光合成

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植物の光合成の概略図。生成された炭水化物は、植物に保存されるか、植物によって使用されます。
海洋植物プランクトンと陸生植物の両方を含む、光合成の世界的な分布を示す合成画像濃い赤と青緑は、それぞれ海と陸で光合成活動が活発な地域を示しています。

光合成は、植物や他の生物が光エネルギー化学エネルギーに変換するため に使用するプロセスであり、細胞呼吸を介し​​て、後で放出されて生物の活動に燃料を供給することができます。この化学エネルギーの一部は、二酸化炭素から合成されるでんぷんなどの炭水化物分子に蓄積されます。したがって、ギリシャ語のフォス(φῶς)、「光」、サンテシスσύνθεσις )から光合成と呼ばれます。 )、「まとめる」。[1] [2] [3]ほとんどの場合、酸素は炭水化物の3倍の化学エネルギーを蓄える廃棄物としても放出されます。[4]ほとんどの植物藻類、およびシアノバクテリアは光合成を行います。このような生物は光合成独立栄養生物と呼ばれます。光合成は、地球の大気の酸素含有量を生成および維持することに大きく関与し、地球上の生命に必要なエネルギーのほとんどを供給します。[5]

光合成は種によって異なりますが、光からのエネルギーが緑色のクロロフィル(および他の着色された)色素/発色団を含む反応中心と呼ばれるタンパク質によって吸収されると、プロセスは常に始まります。植物では、これらのタンパク質は葉緑体と呼ばれる細胞小器官の中に保持されています。葉緑体は葉の細胞に最も豊富に含まれていますが、細菌では原形質膜に埋め込まれています。これらの光依存反応では、電子を取り除くためにいくらかのエネルギーが使用されます水などの適切な物質から酸素ガスを生成します。水の分解によって解放された水素は、エネルギーの短期貯蔵として機能するさらに2つの化合物の生成に使用され、他の反応を促進するための移動を可能にします。これらの化合物は、還元型ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリン酸(NADPH)とアデノシン三リン酸( ATP)、細胞の「エネルギー通貨」。

植物、藻類、シアノバクテリアでは、糖はカルビン回路と呼ばれる光に依存しない一連の反応によって合成されますカルビン回路では、大気中の二酸化炭素がリブロース二リン酸(RuBP)などの既存の有機炭素化合物に組み込まれます。[6]光依存反応によって生成されたATPとNADPHを使用して、得られた化合物は次に還元され、除去されて、グルコースなどのさらなる炭水化物を形成します。他のバクテリアでは、逆クレブス回路などのさまざまなメカニズムを使用して同じ目的を達成します。

最初の光合成生物はおそらく生命の進化の歴史の初期に進化し、電子源として水ではなく水素硫化水素などの還元剤を使用した可能性が最も高い。[7]シアノバクテリアは後で現れました。彼らが生み出した過剰な酸素は、地球の酸素化に直接寄与し[8] 、複雑な生命の進化を可能にしました。今日、世界の光合成によるエネルギー捕獲の平均速度は約130 テラワットです[9] [10] [11]これは、人類の文明の現在の電力消費量の約8倍です。[12]光合成生物はまた、年間約1,000〜1,150億トン(91〜104 Pgペタグラム、または10億メートルトン)の炭素をバイオマスに変換します。[13] [14]植物は、空気、土壌、水に加えて、光からいくらかのエネルギーを受け取るということは、1779年にヤンインゲンホウスによって最初に発見されました。

光合成は、空気から二酸化炭素を捕獲し、植物、さらには土壌や収穫物の炭素と結合するため、気候プロセスに不可欠です。穀物だけでも、毎年3,825 Tg(テラグラム)または3.825 Pg(ペタグラム)の二酸化炭素、つまり38億2,500万メートルトンを結合すると推定されています。[15]

概要

光合成は太陽光を化学エネルギーに変え、水を分解してO 2を放出し、 CO2を糖に固定します。

ほとんどの光合成生物は光合成独立栄養生物です。つまり、光からのエネルギーを使用して、二酸化炭素と水から直接食物を合成することができます。しかし、すべての生物が光合成を行うための炭素原子の供給源として二酸化炭素を使用しているわけではありません。光合成従属栄養生物は、二酸化炭素の供給源として二酸化炭素ではなく有機化合物を使用します。[5]植物、藻類、シアノバクテリアでは、光合成によって酸素が放出されます。この酸素光合成は、生物が使用する最も一般的なタイプの光合成です。植物藻類シアノバクテリアの酸素光合成にはいくつかの違いがありますが、全体的なプロセスはこれらの生物で非常に似ています。二酸化炭素を消費するが酸素を放出しないバクテリアによって主に使用される 無酸素光合成の多くの種類もあります。

二酸化炭素は、炭素固定と呼ばれるプロセスで糖に変換されます。光合成は太陽光からエネルギーを取り込み、二酸化炭素を炭水化物に変換します。炭素固定は吸熱 酸化還元反応です。一般的に、光合成は細胞呼吸の反対です。光合成は二酸化炭素を炭水化物に還元するプロセスですが、細胞呼吸は炭水化物または他の栄養素を二酸化炭素に酸化するプロセスです。細胞呼吸に使用される栄養素には、炭水化物、アミノ酸、脂肪酸が含まれます。これらの栄養素は酸化されて二酸化炭素と水を生成し、化学エネルギーを放出して生物の代謝を促進します光合成と細胞呼吸は、化学反応のさまざまなシーケンスを通じて、さまざまな細胞内コンパートメントで行われるため、別個のプロセスです。

CornelisvanNielによって最初に提案された光合成の一般的な方程式は次のとおりです。[16]

