海洋原核生物

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原核生物の一部
上の図にはクリック可能なリンクが含まれています
細胞の生命体は、原核生物と真核生物に分けることができます。原核生物はバクテリアまたは古細菌であり、図は両方が共有するいくつかの部分を示しています。しかし、バクテリアと古細菌にも根本的な違いがあります。これは、異なるドメインに配置されていることからもわかります。
に関する一連の概要の一部
海上生活
Yellow.tang.arp.jpg 海洋生物ポータル

海洋原核生物は、海洋細菌と海洋古細菌です。それらは、それらの生息地によって、海洋環境、すなわち、海または海の塩水または沿岸河口の汽水に生息する原核生物として定義されます。すべての細胞の生命体は、原核生物と真核生物に分けることができます。真核生物は細胞が膜に囲まれた核を持っている生物ですが、原核生物は膜に囲まれた核を持っていない生物です。[1] [2] [3]生命を分類する3ドメインシステムは、別の区分を追加します。原核生物は、微視的細菌と微視的古細菌の2つの生命領域に分割され、他のすべての真核生物は3番目のドメインになります。[4]

原核生物は、栄養素をリサイクルする分解者として生態系で重要な役割を果たします。一部の原核生物は病原性があり、植物や動物に病気や死さえも引き起こします。[5]海洋原核生物は、海洋で発生する光合成の重要なレベル、および炭素やその他の栄養素の重要な循環に関与しています。[6]

原核生物は生物圏全体に生息しています。2018年には、地球上のすべての原核生物の総バイオマスは770億トンの炭素（77 Gt C）に相当すると推定されました。これは、古細菌の場合は7 Gt C、細菌の場合は70 GtCで構成されています。これらの数値は、地球上の動物の総バイオマスの推定値である約2 Gt C、および人間の総バイオマスの推定値である0.06 Gt Cとは対照的です。[7]これは、古細菌が合計で100倍を超えることを意味します。人間の集合バイオマス、1000倍以上のバクテリア。

地球が存在してから最初の6億年の間、地球上に生命の明確な証拠はありません。生命が到着したとき、それは海洋原核生物によって32億年の間支配されていました。クラウン真核生物の形でのより複雑な生命は、わずか5億年前のカンブリア紀の爆発まで現れませんでした。[8]

進化

地球は約45.4億年前のものです。[9] [10] [11]地球上の生命の最も初期の明白な証拠は、少なくとも35億年前、[12] [13]原始始生代の間に、初期の冥王代の溶融に続いて地殻が固化し始めた後のものです。微生物マットの化石は、西オーストラリアの34.8億年前の砂岩で発見されました。[14] [15]

真核生物と原核生物の起源のビューを示す、生物の系統発生的および共生的樹木

過去の種もその進化の歴史の記録を残しています。化石は、現在の生物の比較解剖学とともに、形態学的または解剖学的な記録を構成します。[16]現代と絶滅種の両方の解剖学を比較することにより、古生物学者はそれらの種の系統を推測することができます。ただし、このアプローチは、貝殻、骨、歯などの硬い体の部分を持つ生物に最も効果的です。さらに、細菌や古細菌などの原核生物は限られた共通の形態を共有しているため、それらの化石はそれらの祖先に関する情報を提供しません。

原核生物は約30〜40億年前から地球に生息していました。[17] [18]今後数十億年にわたって、これらの生物では形態や細胞組織に明らかな変化は起こらなかった。[19]真核細胞は、16億年から27億年前に出現しました。細胞構造の次の大きな変化は、細菌が真核細胞に飲み込まれたときに、内共生と呼ばれる協力的な関係で起こりました。[20] [21]その後、飲み込まれたバクテリアと宿主細胞は共進化し、バクテリアはミトコンドリアまたはハイドロジェノソームのいずれかに進化しました。[22]シアノバクテリアの別の飲み込み-生物のようなものは、藻類や植物の葉緑体の形成につながりました。[23]

リボソームタンパク質配列を使用した生命の木の最近の（2016年）メタゲノム表現。[24]この木には、92の名前の付いた細菌門、26の古細菌門、および5つの真核生物のスーパーグループが含まれています。主要な系統には任意の色が割り当てられ、よく特徴付けられた系統名でイタリック体で名前が付けられます。孤立した代表がない系統は、イタリック体ではない名前と赤い点で強調表示されます。
真核生物対原核生物
EuryarchaeotaNanoarchaeotaCrenarchaeotaProtozoaAlgaePlantSlime moldsAnimalFungusGram-positive bacteriaChlamydiaeChloroflexiActinobacteriaPlanctomycetesSpirochaetesFusobacteriaCyanobacteriaThermophilesAcidobacteriaProteobacteria
3ドメインシステムに基づく系統樹のビュー。中央にある共通の祖先からの現代種の分岐を示しています。[25] 3つのドメインは着色されており、バクテリアは青、古細菌は緑、真核生物は赤です。


