分裂組織

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頂端分裂組織(成長先端)のTunica-Corpusモデル。表皮(L1)層と表皮下(L2)層は、チュニカと呼ばれる外層を形成します。内側のL3層はコーパスと呼ばれます。L1層とL2層のセルは横方向に分割されるため、これらの層は区別されますが、L3層はよりランダムに分割されます。

分裂組織は、植物に見られる組織一種です。細胞分裂が可能な未分化細胞(分裂組織細胞)で構成されています。分裂組織の細胞は、植物で発生する他のすべての組織や器官に発達する可能性があります。これらの細胞は、分化するまで分裂を続け、その後分裂する能力を失います。

分化した植物細胞は、一般的に、異なるタイプの細胞を分裂または生成することはできません。分裂組織細胞は未分化または不完全に分化しています。それらは全能性であり、細胞分裂を継続することができます。分裂組織細胞の分裂は、組織の拡大と分化、および新しい器官の開始のための新しい細胞を提供し、植物体の基本構造を提供します。細胞は小さく、液胞がないか小さいため、原形質が細胞を完全に満たします。色素体葉緑体または有色体未分化ですが、初歩的な形(プロプラスチド)で存在します)。分裂組織細胞は、細胞間スペースなしで密に詰まっています。細胞壁は非常に薄い一次細胞壁です。

分裂組織という用語は、1858年にカール・ウィルヘルム・フォン・ネーゲリ(1817–1891)の著書BeiträgezurWissenschaftlichenBotanik(「科学植物学への貢献」)で最初に使用されました。[1]ギリシャ語のメリゼイン(μερίζειν)に由来し、その固有の機能を認識して分割することを意味します。[要出典]

分裂組織には3つのタイプがあります:頂端(先端)、挿入または基底(中央)、および外側(側面)。分裂組織の頂上には、ゆっくりと分裂する細胞の小さなグループがあり、これは一般に中央ゾーンと呼ばれています。このゾーンの細胞は幹細胞機能を持っており、メリステムの維持に不可欠です。分裂組織の頂上での増殖と成長の速度は、通常、周辺のそれとはかなり異なります。

頂端分裂組織

頂端分裂組織は、植物の完全に未分化の(不確定な)分裂組織です。これらは3種類の主要な分裂組織に区別されます。次に、一次分裂組織は2つの二次分裂組織タイプを生成します。これらの二次分裂組織は、側方成長に関与しているため、側方分裂組織としても知られています。

頂端分裂組織の組織化(成長の先端)
  1. セントラルゾーン
  2. 周辺ゾーン
  3. 髄質(すなわち中央)分裂組織
  4. 髄質組織

頂端分裂組織には、葉や花などの器官を生じさせるシュート頂端分裂組織SAM )と、将来の根の成長のために分裂組織細胞を提供する根頂分裂組織RAM )の2種類があります。SAMセルとRAMセルは急速に分裂し、定義された終了ステータスを持たないという点で不確定と見なされます。その意味で、分裂組織細胞は動物の幹細胞と頻繁に比較され、類似の行動と機能を持っています。

頂端分裂組織は層状になっており、植物の種類によって層の数が異なります。一般に、最外層はチュニカと呼ばれ、最内層はコーパスと呼ばれます。単子葉植物では、チュニカは葉の端と縁の物理的特性を決定します。双子葉植物、コーパスのレイヤー2は、葉のエッジの特性を決定します。すべての植物細胞は分裂組織から形成されるため、コーパスとチュニカは植物の物理的外観の重要な役割を果たします。頂端分裂組織は、根と茎の2つの場所にあります。北極の植物の中には、植物の下部/中部に頂端分裂組織があるものがあります。この種の分裂組織は、北極圏で有利であるために進化したと考えられています。[要出典]

頂端分裂組織を撃つ

Crassula ovataの頂端分裂組織を撃ちます(左)。14日後、葉が発達しました(右)。

茎頂分裂組織は、葉や花などのすべての地上器官の源です。茎頂分裂組織頂上の細胞は、周囲の周辺領域への幹細胞として機能し、そこで急速に増殖し、分化中の葉または花の原基に組み込まれます。

