ペルム紀-三畳紀の絶滅イベント

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Extinction intensity.svgCambrianOrdovicianSilurianDevonianCarboniferousPermianTriassicJurassicCretaceousPaleogeneNeogene
顕生代の海洋絶滅強度
％
数百万年前
Extinction intensity.svgCambrianOrdovicianSilurianDevonianCarboniferousPermianTriassicJurassicCretaceousPaleogeneNeogene
過去の時間に対する絶滅強度（各時間間隔に存在するが、次の間隔には存在しない海洋属のパーセンテージ）のプロット。[1]地質学的期間は、上記で（略語と色で）注釈が付けられています。ペルム紀-三畳紀の絶滅イベントは、海洋属にとって最も重要なイベントであり、（この情報源によると）50％強が絶滅しています。（ソースおよび画像情報）
ニューサウスウェールズ州のフレイザービーチでの二畳紀-三畳紀の境界。石炭層のすぐ上に二畳紀の絶滅の終わりのイベントがあります。[2]

ペルム紀-三畳紀（P -T、P-Tr）[3] [4] 絶滅イベント、別名エンド-ペルム紀絶滅[5]、通称「大死」[6]は、ペルム紀と三畳紀の 地質学的期間、および古生代と中生代の間、約2億5,190万年前。[7]これは地球で最も深刻な既知の絶滅イベントであり、その57％が絶滅しています。生物学的科、属の83％ 、海洋 種の81％[8] [9] [10] 、陸生 脊椎動物種の70％ 。[11]それは昆虫の最大の既知の大量絶滅でした。

絶滅の1つから3つの異なるパルスまたはフェーズの証拠があります。[11] [12] [13] [14]

科学的コンセンサスは、絶滅の原因は高温であり、海洋領域では、シベリアトラップの噴火によって放出された大量の二酸化炭素による海洋無酸素と海洋酸性化が広まったことでした。[15]シベリアトラップによる石油や石炭などの炭化水素堆積物の熱分解によって生成された追加の大量の二酸化炭素の排出と、メタン生成微生物によるメタンの排出が絶滅に寄与したことも提案されています。[16] [17]

絶滅からの回復の速さについては論争があります。一部の科学者は、絶滅の深刻さと、さらに500万年の間定期的に厳しい状態が戻ったために、 （中期三畳紀まで）1000万年かかったと推定しています。[18]しかし、アイダホ州パリ近郊のベアレイク郡[19]と、アイダホ州とネバダ州の近くのサイト[20]での研究では、局所的な前期三畳紀の海洋生態系で比較的急速な回復が見られ、回復には約300万年かかりました。絶滅の影響は、他の地域よりも一部の地域でそれほど深刻に感じられなかった可能性があることを示唆しています。

デート

以前は、ペルム紀と三畳紀の境界にまたがる岩石シーケンスは少なすぎ、科学者がその詳細を確実に決定するにはギャップが多すぎると考えられていました。[24]しかし、今では、ミレニアル世代の精度で絶滅の日付を記入することが可能です。U-Pb ジルコンは、中国の眉山にあるグローバルストラトタイプセクションとペルミアン-トライアシック境界のポイントからの5つの火山灰層に由来し、絶滅の高解像度年齢モデルを確立します。サイクルミレニアル世代のタイムスケールでの混乱、大量絶滅、回復。絶滅は251.941±0.037から251.880±0.031百万年前、60±48千年前に発生しました。[25]炭素12に対する安定同位体炭素13の比率の大幅な（約0.9％）急激な地球規模の減少は、この絶滅と一致します[22] [26] [27] [28] [29]また、放射年代測定に適さない岩石のペルミアン-トライアシック境界を特定するために使用されることもあります。[30] P-Tr境界周辺の環境変化のさらなる証拠は、気温が8°C（14°F）上昇し[22]、COが上昇することを示唆しています。
2 レベルによって 2000  ppm（比較のために、産業革命直前の濃度は280 ppm、[22]、今日の量は約415 ppm [31]）。地球に到達する紫外線の増加が植物の胞子の突然変異を引き起こしているという証拠もあります。[22]

ペルム紀と三畳紀の境界は、菌類によって食べられる死んだ植物や動物の量の急激な増加によって引き起こされる、海洋および陸生菌類の量の急激な増加に関連していることが示唆されています。 [32]しばらくの間、この「真菌スパイク」は、放射年代測定に適さない、または適切な示準化石を欠く岩石の二畳紀-三畳紀境界を特定するために一部の古生物学者によって使用されましたが、真菌スパイク仮説の提案者でさえ、「真菌のスパイク」は、初期の三畳紀の消滅後の生態系によって作成された繰り返しの現象であった可能性があります。[32]真菌スパイクのアイデアそのものが、次のようないくつかの理由で批判されています。最も一般的なと思われる真菌胞子であるReduviasporonitesは、化石化した藻類である可能性があります。 [22] [33]スパイクは世界中に現れませんでした。 [34] [35]そして多くの場所で、それは二畳紀と三畳紀の境界に落ちませんでした。 [36] reduviasporonitesは、いくつかの陸生化石層における前期三畳紀の死と腐敗のゾーンではなく、湖が支配する三畳紀の世界への移行を表すことさえあるかもしれない。 [37]新しい化学的証拠は、これらの批判を薄めている、 Reduviasporonitesの真菌起源とよりよく一致している。 [38]