CO 2二酸化炭素
_
+2H 2 A電子供与体+フォトン光エネルギー[CH 2 O]炭水化物+2A酸化
電子
供与体
+H 2 O

水は酸素光合成の電子供与体として使用されるため、このプロセスの方程式は次のようになります。

CO 2二酸化炭素
_
+2H 2 O+フォトン光エネルギー[CH 2 O]炭水化物+O 2空気+H 2 O

この方程式は、水が光依存反応の反応物であり、光非依存反応の生成物でもあることを強調していますが側からn個の水分子を キャンセルすると正味の方程式が得られます。

CO 2二酸化炭素
_
+H 2 O+フォトン光エネルギー[CH 2 O]炭水化物+O 2空気

他のプロセスでは、電子供給の役割で水を他の化合物(亜ヒ酸塩など)に置き換えます。たとえば、一部の微生物は太陽光を使用して亜ヒ酸塩を酸化してヒ酸塩にします:[17]この反応の方程式は次のとおりです。

CO 2二酸化炭素
_
+(そう3−
3
)。

亜ヒ酸塩
+フォトン光エネルギー(そう3−
4
)。

ヒ酸塩
+CO一酸化
炭素
(後続の反応で他の化合物を構築するために使用されます)[18]

光合成は2段階で起こります。最初の段階では、光依存反応または光反応が光のエネルギーを取り込み、それを使用して水素キャリアNADPHとエネルギー貯蔵分子ATPを作成します。第2段階では、光に依存しない反応がこれらの生成物を使用して二酸化炭素を捕捉および削減します。

酸素光合成を利用するほとんどの生物は、光依存反応に可視光を使用しますが、少なくとも3つは短波赤外線、より具体的には遠赤色放射を使用します。[19]

一部の生物は、光合成のさらに根本的な変異体を採用しています。一部の古細菌は、動物の視覚に使用されるものと同様の色素を使用するより簡単な方法を使用しています。バクテリオロドプシン、日光に反応してその構成を変化させ、プロトンポンプとして機能します。これにより、プロトン勾配がより直接的に生成され、化学エネルギーに変換されます。このプロセスは二酸化炭素の固定を伴わず、酸素を放出せず、より一般的なタイプの光合成とは別に進化したようです。[20] [21]

光合成膜と細胞小器官

葉緑体の超微細構造
  1. 外膜
  2. 膜間腔
  3. 内膜(1 + 2 + 3:エンベロープ)
  4. ストロマ(房水)
  5. チラコイド内腔(チラコイドの内側)
  6. チラコイド膜
  7. グラナム(チラコイドのスタック)
  8. チラコイド(ラメラ)
  9. スターチ
  10. リボソーム
  11. プラスチジウムDNA
  12. プラストグロブリン(脂質の滴)

光合成細菌では、光合成のために光を集めるタンパク質が細胞膜に埋め込まれています。最も単純な形では、これは細胞自体を取り巻く膜を含みます。[22]しかしながら、膜はチラコイドと呼ばれる円筒形のシートにしっかりと折りたたまれたり[23] 、細胞質内膜と呼ばれる丸い小胞に束ねられたりすることがあります。[24]これらの構造は細胞の内部の大部分を埋めることができ、膜に非常に大きな表面積を与え、したがってバクテリアが吸収できる光の量を増やします。[23]

植物や藻類では、葉緑体と呼ばれる細胞小器官で光合成が起こります。典型的な植物細胞は約10から100の葉緑体を含んでいます。葉緑体は膜で囲まれています。この膜は、リン脂質内膜、リン脂質外膜、および膜間腔で構成されています。膜に囲まれているのは、ストロマと呼ばれる房水です。ストロマの中に埋め込まれているのは、光合成の部位であるチラコイド(グラナ)のスタックです。チラコイドは平らな円盤として現れます。チラコイド自体はチラコイド膜によって囲まれており、囲まれたボリューム内には内腔またはチラコイド空間があります。チラコイド膜に埋め込まれているのは、一体型および末梢膜タンパク質です光合成システムの複合体。

植物は主に色素 クロロフィルを使用して光を吸収します。光スペクトルの緑色の部分は吸収されませんが、反射されます。これが、ほとんどの植物が緑色をしている理由です。葉緑素に加えて、植物はカロチンキサントフィルなどの色素も使用します。[25]藻類もクロロフィルを使用しますが、緑藻類にはフィコシアニンカロテンキサントフィル紅藻類(紅藻類)にはフィコエリトリン褐藻類ダイアトムにはフコキサンチンなど、さまざまな色素が存在します。さまざまな色になります。

これらの色素は、アンテナタンパク質と呼ばれる複合体の植物や藻類に埋め込まれています。そのようなタンパク質では、色素は一緒に働くように配置されています。このようなタンパク質の組み合わせは、光収穫複合体とも呼ばれます。[26]

植物の緑色の部分にあるすべての細胞は葉緑体を持っていますが、それらの大部分はと呼ばれる特別に適応した構造に見られます。多くのユーフォルビアサボテンの種など、強い日光と乾燥の条件に適応した特定の種は、茎に主要な光合成器官を持っています。葉肉と呼ばれる葉の内部組織の細胞は、葉の1平方ミリメートルごとに450,000〜800,000の葉緑体を含むことができます。葉の表面は、水の過度の蒸発から葉を保護し、の吸収を減らす耐水性のワックス状のキューティクルでコーティングされています 加熱を最小限に抑えるための紫外線または青色 透明な表皮層は、光合成のほとんどが行われる パリセーズ葉肉細胞に光を通過させます。

光依存反応

チラコイド膜での光合成の光依存性反応

光依存反応では、色素 クロロフィルの1つの分子が1つの光子を吸収し、1つの電子を失います。この電子は、フェオフィチンと呼ばれるクロロフィルの修飾型に取り込まれます。フェオフィチンは、電子をキノン分子に渡し、電子伝達系を下る電子の流れを開始し、NADPからNADPHへの最終的な還元をもたらします。さらに、これは葉緑体膜を横切るプロトン勾配(エネルギー勾配)を作成します。これは、 ATP合成酵素によって合成に使用されます。ATPクロロフィル分子は、水分子が光分解と呼ばれるプロセスで分割されたときに失った電子を最終的に取り戻します。これにより、高エネルギーの廃棄物として 二酸素(O 2 )分子が放出されます。