茎頂分裂組織は、顕花植物のほとんどの胚発生部位です。[要出典]葉、がく片、花びら、雄しべ、子房の 原基は、ここでは、プラストクロンと呼ばれる、時間間隔ごとに1つの割合で開始されます花の発達が引き起こされたという最初の兆候が現れる場所です。これらの兆候の1つは、頂芽優勢の喪失と、頂芽優勢から2〜3の距離にある原基の腋窩の一部の種では、補助的なシュート分裂組織として発達する休眠細胞の放出である可能性があります。

茎頂分裂組織は、4つの異なる細胞グループで構成されています。

  • 幹細胞
  • 幹細胞の直接の娘細胞
  • 下位の組織センター
  • 周辺地域での臓器開始のための創始者細胞

これらの4つの異なるゾーンは、複雑なシグナル伝達経路によって維持されています。シロイヌナズナでは、細胞分裂の速度を制御することにより、茎頂分裂組織の幹細胞貯蔵庫のサイズを調節するために、3つの相互作用するCLAVATA遺伝子が必要です[2] CLV1およびCLV2は、CLV3がリガンドである( LRR受容体様キナーゼファミリーの)受容体複合体を形成すると予測されています。[3] [4] [5] CLV3は、トウモロコシのESRタンパク質とある程度の相同性を共有しており、タンパク質間で14アミノ酸の短い領域が保存されています。 [6] [7]これらの保存領域を含むタンパク質は、CLEファミリーのタンパク質に分類されています。[6] [7]

CLV1は、下流のシグナル伝達に関与している可能性が最も高いいくつかの細胞質タンパク質と相互作用することが示されています。たとえば、CLV複合体はRho / Rac低分子量GTPase関連タンパク質と関連していることがわかっています。[2]これらのタンパク質は、CLV複合体とマイトジェン活性化プロテインキナーゼ(MAPK)の間の中間体として機能する可能性があり、これはシグナル伝達カスケードに関与することがよくあります。[8] KAPPは、CLV1と相互作用することが示されているキナーゼ関連プロテインホスファターゼです。[9] KAPPは、CLV1を脱リン酸化することにより、CLV1の負の調節因子として作用すると考えられています。[9]

植物のメリステム維持におけるもう1つの重要な遺伝子は、WUSCHEL ( WUSと短縮)です。これは、CLVを積極的に調節することに加えて、CLVシグナル伝達のターゲットであり、フィードバックループを形成します。[10] WUSは分裂組織の幹細胞の下の細胞で発現し、その存在は幹細胞の分化を妨げます。[10] CLV1は、幹細胞を含む中央ゾーンの外側でWUS活性を抑制することにより、細胞分化を促進するように作用します。[2]

茎頂分裂組織におけるWUSの機能は、植物ホルモンの サイトカイニンに関連しています。サイトカイニンはヒスチジンキナーゼを活性化し、ヒスチジンリン酸転移タンパク質をリン酸化します。[11]続いて、リン酸基は2種類のシロイヌナズナ応答レギュレーター(ARR)に移されます:タイプBARRSとタイプAARR。タイプBARRは、A-ARRを含むサイトカイニンの下流の遺伝子を活性化する転写因子として機能します。A-ARRは、構造がB-ARRに似ています。ただし、A-ARRには、B-ARRが持つDNA結合ドメインは含まれていません。これらのドメインは、転写因子として機能する必要があります。[12]したがって、A-ARRは転写の活性化に寄与せず、リン酸転移タンパク質からのリン酸を競合することにより、B-ARRの機能を阻害します。[13] SAMでは、B-ARRは幹細胞の同一性を誘導するWUSの発現を誘導します。[14] 次に、 WUSはA-ARRを抑制します。[15]その結果、B-ARRはもはや阻害されず、茎頂分裂組織の中心で持続的なサイトカイニンシグナル伝達を引き起こします。CLAVATAシグナリングと合わせて、このシステムは負のフィードバックループとして機能します。サイトカイニンシグナル伝達は、サイトカイニンシグナル伝達の阻害を防ぐためにWUSによって積極的に強化されますが、WUSはCLV3の形で独自の阻害剤を促進し、最終的にWUSとサイトカイニンシグナル伝達を抑制します。[16]