全体的な絶滅の期間、およびより大きなプロセス内のさまざまなグループの絶滅のタイミングと期間に関して不確実性が存在します。いくつかの証拠は、複数の絶滅パルスがあったこと[11]、または二畳紀の最後の百万年に鋭いピークを伴って、絶滅が数百万年にわたって広がったことを示唆しています。[36] [39]中国南東部の浙江省Meishanのいくつかの非常に化石化した地層の統計分析は、主な絶滅が1つのピークの周りに集まっていたことを示唆している。[12]最近の研究では、さまざまなグループがさまざまな時期に絶滅したことが示されています。たとえば、絶対に日付を記入するのは難しいですが、貝虫類腕足動物の絶滅は67万年から117万年離れていました。[40]グリーンランド東部の保存状態の良いシーケンスでは、動物の衰退は10、000年から60、000年の期間に集中し、植物はイベントの完全な影響を示すためにさらに数十万年かかります。[41]

最近のいくつかの論文でまだ支持されている古い理論[11] [42]は、バックグラウンドレベルをはるかに超える絶滅の期間によって分離された940万年離れた2つの主要な絶滅パルスがあり、最終的な絶滅は殺されただけであるというものです他の損失が最初のパルスまたはパルス間の間隔の間に発生した間、その時に生きている海洋種の約80％。この理論によれば、これらの絶滅パルスの1つは、ペルム紀のグアダルピアン 時代の終わりに発生しました。 [11] [43]たとえば、すべてのディノケファルス属はグアダルピアンの終わりに死にました[42]、大規模な家族であるVerbeekinidaeも同様でした。フズリナ 有孔虫。[44]グアダルピアン末期の絶滅が海洋生物に与える影響は、場所や分類群によって異なるようであり、腕足動物やサンゴは深刻な損失を被っていた。[45] [46]

ペルム紀-三畳紀の絶滅のタイミングと原因の研究は、ペルム紀-三畳紀の出来事に密接に先​​行したペルム紀後期のおそらく2つの大量絶滅の1つである、見過ごされがちなキャピタニアン末期の絶滅（グアダルピアン絶滅とも呼ばれる）によって複雑になっています。要するに、ペルム紀-三畳紀が始まったとき、考慮された要因によっては、最後のキャピタニアンが終わったかどうかを知ることは困難です。[47] [48]ペルム紀と三畳紀の境界にまでさかのぼる絶滅のいくつかは、最近、キャピタニアンの終わりまで改訂された。。さらに、以前の絶滅を生き延びた一部の種が、ペルム紀-三畳紀のイベントでの最終的な終焉がキャピタニアンのイベントとは別であると見なされるのに十分に回復したかどうかは不明です。少数派の見解では、環境災害のシーケンスは、おそらくどの種が考慮されているかに応じて、単一の長期にわたる絶滅イベントを効果的に構成していると考えています。

絶滅パターン

海洋絶滅 属絶滅 ノート
節足動物
ウミサソリ 100％ P-Tr境界の直前で絶滅した可能性があります
貝虫類 59％  
三葉虫 100％ デボン紀以降衰退。絶滅前に生きていたのは2属のみ
腕足動物
腕足動物 96％ Orthidsとproductidsが消滅しました
コケムシ
コケムシ 79％ Fenestrates、trepostomes、およびcryptostomesが消滅しました
脊索動物
棘魚類 100％ デボン紀以来衰退し、生きている家族は1人だけ
刺胞動物
花虫類 96％ 集計し、四方サンゴが死んだ
棘皮動物
ウミツボミ 100％ P-Tr境界の直前で絶滅した可能性があります
ウミユリ 98％ Inadunatesとcameratesは死にました
軟体動物
アンモナイト 97％ ゴニアタイトは死んだ
二枚貝 59％  
腹足類 98％  
レタリア
有孔虫 97％ フズリナは死にましたが、大惨事の前にほとんど絶滅していました
放散虫 99％[49]

海洋生物

海洋無脊椎動物は、P-Tr絶滅の間に最大の損失を被りました。これの証拠は、P-Tr境界の中国南部セクションからのサンプルで見つかりました。ここでは、329の海洋無脊椎動物属のうち286が、ペルム紀のコノドントを含む最後の2つの堆積帯内で消失しています。 [12]多様性の減少は、種分化の減少ではなく、絶滅の急激な増加によって引き起こされた可能性があります。[50]

絶滅は主に炭酸カルシウム骨格を持つ生物、特に安定したCO2レベルに依存して骨格を生成する生物に影響を及ぼしました。[51]これらの生物は、大気中のCO2の増加に起因する海洋酸性化の影響を受けやすかった。

底生生物の中で、絶滅イベントはバックグラウンドの絶滅率を倍増させたため、バックグラウンドの絶滅率が高い分類群（つまり、ターンオーバーの高い分類群）で最大の種の損失を引き起こしました。[52] [53]海洋生物の絶滅率は壊滅的でした。[12] [54] [55] [56]

生き残った海洋無脊椎動物のグループには、関節のある腕足動物（蝶番のあるもの）が含まれ[57]、P-Tr絶滅以来ゆっくりと数が減少していた。アンモナイトのセラタイト目; [58]とウミユリ（「ウミユリ」）[58]はほとんど絶滅しましたが、後に豊富で多様になりました。

生存率が最も高いグループは、一般に、循環の積極的な制御、精巧なガス交換メカニズム、および軽い石灰化を持っていました。より単純な呼吸装置を備えたより重度に石灰化した生物は、種の多様性の最大の損失を被りました。[21] [59]腕足動物の場合、少なくとも、生き残った分類群は一般的に小さく、以前は多様なコミュニティのまれなメンバーでした。[60]

ローディアン（二畳紀中期）から3000万年の間長期的に減少していたアンモノイドは、キャピタニアン段階の終わりに、メインイベントの1000万年前に選択的な絶滅パルスに見舞われました。格差やさまざまな生態系ギルドの範囲を大幅に縮小したこの予備的絶滅では、環境要因が明らかに原因でした。多様性と格差は、P-Tr境界までさらに低下しました。ここでの絶滅（P–Tr）は非選択的であり、壊滅的なイニシエーターと一致していました。三畳紀の間、多様性は急速に上昇しましたが、格差は低いままでした。[61]