緑の植物における非周期的電子流の条件下での光依存反応の全体的な方程式は次のとおりです。[27]

2 H 2 O + 2 NADP + + 3 ADP + 3 Pi +ライト→ 2NADPH + 2 H + + 3 ATP + O 2

すべての波長の光が光合成をサポートできるわけではありません。光合成作用のスペクトルは、存在する補助色素の種類によって異なります。たとえば、緑の植物では、作用スペクトルクロロフィルカロテノイドの吸収スペクトルに似ており、紫青と赤の光に吸収ピークがあります。紅藻では、作用スペクトルは青緑色の光です。これにより、これらの藻はスペクトルの青色の端を使用して、地上の緑色の植物が使用する長波長(赤色光)をフィルターで除去する深海で成長します。光スペクトルの非吸収部分光合成生物にそれらの色(例えば、緑の植物、紅藻、紅色細菌)を与えるものであり、それぞれの生物の光合成に最も効果がありません。

Zスキーム

「Zスキーム」

植物では、光依存性反応が葉緑体のチラコイド膜起こり、そこでATPとNADPHの合成を促進します。光依存反応には、周期的反応と非周期的反応の2つの形態があります。

非周期的反応では、光子はクロロフィルやその他の補助色素によって光化学系IIの集光性アンテナ複合体捕捉されます(右の図を参照)。アンテナ複合体による光子の吸収は、光誘起電荷分離と呼ばれるプロセスによって電子を緩めます。アンテナシステムは、光化学系II反応中心のクロロフィル分子のコアにあります。その緩んだ電子は、一次電子受容体分子であるフェオフィチンによって取り込まれます。電子が電子伝達系(図に示されているいわゆるZスキーム)を介してシャトルされると、化学浸透ポテンシャルは、プロトンカチオン(H +)を膜を越えてチラコイド空間に送り込むことによって生成されます。ATP合成酵素はその化学浸透ポテンシャルを利用して光リン酸化中にATPを生成しますが、NADPHはZスキームの最終酸化還元反応の産物です電子は光化学系Iのクロロフィル分子に入ります。そこでは、そのフォトシステムによって吸収された光によってさらに励起されます。次に、電子は電子受容体の鎖に沿って通過しますそこにエネルギーの一部を移します。電子受容体に供給されるエネルギーは、水素イオンをチラコイド膜を越えて内腔に移動させるために使用されます。電子は最終的に、H +を含む補酵素NADPをNADPH(光に依存しない反応で機能する)に還元するために使用されます。その時点で、その電子の経路は終了します。

周期的反応は非周期的反応と似ていますが、ATPのみを生成し、還元型NADP(NADPH)が生成されないという点で異なります。周期的反応は光化学系Iでのみ起こります。電子が光化学系から追い出されると、電子は電子受容体分子を通過して光化学系Iに戻り、そこから放出されたため、周期的反応と呼ばれます。

水の光分解

光システムを通る線形電子輸送は、その光システムの反応中心を酸化したままにします。別の電子を上昇させるには、最初に反応中心の再還元が必要になります。光化学系Iの反応中心(P700)から失われた励起電子は、プラストシアニンからの移動に置き換えられます。プラストシアニンの電子は、光化学系IIを介した電子伝達から発生します。光化学系IIは、Zスキームの最初のステップとして、P680 +と呼ばれる、酸化された高エネルギーのクロロフィル反応中心を還元するために、外部の電子源を必要とします。[4]緑の植物やシアノバクテリアの光合成のための電子源は水です。2つの水分子は、光化学系IIの4つの連続する電荷分離反応のエネルギーによって酸化され、二原子酸素と4つの水素イオンの分子を生成します。生成された電子は、P680 +のエネルギーによって酸化されるレドックス活性チロシン残基に転送されます。これにより、P680が別の光子を吸収し、別の光解離電子を放出する能力がリセットされます。水の酸化は、光化学系IIで、4つのマンガンイオンと1つのカルシウムイオンを含むレドックス活性構造によって触媒されます。この酸素発生複合体2つの水分子を結合し、水酸化反応を促進するために使用される4つの酸化等価物を含みます(KokのS状態図)。光化学系IIは、水の酸化を行う唯一の既知の生物学的酵素です。[4]水素イオンはチラコイド内腔で放出されるため、ATP合成につながる膜貫通化学浸透ポテンシャルに寄与します。酸素は光依存反応の老廃物ですが、地球上の生物の大部分は、光合成生物を含め、細胞呼吸のために酸素とそのエネルギーを使用しています。[28] [29]

光に依存しない反応

カルビン回路

光に依存しないまたは「暗い」)反応では、酵素 RuBisCOが大気からCO 2を捕捉し、カルビン回路と呼ばれるプロセスで、新しく形成されたNADPHを使用して、3つの炭素糖を放出します。ショ糖とでんぷん。緑の植物における光に依存しない反応の全体的な方程式は[27] :128 です。

3 CO 2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6H +C3H 6O3-リン酸+9ADP + 8 P i + 6 NADP + + 3 H 2 O
カルビン回路と炭素固定の概要

炭素固定により3炭素糖中間体が生成され、これが最終的な炭水化物生成物に変換されます。次に、光合成によって生成された単純な炭素糖を使用して、建築材料のセルロース、脂質およびアミノ酸の生合成の前駆体などの他の有機化合物を形成したり、細胞呼吸の燃料として使用したりします。後者は、植物だけでなく、植物からの炭素とエネルギーが食物連鎖を通過するときに動物でも発生します。