根端メリステム

分裂組織を含む根端の10倍の顕微鏡画像
  1. 静止センター
  2. カリプトロゲン(生きているルートキャップ細胞)
  3. ルートキャップ
  4. 死んだ根冠細胞を脱ぎ捨てた
  5. procambium

茎頂分裂組織とは異なり、根端分裂組織は二次元の細胞を生成します。それは静止中心(QC)細胞と呼ばれる組織化中心の周りに幹細胞の2つのプールを抱えており、一緒に成体の根の細胞のほとんどを生成します。[17] [18]その頂点では、根の分裂組織は根冠で覆われており、根冠はその成長軌道を保護および誘導します。細胞は根冠の外面から連続的に脱落しますQC細胞は、有糸分裂活性が低いという特徴があります。証拠は、QCがまだ発見されていない信号を介してそれらの分化を防ぐことによって周囲の幹細胞を維持することを示唆しています。これにより、継続的な根の成長に必要な分裂組織内の新しい細胞の一定の供給が可能になります。最近の調査結果は、QCが幹細胞の貯蔵庫としても機能し、失われたり損傷したりしたものを補充できることを示しています。[19]根端のメリステムと組織のパターンは、一次根の場合は胚で確立され、二次根の場合は新しい側根原基で確立されます。

閏分裂組織

被子植物では、閏(基底と呼ばれることもある)分裂組織は、節と葉身の基部にある単子葉植物(特に草)の茎で発生します。トクサウェルウィッチアも閏成長を示します。閏分裂組織は細胞分裂が可能であり、多くの単子葉植物の急速な成長と再成長を可能にします。竹の節にある挿入分裂組織は、茎を急速に伸ばすことができますが、ほとんどの草の葉の刃の基部にある分裂組織は、損傷した葉を急速に再成長させます。この草食動物の葉の再成長は、草食動物の放牧による被害に応じて進化しました。

花分裂組織

植物が開花し始めると、茎頂分裂組織は花序分裂組織に変換され、花序分裂組織が生成され、花のがく片、花びら、雄しべ、および心皮が生成されます。

栄養分裂組織やいくつかの風解分裂組織とは対照的に、花分裂組織は無期限に成長し続けることはできません。それらの成長は、特定のサイズと形の花に限定されます。シュートメリステムからフローラルメリステムへの移行には、フローラル分裂組織の同一性遺伝子が必要です。これらの遺伝子は、花の器官を特定し、幹細胞の産生を停止させます。AGAMOUSAG )は、花の分裂組織の終結に必要であり、雄しべ心皮の適切な発達に必要な花のホメオティック遺伝子です[2] AGは、花の分裂組織から花序の芽の分裂組織への変換を防ぐために必要ですが、アイデンティティ遺伝子LEAFYLFY)とWUSであり、花の分裂組織の中心または内側の2つの渦巻きに制限されています。[20]このようにして、花のアイデンティティと地域の特異性が達成されます。WUSはAGの2番目のイントロンのコンセンサス配列に結合することでAGを活性化し、LFYは隣接する認識部位に結合します。[20] AGが活性化されると、それはWUSの発現を抑制し、分裂組織の終結につながります。[20]

何年にもわたって、科学者たちは経済的な理由で花の分裂組織を操作してきました。一例は、突然変異タバコ植物「メリーランドマンモス」です。1936年、スイスの農業省はこの植物を使っていくつかの科学的試験を実施しました。「メリーランドマンモス」は、他のタバコ植物よりもはるかに速く成長するという点で独特です。

頂芽優勢

頂芽優勢とは、ある分裂組織が他の分裂組織の成長を防止または阻害する場所です。その結果、プラントには明確に定義されたメイントランクが1つあります。たとえば、樹木では、主幹の先端が優勢なシュートの分裂組織を担っています。したがって、幹の先端は急速に成長し、枝に覆われません。優勢な分裂組織が切断された場合、1つまたは複数の枝の先端が優勢になります。ブランチはより速く成長し始め、新しい成長は垂直になります。何年にもわたって、ブランチはますますメイントランクの延長のように見え始めるかもしれません。多くの場合、いくつかの枝は、頂端分裂組織の除去後にこの挙動を示し、ふさふさした成長につながります。

