メガファウナ

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アフリカゾウ、地球最大の現存する陸生動物

陸生動物学では、メガファウナギリシャ語のμέγαςメガファウナ「大」および新ラテン語の 動物相「動物の生命」)は、地域、生息地、または地質学的時代の、絶滅および/または現存する大型または巨大な動物で構成されます。使用される最も一般的なしきい値は、46キログラム(100ポンド)を超える重量[1] [2] [3] (つまり、人間と同等またはそれ以上の質量を持つ)または1トンを超える1,000キログラム(2,205ポンド)[1 ] [4] [5] (すなわち、牛に匹敵するか、それよりも大きい質量を持っている)。これらの最初のものには、あまり大きくないと一般に考えられていない多くの種が含まれ、オジロジカ、トムソンガゼル、アカカンガルーなど、特定の範囲/領域に残された唯一大きな動物です実際には、学術的および一般的な執筆で遭遇する最も一般的な使用法は、(唯一)飼いならされていない人間よりもおおよそ大きい陸生哺乳類を説明しています。この用語は特に更新世のメガファウナに関連しています。マンモスなど、最終氷河期の典型と見なされている現存する動物よりも大きい陸生動物が多く、その大部分はユーラシア北部、アメリカ大陸、オーストラリアに生息しています。過去4万年以内に絶滅しました。[6]生きている動物の中で、メガファウナという用語は、ゾウキリンカバサイ、および大型ウシを含む(ただしこれらに限定されない) 最大の現存する陸生哺乳類に最も一般的に使用されます。大型草食動物のこれら5つのカテゴリーのうち、現在アフリカと南アジア以外で見られるのはウシだけですが、他のすべてのカテゴリーは以前はより広範囲であり、その範囲と個体数は時間とともに継続的に縮小および減少しています。野生のウマメガファウナの別の例ですが、現在の範囲は主に旧世界、特にアフリカとアジアに限定されています。メガファウナの種は、食事の種類に応じて分類できます。メガ草食動物(ゾウなど)、メガ肉食動物(ライオンなど)、まれにメガオムニボア(クマなど)です。メガファウナは、哺乳類、鳥類、爬虫類、両生類、魚類、無脊椎動物など、属する動物の順序によっても分類されます。

他の一般的な用途は、巨大な水生種、特にクジラ、およびより大きなカモシカ鹿などのより大きな野生または飼いならされた陸生動物恐竜や他の絶滅した巨大な爬虫類です。

メガファウナという用語は、無脊椎動物を表すために使用されることはめったにありませんが、ココナッツカニタカアシガニなどの無脊椎動物の一部の種や、今日生きているすべての同様の無脊椎動物よりもはるかに大きい絶滅した無脊椎動物に使用されることがあります。炭素質時代 1m(3フィート)のカニ。

生態学的戦略

メガファウナは、最大の哺乳類や鳥の意味で、一般にKストラテジストであり、寿命が長く、個体数の増加率が低く、死亡率が低く、(少なくとも最大の場合)大人を殺すことができる自然の捕食者はほとんどまたはまったくいません。[7]これらの特徴は、そのようなメガファウナに限ったことではありませんが、人口回復率が遅いこともあり、人間の乱獲に対して脆弱になっています。[8] [9]

大きなボディサイズの進化

より大きな体のサイズの進化についてなされた一つの観察は、比較的短い時間間隔でしばしば見られる急速な増加率は、はるかに長い期間にわたって持続可能ではないということです。時間の経過に伴う哺乳動物の体重変化の検査では、所与の時間間隔で可能な最大の増加は、間隔の長さを0.25乗に上げた場合に比例することがわかった。[10]これは、最大体サイズが増加する傾向の中で、さらなるサイズ増加が可能になる前に進化的革新によって克服されなければならない一連の解剖学的、生理学的、環境的、遺伝的およびその他の制約の出現を反映していると考えられます。体重の大幅な減少に対して、驚くほど速い変化率が見られました。島嶼矮星世代の長さに正規化すると、体重減少の最大速度は、10倍の変化に対する体重増加の最大速度よりも30倍以上大きいことがわかりました。[10]

