生物季節学

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生物季節学は、生物学的ライフサイクルの周期的なイベントの研究であり、これらが気候の季節的および年々の変動、および生息地の要因標高など)によってどのように影響を受けるかを研究します。[1]

例としては、葉と花の出現日、蝶の最初の飛行、渡り鳥の最初の出現、葉の着色と落葉樹への落下の日、鳥と両生類の産卵の日、または温帯のミツバチコロニーの発達サイクル。生態学に関する科学文献では、この用語はより一般的に、最後の出現日を含む季節的な生物学的現象の時間枠を示すために使用されます(たとえば、種の季節的生物季節学は4月から9月までです)。

このような現象の多くは、気候の小さな変化、特に気温に非常に敏感であるため、生物季節学の記録は、特に気候変動地球温暖化の研究において、歴史的な気候学における気温の有用な代用となりますたとえば、ヨーロッパでのブドウ収穫のブドウ栽培記録は、500年以上前にさかのぼる夏の成長期の気温の記録を再構築するために使用されてきました。[2] [3] 機器による測定よりも長い過去のベースラインを提供することに加えて、生物季節学的観測は、地球温暖化に関連する進行中の変化の高い時間分解能を提供します。[4] [5]

語源

この言葉はギリシャ語のφαίνω(phainō)、「見せること、明るみに出すこと、現れること」[6] +λόγος(ロゴ)、とりわけ「研究、談話、推論」[7]に由来し、その生物季節学を示しています主に、年間サイクルで生物学的イベントが最初に発生した日付に関心があります。

この用語は、リエージュ大学ベルギー)の植物学教授であるCharlesFrançoisAntoineMorrenによって最初に使用されました。[8]モレンはアドルフ・ケトレーの学生でしたケトレーは、ブリュッセルのベルギー王立天文台で植物の生物季節学的観察を行いました。彼は「これらの問題における19世紀のトレンドセッターの1人」と見なされています。[9] 1839年に彼は最初の観測を開始し、ベルギーとヨーロッパにネットワークを構築し、1840年から1870年の間に合計約80の観測所に到達しました。

モレンは1842年と1843年にQueteletsの「周期的現象の観察」(ObservationsdesPhénomènespériodiques)[10]に参加し、最初に植物現象に関する観察「反年代的​​観察」に言及することを提案しました。その用語は、1840年にCarl JosephKreutzerによってすでに使用されていました

しかし、1849年12月16日、モレンはブリュッセルのベルギー王立科学文学アカデミーでの公開講座で初めて「生物季節学」という用語を使用しました[11] [12]。 「時代に支配された生命の現れ」を知ることを目標としています。[13]

モレンが最初に「生物季節学的記憶」を発表するまでにはさらに4年かかるでしょう。[14]この用語がその後の数十年間で実際には一般的ではなかったことは、1899年の動物学者の 記事によって示される可能性があります。この記事は、「生物季節学の質問」が議論されたサラエボでの鳥類学会議について説明しています。編集者のウィリアム・ルーカス・ディスタントによる脚注は、次のように述べています。 、鳥の出現に関する観察の研究または科学を意味すると解釈される場合があります。」[15]

レコード

歴史的

カンザス州トールグラスプレーリー国立保護区(ドット)の最初の開花指数(FBI)の歴史的な日で、局所多項式回帰モデル(赤の黄土)と2つの標準誤差バンド(青)が適合しています。ウィリアムモナハンからのデータ。[16]

生物季節学的事象の観察は、古代の農業時代以来の自然暦の進歩の指標を提供してきました。多くの文化には、行動の時期を示す伝統的な生物季節学のことわざやことわざがあります。 「スプラッシュのためにいます。オークの前に灰があれば、あなたは浸るためにいます」。しかし、韻の代替バージョンが示すように、表示はかなり信頼できない可能性があります:「オークがの前に出ている場合、ツイルは湿った水しぶきの夏になります。火と煙の夏。」ただし、理論的には、これらは相互に排他的ではありません。