二酸化炭素の固定または還元は、二酸化炭素が5炭素糖であるリブロース1,5-ビスリン酸と結合して、3炭素化合物であるグリセリン酸3-リン酸(3-としても知られる)の2つの分子を生成するプロセスです。ホスホグリセリン酸。光依存段階で生成されるATPおよびNADPHの存在下で、グリセルアルデヒド3-リン酸はグリセルアルデヒド3-リン酸に還元されます。この製品は、3-ホスホグリセルアルデヒド(PGAL)、またはより一般的にはトリオースとも呼ばれます。リン酸塩。生成されたグリセルアルデヒド3-リン酸のほとんど(6分子のうち5つ)は、リブロース1,5-ビスリン酸を再生するために使用されるため、プロセスを続行できます。このように「リサイクル」されなかったトリオースリン酸塩は、しばしば凝縮してヘキソースリン酸塩を形成し、最終的にはスクロースデンプン、およびセルロースを生成します。炭素代謝中に生成される糖は、アミノ酸脂質の生成などの他の代謝反応に使用できる炭素骨格を生成します。

炭素濃縮メカニズム

地上で

暑くて乾燥した状態では、植物は水分の損失を防ぐために気孔を閉じます。これらの条件下では、CO 2が減少し、光合成の光反応によって生成される酸素ガスが増加し、リブロース-1,5-ビスホスフェートカルボキシラーゼ/オキシゲナーゼのオキシゲナーゼ活性による光呼吸の増加と炭素固定の減少を引き起こします。いくつかの植物は、これらの条件下で葉のCO2濃度を増加させるメカニズムを進化させてきました。[30]

C 4炭素固定プロセスを使用する植物は、PEPカルボキシラーゼと呼ばれる酵素によって触媒される反応である3炭素分子ホスホエノールピルビン酸(PEP)に二酸化炭素を添加することにより、葉肉の細胞内の二酸化炭素を化学的に固定し、4炭素有機酸を生成します。オキサロ酢酸このプロセスで合成されたオキサロ酢酸またはリンゴ酸塩は、酵素RuBisCOおよび他のカルビン回路酵素が配置されている特殊なバンドルシース細胞に移動し、4炭素酸の脱炭酸によって放出されたCO2がRuBisCO活性によって3つに固定されます。 -炭素3-ホスホグリセリン酸RuBisCOを酸素生成光反応から物理的に分離すると、光呼吸が減少し、CO 2の固定が増加するため、葉の光合成能力が向上します。[31] C 4植物は、高光と高温の条件下でC3植物よりも多くの糖を生産することができます。多くの重要な作物は、トウモロコシ、ソルガム、サトウキビ、キビなどのC4植物です炭素固定にPEP-カルボキシラーゼを使用しない植物はC3植物と呼ばれますこれは、RuBisCOによって触媒される一次カルボキシル化反応により、カルビン回路で直接3炭素の3-ホスホグリセリン酸が生成されるためです。C 4炭素固定を使用する3%と比較して、植物の90%以上がC3炭素固定を使用しています。[32]しかしながら、 60を超える植物系統におけるC 4の進化は、収斂進化の顕著な例となっています。[30] 光呼吸グリシンの選択的分解による炭素濃縮を伴うC2光合成は、C 4の進化的前駆体ありそれ自体が有用なCCMでもあります[33]

サボテンやほとんどの多肉植物などの乾生植物も、PEPカルボキシラーゼを使用して、 Crassulacean酸代謝(CAM)と呼ばれるプロセスで二酸化炭素を捕捉します。カルビン回路からPEPへのCO2固定を空間的に分離するC4代謝とは対照的に、CAMはこれら2つのプロセスを時間的に分離しますCAM植物は、C 3植物とは異なる葉の解剖学的構造を持ち、気孔が開いている夜にCO2を固定します。CAM植物は、ホスホエノールピルビン酸のカルボキシル化を介して、主にリンゴ酸の形でCO2を貯蔵します。オキサロ酢酸に変換され、その後リンゴ酸に還元されます。日中のリンゴ酸の脱炭酸により、葉の内部にCO 2が放出されるため、RuBisCOによる3-ホスホグリセリン酸への炭素固定が可能になります。CAMは16,000種の植物に使用されています。[34]

AmaranthushybridusColobanthusquitensisなどのシュウ酸カルシウム蓄積植物は、シュウ酸カルシウム結晶が動的炭素プールとして機能し、気孔が部分的または完全に閉じているときに光合成細胞に二酸化炭素(CO 2 )を供給する光合成のバリエーションを示します。このプロセスは、アラーム光合成と名付けられました。ストレス条件下(水不足など)では、シュウ酸カルシウム結晶から放出されたシュウ酸は、シュウ酸オキシダーゼ酵素によってCO 2に変換され、生成されたCO2カルビン回路をサポートできます。 反応。シュウ酸オキシダーゼ反応の副産物である反応性過酸化水素(H 2 O 2 )は、カタラーゼによって中和することができます。アラーム光合成は、よく知られているC4およびCAM経路に追加される光合成バリアントを表します。ただし、これらの経路とは対照的に、警報光合成は、大気からではなく、臓器内部(または土壌)から炭素を収集する生化学的ポンプとして機能します。[35] [36]

水中で

シアノバクテリアはカルボキシソームを持っており、これがRuBisCO周辺のCO 2濃度を高め、光合成速度を高めます。カルボキシソーム内にある酵素である炭酸脱水酵素は、溶解した炭化水素イオン(HCO)からCO2を放出します。
3
)。CO 2が拡散する前に、RuBisCOによってすばやくスポンジされ、カルボキシソーム内に濃縮されます。HCO
3
イオンは、別の炭酸脱水酵素によって細胞外のCO 2から作られ、膜タンパク質によって細胞内に活発に送り込まれます。それらは帯電しているので膜を通過することができず、細胞質ゾル内で炭酸脱水酵素の助けなしに非常にゆっくりとCO2に戻ります。これによりHCOが発生します
3
イオンは細胞内に蓄積し、そこからカルボキシソームに拡散します。[37] 藻類ツノゴケ類のピレノイドは、RuBisCOの周りにCO2を集中させる働きもします。[38]

秩序と動力学

光合成の全体的なプロセスは、次の4つの段階で行われます。[14]

