鳥の渡り

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秋の移動中のカオジロガンの群れ
長距離の鳥の渡りルートの例

鳥の渡りは定期的な季節の移動であり、繁殖地と越冬地の間のフライウェイに沿って南北に移動することがよくあります。多くの種類の鳥が渡ります。移住は、人間による狩猟を含む捕食と死亡に高いコストを伴い、主に食料の入手可能性によって推進されます。これは主に北半球で発生し、地中海やカリブ海などの自然の障壁によって鳥が特定のルートに流れ込みます。

コウノトリ、コキジバト、ツバメなどの種の移動は、ホーマーやアリストテレスを含む古代ギリシャの作家によって、そしてヨブ記に3、000年も前に記録されました。最近では、ヨハン・レチェが1749年にフィンランドに春の移民が到着した日付の記録を開始し、現代の科学研究では、鳥の鳴き声や衛星追跡などの手法を使用して移民を追跡しています。渡り鳥への脅威は、特に途中降機や越冬地の生息地破壊、および送電線や風力発電所などの構造物とともに増大しています。

キョクアジサシは、毎年北極の繁殖地と南極の間を移動する鳥の長距離渡りの記録を保持しています。アホウドリなどの一部の種のミズナギドリ（Procellariiformes ）は地球を一周し、南極海上空を飛行しますが、マンクスミズナギドリなどの他の種は、北の繁殖地と南極海の間を14,000 km（8,700マイル）移動します。アンデスやヒマラヤなどの山での垂直移住を含む、より短い移住が一般的です。

移行のタイミングは、主に日長の変化によって制御されているようです。渡り鳥は、太陽や星からの天体の手がかり、地球の磁場、メンタルマップを使用して移動します。

歴史的見解

太平洋では、ミクロネシア人とポリネシア人が使用する伝統的な土地発見技術は、鳥の渡りが3、000年以上にわたって観察され解釈されたことを示唆しています。たとえば、サモアの伝統では、タガロアは娘のシーナを鳥の形で地球に送り、トゥリは乾燥した土地を見つけました。トゥリという言葉は、特にムナグロを指す土地発見ウェーダーを指します。[1]鳥の渡りは、古代ギリシャの作家、ヘシオドス、ホメロス、ヘロドトス、アリストテレスによって、少なくとも3、000年前からヨーロッパで記録されました。ヨブ記のように、聖書、[ 2]「タカがホバリングし、翼を南に広げているのはあなたの洞察によるものですか？」エレミヤの作者[3]は次のように書いています。「天国のコウノトリでさえその季節を知っており、カメの鳩、スイフト、ツルは彼らの到着の時間を守っています。」

アリストテレスは、クレーンがスキタイの草原からナイル川の源流の沼地まで移動したことを記録しました。プリニウス・ザ・エルダーは、彼のヒストリア・ナチュラリスで、アリストテレスの観察を繰り返しています。[4]

ツバメの移行と冬眠

アクロティリでの春のツバメのミノアのフレスコ画、c。紀元前1500年

しかし、アリストテレスはツバメや他の鳥が休眠していることを示唆しました。この信念は、エリオット・カウズがツバメの冬眠を扱った182以上の論文のタイトルをリストした1878年まで続いた。「非常に注意深い」[5] ギルバート・ホワイトでさえ、死後出版された1789年のセルボーンの博物誌で、チョークの崖の崩壊でツバメが見つかったという男の話を引用しました。目撃者であること。[6]しかし、彼は「ワイト島またはこの国のどこかで冬の間にツバメが猛烈な状態で発見されたことに関して、私は注目に値するそのような説明を聞いたことがない」と書いている[6]。そして、もし早い時期に飲み込んだ場合、「霜や雪を見つけた場合、彼らはすぐに一時的に撤退します。これは、移住よりも隠れることを好む状況です」。[7]

冬の北方気候からの鳥の消失の説明としての移住が受け入れられたのは、18世紀の終わりになってからでした。[4] トーマス・ビウィックの英国の鳥類史（1797年第1巻）は、「メノルカ島とマヨルカ島の間で、多数のツバメが北に向かって飛んでいるのを見た」「船の非常に知的な船長」からの報告に言及しています。 、[8]そして英国の状況を次のように述べています。

1822年に発見されたRostockerPfeilstorchは、冬眠したり形を変えたりするのではなく、鳥が渡りをすることを示しました。

ツバメは、彼らが集まり始めた後、川やプールの脇で夜に頻繁にねぐらをします。その状況から、彼らは水中に引退すると誤って考えられていました。

— ベウィック[9]

次に、ベウィックは、ツバメを英国で数年間生き続けることに成功した実験について説明します。そこでは、冬の間、ツバメは暖かく乾燥したままでした。彼は次のように結論づけています。

これらの実験はその後、ウィーンの... M. Nattererによって十分に確認されており、その結果は、ツバメが他の鳥と実質的に異ならないことを明確に証明しています。自然と性向[空中での生活のために]; しかし、この国が彼らに適切で自然な食糧を供給することができなくなったとき、彼らは私たちを去ります...