USGSパタクセント野生動物研究センター(PWRC)の北米鳥類フェノロジープログラムは、1880年から1970年までの、北米全体で870種を超える数百万の鳥の到着および出発日の記録のコレクションを所有しています。ウェルズW.クックは、当時の多くの著名な自然主義者を含む3,000人以上のオブザーバーを巻き込みました。このプログラムは90年間実行され、PWRCで開始された他のプログラムが優先された1970年に終了しました。このプログラムは、レコードのコレクションをデジタル化するために2009年に再び開始され、現在、世界中の市民の助けを借りて、各レコードがデータベースに転記され、公開されて使用できるようになります。

イギリスの博物学者ギルバート・ホワイトウィリアム・マークウィックは、ハンプシャーのセルボーンのギルバート・ホワイトとサセックスのバトルのウィリアム・マークウィックの400以上の動植物の季節的な出来事を、1768年から1793年までの25年間にわたって報告しました。ホワイトの自然史とセルボーンの古さ[17]は、25年以上にわたる各イベントの最も早い日付と最も遅い日付として報告されています。したがって、年次変化を決定することはできません。

日本と中国では、桜と桃の木が開花する時期は古代の祭りと関係があり、これらの日付のいくつかは8世紀にさかのぼることができます。そのような歴史的記録は、原則として、機器の記録が利用可能になる前の日付での気候の推定値を提供することができるかもしれません。たとえば、ブルゴーニュピノノワール ブドウの収穫日の記録は、 1370年から2003年までの春夏の気温を再構築するために使用されてきました。[18] [19] 1787年から2000年の間に再構築された値は、パリの機器データと約0.75の相関関係があります。

モダン

イギリス

現代の生物季節学的記録の創設者であるロバート・マーシャムは、ノーフォークのストラットン・ストローレスにある彼の土地で「春の兆候」の体系的な記録を保持していた裕福な地主でした。、1736年から。これらは、開花、芽の破裂、昆虫の出現または飛翔などのイベントの最初の発生の日付の形をとりました。マーシャムの家族の世代は、前例のない長期間にわたって同じイベントまたは「表現相」の一貫した記録を維持し、最終的に1958年にメアリーマーシャムの死で終わりました。その結果、傾向を観察し、長期の気候記録に関連付けることができます。データは、暖かい年と寒い年に広く対応する日付の有意な変動を示しています。1850年から1950年の間に、緩やかな気候温暖化の長期的な傾向が観察され、この同じ期間中に、オークの葉の日付のマーシャムの記録はより早くなる傾向がありました。[20]

1960年以降、温暖化の速度は加速しました。これは、サリーのJeanCombesによって収集されたデータに記録されているオークの葉の早さの増加によって反映されています。過去250年間で、オークの最初の開花日は約8日進んだように見えます。これは、同じ期間の1.5°C程度の全体的な温暖化に相当します。

19世紀の終わりにかけて、動植物の出現と発達の記録は国民の娯楽となり、1891年から1948年の間に、英国王立気象学会(RMS)はイギリス諸島全体で生物季節学の記録プログラムを組織しました。数年で最大600人のオブザーバーが返品を提出し、その数は平均して数百人でした。この期間中、1891年から1948年までの58年間で11の主要な植物の生物季節が一貫して記録され、1929年から1948年までの20年間でさらに14の生物季節が記録されました。フェノロジカルレポートJeffree(1960)は、58年間のデータを要約しました[21]。これは、開花日が21日早く、34日遅くなる可能性があり、夏の開花種で最も早く、春の開花種で極端に遅くなる可能性があることを示しています。25種すべてにおいて、すべての生物季節学的イベントのタイミングは気温に大きく関係しており[22] [23]、気候が温暖化するにつれて生物季節学的イベントが早くなる可能性が高いことを示しています。

