ペルム紀

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ペルム紀
298.9±0.15–251.902± 0.024Ma
年表
語源
名前の形式丁寧
使用情報
地域での使用グローバル（ICS）
使用されたタイムスケールICSタイムスケール
意味
年表限目
層序単元システム
期間の形式丁寧
下限の定義形態型Streptognathoduswabaunsensisクロノクライン内のConodontStreptognathodusisolatusの流行 。
下限GSSPAidaralash、ウラル山脈、カザフスタン50.2458°N57.8914°E
北緯50度14分45秒東経 57度53分29秒 /  / 50.2458; 57.8914
GSSP批准1996 [2]
上限の定義コノドントHindeodusparvusの流行。
上限GSSPMeishan、浙江省、中国31.0798°N119.7058°E
31°04′47″N 119°42′21″E /  / 31.0798; 119.7058
GSSP批准2001 [3]

ペルム紀（/ ˈpɜːr.mi.ən / PUR - mee - ən）[ 4]は、石炭紀の終わりから2億9,890万年（Ma）前の4,700万年にわたる地質学的期間と層序システムです。三畳紀の初めまで251.902Ma前。古生代の最後の時期です。次の三畳紀は中生代に属します。ペルム紀の概念は、1841年に地質学者のロデリックマーチソン卿によって導入されました、ロシアのパーマ地方にちなんで名付けました。[5] [6] [7] [8] [9]

ペルム紀は、有羊膜類の2つのグループ、単弓類と竜弓類（爬虫類）の多様化を目撃しました。当時の世界は、石炭紀の間にユーラメリカ大陸とゴンドワナ大陸が衝突したために形成された超大陸パンゲアによって支配されていました。パンゲアは超海のパンサラッサに囲まれていました。石炭紀の熱帯雨林の崩壊は、大陸内部の砂漠の広大な地域を後に残しました。[10]これらのより乾燥した状態にうまく対処できる羊膜類は、両生類の祖先の代わりに優勢になりました。

さまざまな著者が、ペルム紀で少なくとも3回、[11] 、場合によっては4回の絶滅イベントを認識しています。最初のものは、サクマーリアン/アーティンスキアン境界周辺、またはアーティンスキアン/クングーリアン境界周辺で発生した可能性があります。あるいは、サクマーリアンとアーティンスキアンの間の生物多様性のゆっくりとした衰退であった可能性があります。[13] [14] [15]しかし、より高解像度の層序データを使用した最近の研究では、それをサポートしていません。[11]その同じ研究は、2番目の推定上の危機（オルソン絶滅と呼ばれることもある）の支持を見つけました）、クングーリアンの終わりに向かって; オフィアコドンとエダフォサウルスの生物多様性は、最新の代表者が知られているクングーリアンの終わりに向かって明らかに減少します。Shenacodontidsは初期のローディアンまで存続しているように見えますが、キャピタニアンまでに絶滅しました。ペルム紀のキャピタニアン期の終わりは、峨眉山罠の噴火に関連した主要なキャピタニアン大量絶滅イベント[16]によって特徴づけられました。この3番目の危機は、ディノケファルス類の絶滅を見ました、当時絶滅した最大のテトラポッドクレードであり、バラノピッドも絶滅し、パレイアサウルスの間でいくつかの絶滅がありました。[17]ペルム紀（古生代とともに）は、ペルム紀-三畳紀の絶滅イベントで終わりました。これは、地球史上最大の大量絶滅（ペルム紀で発生した3〜4回の危機の最後）で、81％近くが発生しました。シベリアトラップの噴火に伴い、海洋種の70％と陸生種の70％が絶滅しました。この大惨事から立ち直るには、三畳紀に一生かかるでしょう。[18]陸上では、生態系が回復するのに3000万年かかりました。[19]

語源と歴史

「ペルム紀」という用語が導入される前は、ドイツでは同等の年代の岩石が赤底統と苦灰統と呼ばれ、イギリスでは新赤色砂岩と呼ばれていました。[20]

