植物微生物叢

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植物微生物叢は、植物微生物としても知られ、植物の健康と生産性に役割を果たしており、近年大きな注目を集めています。[1] [2]微生物叢は、「明確な物理化学的特性を持つ、適度に明確な生息地を占める特徴的な微生物群集。したがって、この用語は、関与する微生物を指すだけでなく、それらの活動の舞台も含む」と定義されています。 。[3] [4]

植物は多様な微生物コンソーシアムと連携して生きています。植物の微生物相と呼ばれるこれらの微生物は、植物組織の内側(内球)と外側(外球)の両方に生息し、植物の生態学と生理学において重要な役割を果たします。[5]「コア植物微生物叢は、植物の健康に重要であり、植物ホロビオントの健康に不可欠な機能遺伝子を含む微生物分類群の選択と濃縮の進化メカニズムを通じて確立されたキーストーン微生物分類群を含むと考えられています。」[6]

植物のマイクロバイオームは、遺伝子型、器官、種、健康状態などの植物自体に関連する要因と、管理、土地利用、気候などの植物の環境に関連する要因の両方によって形成されます。[7]植物の健康状態は、その微生物叢に反映または関連していることがいくつかの研究で報告されています。[8] [1] [9] [2]

概要

植物生態系の微生物叢
植物組織上および植物組織内の異なるニッチにコロニーを形成する概略的な植物および植物関連微生物叢。葉圏と呼ばれる地上の植物のすべての部分は、紫外線(UV)放射と気候条件の変化により、絶えず進化する生息地です。それは主に葉で構成されています。地下の植物の部分、主に根は、一般的に土壌の特性に影響されます。有害な相互作用は、いくつかのマイクロバイオータメンバーの病原性活動を通じて植物の成長に影響を与えます(左側)。一方、有益な微生物相互作用は植物の成長を促進します(右側)。[10]

植物と微生物との関連の研究は、動物と人間の微生物叢の研究、特に窒素とリンの取り込みにおける微生物の役割に先行しています。最も注目すべき例は、植物の根-アーバスキュラー菌根菌(AM)とマメ科植物-根粒菌の共生であり、どちらも根が土壌からさまざまな栄養素を取り込む能力に大きく影響します。これらの微生物のいくつかは、微生物に空間、酸素、タンパク質、および炭水化物を提供する植物宿主(義務的なシンビオントにはウイルスおよびいくつかの細菌および真菌が含まれる)がないと生き残ることができません。AM菌類と植物との関連は1842年以来知られており、陸上植物の80%以上がそれらに関連していることがわかっています。[11]AM菌は植物の家畜化に役立ったと考えられています。[5]

このアニメーションでは、根塊茎にアーバスキュラー菌根菌(AMF)が定着しています。

伝統的に、植物と微生物の相互作用の研究は、培養可能な微生物に限定されてきました。培養できなかった多くの微生物は調査されていないままであるため、それらの役割についての知識はほとんど知られていません。[5]これらの植物と微生物の相互作用の種類と結果を解明する可能性は、生態学者、進化生物学者、植物生物学者、および農業者の間でかなりの関心を呼んでいます。[12] [13] [1]マルチオミクスの最近の発展と微生物の大規模なコレクションの確立により、植物の微生物叢の組成と多様性に関する知識が劇的に増加しました。マーカー遺伝子配列決定メタゲノミクスと呼ばれる微生物群集全体の中で、植物の微生物叢の系統発生的多様性に光を当てます。また、植物微生物叢群集の形成に関与する主要な生物的および非生物的要因の知識を追加します。[13] [5]

異なる植物種に関連する微生物群集の構成は、植物種間の系統発生距離と相関しています。つまり、密接に関連する植物種は、遠方の種よりも微生物群集に類似している傾向があります。[14]植物ミクロビオーム研究の焦点は、Arabidopsisthalianaなどのモデル植物、およびオオムギ(Hordeum vulgare)、トウモロコシ(Zea mays)、イネ(Oryza sativa)、大豆(Glycine )などの重要な経済作物種に向けられています。 max)、小麦(Triticum aestivum)、一方、果物の作物や樹種にはあまり注意が払われていません。[15] [2]