生物季節学報告書は58年後の1948年に突然終了し、英国は気候変動が明らかになりつつあったちょうどその時期に、ほぼ50年間国の記録計画がなかったままでした。この期間中、個々の熱心なオブザーバーが重要な貢献をしました。博物学者で作家のリチャードフィッター、1954年から1990年の間にオックスフォードシャーで557種の英国の顕花植物の最初の開花日(FFD)を記録しました。英国の植物種は、過去40年間と比較して、過去10年間で4。5日進んでいます。」[24] [25]彼らは、一般的に合意されているように、FFDは温度に敏感であり、「英国では、150〜200種が、ごく最近よりも平均して15日早く開花する可能性がある」こと、およびこれらの初期のFFDは「深遠な生態系と進化的結果"。スコットランドでは、David Grisenthwaiteが1984年以降、芝生を刈った日付を綿密に記録しました。2004年の最初の刈り取りは1984年より13日早く、最後の刈り取りは17日後であり、春の始まりが早いことを示しています。一般的に温暖な気候。[26] [27] [28]

全国的な記録は1998年にTimSparksによって再開され[29]、2000年から[30]は、 WoodlandTrustCenterfor Ecology andHydrologyによって運営されている市民科学プロジェクトNature'sCalendar [2]によって主導されました最新の研究によると、オークのつぼみの破裂は19世紀から11日以上進んでおり、居住者と移住者の鳥はこの変化に追いつくことができません。[31]

大陸ヨーロッパ

ヨーロッパでは、生物季節学のネットワークはいくつかの国で運営されています。たとえば、ドイツの全国気象サービスは、約1万人の非常に高密度のネットワークを運営しています。1200人のオブザーバー。その大多数は自主的です。[32]汎ヨーロッパ生物季節学(PEP)プロジェクトは、ヨーロッパ諸国から生物季節学データを収集するデータベースです。現在、ヨーロッパ全土から32のヨーロッパの気象サービスとプロジェクトパートナーが参加し、データを提供しています。[33]

その他の国

プロの科学者と一般のレコーダーの両方が参加する USANational Phenology Network [3]があります。

カナダ(アルバータプラントウォッチ[4]およびサスカチュワンプラントウォッチ[34])、中国およびオーストラリア[35] [36]などの他の多くの国で も、生物季節学プログラムがあります。

北米東部では、アルマナックは伝統的に使用されています[誰が?]当時の天文学的位置を考慮した、(農業における)行動生物季節学に関する情報。ウィリアム・フェルカーは1973年以来、米国オハイオ州で生物季節学を研究しており、現在、農民向けの生物季節学年鑑「Poor Will's Almanack」を出版しています(同じ名前の18世紀後半の年鑑と混同しないでください)。

南アメリカのアマゾンの熱帯雨林では、葉の生産と離層のタイミングは、いくつかの場所での総一次生産のリズムに関連しています。[37] [38]寿命の早い段階で、葉は光合成能力のピークに達し[ 39]、アマゾン盆地の一部の地域(特に乾季が長い地域)の熱帯常緑樹林では、多くの木がより若いものを生産します乾季に葉を出し、[40]季節的に森林の光合成能力を高めます。[41]

空中センサー

6年間にわたる針葉樹林の典型的なパッチのNDVI時間プロファイル。この時間的プロファイルは、毎年の成長期と、気候やその他の制約によるこのプロファイルの年ごとの変化を示しています。データとグラフは、MODISセンサーの標準的な公共植生指数製品に基づいています。[42] ORNL DAAC [1]でアーカイブされたデータ、 RobertCook博士の厚意による。[43]

宇宙から地球を研究する最近の技術的進歩は、プロキシアプローチを使用して地球規模で生態系全体と植生の生物季節学を観察することに関係する生物季節学研究の新しい分野をもたらしました。これらの方法は、個々の種と表現相の最初の発生を記録した従来の生物季節学的方法を補完します。