アンモノイドが占める形態空間の範囲、つまり、可能な形態、形状、または構造の範囲は、ペルム紀が進むにつれてより制限されるようになりました。三畳紀の数百万年後、元の範囲のアンモナイト構造が再び占有されましたが、パラメーターは現在、分岐群間で異なって共有されていました。[62]

陸生無脊椎動物

ペルム紀は、これまでに存在した中で最大の昆虫を含む、昆虫や他の無脊椎動物の種に大きな多様性を持っていました。ペルム紀末は、昆虫の最大の既知の大量絶滅です。[63]いくつかの情報源によると、昆虫の多様性に大きな影響を与える唯一の大量絶滅である可能性があります。[64] [65] 8つまたは9つの昆虫の注文が絶滅し、さらに10の昆虫の多様性が大幅に減少した。古ディクチオプテロイド（口の部分を突き刺して吸う昆虫）はペルム紀中期に衰退し始めました。これらの絶滅は、植物相の変化に関連しています。最大の減少は二畳紀後期に発生し、おそらく天候に関連した花の遷移によって直接引き起こされたのではありません。[54]

ペルム紀と三畳紀の境界の後に発見されたほとんどの化石昆虫グループは、以前のものとは大きく異なります。古生代の昆虫グループのうち、Glosselytrodea、Miomoptera、およびProtorthopteraのみが絶滅後の堆積物で発見されています。caloneurodeans 、monurans、paleodictyopteroids、protelytropterans、およびprotodonatesは、ペルム紀の終わりまでに絶滅しました。十分に文書化された後期三畳紀の堆積物では、化石は圧倒的に現代の化石昆虫群で構成されています。[64]

陸生植物

植物の生態系応答

陸生植物の地質記録はまばらで、主に花粉と胞子の研究に基づいています。植物は大量絶滅の影響を比較的受けにくく、家族レベルではすべての主要な大量絶滅の影響は「重要ではありません」。[22] [疑わしい–話し合う]種の多様性で観察された減少（50％）でさえ、主にタフォノミープロセスが原因である可能性があります。[22]しかし、生態系の大規模な再編成が発生し、植物の豊富さと分布が大幅に変化し、すべての森林が事実上消滅します。[22] [66] 古生代の植物相は、この絶滅をほとんど生き延びませんでした。[67]

P-Tr境界では、優勢な花のグループが変化し、コルダイテス（裸子植物）やグロッソプテリス（種子シダ）などの陸上植物の多くのグループが急激に衰退しました。[68]優勢な裸子植物属は、境界後に小葉植物に置き換えられました– 現存する小葉植物は乱れた地域の再コロニー形成者です。[69]

花粉分析東からや花粉研究グリーンランド消光期間中に敷設され堆積岩の地層のは、密な裸子植物示す里山をイベントの前に。海洋と同時に無脊椎動物のマクロファウナが減少し、これらの大規模な森林は死に絶えと小さいの多様性の上昇が続いた草本を含む植物ヒカゲノカズラ植物門、両方SelaginellalesとIsoetales。その後、裸子植物の他のグループ再び支配的になりますが、再び大きな死に苦しみました。これらの周期的な植物相の変化は、絶滅期間中およびその後に数回発生しました。木本と草本の分類群の間の優勢な植物相のこれらの変動は、ほとんどの大規模な森林植物種の喪失をもたらす慢性的な環境ストレスを示しています。植物群落の継承と絶滅は、 δ13​​C値の変化とは一致しませんが、何年も後に発生しました。[35]裸子植物の森の回復には400万から500万年かかりました。[22]

石炭ギャップ

前期三畳紀からの石炭鉱床は知られておらず、中期三畳紀の鉱床は薄くて低品位です。[23]この「石炭ギャップ」は多くの方法で説明されてきました。新しい、より攻撃的な菌類、昆虫、脊椎動物が進化し、膨大な数の木を殺したことが示唆されています。これらの分解者自体は、絶滅の際に種の大きな損失を被り、石炭ギャップの原因とは考えられていません。[23]単純に、すべての石炭生成植物がP-Tr絶滅によって絶滅し、新しい一連の植物が泥炭 ボグの湿った酸性条件に適応するのに1,000万年かかった可能性があります。[23] 非生物的降雨量の減少や砕屑性堆積物の投入量の増加などの要因（生物によって引き起こされたものではない要因）も原因である可能性があります。[22]

一方、石炭の不足は、前期三畳紀からのすべての既知の堆積物の不足を単に反映している可能性があります。石炭を生産する生態系は、消滅するのではなく、前期三畳紀の堆積記録がない地域に移動した可能性があります。[22]たとえば、オーストラリア東部では、泥炭地の生態系がこれらの条件に適応しており、寒い気候が長い間標準でした。これらの泥炭生産植物の約95％は、P-Tr境界で局所的に絶滅しました。[70]オーストラリアと南極の石炭鉱床は、P-Tr境界の前に大幅に消失します。[22]

陸生脊椎動物

陸生迷歯 亜綱両生類の3分の2以上、竜弓類（「爬虫類」）と獣弓類（「原哺乳類」）が絶滅したことを示す十分な証拠があります。大型草食動物は最も大きな損失を被りました。

プロコロフォン科を除くすべての二畳紀の無弓類の爬虫類は死にました（カメは形態学的に無弓類の頭蓋骨を持っていますが、現在は双弓類の祖先から別々に進化したと考えられています）。盤竜類は二畳紀が終わる前に死にました。ペルム紀の双弓類の化石が少なすぎるため、双弓類（トカゲ、ヘビ、ワニ、恐竜（鳥を含む）が進化した「爬虫類」グループ）に対するペルム紀の絶滅の影響についての結論を裏付けることがわかっています。 [71] [72]