生命の歴史は、エディアカラン時代に多細胞生物が海洋に出現し始めた約6億1000万年前までの単細胞原核生物と真核生物の歴史でした。[17] [26]多細胞性の進化は、スポンジ、褐藻、シアノバクテリア、粘菌、粘液細菌などの多様な生物で、複数の独立したイベントで発生しました。[27]2016年、科学者たちは、約8億年前、GK-PIDと呼ばれる単一分子の小さな遺伝的変化により、生物が単細胞生物から多くの細胞の1つに移行した可能性があると報告しました。[28]

これらの最初の多細胞生物の出現後すぐに、カンブリア紀の爆発と呼ばれるイベントで、約1,000万年のスパンにわたって驚くべき量の生物多様性が現れました。ここでは、現代の動物の種類の大部分が化石の記録に登場し、その後絶滅した独特の系統も登場しました。[29]光合成による大気中の酸素の蓄積を含む、カンブリア紀の爆発のさまざまな引き金が提案されている。[30]

背景

原核生物（細菌および古細菌）およびウイルスによって示されるサイズの範囲は、他の生物および生体分子のものと比較して

原核生物と真核生物という言葉はギリシャ語に由来し、proは「前」を意味し、euは「よく」または「真」を意味し、karyonは「ナッツ」、「カーネル」または「核」を意味します。[31] [32] [33]したがって、語源的には、原核生物は「核の前」を意味し、真核生物は「真の核」を意味します。

原核生物と真核生物の間の生命体の区分は、微生物学者のロジャー・スタニエとCBヴァン・ニールが1962年の論文「細菌の概念」でしっかりと確立しました。[34]この分類の理由の1つは、当時しばしば青緑色の藻類（現在はシアノバクテリアと呼ばれている）と呼ばれていたものが植物として分類されなくなり、バクテリアとグループ化されるためでした。

1990年にCarlWoese etal。3ドメインシステムを 導入しました。[35] [36]原核生物は古細菌と細菌の2つのドメインに分割され、真核生物はそれ自体がドメインになります。以前の分類との主な違いは、古細菌と細菌の分離です。

微生物マット
微生物マットは、化石の証拠が豊富な地球上で最も初期の生命体です。画像はシアノバクテリア-藻類マットを示しています。
ストロマトライトは、微生物が堆積物に窒息するのを避けるためにゆっくりと上向きに移動するときに微生物マットから形成されます。
原核生物を含む海洋微生物を含む波飛沫は、大気中に吹き飛ばされて気生プランクトンになり、地球に戻る前に地球を移動することができます。

地球上の生命の最も初期の証拠は、37億年前の岩石で発見された生体 炭素の特徴とストロマトライトの化石から来ています。[37] [38] 2015年、41億年前の岩石から「生物の残骸」の可能性が発見されました。[39] [40] 2017年に、地球上でおそらく最も古い形態の生命の推定証拠が、熱水噴出孔の沈殿物で発見された化石化した微生物の形で報告されました。 44億年前、そして地球の形成から間もなく45億4000万年前。[41] [42]

古細菌と古細菌が共存する微生物マットは、始生代初期の生命の支配的な形態であり、初期の進化における主要なステップの多くは、この環境で起こったと考えられています。[43] 3.5 Ga付近での光合成の進化により、大気中にその廃棄物の酸素が蓄積し、2.4Ga付近で始まる大きな酸素化イベントが発生しました。[44]

真核生物の最も初期の証拠は1.85Ga [45] [46]であり、以前から存在していた可能性がありますが、代謝に酸素を使用し始めると、真核生物の多様化が加速しました。その後、約1.7 Gaで多細胞生物が出現し始め、分化した細胞が特殊な機能を果たしました。[47]

生命の3つの領域における微生物種数の推定
細菌は最も古く、最も生物多様性の高いグループであり、古細菌と菌類（最新のグループ）がそれに続きます。1998年、微生物の生命の範囲が認識される前に、ロバートM.メイ[48]は、地球上に300万種の生物が存在すると推定しました。しかし、2016年にLoceyとLennon [49]は、微生物種の数が1兆に達する可能性があると推定しました。[50]