陸生哺乳類では

最大の竜脚類恐竜の1つであるパタゴティタンとサイズが比較された大型の陸生哺乳類

約66Ma (百万年)前に非鳥類の恐竜を絶滅させた白亜紀-古第三紀の絶滅イベントに続いて、陸生哺乳類は、空いたままの生態学的ニッチを占めるように多様化するにつれて、体のサイズがほぼ指数関数的に増加しました。[11]イベントのほんの数kgから始まり、最大サイズは数百万年後に約50 kgに達し、暁新世の終わりまでに約750kgに達しました体重が増加するこの傾向は、約40 Ma前(始新世後期)に横ばいになっているようであり、体重が3桁以上増加した後、生理学的または生態学的な制約に達したことを示唆しています。[11]しかし、世代ごとのサイズの増加率の観点から考えると、指数関数的な増加は、30Ma前のIndricotheriumの出現まで続いていることがわかります。(生成時間は体重0.259に比例するため、サイズの増加に伴って生成時間を長くすると、対数質量対時間のプロットが線形フィットから下向きに湾曲します。)[10]

メガファウナは最終的に10,000kgを超える体重に達しました。これらの中で最大のものであるインドリコテア長鼻目は後腸発酵槽であり、非常に大量の食物摂取に対応するために胃腸通過を加速できるという点で前腸発酵槽よりも有利であると考えられています。[12]異なる哺乳類の分岐群の世代ごとの最大体重の増加率を比較すると、同様の傾向が現れます(大進化の時間スケールで平均化された率を使用)。陸生哺乳類の中で、体重の増加率が時間(Ma)に対して0.259で最も速いのは、perissodactyls(勾配2.1)、続いて齧歯動物(1.2)および長鼻目(1.1)[10]、これらはすべて後腸発酵槽です。偶蹄目(0.74)の増加率は、ペリソダクチルの約3分の1でした。食肉目(0.65)の割合はまだわずかに低かったが、霊長類はおそらく樹上性の習慣に制約されており、調査した哺乳類グループの中で最も低い割合(0.39)であった。[10]

いくつかの真獣類グループ(artiodactyl Andrewsarchus-以前はmesonychidoxyaenid Sarkastodon、および肉目類AmphicyonArctodusと見なされていた)からの陸生哺乳類肉目はすべて約1000 kgの最大サイズに達しました[11]目類のArctotheriumhyaenodont やや大きかった)。最大の既知の後獣類の肉食動物であるProborhyaenagigantea、明らかに600 kgに達し、これもこの限界に近づいています。[13]哺乳類の肉肉類の同様の理論上の最大サイズは、哺乳類の代謝率、獲物を入手するためのエネルギーコスト、および獲物摂取の最大推定速度係数に基づいて予測されています。[14]哺乳類の肉目動物の最大サイズは、上腕骨が最高速度で耐えることができるストレスによって制約されることも示唆されています。[13]

過去40Maにわたる最大体サイズの変動の分析は、気温の低下と大陸の陸地面積の増加が最大体サイズの増加に関連していることを示唆しています。前者の相関関係は、ベルクマンの法則[15]と一致し涼しい気候での大きな体重の体温調節の利点、 [11]食物供給の季節性に対処するより大きな生物のより良い能力、[15]またはその他に関連している可能性があります。要因; [15]後者の相関関係は、範囲とリソースの制限の観点から説明できます。[11]ただし、2つのパラメーターは相互に関連しており(氷河作用の増加に伴う海面低下のため)、最大サイズの傾向のドライバーを特定するのがより困難になります。[11]