「ペルム紀」という用語は、1840年と1841年にウラル山脈の近くでエデゥアルド・ド・ヴェルヌイユとロシアで大規模な調査が行われた後、ロンドン地質学会の会長であるロデリック・インペイ・マーチソン卿によって1841年に地質学に導入されました。この地域の炭素質層を引き継いだ「マール、シスト、石灰岩、砂岩、集塊の広大な一連の層」[21] [22]マーチソンは、ロシアの地質学者と協力して[23]、周囲のロシア地域にちなんでこの時代に名前を付けた。ペルムの街、それ自体は中世の王国にちなんで名付けられました数百年前に同じ地域を占領し、現在はロシアのペルミ地方にあるペルミ地方。[24] 1853年から1867年の間に、ジュールマルクーはミシシッピ川からコロラド川までの北アメリカの広い地域で二畳紀の地層を認識し、「ダイアス」と「トリアス」から「ダイアシック」という名前を提案したが、マーチソンはこれを拒否した。[25]ペルム紀のシステムは、元の命名から1世紀以上にわたって物議を醸し、1941年までの米国地層調査では、ペルム紀はミシシッピ川とペンシルベニア川に相当する炭素質のサブシステムであると見なされていました。。[20]

地質学

ペルム紀は、古世、グアダルピアン、ローピンジアンの3つの時代に分けられます。地質学者は、ペルム紀の岩石をステージと呼ばれる小さな単位の層序セットに分割します。各ユニットは、年齢と呼ばれる対応する時間間隔の間に形成されます。ステージは、グローバルまたはリージョンで定義できます。グローバル層序相関については、国際層序委員会（ICS）が、ステージの下限を特定する単一の層（ストラトタイプ）からのグローバル境界層序セクションおよびポイント（GSSP）に基づいてグローバルステージを承認します。ペルム紀の年齢は、最年少から最年長まで、次のとおりです。[26]

時代 ステージ 下限
（Ma）
前期三畳紀 インドゥアン 251.902±0.024
ローピンジアン チャンシンジアン 254.14±0.07
ウーチャーピンジアン 259.1±0.5
グアダルピアン キャピタニアン 265.1±0.4
ウォーディアン 268.8±0.5
ローディアン 272.95±0.11
古世 クングーリアン 283.5±0.6
アーティンスキアン 290.1±0.26
サクマーリアン 293.52±0.17
アッセリアン 298.9±0.15

20世紀のほとんどの間、ペルム紀は初期ペルム紀と後期ペルム紀に分けられ、クングーリアンは初期ペルム紀の最終段階でした。[27]グレニスターと同僚は、1992年に三者構成を提案し、ローディアン-キャピタニアンは他の二畳紀後期とは異なり、別の時代と見なされるべきであると主張した。[28]三者分割は、グレニスターらによる正式な提案の後に採用された。（1999）。[29]

歴史的に、ペルム紀のほとんどの海洋生層序はアンモナイトに基づいていましたが、アンモナイトの産地はペルム紀の層序断面図ではまれであり、種は比較的長い期間を特徴づけます。ペルム紀のすべてのGSSPは、コノドントの特定の種の最初の出現データに基づいています。これは、硬い歯のような口腔要素を持つ無顎類の脊索動物の謎めいたグループです。コノドントは、古生代と三畳紀のほとんどの示準化石として使用されています。[30]

古世

古世シリーズは、ロシアとカザフスタンのウラル山脈の西斜面に露出した地層にちなんで名付けられました。この名前は、1982年にJBウォーターハウスによって提案され、アッセリアン、サクマーリアン、アーティンスキアンの各ステージで構成されています。クングーリアンは後にロシアの「二畳紀下部」に準拠するために追加されました。1900年にAlbertAugusteCochon de Lapparentが「ウラリアンシリーズ」を提案しましたが、その後のこの用語の一貫性のない使用は、後に放棄されたことを意味しました。[31]

アッセリアンは、ウラル山脈南部のアッセル川にちなんで、1954年にロシアの層序学者VERuzhenchevによって名付けられました。アッセリアンの基地のGSSPは、1996年に批准されたカザフスタンのアクトベ近くのアイダララッシュ川渓谷にあります。段階の始まりは、Streptognathoduspostfususの最初の出現によって定義されます。[32]