原核生物を含む空中浮遊微生物の流れは、気象システムの上であるが商業用エアレーンの下で惑星を一周します。[51]いくつかの逍遙微生物は、陸域の砂嵐から一掃されますが、ほとんどは波飛沫中の海洋微生物に由来します。2018年、科学者たちは、地球の1平方メートルごとに数億のウイルスと数千万のバクテリアが毎日堆積していると報告しました。[52] [53]

海洋生態系におけるウイルスの役割など、海中の微視的な生命は多様であり、まだ十分に理解されていません。[54]ほとんどの海洋ウイルスはバクテリオファージであり、植物や動物には無害ですが、塩水や淡水の生態系の調節には不可欠です。[55]それらは水生微生物群集のバクテリアと古細菌に感染して破壊し、海洋環境で炭素をリサイクルする最も重要なメカニズムです。死んだバクテリア細胞から放出された有機分子は、新鮮なバクテリアと藻類の成長を刺激します。[56]ウイルスの活動は、生物ポンプ、つまり炭素が深海に隔離されています。[57]

海洋細菌

さまざまな細菌の形（球菌、桿菌、スピロヘータ）と、人間の髪の毛の幅と比較したそれらのサイズ。[58]いくつかのバクテリアはコンマの形をしています（ビブリオ）。古細菌Haloquadratumは平らで正方形ですが、古細菌は似たような形をしています。[59]
単位μmは長さの測定値であり、マイクロメートルは1 / 1,000ミリメートルに相当します。
SAR11クレードのペラジバクター・ユビケは、海洋で最も豊富な細菌であり、世界の炭素循環において主要な役割を果たしてい。
海洋細菌の広範かつ重要な属であるロゼオバクターの菌株の走査型電子顕微鏡写真。スケールの場合、膜の孔径は直径0.2μmです。[60]
Vibrio vulnificus、河口や沿岸地域

細菌は原核微生物の大きなドメインを構成します。通常、長さが数マイクロメートルのバクテリアは、球体から棒やらせんに至るまで、さまざまな形をしています。バクテリアは地球上に出現した最初の生命体の1つであり、その生息地のほとんどに存在しています。バクテリアは土壌、水、酸性温泉、放射性廃棄物[ 61] 、そして地球の地殻の深部に生息しています。バクテリアはまた、植物や動物と共生および寄生関係にあります。

かつてSchizomycetesのクラスを構成する植物と見なされていた細菌は、現在は原核生物に分類されています。動物や他の真核生物の細胞とは異なり、細菌細胞は核を含まず、膜に結合した細胞小器官を含むことはめったにありません。バクテリアという用語は伝統的にすべての原核生物を含みましたが、1990年代に原核生物が古代の共通の祖先から進化した2つの非常に異なる生物のグループで構成されていることが発見された後、科学的分類が変わりました。これらの進化ドメインはバクテリアと呼ばれ、 古細菌。[62]

現代のバクテリアの祖先は、約40億年前に地球上に出現した最初の生命体である単細胞微生物でした。約30億年の間、ほとんどの生物は微視的であり、細菌と古細菌が支配的な生命体でした。[63] [64]ストロマトライトなどの細菌の化石は存在しますが、独特の形態がないため、細菌の進化の歴史を調べたり、特定の細菌種の起源を特定したりするために使用することはできません。しかし、遺伝子配列を使用して細菌の系統発生を再構築することができ、これらの研究は、細菌が古細菌/真核生物の系統から最初に分岐したことを示しています。[65] 細菌は、古細菌と真核生物の2番目の大きな進化の分岐にも関与していた。ここで、真核生物は、古細菌に関連している可能性のある真核細胞の祖先との内部共生関連に古代細菌が侵入した結果として生じました。[21] [66]これは、アルファプロテオバクテリアシンビオントの原核生物細胞による取り込みを伴い、ミトコンドリアまたはハイドロジェノソームのいずれかを形成します。これらは、すべての既知の真核生物にまだ見られます。その後、ミトコンドリアをすでに含んでいた真核生物の中には、シアノバクテリアのような生物も飲み込んだものがありました。これは葉緑体の形成につながりました藻類や植物で。さらに後の内共生イベントに由来する藻類もいくつかあります。ここで、真核生物は真核生物の藻類を飲み込み、それが「第2世代」の色素体に発達しました。[67] [68]これは二次内共生として知られています。

