ科(フィルム状のシダ)

Gleicheniales

Schizaeales

水生シダ類(異孔性)

Cyathealesヘゴ

ウラボシ目


その後、Chase and Revealは、ライコポッドとシダの両方を、すべての陸上植物を含むクラスEquisetopsida(Embryophyta)のサブクラスと見なしました。これはと呼ばれ トクサ綱 扇子ラト単独トクサを参照する狭い使用からそれを区別するためにトクサ綱 狭義。彼らは、スミスのマツバラン綱を2つの順序に分け、それらをサブクラス(ハナヤスリ科)に昇格させることにより、ライコポッドを薄嚢シダ科とシダに分類し、モニロファイトという用語を5つのサブクラス、トクサ亜綱、ハナヤスリ科、ハナヤスリ科、マツバラン綱、およびマツバラン綱に分類しました。[16] Christenhusz etal。[NS](2011)このサブクラスの使用に従いましたが、スミスのマツバランをハナヤスリ科として再結合し、シダの4つのサブクラスを再び与えました。[21]

Christenhusz and Chase(2014)は、シダとライコポッドの新しい分類を開発しました。彼らはシダにPolypodiophytaという用語を使用し、Smith etal。のように細分化しました。21家族、約212属、10,535種の4つのグループ(スミスシステムで同等のもので示されています)に分けられます。[10]

これは、スミスらのシステムの37から家族の数が大幅に減少したことでした。これは、アプローチが分割ではなく一括化のアプローチであったためです。たとえば、多くの家族が亜科に減らされました。その後、コンセンサスグループである被子植物系統グループ(PPG)が形成され、被子植物系統グループに類似して、2016年11月に最初の完全な分類を公開しました。彼らはシダをクラス、ウラボシ綱として認識し、Christenhuszと追跡、およびこのクラドグラムのように系統発生的に関連しているもの:[2]

ウラボシ綱

トクサ亜綱

ハナヤスリ科

リュウビンタイ科

薄嚢シダ科

2016年のPteridophytePhylogeny Group分類(PPG I)では、ウラボシ綱は4つのサブクラス、11の注文、48の家族、319の属、および推定10,578の種で構成されています。[22]したがって、PPG(Polypodiopsida sensu PPG I)で使用される広い意味でのPolypodiopsida(sensu lato)は、Smith et al。のより狭い使用法(sensu strictoと区別する必要があります。 (Polypodiopsida sensu Smith et al。)[2]シダの分類は未解決のままであり、競合する視点(分裂と塊)で物議を醸しています。)一方ではPPGのシステム間で、もう一方ではChristenhuszとChaseのシステム間でそれぞれ。2018年、ChristenhuszとChaseは、PPGIと同じ数の属を認識することに明確に反対しました。[8] [23]

いくつかの分類におけるシダの細分化の比較
スミス等。(2006)[11] Chase&Reveal(2009)[16] Christenhusz etal。(2011)[21] Christenhusz&Chase(2014、2018)[10] [24] PPG I(2016)[2]
シダ
(ランクなし)
モニロファイト
(ランクなし)
シダ(モニロファイト)
(ランクなし)
シダ(Polypodiophyta)
(ランクなし)
 ウラボシ綱
トクサ亜綱   トクサ亜綱   トクサ亜綱   トクサ亜綱  サブクラスEquisetidae
マツバラン綱   サブクラスハナヤスリ科
  サブクラスハナヤスリ科
  ハナヤスリ科の亜綱   ハナヤスリ科の亜綱  サブクラスOphioglossidae
クラスMarattiopsida   亜綱Marattiidae   亜綱Marattiidae   亜綱Marattiidae  サブクラスMarattiidae
ウラボシ綱   薄嚢シダ類の亜綱   薄嚢シダ類の亜綱   薄嚢シダ類の亜綱  薄嚢シダ類の亜綱

進化と生物地理学

シダのような分類群(Wattieza)は、デボン紀中期の化石記録に最初に登場します390 マイア三畳紀までに、いくつかの現代の家族に関連するシダの最初の証拠が現れました。大きなシダの放射線は白亜紀後期に発生し、多くの現代のシダの家族が最初に現れました。[25] [1] [26] [27]

分布と生息地

シダはその分布が広く、熱帯地方で最も豊かで、北極圏では最も少なくなっています。最大の多様性は熱帯雨林で発生します。[28]シダが象徴であるニュージーランドには、全国に約230種が分布しています。[29]