サクマーリアンは、ウラル南部のサクマラ川にちなんで名付けられ、1874年にアレクサンドルカルピンスキーによって造られました。サクマーリアンの基地のGSSPは、2018年に承認されたウラル南部のウソルカセクションにあります。 GSSPは、Sweetognathusbinodosusの最初の出現によって定義されます。[33]

アーティンスキアンは、ロシアのスヴェルドロフスク州にあるアルティ市にちなんで名付けられました。1874年にKarpinskyによって命名されました。Artinskianには現在、定義されたGSSPがありません。[26]アーティンスキアンのベースの提案された定義は、Sweetognathusaffの最初の出現です。S.ホワイティ。[30]

クングリアンは、ペルミ地方の都市クングルにちなんで名付けられました。このステージは、1890年にAlexandr Antonovich Stukenbergによって導入されました。現在、クングーリアンには定義済みのGSSPがありません。[26]最近の提案では、ネオストレプトグナトダス・プネビが下の境界として出現することが示唆されています。[30]

グアダルピアン

グアダルピアンシリーズは、テキサス州とニューメキシコ州のグアダルーペ山脈にちなんで名付けられました。ここでは、この時代の広範な海洋シーケンスが公開されています。それは1902年にジョージハーバートガーティによって名付けられました。 [34]

Roadianは、テキサスのワードフォーメーションのロードキャニオンメンバーにちなんで1968年に命名されました。[34]ローディアンの基地のGSSPは、テキサス州グアダルーペ山脈のストラトタイプキャニオンのカットオフ層の基地の42.7m上にあり、2001年に批准されました。段階の始まりは、ジノゴンドレラの最初の出現によって定義されます。 nankingensis。[30]

ウォーディアンは、1916年にヨハンアウグストウッデンによって造語法に関連して命名されました。1961年にグレニスターとファーニッシュは、グアダルピアンステージのサブステージとして層位学用語としてそれを使用した最初の出版物でした。[34]ウォーディアンの基地のGSSPは、2001年に批准されたチェリーキャニオン層のゲッタウェイ石灰岩メンバーの堆積物内のテキサス州グアダルーペ峠にあります。ウォーディアンの基地は最初の出現によって定義されます。コノドントJinogondolellaaserrataの。[30]

キャピタニアンは、テキサス州グアダルーペ山脈のキャピタニアンリーフにちなんで名付けられ、1904年にジョージバーリチャードソンによって命名され、1961年にグレニスターとファーニッシュによって層位学的な意味でグアダルピアンステージのサブステージとして最初に使用されました。[34]キャプティアンは、2001年にICSによって国際舞台として批准された。キャプティアンの基地のGSSPは、テキサス州グアダルーペ山脈南東部のニップルヒルにあり、2001年に批准された。Jinogondolellaposterrataの最初の出現によって定義されます。[30]

ローピンジアン

Lopingianは、中国江西省のLepingに続いて、1923年にAmadeusWilliamGrabauによって「LopingSeries」として最初に導入されました。もともとはリトストラフィックユニットとして使用されていたTKHuangは、1932年にローピンジアンをシリーズに引き上げました。これには、マオコウ石灰岩の上にある中国南部のすべての二畳紀の堆積物が含まれます。1995年、ICSのペルミアン層序小委員会による投票で、国際標準の層位単位としてローピンジアンが採用されました。[35]

WuchiapinginanとChanghsingianは、1962年に、JZShengによってLopingianシリーズの「WuchiapingFormation」と「ChanghsingFormation」として最初に導入されました。ウーチャーピンジアンの基地のGSSPは、中国広西チワン族自治区のペングレイタンにあり、2004年に批准されました。境界は、Clarkinapostbitteripostbitteriの最初の出現によって定義されます[35]。 1923年にグラバウによって最初に命名され、最終的には浙江省長興県に由来しますチャンシンジアンの基盤のGSSPは、中国浙江省のMeishanDセクションのChangxing石灰岩の基盤の88cm上にあり、2005年に批准されました。境界は、Clarkinawangiの最初の出現によって定義されます。[36]