— ベウィック[10]

Pfeilstörche

1822年、ドイツのメクレンバーグ州で中央アフリカの広葉樹から作られた矢が付いた白いコウノトリが発見されました。これは、長距離のコウノトリの移動の最も初期の証拠のいくつかを提供しました。[11] [12] [13]この鳥は、ドイツ語で「アローコウノトリ」を意味するPfeilstorchと呼ばれていました。それ以来、約25のPfeilstörcheが文書化されています。

一般的なパターン

南に移動する前に集まっている鳥の群れ（おそらくホシムクドリ）
西オーストラリア州ローバック湾のウェーダーの移動

移動は、多くの種類の鳥によって行われる、多くの場合北と南の定期的な季節の動きです。鳥の動きには、餌の入手可能性、生息地、または天候の変化に応じて行われる動きが含まれます。旅は不規則（遊牧、侵略、イライラ）または一方向（分散、出生地域からの若者の移動）のみであるため、「真の移住」とは呼ばれないことがあります。移住はその年間の季節性によって特徴づけられます。[14]非渡り鳥は、居住者または座りがちであると言われています。世界の10,000種の鳥のうち約1,800種が長距離の渡り鳥です。[15] [16]

多くの鳥の個体群は、フライウェイに沿って長距離を移動します。最も一般的なパターンは、春に北に飛んで温帯または北極の夏に繁殖し、秋に南の暖かい地域の越冬地に戻ることです。もちろん、南半球では方向が逆になりますが、長距離移動をサポートするためにはるか南にある土地面積は少なくなります。[17]

移住の主な動機は食物であるように思われます。たとえば、一部のハチドリは、冬の間餌を与えられた場合、移動しないことを選択します。[18]さらに、北の夏のより長い日は、繁殖する鳥が彼らの子供を養うための長い時間を提供します。これは、日中の鳥が熱帯に残っている関連する非移動性の種よりも大きなクラッチを生産するのに役立ちます。秋になると日が短くなると、鳥は暖かい地域に戻り、季節によって利用可能な餌の供給量はほとんど変化しません。[19]

これらの利点は、高いストレス、運動コスト、およびその他の移行のリスクを相殺します。移動中に捕食が高まる可能性があります。地中海の島々で繁殖するエレオノラ​​ハヤブサ Falcoeleonoraeは繁殖期が非常に遅く、南向きのスズメ目移住者の秋の通過と協調して、幼鳥に餌を与えます。同様の戦略は、夜行性のスズメ目コウモリを捕食するより大きなコウモリによって採用されています。[20] [21] [22]途中降機場所での渡り鳥の濃度が高いと、寄生虫や病原体になりやすくなり、免疫応答を高める必要があります。[17]

種内では、すべての個体群が移動性であるとは限りません。これは「部分移行」として知られています。部分的な移動は南大陸で非常に一般的です。オーストラリアでは、非スズメ目の鳥の44％とスズメ目の種の32％が部分的に移動性です。[23]一部の種では、高緯度の個体群は移動性である傾向があり、低緯度で冬になることがよくあります。渡り鳥は、他の個体群が座りがちである可能性があり、適切な越冬生息地がすでに占有されている可能性がある緯度を迂回します。これは、飛躍的なカエルの移動の例です。[24]多くの完全な渡り種は飛躍的なカエルの移動を示し（高緯度で巣を作る鳥は冬を低緯度で過ごす）、多くは代替の連鎖移動を示し、個体群は順序を逆転させることなく南北にさらに均等に「スライド」します。[25]

集団内では、年齢や性別が異なれば、タイミングや距離のパターンも異なるのが一般的です。フェノスカンジア東部のメスのズアオアトリ Fringillacoelebsは、オスよりも秋の早い時期に移動し[26]、ヨーロッパのカラ類とルリガラ属のズアオアトリは最初の1年しか移動しません。[27]

ほとんどの移動は、鳥が広い前線から始まるところから始まります。多くの場合、このフロントはフライウェイと呼ばれる1つまたは複数の優先ルートに狭まります。これらのルートは通常、山脈や海岸線、場合によっては川をたどり、上昇気流やその他の風のパターンを利用したり、広大な外洋などの地理的な障壁を回避したりする場合があります。特定の経路は、遺伝的にプログラムされているか、さまざまな程度で学習されている可能性があります。順方向と逆方向の移行で使用されるルートは、多くの場合異なります。[17]北米で一般的なパターンは時計回りの移動であり、北を飛ぶ鳥はさらに西に移動する傾向があり、南を飛ぶ鳥は東に移動する傾向があります。