エコロジー

カリフォルニア州ミュアウッズのシダ

シダの種は、遠く離れた山の標高から、乾燥した砂漠の岩壁、水域、野原まで、さまざまな生息地に生息しています。シダは一般に、主に周辺生息地の専門家であると考えられ、さまざまな環境要因が顕花植物の成功を制限する場所で成功することがよくあります。いくつかのシダは、スコットランドの高地で育つワラビ熱帯の湖で育つアカウキクサアゾラなど、世界で最も深刻な雑草種の1つであり、どちらの種も大きく積極的に広がるコロニーを形成しています。シダが見られる生息地には4つの特定のタイプがあります:湿った、日陰の; 特に完全な太陽から保護されている場合、岩肌の隙間。沼地沼地を含む酸性湿地; そして熱帯の木々、多くの種が着生植物です(すべてのシダ種の4分の1から3分の1のようなもの)。[30]

特に着生シダは非常に多様な無脊椎動物の宿主であることが判明しています。想定された鳥瞰図巣シダは、単体のヘクタールの中に半分無脊椎動物のバイオマスまで含まれて熱帯雨林の天蓋。[31]

多くのシダは菌根菌との関連に依存しています。多くのシダは特定のpH範囲内でのみ成長します。たとえば、北アメリカ東部の登山シダ(Lygodium palmatum)は湿った強酸性の土壌でのみ成長しますが、範囲が重複する球根膀胱シダ(Cystopterisbulbifera)は石灰岩でのみ見られます

胞子は脂質タンパク質カロリーが豊富であるため、一部の脊椎動物はこれらを食べます。ヨーロッパwoodmouseアカネズミ属のsylvaticusは)の胞子を食べることが判明しているCulcita macrocarpaウソPyrrhulaのmurina)とあまり短い尾バットニュージーランドMystacina tuberculata)もシダの胞子を食べます。[32]

ライフサイクル

Onoclea sensibilisの配偶体(葉状緑色塊)および胞子体(上葉)

シダは、しばしば羽状である本物のメガフィル)を持っているという点で植物とは異なる維管束植物です。それらは、胞子による繁殖において種子植物裸子植物および被子植物は異なり、および種子を欠いいる。すべての陸上植物と同様に、それらは世代交代と呼ばれるライフサイクルを持ち、二倍体の胞子一倍体の配偶体相が交互に現れることを特徴としています。二倍体胞子体は2n 一対の染色体N種から種に変化します。半数体配偶体には、対になっていない染色体n個あります。つまり、胞子体の数の半分です。シダの配偶体は自由生活生物ですが、裸子植物と被子植物の配偶体は胞子体に依存しています。

典型的なシダのライフサイクルは次のように進行します。

  1. 二倍体の胞子体相は減数分裂(染色体の数を半分に減らす細胞分裂のプロセス)によって一倍体の胞子を生成します。
  2. 胞子は、有糸分裂(染色体の数を維持する細胞分裂のプロセス)によって自由生活の一倍体配偶体に成長します。配偶体は通常、光合成プロタルスで構成されています。
  3. 配偶体は、有糸分裂によって配偶子(多くの場合、同じプロタルス上の精子卵子の両方)を生成します。
  4. 可動性の鞭毛精子は、プロタルスに付着したままの卵子を受精させます。
  5. 受精卵は現在二倍体の接合子であり、有糸分裂によって二倍体の胞子体(典型的なシダ植物)に成長します。

使用し

シダは種子植物ほど経済的に重要ではありませんが、一部の社会ではかなり重要です。いくつかのシダはのfiddleheads含め、食品に使用されているワラビ属わらび)、Matteuccia struthiopterisクサソテツ)、およびOsmundastrumのcinnamomeumシナモンシダ)。Diplazium esculentumは、熱帯地方(たとえば、ブルネイの伝統的な料理であるbudu pakis [33])でも食品として使用されています。 「パラ」からの塊茎、Ptisana salicinaキングシダ)はニュージーランド南太平洋の伝統的な食べ物です。シダ塊茎は、3万年前にヨーロッパで食品に使用されていました。[34] [35]シダ塊茎により使用されたグアンチェ族作るgofioカナリア諸島。シダは一般的に人間に有毒であることが知られていません。[36] リコリスファーンの 根茎、その風味のために太平洋岸北西部の原住民によって噛まれました[要出典]

アカウキクサまたはアカウキクサとして一般に知られているアゾラ属のシダは非常に小さく、シダに似ていない浮遊植物です。アカウキクサは、東南アジアの水田で生物学的肥料として使用されており、空気中の窒素を他の植物が使用できる化合物固定する能力を利用しています。