三畳紀の基盤のGSSPは、Meishan Dセクションのベッド27cの基盤にあり、2001年に批准されました。GSSPは、コノドントHindeodusparvusの最初の出現によって定義されます。[37]

地域ステージ

ロシアのタタリアンステージには、ローピンジアン、キャピタニアン、およびウォーディアンの一部が含まれ、基礎となるカザニアンには、ローディアンの残りのウォーディアンも含まれます。[27]北米では、ペルム紀はアッセリアンからクングーリアン下部に対応するウルフカンピアン（ニーリアンとレノキシアンの段階を含む）に分けられます。クングーリアン上部に対応するレオナルディアン（ヘッセおよびカテドラルステージ）。グアダルピアン; そして、ローピンジアンに対応するオチョアン。[38] [39]

古地理

ペルム紀の世界の地理

ペルム紀の間に、地球のすべての主要な陸塊は、パンゲアとして知られる単一の超大陸に集められ、東にカタイシアの微小大陸のテレーンがありました。パンゲアは赤道にまたがり、極に向かって伸び、単一の大洋（「パンサラッサ」、「普遍的な海」）、およびアジアとゴンドワナの間に存在した大きな海である古テチス海の海流に対応する影響を及ぼしました。 。キムメリヤ大陸はゴンドワナ大陸から離れて北に漂流し、ローラシア大陸に向かった。、古テチス海を縮小させます。その南端、中生代の大部分を支配する海であるネオテチス海に新しい海が成長していました。[40]石炭紀のローラシア大陸とゴンドワナ大陸の衝突により形成され始めた中央パンジアン山脈は、約2億9500万年前のペルム紀初期に最大の高さに達し、現在のヒマラヤに匹敵するが、ペルム紀として激しく侵食された。進歩した。[41]カザフスタニアのブロックは古世の間にバルティカと衝突し、シナ地塊、南シナ地塊はペルム紀の終わりまでに、インドシナは互いに融合し、パンゲアは融合しました。[42]

大規模な大陸性陸塊の内部は、暑さと寒さの極端な変動を伴う気候（「大陸性気候」）と、季節性の高い降雨パターンを伴うモンスーン条件を経験します。パンゲアには砂漠が広がっていたようです。[43]このような乾燥した条件は、湿った環境で胞子を分散させるシダなどの植物よりも、裸子植物、保護カバーで囲まれた種子を持つ植物に有利でした。最初の近代的な樹木（針葉樹、イチョウ、ソテツ）はペルム紀に出現しました。

3つの一般的な地域は、広大なペルム紀の堆積物で特に注目されています。ウラル山脈（パーマ自体が位置する場所）、中国、およびテキサスの赤いベッドを含む北アメリカの南西です。米国テキサス州とニューメキシコ州のペルム紀盆地は、世界で最も厚いペルム紀の岩石の堆積物の1つがあるため、そのように名付けられました。[44]

古海洋学

初期のペルム紀（アッセリアン）の間に海面はわずかに低下しました。ペルム紀初期の海面は現在より数十メートル上で安定していたが、ローディアンの間に急激な低下が始まり、ウーチャーピンジアンの現在の海面付近で古生代全体の最も低い海面に達した。 Changhsingianの間にわずかな上昇。[45]