ほとんどではないにしても、多くの鳥が群れで移動します。大きな鳥の場合、群れで飛ぶことでエネルギーコストが削減されます。V字で飛ぶガチョウは、一人で飛ぶのに必要なエネルギーの12〜20％を節約できます。[28] [29]コオバシギCalidriscanutusとハマシギCalidrisalpinaは、レーダー研究で、群れの中で単独で飛んでいるときよりも5 km / h（3.1 mph）速く飛ぶことがわかりました。[17]

オナガガモの骨格はヒマラヤの高いところにあります

鳥は移動中にさまざまな高度で飛ぶ。エベレストへの遠征では、クンブ氷河の5,000 m（16,000フィート）でオナガガモAnasacutaとオグロシギLimosalimosaの 骨格が見つかりました。[30]インドガンのAnserindicusは、ヒマラヤ山脈を横断しながら最大6,540メートル（21,460フィート）で飛行するGPSによって記録されており、同時に、あらゆる鳥の標高までの上昇率が最も高くなっています。それらがはるかに高く飛んでいるという事例報告は、直接的な証拠でまだ裏付けられていません。[31]海鳥は水上を低く飛ぶが、陸を横切ると高度が上がる。陸鳥では逆のパターンが見られる。 [32] [33]しかし、ほとんどの鳥の渡りは150から600 m（490から1,970フィート）の範囲にあります。米国のバードストライク航空記録によると、ほとんどの衝突は600 m（2,000フィート）未満で発生し、1,800 m（5,900フィート）を超えるとほとんど発生しません。[34]

鳥の渡りは、飛ぶことができる鳥に限定されません。ペンギン（ペンギン科）のほとんどの種は水泳によって移動します。これらのルートは1,000km（620マイル）以上をカバーできます。アオライチョウ Dendragapusobscurusは、主に歩行によって垂直移住を行います。オーストラリアのEmusDromaius novaehollandiaeは、干ばつの間に徒歩で長距離の動きをすることが観察されています。[17]

夜行性の移動行動

夜行性の移動中、多くの鳥が夜行性の飛行呼び出しを行います。これは短い接触型の呼び出しです。[35]これらは移動する群れの構成を維持するのに役立つ可能性が高く、移動する個体の性別をエンコードすることもあり[36]、空中での衝突を回避することができます。[35]夜間の移動は、気象レーダーデータを使用して監視できます。[37]鳥類学者は、特定の夜に移動する鳥の数と移動の方向を推定できます。[38]将来の研究には、夜行性の渡り鳥の自動検出と識別が含まれます。[39]

夜行性の移住者は朝に着陸し、移住を再開する前に数日間餌を与えることがあります。これらの鳥は、出発地と目的地の間で短期間発生する地域では通過移動者と呼ばれます。[40]

夜行性の移民は、非難を最小限に抑え、過熱を避け、日中に餌を与えることができます。[4]夜間の移動の1つのコストは、睡眠の喪失です。移民は、喪失を補うために睡眠の質を変えることができるかもしれません。[41]

長距離移行

移動の典型的なイメージは、ツバメ（ツバメ科）や猛禽類などの北部の陸鳥が熱帯への長い飛行をしていることです。しかし、多くの全北区の野鳥とフィンチ（アトリ科）の種は、夏の繁殖地よりも冬が穏やかな地域の北温帯で冬を過ごします。たとえば、コザクラバシガンはアイスランドから英国および近隣諸国に移動し、暗い目のユキヒメドリは亜寒帯および北極の気候から米国本土に移動します[42]。そして、タイガからアメリカ南部北西部からオレゴン西部に伸びる越冬地までのオウゴンヒワ。[43]シマアジAnasquerquedula などの一部のアヒルは、完全にまたは部分的に熱帯地方に移動します。マダラヒタキFicedulahypoleucaはこの移動傾向に従い、アジアとヨーロッパで繁殖し、アフリカで越冬します。

移動経路と越冬地は、種の社会システムに応じて遺伝的および伝統的に決定されます。シュバシコウ（ Ciconia ciconia）のような長命の社会的な種では、群れはしばしば最年長のメンバーによって導かれ、若いコウノトリは最初の旅でルートを学びます。[44]ズグロムシクイSylviaatricapillaやキバシカッコウCoccyzusamericanusなど、単独で 移動する短命の種では、1年目の移住者は、品種改良によって変更可能な遺伝的に決定された経路をたどります。[45] [46]

長距離渡り鳥の多くの移動経路は、進化の歴史のために遠回りです。ハシグロヒタキの繁殖範囲は北半球 全体をカバーするように拡大しましたが、この種は依然として最大14,500 kmまで移動し、サブサバクヒタキは繁殖地の近くに新しい越冬地を作るのではなく。[47]