頂芽優勢のメカニズムは、植物成長調節因子の種類であるオーキシンに基づいています。これらは頂端分裂組織で生成され、形成層の根に向かって輸送されます頂芽優勢が完了すると、頂芽分裂組織が活動している限り、枝が形成されるのを防ぎます。優勢が不完全な場合、側枝が発達します。[要出典]

頂芽優勢と分岐の制御に関する最近の調査により、ストリゴラクトンと呼ばれる新しい植物ホルモンファミリーが明らかになりました。これらの化合物は、種子の発芽および菌根菌とのコミュニケーションに関与することが以前から知られており、現在、分岐の阻害に関与していることが示されています。[21]

分裂組織アーキテクチャの多様性

SAMには幹細胞の集団が含まれており、幹が伸長する間、側方分裂組織も生成します。幹細胞数の調節のメカニズムは進化的に保存されているかもしれないことがわかります。シロイヌナズナ幹細胞集団の維持に関与するCLAVATA遺伝子CLV2は、同じ機能に関与するトウモロコシ遺伝子FASCIATED EAR 2FEA2 )と非常に密接に関連しています。[22]同様に、イネでは、FON1-FON2システムはシロイヌナズナのCLVシグナル伝達システムと密接な関係があるようです。[23]これらの研究は、被子植物ではないにしても、幹細胞の数、同一性、および分化の調節が単子葉植物において進化的に保存されたメカニズムである可能性があることを示唆している。イネには、幹細胞の調節に関与するFON1-FON2とは異なる別の遺伝子システムも含まれています。[23]この例は、生きている世界で常に 起こっている革新を強調しています。

KNOXファミリー遺伝子の役割

上記の花の長い拍車に注意してください。スパーは花粉交配者を引き付け、花粉交配者の特異性を与えます。(花:Linaria dalmatica)
Cardamine hirsutaの複雑な葉は、KNOX遺伝子の発現に起因します

遺伝学的スクリーニングにより、この機能においてKNOXファミリーに属する遺伝子が特定されました。これらの遺伝子は本質的に幹細胞を未分化状態に維持します。KNOXファミリーは、全体的なメカニズムをほぼ同じに保ちながら、かなりの進化的多様化を遂げてきました。KNOXファミリーのメンバーは、シロイヌナズナ、イネ、オオムギ、トマトなどの多様な植物で発見されています。KNOXのような遺伝子は、一部の藻類、コケ、シダ、裸子植物にも存在します。これらの遺伝子の誤発現は、興味深い形態学的特徴の形成につながります。たとえば、キンギョソウ科のメンバーの中で、キンギョソウの種のみ花の領域に拍車と呼ばれる構造が欠けています。拍車は、花粉交配者の特異性と魅力を定義するため、進化的イノベーションと見なされます。研究者はキンギョソウでトランスポゾン突然変異誘発を実施し、いくつかの挿入キンギョソウ他のメンバーと非常に類似した拍車の形成につながることを確認しました[ 24 ]。

KNOXファミリーは、葉の形の進化にも関係しています(詳細については以下を参照してください)ある研究では、単純な葉を持つシロイヌナズナと複雑な葉を持つ植物であるカルダミンヒルスタのKNOX遺伝子発現のパターンを調べましたシロイヌナズナでは、KNOX遺伝子は葉では完全にオフになっていますが、シロイヌナズナでは発現が続き、複雑な葉が生成されます。[25]また、KNOX発現複雑な葉の形態。[26]

一次分裂組織

頂端分裂組織は、3種類の主要分裂組織に区別できます。

  • Protoderm :茎の外側にあり、表皮に発達します。
  • 形成層:形成層のすぐ内側にあり、一次木部と一次師部に発達します。また、維管束形成層コルク形成層、二次分裂組織を生成します。コルク形成層はさらに、フェロダーム(内側)とフェレム、またはコルク(外側)に分化します。これらの3つの層(コルク形成層、フェレム、フェロダーム)はすべて、周皮を構成します根では、形成層はまた、真正双子類に側根を生成する周周期を引き起こす可能性があります。[27]
  • 分裂組織:皮質に発達します。実質、厚細胞、厚壁細胞で構成されています。[27]