ステージ 説明 タイムスケール
1 アンテナクロロフィル(チラコイド膜)のエネルギー伝達 フェムト秒からピコ秒
2 光化学反応における電子の移動(チラコイド膜) ピコ秒からナノ秒
3 電子伝達系とATP合成(チラコイド膜) マイクロ秒からミリ秒
4 炭素固定と安定した製品の輸出 ミリ秒から

効率

植物は通常、光を3〜6%光合成効率で化学エネルギーに変換します。[39] [40] 変換されない吸収された光は、主に熱として放散され、ごく一部(1〜2%)[41]は、より長い(より赤い)波長でクロロフィル蛍光として再放出されます。この事実により、クロロフィル蛍光光度計を使用して光合成の光反応を測定することができます。[41]

実際の植物の光合成効率は、変換される光の周波数、光の強度、温度、および大気中の二酸化炭素の割合によって異なり、0.1%から8%まで変化する可能性があります。[42]比較すると、ソーラーパネルは、大量生産されたパネルでは約6〜20%の効率で、実験装置では40%以上の効率で、光を電気エネルギーに変換します。科学者たちは、収量を増やした植物を開発することを期待して、光合成を研究しています。[40]

明るい反応と暗い反応の両方の効率を測定できますが、2つの間の関係は複雑になる可能性があります。[43]たとえば、光反応によって生成されたATPおよびNADPHエネルギー分子は、C3植物の炭素固定または光呼吸に使用できます[43]電子は他の電子シンクにも流れる可能性があります。[44] [45] [46]このため、著者が非光呼吸条件下で行われた作業と光呼吸条件下で行われた作業を区別することは珍しいことではありません。[47] [48] [49]

光化学系IIのクロロフィル蛍光は光反応を測定でき、赤外線ガス分析装置は暗反応を測定できます。[50]統合されたクロロフィル蛍光光度計とガス交換システムを使用して同時に、または2つの別々のシステムを一緒に使用して両方を調査することも可能です。[51]赤外線ガス分析装置と一部の水分センサーは、信頼できる方法を使用してCO2とΔH2Oの光合成同化を測定するのに十分な感度があります[ 52 ] CO 2は通常、μmols/(m 2 / s)で測定さます。百万または百万あたりの体積およびH2O、通常、ミリモル/(m 2 / s)またはミリバールで測定されます。[52] CO 2同化、ΔH2 O、葉の温度、気圧、葉の面積、および光合成有効放射またはPARを測定することにより、「A」または炭素同化、「E」または蒸散、「gs」を推定することが可能になります。 "または気孔コンダクタンス、およびCiまたは細胞内CO2[52]ただし、最も一般的に使用されるパラメーターFV / FMおよびY(II)またはF / FM'は数秒で測定でき、より大きな植物集団の調査。[49]

周囲の上下のCO2レベルの制御を提供するガス交換システムにより、さまざまなCO2レベルでのA/ Ci曲線の測定の一般的な方法により植物光合成応答を特徴付けることができます。[52]

統合されたクロロフィル蛍光光度計–ガス交換システムにより、光合成の応答とメカニズムをより正確に測定できます。[50] [51]標準的なガス交換光合成システムは、Ciまたは気孔下のCO 2レベルを測定できますが、統合されたクロロフィル蛍光測定を追加すると、Ciの代わりにCCをより正確に測定できます[51] [53]葉緑体のカルボキシル化部位でのCO2、またはC Cの推定は統合システムを使用した葉肉コンダクタンスまたはgmの測定で可能になります。[50] [51] [54]

光合成測定システムは、葉が吸収する光の量を直接測定するようには設計されていません。しかし、クロロフィル蛍光、P700およびP515の吸光度、およびガス交換測定の分析により、光システム、量子効率、CO2同化率などに関する詳細な情報が明らかになります一部の機器では、光合成効率の波長依存性さえも分析できます。[55]

量子ウォークとして知られる現象は、光のエネルギー輸送の効率を大幅に向上させます。藻類、細菌、植物の光合成細胞には、光複合体と呼ばれるアンテナ状の構造に配置された発色団と呼ばれる感光性分子があります。光子が発色団に吸収されると、励起子と呼ばれる準粒子に変換されます。、発色団から発色団に向かって光合成反応中心に向かってジャンプします。これは、細胞の代謝にアクセスできる化学形態でエネルギーをトラップする分子の集まりです。励起子の波の特性により、より広い領域をカバーし、同時にいくつかの可能な経路を試すことができ、最短時間で目的地に到着する可能性が最も高い最も効率的なルートを瞬時に「選択」できます。

その量子ウォークは、量子現象が通常発生するよりもはるかに高い温度で行われるため、それは非常に短い距離でのみ可能です。破壊的な干渉の形の障害物は、粒子が古典的な「ホップ」によってロックされた位置から解放された後、再びそれらを取り戻す前に、その波の特性を一瞬失います。したがって、光の中心に向かう電子の動きは、一連の従来のホップと量子ウォークでカバーされます。[56] [57] [58]

進化


紫の硫黄紫の非硫黄細菌 などの初期の光合成システムは、無酸素性であると考えられており、電子供与体として水以外のさまざまな分子を使用していました。緑と紫の硫黄バクテリアは、電子供与体として水素硫黄を使用したと考えられています。さまざまなアミノ酸やその他の有機酸を使用した緑色の非硫黄バクテリア電子供与体として。紫色の非硫黄細菌は、さまざまな非特異的な有機分子を使用していました。これらの分子の使用は、当時地球の初期の大気が大幅に減少していたという地質学的証拠と一致しています。[59]

糸状の光合成生物と考えられているものの化石は、34億年前のものとされています。[60] [61]より最近の研究はまた、光合成が約34億年前に始まったかもしれないことを示唆している。[62] [63]

地球の大気中主な酸素源は酸素光合成に由来し、この高エネルギー分子の最初の出現は酸素の大災害と呼ばれることもあります。地質学的証拠は、シアノバクテリアのような酸素光合成が、約20億年前の古原生代の時代に重要になったことを示唆しています。植物およびほとんどの光合成原核生物における現代の光合成は酸素であり、電子供与体として水を使用し、光合成反応中心で分子状酸素に酸化されます。