バクテリアは一定のサイズに成長し、その後、無性生殖の一形態である二分裂によって繁殖します。[69]最適な条件下では、バクテリアは非常に急速に成長および分裂する可能性があり、バクテリアの個体数は9.8分ごとに2倍になる可能性があります。[70]

Pelagibacter ubiqueとその近縁種は、海洋で最も豊富な微生物である可能性があり、おそらく世界で最も豊富な細菌であると言われています。それらはすべての微生物プランクトン細胞の約25％を構成し、夏には温帯の海面水に存在する細胞の約半分を占める可能性があります。P. ubiqueとその近縁種の総量は、約2× 1028微生物と推定されています[71]しかし、2013年2月にNatureで、 P。ubiqueを攻撃するバクテリオファージ HTVC010Pが発見され、おそらく地球上で最も一般的な生物であることが報告されました。[72] [73]

ロゼオバクターはまた、海洋で最も豊富で用途の広い微生物の1つです。それらは、沿岸から外洋、海氷から海底まで、さまざまな種類の海洋生息地に多様化しており、沿岸の海洋細菌の約25％を占めています。ロゼオバクター属のメンバーは、海洋の生物地球化学的サイクルと気候変動において重要な役割を果たし、海洋環境の総炭素のかなりの部分を処理します。それらは共生関係を形成し、芳香族化合物を分解して微量金属を取り込むことを可能にします。それらは水産養殖やクオラムセンシングで広く使用されています。アオコの間、原核生物群集の20-30％はロゼオバクターです。[74] [75]

既知の最大の細菌である海洋性チオマルガリータ・ナミビエンシスは肉眼で見ることができ、0.75 mm（750μm）に達することもあります。[76] [77]

海洋細菌
海洋チオマルガリータナミビエンシス、最大の既知の細菌
細菌Marinomonasarcticaは、氷点下の温度で北極海の海氷の中で成長します

シアノバクテリア

シアノバクテリア
微生物マットからのシアノバクテリア。シアノバクテリアは、光合成を介して酸素を放出した最初の生物でした
小さなシアノバクテリアProchlorococcusは、大気中の酸素の主な原因です
バルト海で渦巻くノジュラリアシアノバクテリアの大きな花のNASA画像[78]

シアノバクテリアは、太陽光を化学エネルギーに変える能力を進化させた最初の生物でした。それらは、単細胞から糸状までの範囲で、コロニー種を含む細菌の門（分裂）を形成します。それらは地球上のほぼすべての場所で見られます：湿った土壌、淡水と海洋環境の両方、そして南極の岩石でさえ。[79]特に、いくつかの種は海に浮かぶ漂流細胞として発生し、そのため、植物プランクトンの最初のものの中にありました。

光合成を利用した最初の一次生産者は、約23億年前の海洋シアノバクテリアでした。[80] [81]光合成の副産物としてのシアノバクテリアによる分子状酸素の放出は、地球環境に地球規模の変化を引き起こした。当時、酸素は地球上のほとんどの生命に有毒であったため、これは酸素不耐性の生物のほぼ絶滅につながり、主要な動植物種の進化を方向転換させる劇的な変化をもたらしました。[82]

海洋シアノバクテリアTrichodesmium
のコロニーはバクテリアと相互作用して、ほこりから鉄を獲得します
a。熱帯および亜熱帯の海域で一般的に発生するN2固定Trichodesmiumspp。は、重要な栄養素で海洋を肥やす上で大きな環境的重要性を持っています。b。Trichodesmiumは、ほこりを捕らえ、中心に置き、その後溶解するという独自の能力のために、ほこりの堆積が多い栄養素の少ない海域で大規模なアオコを発生させる可能性があります。c。提案されたダスト結合Fe獲得経路：コロニー内に存在する細菌は、コロニーコア内のダスト粒子と反応して溶解したFe（c-II）を生成するシデロフォア（cI）を生成します。シデロホアによって錯化されたこの溶解したFeは、両方のTrichodesmiumによって取得されます。

とその常在菌（c-III）は、コンソーシアムの両方のパートナーに相互利益をもたらします。[83]
灰色藻の葉緑体はペプチドグリカン層を持っており、シアノバクテリアからのそれらの内部共生起源を示唆する証拠です。[84]