移動ルートは、繁殖地と越冬地の間の最も直接的な線をたどらないことがよくあります。むしろ、それは、地理的な障壁の周りまたは適切な途中降機の生息地に向かって迂回して、フックまたはアーチ型の線をたどることができます。ほとんどの陸鳥にとって、そのような障壁は、大きな水域または高い山脈、途中降機または給餌場所の欠如、または熱柱の欠如（ハネビロノスリにとって重要）で構成されている可能性があります。[14] 逆に、水鳥では、適切な餌場を提供する湿地のない広い土地が障壁となる可能性があり、そのような障壁を回避する迂回路が観察されます。たとえば、タイミル 半島と_ワッデン海は、北極海とスカンジナビア本土を直接横断するのではなく、白海とバルト海の低地の沿岸給餌地域を経由して移動します。[48] [49]

ヨーロッパジシギは4,000〜7,000 kmの直行便を運航し、60〜90時間続きます。その間、平均巡航高度は夜間の2,000 m（海抜）から日中は約4,000mに変更されます。[50]

ウェーダーで

オオソリハシギ

同様の状況は、ウェーダー（北米ではシギチドリ類と呼ばれます）でも発生します。ハマシギCalidrisalpina [51]やヒメハマシギCalidrismauri [52]などの多くの種は、北極の繁殖地から同じ半球のより暖かい場所への長い移動を行いますが、半手のひらのシギC.pusilla などの他の種はより長い距離を移動します。南半球の熱帯地方。[53]

ウェーダーの一部の種では、移動の成功は、移動ルートに沿った途中降機地点での特定の主要な食料資源の利用可能性に依存します。これは移民に航海の次の行程のために燃料を補給する機会を与えます。重要な途中降機場所の例としては、ファンディ湾とデラウェア湾があります。[54] [55]

一部のオオソリハシギLimosalapponica baueri は、アラスカからニュージーランドの非繁殖地まで11,000 kmを飛行し、移民の中で最も長く知られている直行便を持っています。[56]移住前は、体重の55％が脂肪として蓄えられており、この途切れることのない旅に燃料を供給しています。

海鳥で

キョクアジサシは、鳥の中で最も長い距離を移動します。

海鳥の移動は、ウェーダーや水鳥の移動とパターンが似ています。ハジロウミバトCepphusgrylleや いくつかのカモメなどのいくつかはかなり座りがちです。温帯の北半球で繁殖するほとんどのアジサシやウミスズメなどの他の個体は、北半球の冬に南にさまざまな距離を移動します。キョクアジサシSternaparadisaeaは、どの鳥よりも長距離の移動があり、北極の繁殖地から南極の非繁殖地に移動することで、他のどの鳥よりも多くの日光を浴びます。[57]イギリス沖のファーン諸島でひよことして鳴らされた（縞模様の）キョクアジサシ 東海岸は、巣立ちからわずか3か月でオーストラリアのメルボルンに到着し、22,000 km（14,000マイル）を超える海の旅をしました。多くの結節性の鳥は南半球で繁殖し、南の冬に北に移動します。[58]

主に「ミズナギドリ目」の遠海魚であるProcellariiformesは素晴らしい放浪者であり、南極海のアホウドリは繁殖期の外で「吠える40代」に乗るときに地球を一周する可能性があります。ミズナギドリは外洋の広い領域に広く広がっていますが、食物が利用可能になると集まります。多くは最長距離の移民の1つです。フォークランド諸島に営巣するハイイロ ミズナギドリは、繁殖コロニーとノルウェー沖の北大西洋の間を14,000 km（8,700マイル）移動します。いくつかのマンクスミズナギドリPuffinuspuffinus これと同じ旅を逆に行います。彼らは長命の鳥であるため、彼らは彼らの人生の間に巨大な距離をカバーするかもしれません。記録破りのマンクスミズナギドリの1つは、50年以上の寿命の間に800万キロメートル（500万マイル）を飛行したと計算されています。[59]

サーマルを使用した大型鳥の日周移動

グリフォンハゲタカが急上昇

一部の大型ハネビロノスは、上昇する熱風の熱柱に依存して飛翔します。これらには、ハゲタカ、ワシ、ノスリなどの多くの猛禽類が含まれますが、コウノトリも含まれます。これらの鳥は日中に移動します。これらのグループの移動種は、熱が陸地でのみ形成され、これらの鳥は長距離の活発な飛行を維持できないため、大きな水域を通過するのが非常に困難です。地中海や他の海は、最も狭い場所で渡らなければならない高騰する鳥にとって大きな障害となっています。大量の猛禽類やコウノトリがメッシーナ海峡などの地域を通過します、[60] ジブラルタル、ファルスターボ、および移行時のボスポラス海峡。ヨーロッパハチクマのPernisapivorus などのより一般的な種は、秋には数十万種に数えられます。山脈などの他の障壁は、中央アメリカの移動のボトルネックのように、特に日周鉛直移動の大規模な移動を引き起こす可能性があります。コーカサスのバトゥミのボトルネックは、地球上で最も重い移動性の漏斗の1つであり、何十万羽もの高騰する鳥が黒海の表面や高山を越えて飛ぶのを避けたときに作成されます。[61]サーマルを使用して移動するハチクマなどの猛禽類は、移動中に体重の10〜20％しか減少しません。これは、ハチクマ、タカ、ハリアーなどのより活発な飛行を行う小さな猛禽類よりも移動中に採餌が少ない理由を説明している可能性があります。[62]