海洋哺乳類では

ヒゲクジラの比較サイズ

四肢動物(最初の爬虫類、後の哺乳類)は二畳紀後期に海に戻って以来、肺を使用してより効率的に酸素を摂取できるため、海洋体のサイズ範囲の上限を支配してきました。[16] [17]クジラ類の祖先は、約5,300万年前(Ma)の犬以下の半水生パキケトゥスであったと考えられています。[18] 40 Ma前までに、クジラ類はバシロサウルスで20m以上の長さに達していた。、多くの点で現代のクジラとは異なり、彼らの祖先ではなかった細長い曲がりくねったクジラ。これに続いて、クジラ類の大きな体のサイズの進化は一時的に停止し、その後、利用可能な化石の記録は限られていますが、後戻りしたように見えます。しかし、31 Ma前(漸新世)から現在までの期間にクジラ、陸生哺乳類の任意のグループ。[10]この傾向は、史上最大の動物である現代のシロナガスクジラにつながりましたクジラ類の大きな体のサイズがより急速に進化するいくつかの理由が考えられます。体のサイズの増加に対する生体力学的制約が少ないことは、重力に逆らって立つのではなく、水中での浮遊に関連している可能性があり、陸上移動とは対照的に、水泳動きに関連している可能性があります。また、空気と比較して水の熱容量と熱伝導率が大きいと、収穫逓減が適用されますが、海洋吸熱における体のサイズが大きいという体温調節の利点が増える可能性があります。[10]

ハクジラの中で、最大の体の大きさは食物の入手可能性によって制限されているようです。精子アカボウクジラのようにサイズが大きいと、競争の少ない環境で比較的簡単に捕獲できる大きな頭足類の獲物にアクセスするためのより深いダイビングが容易になります。ハクジラと比較して、ヒゲクジラのろ過摂食の効率は、浮遊性食品が密集している場合、サイズが大きくなるにつれてより有利にスケーリングし、サイズが大きくなるほど有利になります。ナガスクジラランジ給餌技術は、バラエニドクジララム給餌よりもエネルギー効率が高いようです。後者の手法は、密度が低く斑点のあるプランクトンで使用されます。[19]地球の最近の歴史における冷却傾向は、風によって引き起こされる湧昇を介してプランクトンが豊富な場所をより多く生成し、巨大なクジラの進化を促進した可能性があります。[19]

クジラ類だけが巨大なサイズに達する海洋哺乳類ではありません。史上最大の肉目は海洋鰭脚であり、その最大のものはミナミゾウアザラシで、長さ6メートル以上、体重5,000キログラム(11,000ポンド)に達することがあります。他の大きなアザラシには、4,000キログラム(8,800ポンド)のキタゾウアザラシ、2,000キログラム(4,400ポンド)のセイウチ、 1,135キログラム(2,502ポンド)のトドが含まれます。シレニア人は、クジラ類とほぼ同じ時期に完全に水生生物に適応した海洋哺乳類の別のグループですシレニア人は象と密接な関係があります。最大のシレニア人はステラーカイギュウは、体長10メートル、体重8,000〜10,000キログラム(18,000〜22,000ポンド)に達し、18世紀に絶滅の危機に瀕しました。クジラ類と最も密接に関連している陸生哺乳類である 半水生カバは、3,200キログラム(7,100ポンド)に達する可能性があります。

飛べない鳥で

人間と4つのモア種のサイズ比較:
1. Dinornis novaezealandiae
2. Emeus crassus
3. Anomalopteryx didiformis
4. Dinornis robustus

非鳥類恐竜の絶滅後のすべての哺乳類の初期サイズが小さいため、非哺乳類の脊椎動物は、多くの競争なしに巨人症の進化のためのおよそ1000万年の長い機会(暁新世の間)を持っていました。[20]この期間中、頂点捕食者のニッチは、陸生ワニ(例:プリスティカンプスス)、大型ヘビ(例:ティタノボア)、オオトカゲなどの爬虫類、または飛べない鳥[11](例:南アメリカのオオトカゲ)によって占められていました。これはまた、メガファウナの飛べない草食性ガストルニチドの時期でもあります鳥は北半球で進化しましたが、飛べない古顎類はゴンドワナンの陸地とヨーロッパで大きなサイズに進化しましたガストルニチドと飛べない暁新世の鳥の少なくとも1つの系統はヨーロッパで発生し、両方の系統が大型草食動物のニッチを支配し、哺乳類は45 kg未満のままでした(大型哺乳類の初期の進化を見た北米アジアなどの他の陸地とは対照的)。暁新世で最大のヨーロッパのテトラポッド[21]