植物のマイクロバイオータ

シアノバクテリアは、陸上植物共生的に広く相互作用する微生物の一例です[16] [17] [18] [19]シアノバクテリアは気孔を通って植物に入り、細胞間空間にコロニーを形成し、ループと細胞内コイルを形成します。[20]アナベナ小麦と綿の植物の根に植民地化します。[21] [22] [23] Calothrixsp小麦の根系にも見られます。[22] [23]小麦や米などの単子葉植物は、ネンジュモ属によって植民地化されています[24] [25] [26] [27] 1991年、ガンサーらは、ネンジュモアナベナシリンドロスペルマムなどの多様な異型細胞性窒素固定シアノバクテリアを植物の根と土壌から分離しました。コムギ実生の根の評価により、アナベナによる根毛の緩いコロニー形成と、ネンジュモによる制限区域内の根表面のタイトなコロニー形成の[24] [28]

葉圏と根圏の微生物コロニー形成[29]
微生物のコロニー形成は、植物の地上部分(圏)と地下部分(根圏)の両方で発生します。(A)葉の微生物コロニー形成は、空中および土壌伝染性の接種物および葉の内側部分(内生菌)からの葉の表面(着生植物)で起こります。微生物のコロニー形成は、葉の表面に外因性の種内バイオフィルムを形成する可能性があります。(B)微生物と微生物の相互作用は、種間王国の間で発生します。これは、クオラムセンシングと呼ばれます。葉の微生物認識とバイオフィルム形成に影響を与えるクオラムセンシング分子。(C)病原性微生物は、その病原性によって宿主植物にコロニーを形成します。宿主と病原体の両方の遺伝子構成は、病気の進行に寄与します。ただし、宿主葉圏の他の微生物は、促進または拮抗作用のいずれかによって、この植物と病原体の相互作用に影響を与える可能性があります。(D)植物の免疫応答は、葉圏微生物叢を形成する宿主と微生物の相互作用として特に重要です。非宿主適応病原体は、PAMP誘発免疫PTI)に関与し、パターン認識受容体(PRR)を介して認識されます。宿主に適応した微生物はヌクレオチド結合を介して認識されますロイシンリッチリピート受容体(NLR)、エフェクター誘発免疫(ETI)に要約されています。[29]
特徴的な微生物叢の多様な微生物群集は植物微生物叢の一部であり、宿主植物の外面と内部組織、および周囲の土壌に見られます。[5]
シアノバクテリアと陸上植物の共生[28]
(1)シアノバクテリアは気孔を通って葉組織に入り、細胞間空間にコロニーを形成し、シアノバクテリアのループを形成します。
(2)根の表面では、シアノバクテリアは2種類のコロニー形成パターンを示します。根毛では、アナベナ種とネンジュモ種のフィラメントが緩いコロニーを形成し、根表面の制限されたゾーンでは、特定のネンジュモ種がシアノバクテリアのコロニーを形成します。(3) 2,4-Dおよびネンジュモ属菌との同時
接種。傍結節の形成と窒素固定を増加させます。多数のネンジュモ属。分離株は根の内球にコロニーを形成し、傍結節を形成します。[28]

根圏微生物叢

植物の根、
微生物、および根の浸出液 の間の根圏における関連[30]

根圏は、根の浸出液粘液、および死んだ植物細胞の沈着を通じて植物の影響下にある、を直接囲む1〜10mmの土壌ゾーンで構成されます。[31]細菌真菌卵菌線虫藻類原生動物ウイルス古細菌など、さまざまな生物が根圏での生活に特化しています。[32]