シチリア島のペロリターニ山脈から見た、移民の通過点であるメッシーナ海峡のボトルネック

ジブラルタル海峡上空で急上昇する11種の鳥の移動を観察したところ、秋の移動日が進まなかったのは、ヨーロッパで繁殖個体数が減少している種でした。[63]

ノドアカハチドリ

短距離および垂直移住

ヒメレンジャク

多くの長距離移民は、日長の変化に反応するように遺伝的にプログラムされているようです。ただし、短距離を移動する種は、そのようなタイミングメカニズムを必要とせず、代わりに地域の気象条件に応じて移動します。したがって、カベバシリTichodromamurariaやムナジロカワガラスCincluscinclus などの山岳および荒れ地のブリーダーは、寒い高地から逃れるために高度に移動するだけです。merlin FalcocolumbariusやユーラシアのヒバリAlaudaarvenseなどの他の種は、さらに海岸または南に移動します。ズアオアトリのような種は、英国でははるかに移動性が低いです ヨーロッパ大陸のものよりも、ほとんどの場合、彼らの生活の中で5km以上移動していません。[64]

近距離のスズメ目の移民には、2つの進化の起源があります。チフチャフ Phylloscopuscollybitaのように、同じ家族に長距離の移住者がいるものは、南半球起源の種であり、北半球にとどまるために彼らの帰還移動を徐々に短縮してきました。[65]

レンジャクのボンビシラ のように長距離の移動性の親戚がいない種は、繁殖の機会を増やすのではなく、冬の天候と通常の冬の餌の喪失に応じて効果的に動いています。[66]

熱帯地方では、1年を通して一日の長さの変化はほとんどなく、食料を供給するのに十分なほど常に暖かいですが、一部の熱帯の鳥では垂直移住が発生します。これにより、移民が果物などの好みの食べ物をより多く手に入れることができるという証拠があります。[67]

垂直移住は、ヒマラヤやアンデスなど、世界中の山々でよく見られます。[68] コロラドのアオライチョウは、夏の敷地から1 km以内の距離で、夏の場所よりも標高が約400m高いまたは低い冬の場所に移動します。[69]

オーストラリア南部の多くの鳥類の乾燥地域は遊牧民です。それらは、季節とは関係がないが降雨とは関係がある、不規則なパターンで全国の水と食料の供給を追跡します。特定の種による地域への訪問の間に数年が経過する場合があります。[70]

イライラと分散

マシュー・パリスが大年代記（1251）で描いた中世のスケッチで、その年のイギリスへの赤いクロスビルの大規模な破壊を記録しています。

繁殖期が良く、翌年に食料源が故障するなどの状況では、多くの種が通常の範囲をはるかに超えて移動するという混乱が生じることがあります。キレンジャク Bombycillagarrulusは、この 予測できない年間数の変動をよく示しており、19世紀に英国に5回の主要な到着がありましたが、1937年から2000年の間に18回到着しました。 1251、1593、1757、1791年。[71]

鳥の渡りは、完全ではありませんが、主に北半球の現象です。[72] これは、北半球の大陸の陸地がほぼ完全に温帯であり、冬の食糧不足の影響を受けて、南半球（南半球を含む）の鳥の個体数が越冬するためです。対照的に、（遠海の）海鳥の中で、南半球の種は移動する可能性が高くなります。これは、南半球には広い海域があり、海鳥が巣を作るのに適した島が多いためです。[73]

生理学と制御

移動の制御、そのタイミングおよび応答は遺伝的に制御されており、非移動種の鳥にも存在する原始的な特性であるように見えます。移行中に自分自身をナビゲートして方向付ける能力は、内因性プログラムと学習の両方を含む可能性があるはるかに複雑な現象です。[74] [75]

タイミング

移動の主な生理学的手がかりは、日長の変化です。これらの変化は、鳥のホルモンの変化に関連しています。渡り鳥の前の期間に、多くの鳥は、1795年にヨハンフリードリッヒナウマンによって最初に記述されたより高い活動またはZugunruhe（ドイツ語：渡り鳥の落ち着きのなさ）、および脂肪沈着の増加などの生理学的変化を示します。環境の手がかり（例えば、日数の短縮や気温の低下）のないケージ飼育の鳥でもズグンルヘが発生することは、鳥の渡りを制御する上での年次内因性プログラムの役割を示しています。[76]ケージに入れられた鳥は、自然界で移動する方向に対応する優先的な飛行方向を示し、野生の同種の鳥が進路を変えるのとほぼ同時に優先的な方向を変えます。[77]