これらのアプローチの中で最も成功しているのは、植生指数(正規化植生指数(NDVI)など)の時間的変化の追跡に基づいています。NDVIは、植物の典型的な赤での低反射(赤のエネルギーは光合成のために成長中の植物によって主に吸収されます)と近赤外線での強い反射赤外線エネルギーは細胞構造のために植物によって主に反射されます)を利用します。その堅牢性とシンプルさにより、NDVIは最も人気のあるリモートセンシングベースの製品の1つになりました。通常、植生指数は、減衰した反射太陽光エネルギー(入射太陽光の1%から30%)が、次の式に従って赤とNIRの比率によって増幅されるように構築されます。

上のグラフに示されている、時間の経過に伴う植生指数の進化は、典型的な緑の植生の成長段階(出現、活力/成長、成熟、および収穫/老化)との強い相関関係を示しています。これらの時間曲線を分析して、植生の成長期に関する有用なパラメーター(季節の始まり、季節の終わり、成長期の長さなど)を抽出します。他の成長期パラメータが抽出される可能性があり、これらの成長期パラメータのいずれかのグローバルマップが作成され、あらゆる種類の気候変動研究で使用される可能性があります。

リモートセンシングに基づく生物季節学の使用の注目すべき例は、ボストン大学のRanga Myneni [44]の研究です。この研究[45]は、北方林の気温の上昇と成長期の延長に起因する可能性が最も高い植生生産性の明らかな増加を示しました[46]アリゾナ大学のAlfredoHuete [ 47]によって報告されたMODIS拡張植生指数(EVI)に基づく別の例は、アマゾンの熱帯雨林が 単調な成長期または雨季の雨季のみの成長という長年の見方とは対照的に、実際には乾季に成長の急増を示します。[48] [49]

ただし、これらの生物季節学的パラメータは、真の生物学的成長段階の概算にすぎません。これは主に、現在の宇宙ベースのリモートセンシングの制限、特に空間分解能、および植生指数の性質によるものです。画像内のピクセルには、純粋なターゲット(木、低木など)は含まれていませんが、センサーの視野と交差するものが混在しています。

生物季節学的不一致

ハチドリが花を訪れて受粉する様子を描いた写真。花がシーズンの早い時期に開花する場合、またはハチドリの移動が遅れる場合、この相互作用は失われます。

植物と動物の両方を含むほとんどの種は、生物学的相互作用として知られている生態系と生息地内で互いに相互作用します。[50]これらの相互作用(植物-植物、動物-動物、捕食者-被食者または植物-動物の相互作用)は、個体群、したがって種の成功と生存に不可欠である可能性があります。

多くの種は、温暖化により、以前のパターンが示したものとは異なる時期に、ライフサイクルの発達、移動、またはその他のプロセス/行動の変化を経験します。相互作用する種がライフサイクルで定期的に繰り返されるフェーズのタイミングをさまざまな速度で変化させる生物季節学的ミスマッチは、相互作用のタイミングにミスマッチを引き起こし、したがって相互作用に悪影響を及ぼします。[51]不一致は、ある栄養段階の種間(栄養相互作用)(すなわち植物-植物)、異なる栄養レベル(栄養相互作用)間(すなわち植物-動物)、または競争の創出など、多くの異なる生物学的相互作用で発生する可能性がありますギルド内相互作用)。[52]たとえば、植物種が前年より早く花を咲かせたが、この花を食べて受粉する花粉交配者が到着したり、早く成長したりしない場合、生物季節学的不一致が発生しています。その結果、繁殖の成功を助ける花粉交配者がいないため、植物の個体数が減少します。[53]別の例には、植物種間の相互作用が含まれ、ある種の存在が花粉交配者の誘引を通じて別の種の受粉を助けます。しかし、これらの植物種が不一致の時期に発育する場合、この相互作用は悪影響を受けるため、他の植物種に依存する植物種は害を受けます。

生物季節学的不一致は、多くの生物学的相互作用が失われることを意味し、したがって生態系機能も悪影響を受けたり、すべて一緒に失われたりするリスクがあります。生物季節学的なミスマッチは、種と生態系の食物網繁殖の成功、資源の利用可能性、将来の世代の人口とコミュニティのダイナミクス、したがって進化の過程と全体的な生物多様性に影響を及ぼします。

も参照してください

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外部リンク