「実験的証拠は、植物の健康における根の微生物叢の重要性を強調しており、植物がその微生物叢の組成を制御できることがますます明らかになっています。それらの繁殖の成功は、進化の選択の際に支持されるでしょう。そのような選択的な圧力は、植物と微生物の間に多くの特定の相互作用をもたらしたようであり、植物が必要なときに微生物の助けを必要とするという証拠が蓄積されています。」

– Berendsen et al、2012 [33]

シロイヌナズナ
の根に自然に形成された微生物コンソーシアム
根に形成された複雑な微生物ネットワークを示す、自然のシロイヌナズナ集団からの根表面の走査型電子顕微鏡写真。a)多数の根毛を持つA. thalianaの根(一次根)の概要。b)バイオフィルム形成細菌。c)根の表面を取り巻く真菌または卵菌の菌糸。d)胞子原生生物によって密に覆われた一次根。e、f)原生生物、おそらく珪藻綱に属するg)バクテリアとバクテリアフィラメント
h、i)さまざまな形や形態的特徴を示すさまざまな細菌個体。[34]

菌根菌は根圏コミュニティの豊富なメンバーであり、20万種以上の植物で発見されており、全植物の80%以上に関連すると推定されています。[35]菌根と根の関連性は、栄養素炭素循環を調節することにより、土地の生態系において重要な役割を果たします菌根は、窒素とリンの必要量の最大80%を提供するため、植物の健康に不可欠です。その見返りに、菌類は宿主植物から炭水化物と脂質を取得します。[36]シーケンシング技術を使用したアーバスキュラー菌根菌の最近の研究は、以前に知られているよりも種間および種内の多様性が大きいことを示しています。[37] [5]

最も頻繁に研究されている有益な根圏生物は、菌根菌、根圏細菌植物成長促進根圏細菌(PGPR)、および生物的防除微生物です。1グラムの土壌には100万を超える異なる細菌ゲノムが含まれる可能性があると予測されており[38] 、ジャガイモの根圏では50,000を超えるOTU(運用分類単位)が発見されています。[39]根圏の原核生物の中で、最も頻度の高い細菌は、アキドバクテリア、プロテオバクテリアプランクトミケス放線バクテロイデス門、およびバクテロイデス門[40] [41]いくつかの研究では、バルク土壌(植物の根に付着していない土壌)と根圏土壌の間で微生物群集の組成に有意差は報告されていません。[42] [43]特定の細菌群(例えば、放線菌、キサントモナス科)は、根圏では近くのバルク土壌よりも豊富ではありません。[40] [5]

葉圏微生物叢

健康なシロイヌナズナの葉(左)と腸内毒素症変異植物の葉(右)[44]

植物(茎、葉、花、果実)の空中表面は葉圏と呼ば、根圏や内球と比較すると栄養素が比較的少ないと考えられています。葉圏の環境は、根圏や内球の環境よりも動的です。微生物コロニー形成者は、熱、湿気、および放射の日中および季節変動にさらされます。さらに、これらの環境要素は植物の生理機能(光合成、呼吸、水分摂取など)に影響を与え、微生物叢の組成に間接的に影響を与えます。[5]雨と風も、葉圏微生物叢に時間的変動を引き起こします。[45]

これらの微生物叢の多くにおける植物とそれに関連する微生物との相互作用は、宿主植物の健康、機能、および進化において極めて重要な役割を果たすことができます。[46]葉の表面、または葉圏には、細菌、真菌、藻類、古細菌、およびウイルスの多様なコミュニティを含む微生物叢があります。[47] [48]宿主植物と葉圏細菌の間の相互作用は、宿主植物の生理機能のさまざまな側面を促進する可能性があります。[49] [50] [51]しかし、2020年現在、葉圏におけるこれらの細菌の関連性に関する知識は比較的控えめなままであり、葉圏微生物叢の動態に関する基本的な知識を進歩させる必要があります。[52][53]