気候

南オーストラリア州セルウィンロック、ペルム紀の氷河擦痕

ペルム紀の開始時、地球はまだ最新のデボン紀に始まった古生代後期のアイスハウスにありました。約3億2300万年前のペンシルバニアンの初めに、氷河が南極の周りに形成され始め、それは広大な地域を覆うように成長しました。この地域はアマゾン盆地の南の範囲から広がり、アフリカ南部の広い地域、そしてオーストラリアと南極の大部分をカバーしていました。サイクロセムは、氷河のサイズが最近の氷河期に似たミランコビッチサイクルによって制御されていたことを示しています。間氷期。最も古いサイクロサームは約3億1300万年前であり、最も若いサイクロサームは約2億9300万年前であり、カルー氷期後期のアイスハウスの最も寒い部分に相当します。この時期の深海の温度は、氷冠の季節的な融解によって生成された冷たい底水の流入のために寒かった。2億8500万年前までに、気温は上昇し、南極氷床は後退しましたが、オーストラリア東部の高地、南極横断山脈には氷河が残っていました。、そしてペルム紀の終わりまでシベリアのはるか北の山岳地帯。ペルム紀は、他のほとんどの地質時代と比較して涼しく、極から赤道への適度な温度勾配がありました。これは、峨眉山罠の噴火に対応して、約2億6000万年前のキャピタニアン後期の峨眉山熱エクスカーションによって中断されました。ペルム紀の終わりは、ペルム紀と三畳紀の境界でのはるかに大きな温度変動によって特徴づけられます。これは、大気中の二酸化炭素濃度を2倍以上にする5テラトン以上のCO2を放出したシベリアトラップの噴火に対応します。[46]

人生

Hercosestria cribrosa、サンゴ礁を形成する生産性の腕足動物（中部二畳紀、テキサス州グラスマウンテン）

海洋無脊椎動物

ペルム紀の海洋堆積物は、化石 軟体動物、棘皮動物、腕足動物が豊富です。[47]腕足動物は、ペルム紀の間に非常に多様でした。絶滅した注文Productidaは、ペルム紀の腕足動物の主要なグループであり、ペルム紀の腕足動物の全属の最大約半分を占めていました。[48]コノドントは、ペルム紀の間に進化の歴史全体の中で最も多様性が低いことを経験した。[49]アンモナイトの中で、ゴニアタイト目は二畳紀初期から中期にかけて主要なグループでしたが、二畳紀後期には衰退しました。プロレカニテス目はそれほど多様ではありませんでした。Theセラタイト目は、ペルム紀中期にプロレカニテス内のダラエリチダエ科に由来し、ペルム紀後期に広範囲に多様化しました。[50]ペルム紀、Proetidae、BrachymetopidaeおよびPhillipsiidaeから知られている三葉虫の3つのファミリーのみ。ペルム紀初期の多様性、起源および絶滅率は低かった。三葉虫は、二畳紀後期に衰退する前に、進化の歴史の最後であるクングーリアン-ウォーディアンの間に多様化を経験しました。Changhsingianによると、ほんの一握り（4-6）の属しか残っていませんでした。[51]

陸生生物相

ペルム紀の陸生生物には、多様な植物、菌類、節足動物、およびさまざまな種類のテトラポッドが含まれていました。この時期には、パンゲアの内部を覆う巨大な砂漠が見られました。温暖地帯は北半球に広がり、そこには広大な乾燥した砂漠が現れました。[47]その時に形成された岩は、植生の覆われていない表面の太陽による激しい加熱の結果として、酸化鉄によって赤く染まった。多くの古い種類の植物や動物が死んだか、限界的な要素になりました。

ペルム紀は、石炭紀の植物相がまだ繁栄しているところから始まりました。ペルム紀の半ば頃、植生の大きな変化が始まりました。リンボクやフウインボクなどの石炭紀の沼地を愛する小葉植物は、石炭紀の熱帯雨林の崩壊の結果として、大陸内部でより高度な種子シダと初期の針葉樹に徐々に置き換えられました。ペルム紀の終わりには、石炭紀の植物相を彷彿とさせる小葉植物と小葉植物の沼地が、後に中国南部となる古テチス海の一連の赤道島でのみ生き残った。。[52]

ペルム紀は、多くの現在の家族の祖先を含む多くの重要な針葉樹グループの放射線を見ました。豊かな森が多くの地域に存在し、植物群が多様に混在しています。南大陸では、グロッソプテリス植物相の広大な種シダの森が見られました。おそらくそこでは酸素レベルが高かったでしょう。この時期に イチョウやソテツも登場しました。