1986年に発見された小さな（0.6 µm）海洋シアノバクテリアProchlorococcusは、今日、海洋食物連鎖の基盤の重要な部分を形成し、外洋の光合成の多くを占め[85]、酸素の推定20％を占めています。地球の大気。[86]それはおそらく地球上で最も豊富な属であり、1ミリリットルの表面海水には100,000個以上の細胞が含まれている可能性があります。[87]

もともと、生物学者はシアノバクテリアを藻類として分類し、それを「青緑色の藻類」と呼んでいました。より最近の見解は、シアノバクテリアはバクテリアであり、したがって藻類と同じ王国にさえいないというものです。ほとんどの当局は、すべての原核生物、したがってシアノバクテリアを藻類の定義から除外しています。[88] [89]

外部ビデオ
ビデオアイコン シアノバクテリアが世界をどのように乗っ取ったか

その他のバクテリア

シアノバクテリア以外の他の海洋細菌は、遍在しているか、海洋で重要な役割を果たすことができます。これらには、日和見主義のコピオトロフ、アルテロモナス・マクレオディが含まれます。[90] [91]

海洋古細菌

古細菌は当初、ここに温泉で描かれている黄色い古細菌のように、過酷な環境に生息する極限環境微生物と見なされていましたが、その後、はるかに広い範囲の生息地で発見されています。[92]

古細菌（古代ギリシャ語[93] ）は、単細胞微生物の領域と王国を構成します。これらの微生物は原核生物です。つまり、細胞内に細胞核やその他の膜結合細胞小器官はありません。

古細菌は当初バクテリアとして分類されていましたが、この分類は時代遅れです。[94]古細菌細胞は、他の2つの生命領域、バクテリアと真核生物からそれらを分離する独特の特性を持っています。古細菌はさらに複数の認識された門に分けられます。大部分は実験室で分離されておらず、環境からのサンプル中 の核酸の分析によってのみ検出されているため、分類は困難です。

バクテリアと古細菌は一般的にサイズと形が似ていますが、 Haloquadratum walsbyiの平らで正方形の細胞のように、非常に奇妙な形をしている古細菌もあります。[95]細菌とのこの形態学的類似性にもかかわらず、古細菌は、真核生物、特に転写と翻訳に関与する酵素とより密接に関連する遺伝子といくつかの代謝経路を持っています。アーキオールなどの細胞膜のエーテル脂質への依存など、古細菌の生化学の他の側面は独特です。。古細菌は真核生物よりも多くのエネルギー源を使用します。これらは、糖などの有機化合物から、アンモニア、金属イオン、さらには水素ガスにまで及びます。耐塩性古細菌（Haloarchaea）は太陽光をエネルギー源として使用し、他の種類の古細菌は炭素を固定します。しかし、植物やシアノバクテリアとは異なり、古細菌の既知の種は両方を行いません。古細菌は、二分裂、断片化、または出芽によって無性生殖します。バクテリアや真核生物とは異なり、胞子を形成する既知の種はありません。

古細菌は特に海洋に多く存在し、プランクトンの古細菌は地球上で最も豊富な生物群の1つである可能性があります。古細菌は地球の生命の主要な部分であり、炭素循環と窒素循環の両方で役割を果たす可能性があります。クレン古細菌（エオサイト）は、海洋環境に非常に豊富に存在すると考えられている古細菌の門であり、炭素固定の主な原因の1つです。[96]

2つのナノアルカエウムエクイタンス細胞とそのより大きな宿主イグニコックス

Nanoarchaeum equitansは、2002年に熱水噴出孔で発見された海洋古細菌の一種です。摂氏約80度の温度で増殖する好熱菌です。Nanoarchaeumは、古細菌Ignicoccusの必須の共生生物であるように見えます。Nanoarchaeum equitansは脂質を合成することはできませんが、宿主から脂質を取得するため、生き残るためには宿主生物との接触を維持する必要がありその細胞は直径がわずか400nmであり、既知の最小の細胞生物の1つであり、既知の最小の古細菌です。[97] [98]

海洋古細菌は次のように分類されています：[99] [100] [101] [102] [103]

  • 海洋グループI（MG-IまたはMGI）：サブグループIa（別名Ia）からIdまでの海洋Thaumarchaeota
  • 海洋グループII（MG-II）：海洋ユーリ古細菌、サブグループIIaからIIdまでのPoseidoniales [104]を注文（IIaはPoseidoniaceaeに似ており、IIbはThalassarchaceaeに似ている）
    MGIIに寄生するウイルスはマグロウイルスに分類されます
  • 海洋グループIII（MG-III）：海洋ユーリ古細菌、海洋底生グループD [105]
  • 海洋グループIV（MG-IV）：海洋ユーリ古細菌[106]