シダは植物食性昆虫に耐性があることが証明されています。食用シダ、中のタンパク質Tma12を表現する遺伝子Tectaria macrodontaは、に耐性となった綿植物、に転送されたコナジラミ蔓延。[37]

多くのシダがで栽培されている園芸用、景観植物としてカット葉として観葉植物、特にボストンシダ(セイヨウタマシダ)属の他のメンバーNephrolepis鳥の巣シダAspleniumの病巣があるとして)、また、人気のあるサンゴシダは(属ビカクシダ属)。北半球の庭に植えられた多年生(丈夫としても知られている)シダにもかなりの支持があります。[要出典]

ワラビ[38]アゾラ[39]などのいくつかのシダは、有害な雑草または侵入種です。その他の例としては、カニクサLygodium japonicum)、 敏感なコウヤワラビOnoclea sensibilis、世界で最悪の水生雑草の1つであるジャイアントウォーターシダ(Salvinia molsta)などがあります。[要出典] [40]重要な化石燃料石炭は、シダを含む原始植物の残骸で構成されています。[要出典]

シダは研究され、土壌から重金属、特にヒ素を除去するのに役立つことがわかっています。経済的に重要な他のシダには次のものがあります。[要出典]

文化

BlätterdesMannsWalfarn アロイス・アウアー帝国印刷局、1853:ウィーン

疫学者

シダや他のシダ植物の研究は、シダ植物学と呼ばれていますシダ植物学者は、より遠縁の小葉植物を含む、より広い意味でシダ植物の研究の専門家です

プテリドマニア

プテリドマニアは、陶器ガラス金属織物印刷された紙彫刻などの装飾芸術におけるシダの収集とシダのモチーフビクトリア朝時代の 流行の用語であり、キリスト教のプレゼントから墓石や記念碑まですべてに登場します」。屋内でシダを育てる方法は、大気汚染物質を排除し、必要な湿度を維持するガラス張りのキャビネットであるウォードの箱の開発につながりました[41]

カオスゲームを使用して、反復関数システム(IFS)を介して作成されたバーンズリーのシダ

シダの乾燥した形は他の芸術でも使用され、ステンシルとして使用されたり、デザインで使用するために直接インクが塗られたりしました。植物学の作品、グレートブリテン島とアイルランドのシダは、このタイプのネイチャープリンティングの注目すべき例ですアーティスト兼出版社のヘンリー・ブラッドベリーが特許を取得したこのプロセスは、柔らかい鉛板に標本を刻印しました。これを実証した最初の出版物は、アロイス・アウアーのネイチャー・プリンティングの発見-プロセス」でした。

シダバーは1970年代と80年代にアメリカで人気がありました。

民間伝承

シダは、たとえば神話上の花や種子についての伝説など、民間伝承に登場します。[42]ではスラヴ民話、シダは中に、年に一度咲くと考えられているイワンKupalaの夜。見つけるのは非常に難しいと言われていますが、シダの花を見た人は誰でも一生幸せで豊かであることが保証されていると考えられています。同様に、フィンランドの伝統が見つかったその1つの保持シードの咲く中シダの真夏の夜は、それを所有することにより、案内され、永遠に燃える場所に見えないように移動することができます切れ間がO」ウィルと呼ばaarnivalkeaスポットマークを隠された宝物これらのスポットは、シダの種の所有者以外の誰もが自分の場所を知ることを防ぐ呪文によって保護されています。[43]米国では、シダは乾燥したシダを火の熱い石炭に投げ入れて悪霊を追い払うことができる、または燃えているシダからの煙がヘビやそのような生き物を追い払うなどの魔法の特性を持っていると考えられています。[44]

シダと混同されている生物

誤称

いくつかの非シダ植物(そして動物でさえ)はシダと呼ばれ、シダと混同されることがあります。これらには以下が含まれます:

シダのような顕花植物

ヤシニンジンファミリーのメンバーなどのいくつかの顕花植物は、シダの葉にいくぶん似ている羽状の葉を持っていますしかし、これらの植物は、シダの微視的な胞子ではなく、果実に含まれる種子を完全に発達させています。

ギャラリー

も参照してください

注意事項

  1. ^ 国際疫学者協会会長

参考文献

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参考文献

本と論文

ジャーナル記事

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外部リンク

  • ウィキスピーシーズのシダ植物関連するデータ
  • ウィキメディアコモンズのウラボシ綱関連するメディア