昆虫

ロシアの二畳紀中期からの二畳紀の甲虫Permocupessojanensisの化石と生命の回復

先行する石炭紀の間に最初に出現して豊富になった昆虫は、二畳紀初期に多様化の劇的な増加を経験しました。ペルム紀の終わりに向かって、発生率と絶滅率の両方が大幅に低下しました。[53]ペルム紀の主な昆虫は、旧翅目、多新翅目、準新翅目でした。石炭紀の間に昆虫の支配的なグループを代表していたPalaeodictyopteroideaは、ペルム紀の間に衰退しました。これは、口の部分が似ているため、生態学のために、半翅目による競争が原因である可能性があります。イトトンボの原始的な親戚史上最大の飛翔昆虫を含むトンボ（オオトンボ目）もペルム紀に衰退しました。[54] 現代の昆虫の最大のグループであるホロメタボラも、この時期に多様化した。[53]最も初期の既知の甲虫は、ペルム紀の初めに現れます。Permocupedidaeのメンバーなどの初期の甲虫は、腐敗した木材を食べている可能性が高いキシロファゴスです。Schizophoridaeなどのいくつかの系統は、二畳紀後期までに水生生息地に拡大しました。[55]現代の注文ArchostemataとAdephagaのメンバー後期二畳紀から知られています。[56] [57]中国の後期ペルム紀に見られる複雑な穿孔性甲虫の痕跡は、現代の甲虫の最も多様なグループである多食亜目のメンバーもペルム紀に存在したことを示唆している。[58]

テトラポッド

ヨーロッパの後期二畳紀からのウェイゲルティサウルスであるWeigeltisaurusjaekeliの復元。ウェイゲルティサウルスは、最も古い既知の滑走脊椎動物を表しています。

ペルム紀の陸生化石記録は斑点があり、時間的に不連続です。初期の二畳紀の記録は赤道ヨーロッパと北アメリカによって支配され、中期と後期の二畳紀の記録は南アフリカの温帯カルー超層群堆積物とヨーロッパロシアのウラル地域によって支配されています。[59]北アメリカとヨーロッパの二畳紀初期の陸生動物相は、草食性のエダフォサウルス、肉食性のスフェナコドン、ダイアデクチド、両生類などの原始的な盤竜類 の単弓類によって支配されていた。[60] [61]両生類の衰退と盤竜類のより高度な獣弓類への置き換えにより、古世とグアダルピアンの間の移行時に動物相の交代が発生しました。[11]陸生堆積物が北アメリカの古世の終わり頃に終わり、ロシアでグアダルピアン初期に始まった場合、移行の継続的な記録は保存されません。不確実な年代測定は、移行の性質を曖昧にする「オルソンのギャップ」と呼ばれる、クングーリアン後期とローディアン初期の地球の化石記録に世界的な休止があるという示唆につながっています。他の提案は、北米とロシアの記録が重複していることを示唆している[62] [63]ローディアンの間に起こった最新の陸生北米堆積物で、「オルソン絶滅」と呼ばれる絶滅イベントがあったことを示唆しています。[64]南アフリカとロシアの中部二畳紀の動物相は獣弓類によって支配されており、最も豊富には多様なディノケファルス類によって支配されています。ディノケファルス類は、二畳紀中期の終わりに、キャピタニアンの大量絶滅イベントの間に絶滅します。ペルム紀後期の動物相は、捕食性の剣歯虎や草食性のくちばしのディキノドン類などの高度な獣弓類と、大きな草食性のパレイアサウルスの寄生虫によって支配されています。[65] 次の三畳紀で偽鰐類、恐竜、翼竜を生み出す爬虫類のグループである主竜形類は、ペルム紀後期に最初に出現し、多様化しました。これには、最新のペルム紀の主竜形類の最初の出現も含まれます。[66]現代の哺乳類の祖先である獣弓類のグループであるキノドン類は、ペルム紀後期に最初に出現し、世界的に分布した。[67]獣弓類の別のグループであるテロケファルス（Lycosuchusなど）は、二畳紀中期に発生した。[68] [69] 飛んでいる脊椎動物はいませんでしたが、ペルム紀後期の爬虫類の家族であるウェイゲルティサウルス科のような絶滅したトカゲは、現代のトビトカゲのような拡張可能な翼を持っており、最も古い既知のトビトカゲです。[70]