平胸類と呼ばれる飛べない古顎類は、伝統的に、彼らの小さな飛べる親戚である新熱帯区の シギダチョウとは別の系統を表すと見なされてきましたしかし、最近の遺伝学的研究では、シギダチョウは平胸類の木の中によく巣を作り、ニュージーランドの絶滅したモアの姉妹グループであることがわかっています。[20] [22] [23]同様に、ニュージーランドの小さなキウイは、マダガスカルの絶滅した象の鳥の姉妹グループであることがわかっています。[20]これらの調査結果は、飛行がないことを示しています巨人症は、平行進化を介して平胸類の間で独立して複数回発生しました。

捕食性のメガファウナの飛べない鳥は、新生代初期に哺乳類と競争することができましたしかし、新生代の後半に、彼らは高度な食肉目によって追い出され、死にました。北米では、バトルニス科のパラ クラックスバソルニスは頂点捕食者でしたが、中新世初期に絶滅しました南アメリカでは、関連するフォルスラコスが新生代の大部分で後獣類の砕歯目と支配的な捕食性ニッチを共有しましたが、鮮新世の間に北アメリカから(アメリカ大陸間大交差の一部として)ユーセリアの捕食者が到着した後、衰退し、最終的には絶滅しまし対照的に、大きな草食性の飛べない平胸類は現在まで生き残っています。

しかし、捕食性のブロントルニス、おそらく雑食性のドロモルニス・スタートーニ[24]や草食性のボロムベを含む飛べない鳥は、 500 kgをはるかに超える体重に成長したことはなく、最大の哺乳類の肉食動物のサイズに達することはありませんでした。最大の哺乳類の草食動物のそれ。卵のサイズが大きくなるにつれて卵の質量に比例して鳥の卵殻の厚さが増すと、鳥のサイズに上限が生じることが示唆されています。[25] [注1]ドロモルニスの最大の種であるD.stirtoniは、鳥類の最大体重に達した後、有袋類に打ち負かされた後、絶滅した可能性があります。数倍の大きさに進化した双前歯目。[28]

ゾウガメで

ゾウガメは新生代後期のメガファウナの重要な構成要素であり、ホミニナンが到着するまですべての非極性大陸に存在していました。[29] [30]既知の最大の陸生カメは、おそらく体重が約1,000kgの動物である Megalochelysアトラスでした。

いくつかの初期の水生カメ、例えば白亜紀の海洋アーケロンや中新世の淡水スチュペンデミスはかなり大きく、2,000kg以上の重さがありました。

メガファウナの大量絶滅

タイミングと考えられる原因

人間の最初の出現時間と異なる陸地でのユニークなメガファウナ絶滅パルスとの相関関係
過去45万年間の地球規模の気候変動の周期的パターン(南極の気温と地球規模の氷の量に基づく)は、巨大動物相の絶滅パルスのいずれかを説明する独特の気候イベントがなかったことを示しています

完新世の絶滅(第四紀の絶滅イベントも参照は、最終氷期の氷河期(別名ヴュルム氷河期)の終わりに、マンモスなどの多くの巨大な氷河期の哺乳類がアメリカ大陸と北ユーラシアで絶滅したときに発生しました北米での絶滅イベントの分析により、新生代の絶滅パルスの中で、大型動物に対する選択性が独特であることがわかりました。[31] :図10 さまざまな理論が、絶滅の波を人間狩り気候変動病気推定される地球外の影響、または他の原因。しかし、更新世の終わり近くのこの絶滅は、アフリカと南アジア(地元のメガファウナが進化する機会があった場所)で、過去5万年間に地球の表面の大部分で発生した一連のメガファウナ絶滅パルスの1つにすぎませんでした。現代の人間と並んで)比較的影響を受けにくい。後者の地域は、過去数百万年にわたって、メガファウナ、特に動きの遅い種(ゾウガメに代表される脆弱なメガファウナのクラス)の漸進的な減少に苦しんでいました。[32] [33]