生き残ったグループは種の非常に大きな損失を被り、いくつかの陸生脊椎動物グループはペルム紀の終わりにほとんど絶滅しました。生き残ったグループのいくつかはこの期間を過ぎても長く存続しませんでしたが、かろうじて生き残った他のグループは多様で長続きする系統を生み出し続けました。しかし、 陸生脊椎動物相が数値的にも生態学的にも完全に回復するまでに3000万年かかりました。[73]

考えられる説明

ペルム紀のチャンシンジアンの最終段階からの海洋化石の分析では、高炭酸ガス血症（高濃度の二酸化炭素）に対する耐性が低い海洋生物は絶滅率が高く、最も耐性のある生物はごくわずかな損失しかなかったことがわかりました。

最も脆弱な海洋生物は、 （炭酸カルシウムから）石灰質の硬い部分を生成し、代謝率が低く、呼吸器系が弱いものでした。そのような属の約81％が絶滅しました。石灰質の硬い部分のない近親者は、イソギンチャクなどのわずかな損失しか受けませんでした、そこから現代のサンゴが進化しました。代謝率が高く、呼吸器系が発達しており、石灰質ではない硬い部分の動物は、属の33％が死亡したコノドントを除いて、ごくわずかな損失しかありませんでした。[74]

このパターンは、の影響について知られていることと一致している低酸素症、不足はありませんが全くない酸素。しかし、低酸素症が海洋生物の唯一の殺害メカニズムではなかったはずです。ほぼすべての大陸棚の水は、絶滅の大きさを説明するためにひどく低酸素になる必要がありましたが、そのような大災害は、絶滅の非常に選択的なパターンを説明することを困難にします。数学モデルペルム紀後期と三畳紀初期の大気は、P-Tr境界付近で加速することなく、大気中の酸素レベルの大幅な、しかし長期にわたる低下を示しています。前期三畳紀の最低大気中酸素レベルは現在のレベルを下回ることは決してないため、酸素レベルの低下は絶滅の時間的パターンと一致しません。[74]

海洋生物は、さまざまな理由から、陸生生物よりもCO 2（二酸化炭素）レベルの変化に敏感です。 CO 2は、酸素よりも28倍水に溶けます。空気呼吸動物でのCO2の除去は、ガスが呼吸器系の膜（肺胞、気管、など）、CO2の場合でも酸素よりも拡散しやすい。海洋生物では、CO 2濃度の比較的穏やかで持続的な増加がタンパク質の合成を妨げ、受精率を低下させ、石灰質の硬い部分に変形を引き起こします。 [74]さらに、CO 2濃度の増加は必然的に海洋酸性化と関連しており、より酸性の海洋を示唆する岩石記録における重度に石灰化した分類群および他の信号の優先的な絶滅と一致している。 [75]海洋のpHの低下は、最大0.7単位と計算されます。[76]

ペルム紀と三畳紀の境界にまたがる陸生化石層はほとんどないため、陸生生物の絶滅と生存率を詳細に分析することは困難です。三畳紀の昆虫はペルム紀のものとは大きく異なりますが、昆虫の化石記録のギャップは、ペルム紀後期から三畳紀初期までの約1,500万年に及びます。ペルム紀と三畳紀の境界を越えた脊椎動物の変化の最もよく知られた記録は、南アフリカのカルー超層群で発生しますが、統計分析はこれまでのところ明確な結論を出していません。[74]しかしながら、氾濫原の化石河川堆積物の分析は、蛇行から網状河川への移行を示しているパターンは、気候の急激な乾燥を示しています。[77]気候変動はわずか10万年かかった可能性があり、独特のグロッソプテリス植物相とその草食動物の絶滅を促し、続いて肉食ギルドが絶滅した。[78]ペルム紀末の絶滅は、瞬間的な時間範囲では発生しなかった。特に、花の絶滅は時間的に遅れました。[79]

生物の回復

絶滅事件をきっかけに、現在の生物圏の生態学的構造は、生き残った分類群のストックから進化しました。海では、「古生代の進化動物」の要素よりも「現代の進化動物」が支配的になりました。[80]貝殻の底生動物の典型的な分類群は現在、二枚貝、カタツムリ、ウニ、軟甲綱でしたが、硬骨魚類[81]と海棲爬虫類[82]は遠洋域で多様化しました。陸上では、三畳紀の過程で恐竜と哺乳類が発生しました。分類学的構成の大きな変化は、一部の分類群（腕足動物など）に他の分類群（二枚貝など）よりも深刻な影響を及ぼした絶滅イベントの選択性の結果でした。[83]しかしながら、回復も分類群間で異なっていた。一部の生存者は、絶滅イベントの数百万年後に再多様化せずに絶滅しました（死んだクレードウォーキング[84]、たとえばカタツムリ科Bellerophontidae [85]）が、他の生存者は地質時代を支配するようになりました（たとえば二枚貝）。[86] [87]

海洋生態系の変化

三畳紀初期の一般的な災害分類群である二枚貝のクラライアクラライアを備えた貝殻のベッド。

海洋の絶滅後の動物相は、ほとんどが種が少なく、二枚貝のクラライアやユニオナイトなどの少数の災害種が優勢でした。海底のコミュニティは、絶滅イベントから約400万年後の前期三畳紀の終わりまで、比較的低い多様性を維持していました。[88]このゆっくりとした回復は、危機からすでに200万年後に絶滅前の多様性を超えたアンモナイトなどのネクトン生物に見られる急速な回復とは著しく対照的です。 [89]底生生物の回復の相対的な遅れは、広範囲にわたる無酸素症に起因している[90]。しかし、豊富な底生種はこの説明と矛盾します。[91]より最近の研究は、回復のペースが本質的に種間の競争の激しさによって駆動され、それがニッチな分化と種分化の速度を促進することを示唆している。[92]したがって、一次消費者が支配する海底群集における低レベルの種間競争は、遅い多様化率に対応し、ネクトンの二次および三次消費者間の高レベルの種間競争は、高い多様化率に対応する。ほとんどの海洋コミュニティは中期三畳紀によって完全に回復されましたが、[93] [94]世界の海洋多様性は、絶滅イベントから約7500万年後、ジュラ紀中期までに絶滅前の値に達しました。[95]