単弓類（後に哺乳類を含むグループ）は、この時期に大きく繁栄し、多様化しました。ペルム紀の単弓類には、ディメトロドンなどの大きなメンバーが含まれていました。単弓類の特別な適応により、ペルム紀の乾燥した気候で繁栄し、脊椎動物を支配するようになりました。[60]

ペルム紀の幹羊膜類は、分椎目、空椎亜綱、およびバトラコサウルスで構成されていました。分椎目は古世の多様性のピークに達し、オルソン絶滅後のグアダルピアン-ローピンジアンの間に大幅に減少し、家族の多様性は石炭紀のレベルを下回りました。[71]

以前は古世で最後の記録を持っていた水生ワニのような爬虫類のグループであるEmbolomeresは、現在、中国のLopingianに存続していることが知られています。[72]

現代の両生類（lissamphibians ）は、二畳紀の間に発生し、 dissorophoidtemnospondylsの系統から派生したことが示唆されています。[73]

魚

ペルム紀の魚の多様性は、次の三畳紀と比較して比較的低いです。ペルム紀の硬骨魚の支配的なグループは、新鰭類の外側にある条鰭類の側系統群である「古翅目」でした。[74]新鰭類の最も初期の明白なメンバーは前期三畳紀に出現するが、二畳紀の起源が疑われる。[75]シーラカンスの多様性は、他の海水魚と比較してペルム紀全体で比較的低いが、前期三畳紀の進化史で最も高い多様性に対応して、ペルム紀末期（チャンシンジアン）の多様性が増加している。[74]淡水魚の動物相の多様性は一般的に低く、ハイギョと「古翅目」が優勢でした。[74]すべての生きているハイギョの最後の共通の祖先は、二畳紀初期に存在したと考えられています。化石の記録は断片的ですが、ハイギョは二畳紀初期に淡水生息地で進化の多様化とサイズの増加を経験したようですが、その後二畳紀中期と後期に減少しました。[76] 絶滅したサメのグループであるXenacanthiformesも淡水生息地で一般的であり、淡水生態系の頂点捕食者を表していた。[77]二畳紀の軟骨魚類の動物相はほとんど知られていない。[78]生きているギンザメを含む軟骨魚類のクレードである全頭亜綱のメンバーは、石炭紀-ペルム紀の間に多様性の頂点に達しました。あご。[79]ヒボドゥス目は、ペルム紀全体に広く、豊富な海洋および淡水動物群のメンバーでした。[78] [80]

フローラ

石炭紀と二畳紀の境界にある世界地図。4つの植物相の州を示しています。

ペルム紀の4つの植物相の州、アンガラン、ヨーロッパ、ゴンドワナ、およびキャセイジアンの領域が認識されています。[81]石炭紀の熱帯雨林の崩壊は、ユーラメリカ大陸の石炭紀後期に、リコプシドが優勢な森林を木生シダが優勢な森林に置き換え、カセイシアの植物相をユーラメリカ大陸の植物相から区別する結果となる。[81]ゴンドワナ大陸の植物相地域は、ペルム紀の大部分で、南の高緯度に広がる木質裸子植物のグループであるグロソプテリデールによって支配されていた。最も著名なグロッソプテリス、グロッソプテリスの生態、水浸しの土壌のある湿原に住むラクウショウのそれと比較されています。[82]現代のトクサの遠い親戚である木のようなロボクは、石炭の沼地に住み、竹のような垂直の茂みで育ちました。ドイツの二畳紀初期のケムニッツの石化した森林からの人類のほぼ完全な標本は、それらが現代の被子植物の木に似た複雑な分岐パターンを持っていたことを示しています。[83]イチョウ（イチョウとその近縁種を含むグループ）の最も古い可能性のある記録は、Trichopitysheteromorphaです。フランスの最も初期のペルム紀から。[84]現代のソテツに明確に割り当てられる最も古い既知の化石は、二畳紀後期から知られています。[85]湿った熱帯の霜のない気候が優勢だったカセイシアでは、木生シダのような原裸子植物の絶滅したグループであるNoeggerathialesが植物相の一般的な構成要素でした[86] [87]初期のペルミアン（〜2億9800万年前）石炭湿地のコミュニティを代表するCathyasianWudaTuff植物相は、リコプシドの木Sigillariaからなる上部キャノピーと、 MarattialeanツリーシダとNoeggerathialesからなる下部キャノピーを持っています。[81]初期の針葉樹は、原始的なワルチアン針葉樹に代表される石炭紀後期に出現した、ペルム紀の間に、より派生したボルチアリアン​​に置き換えられた。ペルム紀の針葉樹は、形態学的に現代の針葉樹と非常に類似しており、ストレスのある乾燥した、または季節的に乾燥した気候条件に適応しました。[83] ベネチテス目は、中生代に広まることになり、中国の古世の間に最初に現れた。[88] ペンシルバニアン後期に衰退し、その後化石の記録が斑状になっている二畳紀後期には、カセイシアとゴンドワナ東部の赤道で二畳紀後期まで生き残った。[89]