複数の移動にわたる48の個々のアジアのフサエリショウノガン（Chlamydotis macqueenii ）の衛星追跡は、この種が春の移動の出発の時間を計るために局所的な温度を使用することを示しました。特に、気温に対する出発の反応は個人によって異なりましたが、個別に再現可能でした（複数年にわたって追跡した場合）。これは、気温の個々の使用が、気候変動への人口レベルの適応を可能にする手がかりであることを示唆しています。言い換えれば、温暖化の世界では、多くの渡り鳥が夏または冬の目的地に向けて年の初めに出発すると予測されています。[78]

かなりの性的二形性を持つ一夫多妻種では、オスはメスよりも早く繁殖地に戻る傾向があります。これはprotandryと呼ばれます。[79] [80]

オリエンテーションとナビゲーション

ニュージーランドから北に移動する衛星タグ付きオオソリハシギのルート。この種は、10,200 km（6,300 mi）まで、あらゆる種の中で最も長く知られているノンストップの移動を持っています。

ナビゲーションはさまざまな感覚に基づいています。多くの鳥が太陽コンパスを使用することが示されています。方向付けに太陽を使用するには、時間に基づいて補正を行う必要があります。ナビゲーションは、磁場を検出する機能（磁覚）、視覚的なランドマークの使用、嗅覚の手がかりなど、他の機能の組み合わせに基づいていることが示されています。[81]

長距離の移住者は幼鳥として分散し、潜在的な繁殖地やお気に入りの越冬地への愛着を形成すると考えられています。サイトのアタッチメントが作成されると、サイトの忠実度が高くなり、毎年同じ越冬サイトを訪れます。[82]

移動中に鳥​​がナビゲートする能力は、環境の手がかりへの応答の助けを借りても、内因性プログラミングによって完全に説明することはできません。長距離移動を成功させる能力は、おそらく、生息地を認識してメンタルマップを形成する鳥の認知能力を説明することによってのみ完全に説明することができます。ミサゴやハチクマなどの日帰り移動する猛禽類の衛星追跡は、高齢者が風のドリフトを修正するのに優れていることを示しています。[83]鳥は、彼らが使用する2つの電磁ツールと同様に、生来の生物学的感覚と経験の組み合わせに基づいてナビゲーションを行います。最初の移動の若い鳥は、地球の正しい方向に飛んでいます磁場が、旅がどれくらいになるかわかりません。これは、短波長に敏感な特殊なフォト顔料の化学反応が電界の影響を受けるラジカルペアメカニズムによって行われます。これは日中のみ機能しますが、太陽の位置を使用することはありません。この段階では、鳥はコンパスを持っているが地図がないボーイスカウトの位置にあり、旅に慣れて他の機能を使用できるようになるまで続きます。経験を積むと、さまざまなランドマークを学習し、この「マッピング」は三叉神経系の磁鉄鉱によって行われます。、フィールドがどれほど強いかを鳥に伝えます。鳥は北部と南部の地域間を移動するため、さまざまな緯度での磁場の強さにより、ラジカルペアのメカニズムをより正確に解釈し、目的地に到達したことを知らせます。[84]目と「クラスターN」の間には神経のつながりがあり、前脳の移動方向の方向で活動している部分であり、鳥が実際に地球の磁場を見ることができるかもしれないことを示唆している。[85] [86]

浮浪

渡り鳥は道に迷い、通常の範囲外に現れる可能性があります。これは、「春のオーバーシュート」のように目的地を通過したことが原因である可能性があります繁殖地に戻った鳥は行き過ぎて、意図したよりもさらに北に行き着きます。特定の地域は、その場所のために、そのような鳥の監視所として有名になりました。例としては、カナダのポイントペリー国立公園やイギリスのスパーンがあります。

幼鳥の遺伝的プログラミングが適切に機能しない逆移動は、数千キロメートルの範囲外の浮浪者として希少性を高める可能性があります。[87]

風によってコースから吹き飛ばされた鳥の漂流移動は、沿岸の場所で多数の移民の「滝」をもたらす可能性があります。[88]

「移住」と呼ばれる関連する現象は、ある地域の鳥が共通の冬場で異なる繁殖地域の同様の鳥に合流し、新しい個体群とともに戻って移動することを含みます。これは、あるフライウェイから別のフライウェイに移動する一部の水鳥に特によく見られます。[89]

移行調整

たとえば、再導入計画では、鳥の群れへの移動ルートを教えることができました。カナダのガチョウ Brantacanadensisでの試験の後、米国ではマイクロライト航空機を使用して、再導入されたアメリカシロヅル Grusamericanaへの安全な移動ルートを教えました。[90] [91]

適応

鳥は、移動の要求を満たすために代謝を変える必要があります。脂肪の蓄積によるエネルギーの貯蔵と夜行性の移民の睡眠の制御には、特別な生理学的適応が必要です。さらに、鳥の羽は傷みに悩まされ、脱皮する必要があります。この脱皮のタイミングは、通常は1年に1回、場合によっては2回ですが、冬場に移動する前に脱皮する種もあれば、繁殖地に戻る前に脱皮する種もあります。[92] [93]生理学的適応とは別に、移動には、移動に使用されるエネルギーや捕食のリスクを減らすために、群れを飛ぶなどの行動の変化が必要になることがあります。[94]