これらの分裂組織は、1943年にノースカロライナ州の科学者Joseph D. Carrによって発見された、一次成長、または長さや高さの増加に関与しています。 [要出典]

二次分裂組織

二次分裂組織には2つのタイプがあります。これらは、植物の確立された茎を取り囲み、横方向に成長させる(つまり、直径が大きくなる)ため 、横方向分裂組織とも呼ばれます。

  • 二次木部と二次師部を生成する維管束形成層。これは、植物の寿命を通して続く可能性のあるプロセスです。これが植物に木材を生み出すものです。そのような植物は樹上性と呼ばれますこれは、二次成長を経ない植物(草本植物として知られている)では発生しません。
  • 表皮に取って代わる周皮を生じさせるコルク形成層。

分裂組織の不確定な成長

各植物は特定の規則に従って成長しますが、新しい根と新芽の分裂組織は、生きている限り成長し続けることができます。多くの植物では、分裂組織の成長は潜在的に不確定であり、植物の全体的な形状が事前に確定していません。これが主な成長です。一次成長は、植物体と器官形成の延長につながります。すべての植物器官は、最終的には頂端メリステムの細胞分裂とそれに続く細胞の拡大と分化から生じます。一次成長は、多くの植物の頂端部分を生じさせます。

ダイズやマメ科植物などのマメ科植物における窒素固定根粒の成長は、不確定または不確定のいずれかです。したがって、大豆(または豆とミヤコグサ)は、中央の感染ゾーンを取り囲む分岐した血管系を備えた確定的な結節(球形)を生成します。多くの場合、リゾビウムに感染した細胞には小さな液胞しかありません。対照的に、豆、クローバー、およびMedicago truncatulaの小結節は、リゾビウム感染のための新しい細胞を生み出す活発な分裂組織を(少なくともしばらくの間)維持するために不確定です。したがって、成熟帯は結節に存在します。感染した細胞は通常、大きな液胞を持っています。植物の維管束系は分枝していて末梢です。

クローン作成

適切な条件下で、各シュートメリステムは完全な新しい植物またはクローンに成長することができます。このような新しい植物は、頂端分裂組織を含む挿し木から育てることができます。ただし、根端分裂組織は容易にクローン化されません。このクローニングは無性生殖または栄養繁殖と呼ばれ、望ましい遺伝子型の植物を大量生産するために園芸で広く行われています。このプロセスは、メロニングとも呼ばれます。

挿し木を介した伝播は、二次分裂組織のカンビアル細胞からの根またはシュートの生成を開始する栄養繁殖の別の形態です。これは、シュートで運ばれる挿し木の基本的な「傷」がしばしば根の形成を助ける理由を説明しています。[28]

誘導分裂組織

分裂組織は、一般に根粒菌と呼ばれる土壌細菌に感染した後、大豆ミヤコグサ豆類タルウマゴヤシなどのマメ科植物の根にも誘導される可能性があります[要出典]発育中の根端のすぐ後ろにある、いわゆる「根粒形成の窓」の内側または外側の皮質の細胞が分裂するように誘導されます。重要なシグナル物質は、相互作用の特異性を可能にするために側鎖で装飾されたリポオリゴノッド因子です。ノッド因子受容体タンパク質NFR1およびNFR5は、ミヤコグサを含むいくつかのマメ科植物からクローン化されまし Medicago truncatulaと大豆(Glycine max)。根粒分裂組織の調節は、根粒形成の自動調節 (AON)として知られる長距離調節を利用します。このプロセスには、葉血管組織に位置するLRR 受容体 キナーゼ(LjHAR1、GmNARK、およびMtSUNN)、CLEペプチドシグナル伝達、およびCLV1,2,3システムで見られるものと同様のKAPP相互作用が含まれます。LjKLAVIERは、結節調節表現型も示しますが、これが他のAON受容体キナーゼとどのように関連しているかはまだわかっていません。

も参照してください

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脚注