全体として、葉圏群集には高い種の豊富さが残っています。真菌群集は温帯地域の葉圏で非常に多様であり、熱帯地域よりも多様です。[54]植物の葉の表面には、1平方センチメートルあたり最大107の微生物が存在する可能性があり、地球規模での葉圏の細菌集団は10〜26細胞と推定されています[55]真菌の葉圏の個体数は小さい可能性が高い。[56]

異なる植物の葉圏微生物は、高レベルの分類群ではいくぶん類似しているように見えますが、低レベルの分類群では大きな違いが残っています。これは、微生物が葉圏環境で生き残るために微調整された代謝調整を必要とする可能性があることを示しています。[54] プロテオバクテリアが優勢なコロニー形成者であるようであり、バクテロイデス門と放線菌も葉圏で優勢である。[57]根圏と土壌微生物群集の間には類似性があるが、葉圏群集と野外に浮かぶ微生物(気生プランクトン)の間にはほとんど類似性が見られない[58] [5]

葉圏の着生細菌群集として厳密に定義できる葉圏微生物叢の集合は、周囲の環境に存在する微生物群集(すなわち、確率的 コロニー形成)および宿主植物(すなわち、生物選択)によって形作ることができます。[47] [59] [53]しかしながら、葉の表面は一般に別個の微生物生息地と考えられていますが、[60] [61]葉圏微生物叢全体のコミュニティアセンブリの支配的な推進力についてのコンセンサスはありません。たとえば、宿主特異的な細菌群集は、共生する植物種の葉圏で報告されており、宿主選択の支配的な役割を示唆しています。[61] [62] [63] [53]

逆に、周囲の環境の微生物叢も葉圏群集構成の主要な決定要因であると報告されています。[60] [64] [65] [66]その結果、葉圏コミュニティの集合を推進するプロセスは十分に理解されていませんが、植物種全体で普遍的である可能性は低いです。ただし、既存の証拠は、ホスト固有の関連付けを示す葉圏微生物叢は、主に周囲の環境から採用されたものよりもホストと相互作用する可能性が高いことを示しています。[49] [67] [68] [69] [53]

宿主に関連する微生物群集におけるコア微生物叢の検索は、宿主とその微生物叢の間で発生している可能性のある相互作用を理解しようとする際の有用な最初のステップです。[70] [71]優勢なコア微生物叢の概念は、生態学的ニッチの時空間境界を越えた分類群の持続性は、それが占めるニッチ内でのその機能的重要性を直接反映しているという概念に基づいています。したがって、宿主種と一貫して関連する機能的に重要な微生物を特定するためのフレームワークを提供します。[70] [72] [73] [53]

「コア微生物叢」の異なる定義は科学文献全体で生じており、研究者は「コア分類群」を異なる宿主微小生息地 [74] [75]および異なる種にわたって持続するものとしてさまざまに識別しています。[63] [67]異なる宿主種[63]および微小生息域にわたる微生物の機能的多様性を考えると 、 [76]組織および種特異的な宿主微生物内の広い地理的距離にわたって持続するものとしてコア分類群sensustrictoを定義するこの概念フレームワークの生物学的および生態学的に適切なアプリケーション。[77] [53]地理的に広い距離で隔てられた宿主集団全体の組織および種に固有のコア微生物叢は、Ruinenによって確立された厳密な定義を使用して葉圏について広く報告されていません。[50] [53]

例:マヌカ葉圏

マヌカにおけるコア葉圏分類群の相対的な存在量
マヌカは開花スクラブです。グラフは、希薄化されていない(緑)および希薄化された(紫)データセットでコア葉圏分類群を識別する存在量-占有分布を示しています。各点は、その平均対数相対存在量と占有率によってプロットされた分類群を表します。占有率が1の(つまり、89の葉圏サンプルすべてで検出された)分類群(ピンク)は、コア微生物叢のメンバーと見なされました。[53]