アフロユーラシア本土の外では、これらの巨大動物相の絶滅は、以前は無人だった世界の地域への人間の広がりと密接に平行し、気候の歴史との全体的な相関関係を示さない、非常に特徴的な陸地ごとのパターンに従いました(視覚化できます)海洋酸素同位体大気中の二酸化炭素レベルなどの気候マーカーの最近の地質学的期間にわたるプロットを使用)。[34] [35] オーストラリア[36]および近隣の島々(例:フローレス[37])は、約46、000年前に最初に攻撃され、続いてタスマニアが攻撃されました。約41、000年前(約43、000年前にオーストラリアへの陸橋が形成された後)。[38] [39] [40]オーストラリアとニューギニアのメガファウナの絶滅における人間の役割は論争されており、大陸の開拓前の種の数の減少と証拠の欠如を示す複数の研究があります人間の捕食の。[41] [42] [43] [44]代わりに、気候変動の影響がその衰退のために引用されている。[45] [41]段階的な 日本は明らかに約3万年前、[46] 北アメリカは13、000年前、[注2] 南アメリカは約500年後、[48] [49] 1万年前のキプロス、 [50] [51] 6、 000年前アンティル諸島、 [52] [53] ニューカレドニア[54]および近隣の島々 [55] 3、000年前、マダガスカル2、 000年前、 [ 56] 700年前のニュージーランド、 [57] 400年前マスカリン諸島、 [58] 250年前コマンドルスキー諸島。[59]世界の孤立した島々のほぼすべてが、人間の到着直後に発生した絶滅の同様の例を提供する可能性がありハワイ諸島など、これらの島のほとんどには陸生のメガファウナがなかったため、絶滅した動物相は小さかった。[34] [35]

過去56、000年にわたる全北区のメガファウナの絶滅と絶滅のタイミングの分析は、そのようなイベントが亜間氷期、突然の温暖化の期間内にクラスター化する傾向を明らかにしましたが、それは人間も存在したときだけです。人間は、そうでなければメガファウナ種が気候変動に適応することを可能にしていたであろう移動と再植民地化のプロセスを妨げたかもしれません。[60]少なくともいくつかの地域では、亜間氷期は人口が増加する時期でした。[61]

オーストラリア、クイーンズランド州のリンチズクレーターからの過去13万年にわたる湿地堆積物コア中のスポロミエラ菌胞子(主にメガ草食動物の糞に由来する)の分析は、その地域のメガファウナが約41、000年前に事実上消滅したことを示しました。気候変動が最小限だったとき。この変化は木炭の増加を伴い、その後熱帯雨林から耐火性硬葉樹林への移行が続きました。植生。変化の高解像度の年表は、人間の狩猟だけでメガファウナが排除され、その後の植物相の変化は、ブラウザの排除と火災の増加の結果である可能性が高いという仮説を裏付けています。[62] [63] [64] [65]火災の増加は、メガファウナの消失に約1世紀遅れており、おそらくブラウジングが停止した後の燃料の蓄積が原因でした。次の数世紀にわたって草が増えました。硬葉樹林の植生はさらに1世紀遅れて増加し、硬葉樹林はさらに約1000年後に発達しました。[64]約12万年前と7万5千年前の気候変動の2つの期間中に、より涼しく乾燥した条件への移行に応じて、硬葉樹林の植生もその場所で増加しました。これらのエピソードはどちらもメガファウナの豊度に大きな影響を与えませんでした。[64]更新世のメガファウナの消失における人間のハンターの責任に関する同様の結論は、飛べないオーストラリアの鳥ゲニオルニス・ニュートニの卵殻断片の大規模なコレクションの分析を通じて得られた高解像度の年代学から導き出された[66] [67] [ 65]北アメリカ東部の湖からのスポロミエラ菌胞子の分析[68] [69]およびアメリカ南西部の半ダース以上の洞窟に残ったシャスタの地上性ナマケモノの糞。[70] [71]

人間狩りと環境障害が続くと、最近ではメガファウナがさらに絶滅し、近い将来さらに絶滅するという深刻な危険が生じています(以下の例を参照)。主に肉のための人間による直接殺害は、現代のメガファウナの衰退の最も重要な要因です。[72] [73]