この石炭紀 のウミユリ、キノコのウミユリ（Agaricocrinus americanus）のような固着性のろ過摂食動物は、P-Tr絶滅後は著しく少なくなりました。

絶滅する前は、海洋動物の約3分の2が無柄で、海底に付着していた。中生代の間、海洋動物の約半分だけが無茎であり、残りは自由生活でした。当時の海洋化石の分析では、腕足動物やウミユリなどの固着性のエピファウナル サスペンションフィーダーの量が減少し、カタツムリ、ウニ、カニなどのより複雑な移動種が増加していることが示されました。[96]

ペルム紀の大量絶滅イベントの前は、複雑な海洋生態系と単純な海洋生態系の両方が等しく一般的でした。大量絶滅からの回復後、複雑な群集は単純な群集をほぼ3対1で上回り[96]、捕食圧力の増加は中生代の海洋革命につながりました。

二枚貝は、P-Trが絶滅する前はかなりまれでしたが、三畳紀では非常に多く多様になり、厚歯二枚貝という1つのグループが中生代の主要な造礁者になりました。一部の研究者は、変化の多くが2つの主要な絶滅パルスの間の500万年に起こったと考えています。[97]

ウミユリ（「ウミユリ」）は選択的に絶滅し、その結果、その形態の多様性が減少しました。[98]その後の適応放散は活発であり、柔軟な腕を備えた形態が普及する結果となった。主に捕食圧への反応である運動性も、はるかに一般的になりました。[99]

陸生脊椎動物

リストロサウルスは、これまでで最も豊富な前期三畳紀の陸生脊椎動物でした。

ブタサイズの草食性ディキノドン類の獣弓類で あるリストロサウルスは、初期の三畳紀の陸生脊椎動物相の90％を占めていました。哺乳類の祖先を含む、より小さな肉食性のキノドン類の獣弓 類も生き残った。アフリカ南部のカルー地域では、テロケファルス目であるTetracynodon 、 Moschorhinus、 Ictidosuchoidesが生き残ったが、三畳紀には豊富ではなかったようである。 [100]

主竜類（恐竜やワニの祖先を含む）は、最初は獣弓類よりも希少でしたが、三畳紀中期に獣弓類に取って代わり始めました。三畳紀中期から後期にかけて、恐竜は主竜類の1つのグループから進化し、ジュラ紀と白亜紀の間に陸域の生態系を支配し続けました。[101]この「三畳紀の乗っ取り」は、生き残った獣弓類とその哺乳形類の後継者を、主に夜行性の小さな食虫生物として生きさせることにより、哺乳類の進化に貢献した可能性があります。 ; おそらく、毛皮、より良い開発に少なくともmammaliformsを強制的に夜行性生活聴覚と高い代謝率を、[102]保存差動感色性網膜受容体の爬虫類や鳥の一部を失っている間。K-Pg絶滅イベントにより、主竜類の支配は再び終了し、その後、鳥（現存する恐竜のみ）と哺乳類（現存する単弓類のみ）の両方が多様化し、世界を共有します。

一部の分 椎目両生類は、ほぼ絶滅したにもかかわらず、比較的迅速に回復しました。マストドンサウルスとトレマトサウルスは、三畳紀の大部分で主な水生および半水生の捕食者であり、一部はテトラポッドを捕食し、その他は魚を捕食しました。[103]

陸生脊椎動物は、P-Tr絶滅から回復するのに非常に長い時間がかかりました。古生物学者のマイケル・ベントンは、回復が完了するまでは完了しなかったと推定しました絶滅から3000万年後、つまり三畳紀後期までは、最初の恐竜が二足歩行の主竜類の祖先から、最初の哺乳類が小さなキノドン類の祖先から生まれました。[9]

原因に関する仮説

ペルム紀-三畳紀の絶滅イベントの正確な原因を特定することは困難です。これは主に2億5000万年以上前に発生したためであり、それ以来、原因を示していたはずの証拠の多くが破壊されているか、地球の奥深くに隠されています。岩の層。海底はまた、プレートテクトニクスと海洋底拡大の進行中のプロセスによって2億年ごとに完全にリサイクルされており、海底に有用な兆候は残されていません。

それでも、科学者は原因の重要な証拠を集めており、いくつかのメカニズムが提案されています。提案には、壊滅的なプロセスと段階的なプロセスの両方が含まれています（白亜紀-古第三紀の絶滅イベントで理論化されたものと同様）。

原因に関する仮説は、炭酸カルシウム骨格を持つ生物に最も深刻な影響を与えたイベントの選択性を説明する必要があります。回復が始まるまでの長い期間（400万年から600万年）、および回復が始まった後の生物学的鉱化作用の最小範囲（無機炭酸塩が堆積しているにもかかわらず）。[51]