共生と葉緑体の起源

目に見える葉緑体を持つ植物細胞(コケ、Plagiomnium affineから)

動物のいくつかのグループは、光合成藻類と共生関係を形成しています。これらは、サンゴスポンジイソギンチャクで最も一般的です。これは、これらの動物の体積と比較して、特に単純なボディプランと大きな表面積によるものと推測されます。[64]さらに、いくつかの海洋軟体動物 ElysiaviridisおよびElysiachloroticaは、食餌で藻類から捕獲して体内に貯蔵する葉緑体との共生関係も維持しています(盗葉緑体現象を参照)。)。これにより、軟体動物は一度に数ヶ月間、光合成だけで生き残ることができます。[65] [66]植物細胞核からの遺伝子のいくつかはナメクジにさえ移されたので、葉緑体はそれらが生き残るために必要なタンパク質を供給されることができます。[67]

共生のさらに近い形は葉緑体の起源を説明するかもしれません。葉緑体は、環状染色体、原核生物型リボソーム、および光合成反応中心にある類似のタンパク質など、光合成細菌と多くの類似点があります。[68] [69]細胞内共生説は、光合成細菌が初期の真核細胞によって(エンドサイトーシスによって)獲得され、最初の植物細胞を形成したことを示唆している。したがって、葉緑体は植物細胞内の生命に適応した光合成細菌である可能性があります。ミトコンドリアのように、葉緑体は核DNAとは別の独自のDNAを持っていますそれらの植物宿主細胞とこの葉緑体DNAの遺伝子は、シアノバクテリアに見られるものに似ています。[70]葉緑体のDNAは、光合成反応中心に見られるようなレドックスタンパク質をコードしています。CoRR仮説は、遺伝子とその遺伝子産物のこのコロケーションが遺伝子発現の酸化還元調節に必要であり、生体エネルギーオルガネラにおけるDNAの持続性を説明することを提案しています[71]

光合成真核生物の系統

共生生物および盗葉緑体生物は除外されます:

エクスカバータ内に見られるユーグレナ藻を除いて、これらはすべてディアフォレティケスに属していますアーケプラスチダと光合成パウリネッラは、シアノバクテリアを飲み込むことにより、2つの別々のイベントで一次内部共生を介して、2つの膜に囲まれた色素体を取得しました。他のすべてのグループの色素体は、赤または緑の藻類起源であり、「赤の系統」および「緑の系統」と呼ばれます。渦鞭毛藻とユーグレナ藻では、色素体は3つの膜に囲まれ、残りの線では4つの膜に囲まれています。ヌクレオモルフ_、色素体の内膜と外膜の間に位置する元の藻核の残骸は、クリプト藻(紅藻から)とクロララクニオン藻(緑藻から)に存在します。[72] 光合成能力を失ったいくつかのジノフラゲレートは、後に異なる藻類との新しい内部共生イベントを通じて再びそれを取り戻した。これらの真核生物グループの多くは光合成を行うことができますが、混合栄養生物であり、さまざまな程度 で従属栄養生物を実践しています。

シアノバクテリアと光合成の進化

光合成の電子源として水を使用する生化学的能力は、酸素光合成を行う唯一の原核生物である現存するシアノバクテリア(以前は青緑色の藻と呼ばれていました)の共通の祖先でかつて進化しました。地質記録は、この変容イベントが地球の歴史の初期、少なくとも2450〜2320百万年前(Ma)に起こったことを示しており、はるかに早い時期に推測されています。[73] [74]推定される光合成の発達中、地球の大気にはほとんど酸素が含まれていなかったため、最初の光合成シアノバクテリアは酸素を生成しなかったと考えられています。[75]始生代(> 2500 Ma)の地質生物学的研究から入手可能な証拠堆積岩は生命が3500Ma存在したことを示していますが、酸素光合成がいつ進化したかという問題はまだ答えられていません。シアノバクテリアの進化に関する明確な古生物学的ウィンドウが約2000Maで開き、すでに多様なシアノバクテリアの生物相が明らかになりました。シアノバクテリアは、原生代の累代(2500〜543 Ma)全体で酸素の主要な主要生産者であり続けました。これは、海洋の酸化還元構造が窒素固定が可能な光合成独立栄養体を支持したためです。[要出典]原生代の終わり近くの大陸棚で酸素の主要な一次生産者として緑藻がシアノバクテリアに加わった 、しかし渦鞭毛藻、コッコリトフォリド、および珪藻の中生代(251–66 Ma)の放射線でのみ、海洋棚水中の酸素の一次生産は現代的な形をとった。シアノバクテリアは、環流における酸素の主要な生産者として、生物学的窒素固定の薬剤として、そして改変された形で海藻の色素体として、海洋生態系にとって重要なままです。[76]

実験履歴

発見

光合成のいくつかのステップはまだ完全には理解されていませんが、全体的な光合成方程式は19世紀から知られています。

Jan van Helmontは、17世紀半ばに、植物が使用する土壌の質量と植物が成長するにつれての質量を注意深く測定したときに、このプロセスの研究を開始しました。土壌の質量がほとんど変化しないことに気付いた後、彼は、成長する植物の質量は、鉢植えの植物に加えた唯一の物質である水から来ているに違いないと仮定しました。彼の仮説は部分的に正確でした–得られた質量の多くは二酸化炭素と水から来ています。しかし、これは、植物のバイオマスの大部分が土壌自体ではなく、光合成の入力から来る という考えへのシグナルポイントでした。

化学者で大臣のジョセフ・プリーストリーは、逆さにした瓶の下で大量の空気を隔離し、その中でろうそくを燃やしたとき(CO 2を放出した)、ろうそくがワックスを使い果たす前に、非常に速く燃え尽きることを発見しました。 彼はさらに、マウスが同様に空気を「傷つける」可能性があることを発見しました。それから彼は、ろうそくとネズミによって「傷つけられた」空気が植物によって回復される可能性があることを示しました。[77]