進化的および生態学的要因

鳥の渡りは非常に不安定であり、多くの鳥の系統で独立して発達したと考えられています。[95]移動に必要な行動的および生理学的適応は遺伝的制御下にあることが合意されているが、一部の著者は、移動行動の遺伝的枠組みがほぼ存在するため、移動行動が定住種で発達するために遺伝的変化は必要ないと主張している。すべての鳥類の血統。[96]これは、最終氷期最盛期後の移動行動の急速な出現を説明しています。[97]

理論的な分析によると、飛行距離を最大20％増加させる迂回路は、空力的な理由で適応することがよくあります。長い障壁を越えるために餌を積んだ鳥は、効率が悪くなります。ただし、一部の種は、歴史的な範囲の拡大を反映し、生態学的な観点からは最適とはほど遠い遠回りの移動経路を示しています。一例は、スウェインソンのツグミ Catharus ustulatusの大陸個体群の移動です。これは、北アメリカをはるかに東に飛んでから、フロリダを経由して南に曲がり、南アメリカ北部に到達します。; このルートは、約10、000年前に発生した範囲拡大の結果であると考えられています。迂回路は、風の状態の違い、捕食のリスク、またはその他の要因によっても引き起こされる可能性があります。[98]

気候変動

大規模な気候変動は、移住のタイミングに影響を与えると予想されます。研究によると、移動のタイミングの変化、 [99]繁殖[100]、個体数の減少など、さまざまな影響が示されています。[101] [102]気候変動の結果として、多くの種がその範囲を拡大している。これは、以前の浮浪者が確立された、または通常の移民になるという形である場合があります。[103]

生態学的影響

鳥の渡りは、ダニやシラミなどの外部寄生虫の移動を含む他の種の移動にも役立ちます[104] 。これらの種は、人間の健康に関係する微生物を含む微生物を運ぶ可能性があります。鳥インフルエンザの世界的な広がりにより、鳥の渡りは病気の伝染の可能なメカニズムとして研究されてきましたが、特別なリスクを示さないことがわかっています。ペットや家禽の輸入はより大きな脅威です。[105]しかしながら、ウエストナイルウイルスのように、致命的な影響なしに鳥に維持されているいくつかのウイルスは、鳥の渡りによって広がる可能性があります。[106]鳥はまた、植物やプランクトンの繁殖体の分散にも役割を果たしている可能性があります。[107] [108]

一部の捕食者は、移動中に鳥​​の集中を利用します。夜行性の移動するスズメ目は、夜行性のコウモリが餌を食べます。[21]猛禽類の中には、ウェーダーの移動を専門とするものもあります。[109]

学習テクニック

鳥の渡りを監視するためのレーダー。キフヌ、エストニア。

移住のタイミングに関する初期の研究は1749年にフィンランドで始まり、トゥルクのヨハン・レチェが春の移民の到着日を収集しました。[110]

鳥の渡りのルートは、最も古いマーキングを含むさまざまな手法で研究されてきました。白鳥は、イギリスで1560年頃から、くちばしに刻み目が付けられています。科学的なリンギングは、1899年にハンスクリスチャンコーネリアスモーテンセンによって開拓されました。 [111]他の技術には、レーダー[112]や衛星追跡が含まれます。[113]アルプス（高さ150 mまで）での鳥の渡りの速度は、固定ビームレーダー測定と視覚的な鳥の数の間で非常に類似していることがわかり、定量化の客観的な方法としてこの技術の潜在的な使用を強調しています鳥の渡り。[114]

水素、酸素、炭素、窒素、硫黄の安定同位体は、越冬地と繁殖地の間に鳥類の移動性の接続を確立することができます。移動性のつながりを確立するための安定同位体法は、羽毛などの不活性組織、または鉤爪や筋肉や血液などの成長組織に組み込まれる鳥の餌の空間同位体の違いに依存しています。[115] [116]

移動の強さを特定するアプローチでは、上向きのマイクを使用して、頭上を飛ぶ群れの夜間の接触呼び出しを記録します。次に、これらを実験室で分析して、時間、頻度、種を測定します。[117]

エムレンファンネル

移動を定量化するためにGeorgeLoweryや他の人たちによって開発された古い技術は、望遠鏡で満月の顔を観察し、夜に飛ぶ鳥の群れのシルエットを数えることを含みます。[118] [119]

配向挙動の研究は、伝統的にエムレン漏斗として知られるセットアップの変形を使用して実行されてきました。これは、空が見えるように、またはセットアップがプラネタリウムに配置されるように、上部がガラスまたはワイヤースクリーンで覆われた円形のケージで構成されています。または環境の手がかりに関する他のコントロールを使用します。ケージ内の鳥の向きの振る舞いは、鳥がケージの壁に残すマークの分布を使用して定量的に研究されます。[120]伝書鳩の研究で使用される他のアプローチは、鳥が地平線上で消える方向を利用します。[121]