火山活動

ペルム紀の最終段階では、2つの洪水玄武岩イベントが発生しました。小さなものである中国の峨眉山罠は、当時の赤道に近い地域で、グアダルピアン末期の絶滅パルスと同時に発生しました。 [104] [105]シベリアトラップを生成した洪水玄武岩の噴火は、地球上で最大の既知の火山イベントの1つであり、2,000,000平方キロメートル（770,000平方マイル）以上を溶岩で覆いました。[106] [107] [108]シベリアトラップの噴火と絶滅イベントの日付はよく一致しています。[25] [109]シベリアトラップは、古生代初期の炭酸塩と蒸発岩の堆積物の厚いシーケンス、および砕屑岩を含む石炭紀-二畳紀の石炭に覆われています。火成岩の侵入などによって加熱されると、これらの岩石は大量の有毒ガスや温室効果ガスを放出する可能性があります。これらの堆積物に対するシベリアトラップの独特の設定が、絶滅の深刻さの理由である可能性があります。[110]

エメイシャンとシベリアトラップの噴火は、塵の雲と酸性エアロゾルを引き起こし、それが日光を遮り、陸と海の有光層の両方で光合成を妨害し、食物連鎖を崩壊させた可能性があります。エアロゾルが大気から洗い流されたため、噴火によって酸性雨が発生した可能性もあります。それは、炭酸カルシウムの殻を持っていた陸上植物や軟体動物、浮遊性生物を殺したかもしれません。噴火はまた二酸化炭素を放出し、地球温暖化を引き起こしたであろう。すべての塵の雲とエアロゾルが大気から洗い流されたとき、過剰な二酸化炭素が残り、温暖化は何の緩和効果もなく進行したでしょう。[111]

シベリアトラップには、さらに危険な異常な機能がありました。純粋な洪水玄武岩は、流動性のある低粘度の溶岩を生成し、破片を大気中に投げ出すことはありません。しかし、シベリアトラップの噴火の出力の20％は火砕流（大気中に高く投げ込まれた灰やその他の破片で構成されている）であり、短期間の冷却効果を高めているようです。[112]玄武岩溶岩は、炭酸塩岩や大きな石炭層を形成する過程にある堆積物に噴火または貫入し、どちらも大量の二酸化炭素を放出し、ほこりやエアロゾルが落ち着いた後、より強い地球温暖化をもたらしました。[111]

2011年1月、カナダ地質調査部カルガリーのStephen Grasbyが率いるチームは、火山活動によって大量の石炭層が発火し、おそらく3兆トン以上の炭素が放出されたという証拠を報告しました。チームは、現在のブキャナン湖層の近くの深い岩層に灰の堆積物を発見しました。彼らの記事によると、「爆発的なシベリアトラップの噴火によって拡散した石炭灰は、フライアッシュのスラリーが発生した影響を受けた水域で有毒元素の放出を伴うと予想されます。...マフィックのメガスケールの噴火は、世界的な灰雲の著しい蓄積。」[113] [114]グラズビーは声明の中で、「これらの火山が石炭を介して火事を引き起こすことに加えて、それが噴出した火山灰は非常に有毒であり、陸と水に放出され、地球史上最悪の絶滅イベントに寄与する可能性がある」と述べた。[115] 2013年、QYヤンが率いるチームは、シベリアトラップから放出された重要な揮発性物質の総量が

  • 8.5×107 Tg CO 2、
  • 4.4×106 Tg CO、
  • 7.0×106 Tg H 2 S、および
  • 6.8×10107 Tg SO2。

このデータは、地球上のペルム紀末の大量絶滅は、シベリアトラップから大気への大量の揮発性物質の放出によって引き起こされたという一般的な概念を裏付けています。[116]

2015年、証拠とタイムラインは、絶滅がシベリアトラップの巨大火成岩区での出来事によって引き起こされたことを示しました。[117] [118] [119] [120]噴火前後の二酸化炭素レベルは十分に抑制されていませんが 、絶滅イベント前の500〜4000PPMから絶滅後の約 8000PPMに跳ね上がった可能性があります。[121]

2020年に、科学者は生物地球化学的モデルで絶滅イベントにつながるメカニズムを再構築し、海洋環境に対する温室効果の影響を示し、大量絶滅は火山性CO2排出にまでさかのぼることができると報告しました。[122] [123]コロネンと水銀の対のスパイクに基づく、大量絶滅の火山燃焼の原因に関するさらなる証拠が2020年に発表された。[124] [125]

メタンハイドレートガス化

科学者たちは、ペルミアン末期からの炭酸塩岩の13 C ⁄ 12 C同位体比が約1％急速に減少したという世界的な証拠を発見しました。 [56] [126]これは、中期三畳紀で同位体比が急激に安定するまで続く、一連の負および正のエクスカーション（13 C ⁄ 12 C比の減少と増加）の最初で、最大で、最も急速です。その後すぐに、石灰化する生命体（炭酸カルシウムを使用して殻などの硬い部品を作る生物）が回復します。[21]

さまざまな要因がこの13C ⁄ 12 C比の低下に寄与している可能性がありますが、ほとんどの場合、観測された量を完全に説明するには不十分であることがわかります。[127]