他の多くの大量絶滅は、地球の地質史の初期に発生し、当時のメガファウナの一部またはすべても消滅しました。有名なことに、白亜紀-古第三紀の絶滅イベントでは、鳥類以外の恐竜や他のほとんどの巨大な爬虫類が排除されました。しかし、初期の大量絶滅はよりグローバルであり、メガファウナに対してそれほど選択的ではありませんでした。つまり、植物、海洋無脊椎動物[74]、プランクトンなど、他の種類の多くの種も絶滅しました。したがって、初期の出来事は、生物圏へのより一般化されたタイプの妨害によって引き起こされたに違いありません

メガファウナの枯渇の結果

栄養素輸送への影響

メガファウナは、生態系におけるミネラル栄養素の横方向の輸送に重要な役割を果たし、それらを高濃度の領域から低濃度の領域に移動させる傾向があります。彼らは、栄養素を消費する時間と、除去によって(または、はるかに少ない程度で、死後の分解によって)それを放出する時間との間の動きによってそうします。[75]南アメリカのアマゾン盆地では、およそ12、500年前に起こったメガファウナの絶滅に続いて、そのような横方向の拡散が98%以上減少したと推定されています。[76] [77]そのリンを考えると利用可能性はこの地域の多くで生産性を制限すると考えられており、流域の西部と氾濫原(どちらもアンデスの隆起から供給されている)から他の地域への輸送の減少は大きな影響を与えたと考えられていますこの地域の生態系、そしてその影響はまだ限界に達していない可能性があります。[77]海では、深海で餌を与えるクジラ類と鰭脚類は、窒素を深海から浅瀬に移動させ、海洋の生産性を高め、反対の傾向がある動物プランクトンの活動を打ち消すと考えられています。[78]

メタン排出への影響

メガファウナの大集団は、重要な温室効果ガスであるメタンの大気中濃度に大きく寄与する可能性があります。現代の反芻動物の草食動物は、消化における前腸発酵の副産物としてメタンを生成し、げっぷまたは鼓腸によってそれを放出します。今日、年間のメタン排出量の約20%は、家畜のメタン放出によるものです。中生代では、竜脚類が年間5億2000万トンのメタンを大気に放出した可能性があると推定されており[79]、当時の温暖な気候(現在よりも最大10°C暖かい)に貢献しています。[79] [80]この大量の放出は、竜脚類の膨大な推定バイオマスに起因し、個々の草食動物のメタン生成はそれらの質量にほぼ比例すると考えられているためです。[79]

最近の研究では、メガファウナの草食動物の絶滅が大気中のメタンの減少を引き起こした可能性があることが示されていますこの仮説は比較的新しいものです。[81]ある研究では、ヨーロッパの入植者と接触する前に北アメリカのグレートプレーンズを占領していたバイソンからのメタン放出を調べた。この研究では、バイソンの除去により、年間220万トンもの減少が見られたと推定されています。[82]別の研究では、アメリカ大陸でメガファウナが絶滅した後の更新世時代の終わりの大気中のメタン濃度の変化を調べた。初期の人間が南北アメリカに移住した後、約13,000 BP、彼らの狩猟と他の関連する生態学的影響は、そこで多くのメガファウナ種の絶滅につながりました。計算によると、この絶滅により、メタンの生成量は年間約960万トン減少しました。これは、メガファウナのメタン放出がないことが、ヤンガードリアスの開始時の急激な気候冷却に寄与した可能性があることを示唆しています。[81]氷床コアに記録されているように、その時に発生した大気中のメタンの減少は、過去50万年の他のどの減少よりも2〜4倍速く、異常なメカニズムが働いていたことを示唆している。[81]

以下は、メガファウナと見なされることが多い動物のいくつかの注目すべき例です(「大型動物」の定義の意味で)。このリストは網羅的なものではありません。

ギャラリー

絶滅

現存する

も参照してください

メモ

  1. ^ 非鳥類の恐竜のサイズは、鳥とは体重と卵のサイズの関係が異なるため、同様に制約されませんでした。400 kgのAepyornisは、ほぼすべての恐竜よりも大きな卵を持っていました。[26] [27]
  2. ^ 分析によると、北米の哺乳類の35属は、このイベントでほぼ同時に絶滅しました。[47]
  3. ^ 視点は、魚が実際よりも後ろに立っている男性(メガファウナ種の別の例)に比べて大きく見えるようにします。

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