脅威と保​​全

ヨーロッパでの移住ルートと違法な狩猟が行われている国

人間の活動は多くの渡り鳥の種を脅かしています。鳥の渡りに伴う距離は、鳥が国の政治的境界を越えることが多く、保護措置には国際協力が必要であることを意味します。米国の1918年の渡り鳥保護条約法を含むいくつかの国際条約が渡り鳥を保護するために署名されました。[122]およびアフリカ-ユーラシア移民水鳥協定[123]

移動中の鳥の集中は、種を危険にさらす可能性があります。一部の壮大な移民はすでに絶滅しています。リョコウバト（Ectopistes migratorius ）の移動中、巨大な群れは幅1マイル（1.6 km）で、空を暗くし、長さ300マイル（480 km）で、通過するのに数日かかりました。[124]

移動ルートに沿った狩猟は、いくつかの鳥種を脅かします。インドで越冬したソデグロヅル（Leucogeranus leucogeranus）の個体数は、特にアフガニスタンと中央アジアでのルート沿いの狩猟により減少しました。鳥は2002年にケオラデオ国立公園のお気に入りの越冬地で最後に見られました。 [125]送電線、風力発電所、沖合の石油掘削装置などの構造物も渡り鳥に影響を与えることが知られています。[126]他の移住の危険には、汚染、嵐、山火事、および移住ルートに沿った生息地の破壊が含まれ、途中降機地点での移民の食物を拒否します。[127]たとえば、東アジア・オーストラリア地域フライウェイでは、1950年代以降、黄海の移動のボトルネックにある主要な潮間帯生息地の最大65％が破壊されています。[128] [129]

その他の重要なエリアには、越冬地と繁殖地の間の立ち寄り場所があります。[130]繁殖地および越冬地に対する忠実度の高いスズメ目の移住者の捕獲-再捕獲研究では、立ち寄り場所との同様の厳密な関連性は示されなかった。[131]残念ながら、多くの歴史的な途中降機地は、人間の農業開発のために破壊または大幅に減少し、特に気候変動に直面して、鳥の絶滅のリスクが高まっています。[132]

途中降機地の保全活動

カリフォルニアのセントラルバレーは、かつてはパシフィックフライウェイに沿って移動する鳥の大規模な途中降機地でしたが、その後は農地に転用されました。[132]北米のシギチドリ類の90％はこの移動経路を利用しており、休憩所の破壊は、十分な休息と餌を得ることができず、移動を完了できないため、鳥の個体数に悪影響を及ぼしています。[132]解決策として、米国の自然保護論者と農民は現在、渡り鳥の途中降機の生息地を提供するために協力しています。[133]冬には、これらの鳥の多くが移動しているときに、農民は、鳥が旅を続ける前に休息して餌を与えるための一時的な湿地を提供するために、現在彼らの畑を氾濫させています。[134]米はこのフライウェイに沿って生産される主要な作物であり、氾濫した水田は少なくとも169の異なる鳥種にとって重要な地域であることが示されています。[135] たとえば、カリフォルニアでは、法律の変更により、農民が過剰な稲わらを燃やすことは違法になり、代わりに彼らは冬の間に畑に氾濫し始めました。[136]現在、同様の慣行が全国で行われており、ミシシッピ沖積谷は、その農業利用と移住の重要性から、主要な関心分野となっています。[137]

植物の残骸は鳥の食料源となり、新しく形成された湿地は、虫や他の無脊椎動物などの猛禽類の生息地として機能します。[136]次に、鳥の採餌は、植物や糞を分解するのを助け、次に農民を助ける畑を肥やすのを助け、そして次に、人工肥料の必要性を少なくとも13％大幅に減らします。[137] [136]最近の研究によると、これらの一時的な湿地の実施は、マガンやさまざまな種類の渉禽類などの鳥の個体数に大きなプラスの影響を与えていることが示されています。[138] [133]これらの一時的な湿地の人工的な性質はまた、他の野生動物からの捕食の脅威を大幅に減らします。[134] この慣行は、農民に代わって非常に少ない投資を必要とし、研究者は、このような相互に有益なアプローチが、前進する野生生物保護の鍵であると信じています。[136] [137]経済的インセンティブは、より多くの農民をこの慣行に参加させるための鍵です。[139]しかし、鳥の個体数が多すぎて大量の糞が水質を低下させ、富栄養化につながる可能性がある場合、問題が発生する可能性があります。[140]この慣行への参加を増やすことで、渡り鳥が広がり、さまざまな場所で休むことができるようになり、狭いエリアにあまりにも多くの鳥が集まるという悪影響が減ります。[140]自然湿地に近接した地域でこの慣行を使用することも、それらのプラスの影響を大幅に増大させる可能性があります。[141]

も参照してください

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