ペルム紀-三畳紀の絶滅イベント

ここで「EndP」とラベル付けされた二畳紀-三畳紀の絶滅イベントは、多数の化石を生成する海洋属のこのプロットで最も重要な絶滅イベントです。

ペルム紀は、古生物学で記録された最も広範な絶滅イベントであるペルム紀-三畳紀の絶滅イベントで終わりました。海洋生物の90〜95％が絶滅し、陸生生物全体の70％が絶滅しました。また、昆虫の唯一の既知の大量絶滅です。[18] [90]二畳紀-三畳紀の絶滅イベントからの回復は長引いた。陸上では、生態系が回復するのに3000万年かかりました。[19]カンブリア時代から繁栄していた三葉虫は、ペルム紀が終わる前にようやく絶滅した。頭足類のサブクラスである オウムガイ亜綱は、驚くべきことにこの発生を生き延びました。

洪水玄武岩の形をしたマグマが、現在シベリアトラップと呼ばれている地表に何千年もの間注ぎ込まれ、大量絶滅につながった環境ストレスに寄与しているという証拠があります。沿岸生息地の減少と乾燥度の大幅な増加もおそらく貢献した。この期間に生成されたと推定される溶岩の量に基づくと、最悪のシナリオは、世界の気温を摂氏5度上げるのに十分な二酸化炭素の噴火からの放出です。[91]

別の仮説には、硫化水素ガスの海洋ベントが含まれます。深海の一部は定期的に溶存酸素をすべて失い、酸素なしで生きているバクテリアが繁殖して硫化水素ガスを生成できるようにします。無酸素ゾーンに十分な硫化水素が蓄積すると、ガスが大気中に上昇する可能性があります。大気中の酸化性ガスは有毒ガスを破壊しますが、硫化水素はすぐに利用可能なすべての大気ガスを消費します。硫化水素のレベルは、数百年にわたって劇的に増加した可能性があります。このようなイベントのモデルは、ガスが上層大気のオゾンを破壊し、紫外線を許容することを示しています有毒ガスを生き延びた種を殺すための放射線。[92] 硫化水素を代謝できる 種があります。

別の仮説は、洪水玄武岩の噴火理論に基づいています。摂氏5度の気温の上昇は、生命の95％の死を説明するのに十分ではありません。しかし、そのような温暖化は、海岸線近くの海底下の凍結メタン貯留層が溶けるまでゆっくりと海温を上昇させ、世界の温度をさらに5℃上昇させるのに十分なメタン（最も強力な温室効果ガスの中で）を大気中に放出する可能性があります。凍結メタン仮説は、ペルム紀-三畳紀境界層の途中で見つかった炭素12レベルの増加を説明するのに役立ちます。また、層の絶滅の最初の段階が陸上ベースであり、2番目のフェーズが海洋ベースであり（そしてC-12レベルの増加直後に開始）、3番目のフェーズが再び陸上ベースであった理由を説明するのにも役立ちます。[93]

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