  • 火山噴火によるガスの13C ⁄ 12 C比は、標準より約0.5〜0.8％低くなっています（δ13​​C 約-0.5から-0.8％）ですが、1995年に行われた評価では、世界中で約1.0％の削減を実現するために必要な量は、証拠が見つかったどの噴火よりも桁違いに大きい噴火を必要とすると結論付けました。 [128]（しかし、この分析は、マグマ自体によって生成されたCO 2のみを対象としており、後で提案されるように、炭素を含む堆積物との相互作用からは対象としていませんでした。）
  • 有機物の活動が減少すると、環境から12 Cがよりゆっくりと抽出され、堆積物に組み込まれるためにより多くの炭素が残されるため、13 C ⁄ 12Cの比率が減少します。化学反応は最終的に原子間の電磁力によって駆動され、軽い同位体はこれらの力により迅速に反応するため、生化学的プロセスでは軽い同位体が優先的に使用されますが、 13 C ⁄ 12 C（δ13​​C 暁新世-始新世熱最大値（PETM）での-3から-4‰）は、すべての有機炭素（生物、土壌、および海洋に溶解）を堆積物に移動させることでさえ不十分であると結論付けました。 12 Cが豊富な場合、PETM周辺の岩石の13 C ⁄ 12C比の「小さな」低下は生じませんでした。[128]
  • 埋められた堆積有機物は、通常より2.0〜2.5％低い13 C ⁄ 12 C比を持っています（ δ13​​C −2.0〜−2.5％）。理論的には、海面が急激に下がると、浅い海底堆積物が酸化にさらされることになります。ただし、6500〜8400ギガトン（1ギガトン= 10 13 C ⁄ 12 Cの比率を1.0％下げるには、 9メートルトンの有機炭素を酸化して数十万年以内に海洋大気システムに戻す必要がありますが、これは現実的な可能性とは考えられていません。 。[54]さらに、海面は絶滅時に下がるのではなく上昇していた。[129]
  • 海面の突然の低下ではなく、海底の高酸素症と無酸素症の断続的な期間（高酸素および低酸素またはゼロ酸素状態）が前期三畳紀の13 C ⁄ 12C比の変動を引き起こした可能性があります。 [21] そして、世界的な無酸素症が二畳紀末期のブリップの原因であった可能性があります。ペルム紀末期と三畳紀初期の大陸は、現在よりも熱帯に密集しており、大きな熱帯の川は、低緯度の小さな部分的に囲まれた海盆に堆積物を投棄していたでしょう。このような状態は、有酸素および無酸素のエピソードに有利に働きます。有酸素/無酸素条件では、それぞれ大量の有機炭素が急速に放出/埋没します。これは、生化学的プロセスでより軽い同位体が使用されるため、13 C ⁄ 12Cの比率が低くなります。 [130]それまたは別の有機ベースの理由が、それと、変動する13 C⁄の原生代後期/カンブリアパターンの両方の原因であった可能性があります。 12のC比。[21]

他の仮説は質量海洋中毒、COの大量放出含む2を、[131]との長期的な再編成グローバル炭素サイクル。[127]

火山活動による焙焼炭酸塩堆積物の包含を検討する前に、 13 C ⁄ 12 C比の世界的な1％の減少を引き起こすのに十分な唯一の提案されたメカニズムは、メタンクラスレートからのメタンの放出でした。[54]炭素循環モデルは、それが観察された減少を生み出すのに十分な効果を持っていたであろうことを確認します。[127] [131] メタンハイドレートとしても知られるメタンクラスレートは、水分子のケージに閉じ込められたメタン分子で構成されています。メタン生成菌（微視的な単細胞生物）によって生成されるメタンは、13Cを持っています ⁄ 12 C比は通常より約6.0％低い（δ13​​C−6.0％）。圧力と温度の適切な組み合わせで、永久凍土層の表面にかなり近いクラスレートに閉じ込められ、大陸縁辺（大陸棚とそれらに近いより深い海底）ではるかに大量に閉じ込められます。海洋のメタンハイドレートは通常、海水が少なくとも300 m（980フィート）の深さの堆積物に埋もれているのが見られます。それらは海底下約2,000m（6,600フィート）まで見つけることができますが、通常は海底下約1,100 m（3,600フィート）にすぎません。[132]

シベリアトラップの噴火による溶岩で覆われた地域は、当初考えられていた面積の約2倍であり、追加地域のほとんどは当時浅い海でした。海底にはおそらくメタンハイドレートの堆積物が含まれており、溶岩によって堆積物が解離し、大量のメタンが放出されました。[133] メタンは非常に強力な温室効果ガスであるため、大量のメタンの放出は重大な地球温暖化を引き起こす可能性があります。強力な証拠は、地球の気温が赤道付近で約6°C（10.8°F）上昇し、したがって高緯度でさらに上昇したことを示唆しています。酸素同位体比（18 O ⁄ 16 O）の急激な低下。[134]の絶滅グロッソプテリスフローラ（同じ地域で育ったグロッソプテリスと植物）は、寒冷な気候を必要とし、より低い古緯度に典型的なフローラに置き換えられました。[135]

しかし、メタンの大量放出に起因すると予想される同位体シフトのパターンは、前期三畳紀全体で見られるパターンと一致しません。そのような原因は、PETMで想定されている量の5倍のメタンの放出を必要とするだけでなく[21] 、 13 C ⁄ 12Cの急激な増加を説明するために非現実的な高率で再埋没する必要があります。比率（高い正のδ13​​Cのエピソード ）それが再び数回リリースされる前に、初期の三畳紀を通して。[21]

無酸素症

ペルム紀後期から三畳紀初期にかけて、広範囲にわたる海洋無酸素事変（重度の酸素欠乏）とユーキシニア（硫化水素の存在）の証拠が見られます。テチス海とパンタラシック海のほとんどで、堆積物の微細な層状構造、小さな黄鉄鉱フラボイド、高いウラン/トリウム比、緑色硫黄細菌のバイオマーカーなど、無酸素の証拠が絶滅イベントに現れます。[136]しかしながら、眉山、中国、グリーンランド東部を含むいくつかの場所では、無酸素症の証拠が絶滅に先行している。[137] [138]緑色硫黄細菌は生き残るために日光と硫化水素の両方を必要とするため、イソレニエラテンの二遺伝子生成物であるイソレニエラテンなどの緑色硫黄細菌のバイオマーカーは、光ゾーンの正常性の指標として広く使用されています。 P–T境界からの堆積物に豊富に存在することは、硫化水素が浅瀬にも存在していたことを示しています。