一般的にマヌカとして知られている花茶の木は、ニュージーランド原産です。[78] マヌカハニーは、マヌカの花のから作られ、その非過酸化物抗菌特性で知られています。[79] [80]これらの非過酸化物抗菌特性は、主にマヌカハニーの花の蜜に含まれる3炭素糖ジヒドロキシアセトン(DHA)の蓄積に関連しており、成熟した蜂蜜ではメチルグリオキサール(MGO)に化学変換されます。 [81] [82] [83]しかし、マヌカハニーの花の蜜中のDHAの濃度は悪名高いほど変動し、マヌカハニーの抗菌効果は地域ごとに、また年ごとに異なります。[84] [85] [86]広範な研究努力にもかかわらず、DHA産生と気候、[87] 教育[88]または宿主の遺伝的要因との間に信頼できる相関関係は確認されていません。[89] [53]

{A}左側のヒートマップは、マヌカ葉圏と関連する土壌群集のOTUの構成がどのように大きく異なっているかを示しています。コア土壌微生物叢は検出されませんでした。
(B)右のグラフは、葉圏および関連する土壌群集のOTUが相対的な存在量でどのように異なっているかを示しています。[53]

微生物は、マヌカ根圏と内球で研究されてきました。[90] [91] [92]初期の研究は主に真菌に焦点を当てており、2016年の研究は、指紋技術を使用して地理的および環境的に異なる3つのマヌカ集団からの内生細菌群集の最初の調査を提供し、組織特異的なコアエンドミクロビオームを明らかにしました。[93] [53]2020年の研究では、マヌカ葉圏に生息地固有で比較的豊富なコア微生物叢が特定されました。これは、すべてのサンプルで持続していました。対照的に、非コア葉圏微生物は、環境的および空間的要因によって強く駆動された個々の宿主樹木および個体群全体で有意な変動を示した。結果は、マヌカの葉圏に優勢で遍在するコア微生物叢が存在することを示しました。[53]

内球微生物叢

内生菌などの一部の微生物は、植物の内部組織に浸透して占有し、内生微生物叢を形成します。アーバスキュラー菌根菌および他の内生菌は、内生菌の主要なコロニー形成菌です。[94]バクテリア、そしてある程度古細菌は、内球コミュニティの重要なメンバーです。これらの内生微生物のいくつかはそれらの宿主と相互作用し、植物に明らかな利益を提供します。[40] [95] [96]根圏や根圏とは異なり、内圏には非常に特異的な微生物群集があります。根の内生菌群集は、隣接する土壌群集のそれとは非常に異なる可能性があります。一般に、内生菌群集の多様性は、植物外の微生物群集の多様性よりも低いです。[43]地上組織と地下組織の内生微生物叢の同一性と多様性も、植物内で異なる可能性があります。[97] [94] [5]

種子微生物叢

個々の種子は、果皮よりも胚の方が高い微生物多様性を持っていました。植物の種子は、耐病性を付与する有益な内生菌の垂直感染のための自然な媒介生物として役立ちます。[98]種子から発育中の実生への微生物の伝播を示す証拠は、実験的および自然条件で発生することがわかった。[99]また、新しい植物への伝染は、特定の微生物が種子から植物の葉に、そして他の微生物が植物の根に移動する特定のメカニズムを介して起こるようです。[100]

植物ホロビオント

4億5000万年前の先祖の植物系統による土地の植民地化以来、植物とそれに関連する微生物は互いに相互作用し、しばしばホロビオントと呼ばれる種の集合体を形成してきました。ホロビオント成分に作用する選択圧は、植物に関連する微生物群集を形成し、植物の健康に影響を与える宿主適応微生物のために選択された可能性があります。しかし、植物組織で検出された高い微生物密度は、微生物の生成時間が速く、宿主と比較してそれらの起源がより古いことから、微生物と微生物の相互作用も葉圏で複雑な微生物群集を形成する重要な選択力であることを示唆します根圏、および植物の内球区画。[101]

も参照してください

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参考書