1779年、ヤン・インゲンホウスはプリーストリーの実験を繰り返しました。彼は、植物が数時間のうちにマウスを復活させるのは、植物への日光の影響であることに気づきました。[77] [78]

1796年、スイスの牧師、植物学者、自然主義者であるジャンセネビエは、緑の植物が光の影響下で二酸化炭素を消費し、酸素を放出することを実証しました。その後すぐに、ニコラ・テオドール・ド・ソシュールは、成長するにつれて植物の質量が増加するのは、CO 2の取り込みだけでなく、水の取り込みによるものではないことを示しました。このように、光合成が食物(ブドウ糖など)を生産するために使用される基本的な反応が概説されました。[79]

改良

Cornelis Van Nielは、光合成の化学を説明する重要な発見をしました。紫色の硫黄バクテリアと緑色のバクテリアを研究することにより、彼は光合成が光依存性の酸化還元反応であり、水素が二酸化炭素を 還元する(電子とプロトンとしてその原子を供与する)ことを最初に示しました。

ロバートエマーソン異なる波長の光を使用して植物の生産性をテストすることにより、2つの光反応を発見しました。赤だけで、光反応が抑制されました。青と赤を組み合わせると、出力ははるかに大きくなりました。したがって、2つのフォトシステムがありました。1つは最大600 nmの波長を吸収し、もう1つは最大700nmの波長を吸収します。前者はPSIIとして知られており、後者はPSIです。PSIにはクロロフィル「a」のみが含まれ、PSIIには主にクロロフィル「a」が含まれ、他の色素の中でも利用可能なクロロフィル「b」のほとんどが含まれています。これらには、それぞれ赤藻と藍藻の赤と青の色素であるフィコビリン、および褐藻と珪藻のフコキサントールが含まれます。このプロセスは、量子の吸収がPSIIとPSIの両方で等しい場合に最も生産的です。[14]

Robert Hillは、反応の複合体はシトクロムb 6 (現在はプラストキノン)の中間体で構成されており、別の反応はシトクロムfから炭水化物生成メカニズムのステップまでであると考えました。これらはプラストキノンによってリンクされており、シトクロムfを還元するためにエネルギーを必要とします。緑の植物の光合成中に発生した酸素が水から来たことを証明するためのさらなる実験は、1937年と1939年にヒルによって行われました。彼は、単離された葉緑体が、曝露後にシュウ酸鉄 フェリシアニドベンゾキノンなどの不自然な還元剤の存在下で酸素を放出することを示しました点灯します。ヒルの反応:[80]

2 H 2 O + 2 A +(軽い、葉緑体)→2 AH 2 + O 2

Aは電子受容体です。したがって、光の中で、電子受容体が減少し、酸素が発生します。サミュエル・ルーベンマーティン・ケイメンは、放射性同位元素を使用して、光合成で放出された酸素が水から来ていることを確認しました。

Melvin Calvinは、彼の光合成研究室で働いています。

MelvinCalvinAndrewBensonは、 James Basshamとともに、植物の炭素同化(光合成炭素還元サイクル)の経路を解明しました。炭素還元サイクルはカルビン回路として知られていますが、多くの科学者はそれをカルビン-ベンソン、ベンソン-カルビン、あるいはカルビン-ベンソン-バッシャム(またはCBB)回路と呼んでいます。

ノーベル賞を受賞した科学者ルドルフ・A・マーカスは、後に電子伝達系の機能と重要性を発見することができました。

Otto HeinrichWarburgDeanBurkは、呼吸によって活性化されるCO2を分解するI量子光合成反応を発見しました。[81]

1950年に、インビボでの光リン酸化 の存在に関する最初の実験的証拠が、無傷のクロレラ細胞を使用し、彼の発見を光依存性ATP形成として解釈するオットーケンドラーによって提示されました。[82] 1954年、ダニエルI.アーノン他。P 32の助けを借りて、単離された葉緑体でinvitroで光リン酸化を発見しました[83] [84]

Louis NMDuysensJanAmeszは、クロロフィル "a"が1つの光を吸収し、シトクロムfを酸化し、クロロフィル "a"(および他の色素)が別の光を吸収するが、この同じ酸化されたシトクロムを還元することを発見しました。シリーズ。

コンセプトの開発

1893年、チャールズ・リード・バーンズは、光の影響下で、クロロフィルの存在下で、炭酸から複雑な炭素化合物を合成する生物学的プロセスについて、光合成光合成という2つの用語を提案しました時が経つにつれて、光合成という用語が一般的に使われるようになりました。その後、無酸素光合成細菌と光リン酸化が発見され、用語の再定義が必要になりました。[85]

C3:C4光合成研究

1940年代後半、カリフォルニア大学バークレー校で、光合成炭素代謝の詳細は、化学者のMelvin Calvin、Andrew Benson、James Bassham、および炭素14同位体とペーパークロマトグラフィー技術を利用する多数の学生と研究者によって整理されました。[86]光の中でほんの一瞬で藻類クロレラによるCO2固定の経路は、ホスホグリセリン酸(PGA)と呼ばれる3炭素分子をもたらしました。その独創的で画期的な作品に対して、ノーベル化学賞を受賞並行して、植物生理学者は、赤外線ガス分析の新しい方法と、正味の光合成速度が10〜13μmolCO 2・m -2・s -1の範囲である葉室を使用して、葉のガス交換を研究しました。 、すべての陸生植物は同じ光合成能力を持っているという結論で、それは日光の50%未満で光飽和しています。[87] [88]