この有毒で酸素が枯渇した水の広がりは、海洋生物を荒廃させ、広範囲にわたる死を引き起こしたであろう。海洋化学のモデルは、無酸素症とユーキシニアが高炭酸ガス血症（高レベルの二酸化炭素）と密接に関連していることを示唆しています。[139]これは、硫化水素、無酸素症、および高炭酸ガス血症による中毒が、殺害メカニズムとして一緒に作用したことを示唆している。高炭酸ガス血症は絶滅の選択性を最もよく説明しますが、無酸素症と正常酸素症はおそらくイベントの高い死亡率に貢献しました。前期三畳紀を通じた無酸素症の持続は、絶滅後の海洋生物の回復が遅いことを説明している可能性があります。モデルはまた、無酸素イベントが大気中への壊滅的な硫化水素放出を引き起こす可能性があることを示しています（以下を参照）。[140]

無酸素海洋につながる一連の出来事は、シベリアトラップの噴火からの二酸化炭素放出によって引き起こされた可能性があります。[140]そのシナリオでは、強化された温室効果による温暖化は、海水への酸素の溶解度を低下させ、酸素濃度を低下させます。温暖化と水循環の加速による大陸の風化の増加は、リン酸塩の河川フラックスを増加させるでしょう海へ。リン酸塩は、表層海洋におけるより大きな一次生産を支えていただろう。有機物の生産量が増えると、より多くの有機物が深海に沈み、そこで呼吸によって酸素濃度がさらに低下します。深海無酸素はリン酸塩のリサイクル効率を高め、生産性をさらに高める傾向があるため、無酸素が確立されると、それは正のフィードバックループによって維持されていたでしょう。

硫化水素の排出

ペルミアンの終わりに起こった深刻な無酸素事変により、硫酸塩還元細菌が繁殖し、無酸素海で大量の硫化水素が生成されたでしょう。この水の湧昇は、大量の硫化水素放出を大気中に放出し、陸生植物や動物を毒殺し、オゾン層を著しく弱め、致命的なレベルの紫外線に残った生命の多くをさらす可能性があります。[140] 確かに、Chlorobiaceaeによる嫌気性光合成のバイオマーカーの証拠（緑色硫黄細菌）後期ペルミアンから前期三畳紀にかけて、硫化水素は浅瀬に湧き出たことが示されています。これらの細菌は光ゾーンに限定されており、硫化物を電子供与体として使用しているためです。

この仮説には、植物の大量絶滅を説明するという利点があります。これは、メタンレベルを増加させ、そうでなければ高レベルの二酸化炭素を含む大気中で繁栄するはずでした。ペルミアン末期の化石胞子は、この理論をさらに支持しています。[141]硫化水素の放出によってオゾン層が弱まった後は、 紫外線によって引き起こされた可能性のある変形が多く見られます。

超大陸パンゲア

今日の大陸がペルム紀と三畳紀の境界にあった場所を示すパンゲアの地図

ペルム紀中期（ペルム紀の古世のクングーリアン時代）に、地球の主要な大陸プレートが結合し、パンゲアと呼ばれる超大陸を形成し、それは超海のパンサラッサに囲まれていました。

ペルミ中期の海洋循環と大気気象パターンは、海岸近くの季節的なモンスーンと広大な大陸内部の乾燥した気候を生み出しました。[142]

超大陸が形成されるにつれて、生態学的に多様で生産的な沿岸地域は縮小しました。浅い水生環境は排除され、以前は保護されていた豊かな大陸棚の生物が環境の変動性の増加にさらされました。

パンゲアの形成は、ほぼ壊滅的な速度で海洋生物を枯渇させました。しかし、パンゲアの土地絶滅への影響は小さかったと考えられています。実際、獣弓類の進歩とその多様性の増加は、パンゲアの世界的な影響がピークに達したと考えられていたペルム紀後期に起因しています。

パンゲアの形成は確かに長期間の海洋絶滅を引き起こしましたが、「大死」とペルム紀の終わりへの影響は不確かです。

微生物

2014年に発表された仮説では、メタノサルシナとして知られる嫌気性 メタン生成 古細菌の属がこのイベントの原因であるとされています。[17] 3つの証拠は、これらの微生物がその頃に遺伝子導入を介して新しい代謝経路を獲得し、酢酸塩をメタンに効率的に代謝できるようにしたことを示唆している。それは彼らの指数関数的な繁殖につながり、海洋堆積物に蓄積した有機炭素の膨大な堆積物を急速に消費することを可能にしたでしょう。その結果、 13 C / 12と一致する可能性のある方法で、地球の海洋と大気中にメタンと二酸化炭素が急激に蓄積されたはずです。C同位体記録。大量の火山活動は、メタンの生成に関与する酵素の補因子である希少な金属であるニッケルを大量に放出することにより、このプロセスを促進しました。[17]一方、標準的な明山セクションでは、ニッケル濃度はδ13Cの後にいくらか増加します。濃度が下がり始めました。[143]

原因の組み合わせ

強力な証拠に裏付けられた考えられる原因は、それぞれが最後よりも悪い一連の大災害を説明しているようです。シベリアトラップの噴火は単独で十分にひどいものでしたが、石炭層と大陸棚の近くで発生したため、二酸化炭素の非常に大量の放出も引き起こしましたとメタン。[74]結果として生じる地球温暖化は、おそらく海洋の歴史の中で最も深刻な無酸素イベントを引き起こした可能性があります。この理論によれば、海洋は非常に無酸素になり、嫌気性硫黄還元生物が海洋の化学を支配し、有毒物質の大量排出を引き起こしました硫化水素。[74]

ただし、この一連のイベントにはいくつかの弱い関連がある可能性があります。メタンの大量放出に起因すると予想される13 C / 12 C比の変化は、前期三畳紀全体で見られるパターンと一致しません。[21]と、ペルム紀の終わりに存在した可能性のある海洋の熱塩循環のタイプは、深海の無酸素症をサポートしていない可能性があります。[144]

も参照してください

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