1958年から1963年にコーネル大学で、畑で栽培されたトウモロコシは、葉の光合成速度が40μmolCO2・m -2・s -1とはるかに高く、ほぼ完全な日光は飽和しないことが報告されました。[89] [90]トウモロコシのこの高い割合は、小麦や大豆などの他の種で観察された割合のほぼ2倍であり、高等植物間で光合成に大きな違いがあることを示しています。アリゾナ大学では、15種以上の単子葉植物双子葉植物に関する詳細なガス交換研究葉の解剖学的構造の違いが種間で光合成能力を区別する上で重要な要因であることを初めて明らかにしました。[91] [92]トウモロコシ、ソルガム、サトウキビ、バミューダグラスを含む熱帯草およびジコットアマランサスでは、葉の光合成速度は約38-40μmolCO2・m -2s -1であり、葉には2つある。緑色の細胞の種類、すなわち、密に詰まった葉緑体血管束鞘細胞を取り巻く葉肉細胞の外層。このタイプの解剖学は、サトウキビの葉の解剖学を研究している間、植物学者ゴットリーブ・ハーバーランドによって19世紀にクランツ解剖学と呼ばれました。[93]最大の光合成速度とクランツの解剖学的構造を持つ植物種は、明らかな光呼吸を示さず、CO 2補償点が非常に低く、最適温度が高く、気孔抵抗が高く、ガス拡散に対する葉肉抵抗が低く、完全な太陽光で飽和することはありませんでした。[94]アリゾナでの研究は、1986年にCitationClassicに指定されました。[92]これらの種は後にC4植物と呼ばれました[95] [96] [97]最初の安定した炭素化合物は3炭素PGAであるため、クランツの解剖学的構造を欠く他の種は、綿やヒマワリなどのC3タイプと呼ばれていました。1000 ppmCO2空気の測定では、C3植物とC4植物の両方で、約60μmolCO2・m - 2・s -1の葉の光合成速度が類似しており、C3植物での光呼吸の抑制を示しています。[91] [92]

要因

は植物の光合成の主要な部位です

光合成に影響を与える3つの主な要因[説明が必要]といくつかの当然の要因があります。主な3つは次のとおりです。[要出典]

総光合成は、さまざまな環境要因によって制限されます。これらには、利用可能な光の量、植物が光を取り込む必要がある葉の面積の量(他の植物による陰影が光合成の主な制限です)、光合成をサポートするために二酸化炭素を葉緑体に供給することができる速度、可用性が含まれます水の量、および光合成を実行するための適切な温度の可用性。[98]

光の強さ(放射照度)、波長、温度

溶媒中の遊離クロロフィルa)とb赤)の吸光度スペクトル。クロロフィル分子の作用スペクトルは、特定の色素-タンパク質相互作用に応じて、invivoでわずかに変更されます。

光合成のプロセスは、生物圏への自由エネルギーの主な入力を提供し、放射線が植物の生命にとって重要である4つの主な方法の1つです。[99]

植物群落内の放射線気候は、時間と空間の両方で非常に変動します。

20世紀初頭、フレデリック・ブラックマンガブリエル・マタイは、炭素同化率に対する 光の強度(放射照度)と温度の影響を調査しました。

  • 一定の温度では、炭素同化率は放射照度によって変化し、放射照度が増加するにつれて増加しますが、より高い放射照度ではプラトーに達します。
  • 低放射照度では、温度を上げても炭素同化率にほとんど影響しません。一定の高放射照度では、温度が上昇するにつれて炭素同化率が増加します。

これらの2つの実験は、いくつかの重要なポイントを示しています。まず、一般に、光化学反応は温度の影響を受けないことが知られています。ただし、これらの実験は、温度が炭素同化の速度に影響を与えることを明確に示しているため、炭素同化の全プロセスには2セットの反応が必要です。これらは、光に依存する「光化学的」温度に依存しない段階と、光に依存しない、温度に依存する段階です。第二に、ブラックマンの実験は制限要因の概念を示していますもう1つの制限要因は、光の波長です。水中に数メートル存在するシアノバクテリアは、従来の光合成色素で光誘導電荷分離を引き起こすのに必要な正しい波長を受け取ることができません。この問題に対処するために、異なる色素を持つ一連のタンパク質が反応中心を取り囲んでいます。このユニットはフィコビリソームと呼ばれます。[説明が必要]

二酸化炭素レベルと光呼吸

光呼吸

二酸化炭素濃度が上昇すると、光に依存しない反応によって糖が生成される速度は、他の要因によって制限されるまで増加します。光に依存しない反応で二酸化炭素を捕捉する酵素であるRuBisCOは、二酸化炭素と酸素の両方に対して結合親和性を持っています。二酸化炭素の濃度が高い場合、RuBisCOは二酸化炭素を固定します。ただし、二酸化炭素濃度が低い場合、RuBisCOは二酸化炭素の代わりに酸素を結合します。このプロセスは光呼吸と呼ばれ、エネルギーを使用しますが、糖分は生成しません。

RuBisCOオキシゲナーゼ活性はいくつかの理由で植物に不利です:

  1. オキシゲナーゼ活性の1つの生成物は、3-ホスホグリセリン酸(3炭素)の代わりにホスホグリコレート(2炭素)です。ホスホグリコレートは、カルビン-ベンソン回路によって代謝されることができず、回路から失われた炭素を表しています。したがって、高いオキシゲナーゼ活性は、リブロース5-ビスホスフェートをリサイクルし、カルビン-ベンソン回路を継続するために必要な糖を排出します。
  2. ホスホグリコレートはすぐに代謝されて、高濃度で植物に有毒なグリコレートになります。それは光合成を阻害します。
  3. グリコール酸の回収は、グリコール酸経路を使用するエネルギー的に高価なプロセスであり、炭素の75%のみが3-ホスホグリセリン酸としてカルビン回路に戻されます。この反応によりアンモニア(NH 3)も生成され、植物から拡散して窒素が失われます。
非常に単純化された要約は次のとおりです。
2グリコール酸+ATP→3-ホスホグリセリン酸+二酸化炭素+ADP+ NH 3

RuBisCOオキシゲナーゼ活性の生成物の回収経路は、光依存性の酸素消費と二酸化炭素の放出を特徴とするため、より一般的には光呼吸として知られています。

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参考文献

論文

外部リンク