栄養モード

原核生物の代謝は、エネルギー源、使用される電子供与体、および成長に使用される炭素源という3つの主要な基準に基づいて栄養グループに分類されます。[107] [108]

細菌代謝における栄養の種類
栄養タイプ エネルギー源 炭素源 例
 光合成生物  日光  有機化合物（光合成従属栄養生物）または炭素固定（光合成従属栄養生物）  シアノバクテリア、緑色硫黄細菌、クロロフレクサス菌、または紅色細菌 
 Lithotrophs 無機化合物  有機化合物（リソヘテロトロフ）または炭素固定（リソオートトロフ）  サーモデスルフォバクテリア、ヒドロゲノフィルス科、またはニトロスピラ門 
 有機栄養素 有機化合物  有機化合物（化学ヘテロトロフ）または炭素固定（化学オートトロフ）    バチルス、クロストリジウムまたは腸内細菌科 

海洋原核生物は、その長い存在の中で大きく多様化しています。原核生物の代謝は真核生物の代謝よりもはるかに多様であり、多くの非常に異なる原核生物のタイプにつながります。たとえば、真核生物のように光合成や有機化合物をエネルギーに使用することに加えて、海洋原核生物は硫化水素などの無機化合物からエネルギーを得ることができます。これにより、海洋原核生物は、南極の氷の表面のように冷たい、低温生物学で研究された、海底の熱水噴出孔のように熱い、または（好塩菌）のような高塩分条件で、極限環境微生物として繁栄することができます。[109]一部の海洋原核生物は、他の海洋生物の体内または体内で 共生的に生息しています。

海山の側面に酸化鉄がちりばめられた微生物マットは、鉄酸化性ゼータプロテオバクテリアが優勢な微生物群集を宿すことができます
  • 光合成生物は特に重要なマーカーであり、細菌の分類において常に主要な役割を果たす必要があります。[110]
  • 好気性無酸素光合成細菌（AAPB）は広く分布している海洋プランクトンであり、外洋の微生物群集の10％以上を構成している可能性があります。海洋AABPは、2つの海洋（エリスロバクター属とロゼオバクター属）に分類されます。それらは、コミュニティの24％であることがわかった貧栄養状態で特に豊富になる可能性があります。[111]これらは従属栄養生物であり、光を使用してエネルギーを生成しますが、二酸化炭素を主要な炭素源として利用することはできません。ほとんどは必然的に好気性です。つまり、成長するには酸素が必要です。現在のデータは、海洋細菌が生成時間は数日ですが、AAPBの生成時間がはるかに短いことを示す新しい証拠が存在します。[112]沿岸/大陸棚の水域には、多くの場合、AAPBの量が多く、13.51％AAPB％にもなるものもあります。植物プランクトンもAABP％に影響を及ぼしますが、この分野での研究はほとんど行われていません。[113]それらはまた、世界の海洋で最も貧栄養な状態を含む、さまざまな貧栄養状態で豊富に存在する可能性があります。[114]それらは有光層に世界的に分布しており、海洋における有機炭素と無機炭素の両方の循環に重要であると思われる海洋微生物群集のこれまで認識されていなかった構成要素を表しています。[115]
  • 紅色細菌：
  • ゼータプロテオバクテリア：鉄酸化性の 好中球化学合成独立 栄養体であり、河口や海洋生息地に世界中に分布しています。
  • 水素酸化細菌は、好気性菌と嫌気性菌に分けることができる通性独立栄養生物です。前者は電子供与体として水素を使用し、受容体として酸素を使用し、後者は電子受容体として硫酸塩または二酸化窒素を使用します。[116]

運動性

基部の分子モーターによって回転する細菌べん毛

運動性は、代謝エネルギーを使用して、生物が独立して動く 能力です。

べん毛の運動性

古文書 のモデル[117]
原核生物のべん毛は回転運動で走り、真核生物のべん毛は屈曲運動で走ります

細菌と古細菌の両方の原核生物は、主に運動 にべん毛を使用します。

バクテリアが使用する回転モーターモデルは、べん毛を動かすために電気化学勾配のプロトンを使用します。バクテリアのべん毛のトルクは、べん毛の基部の周りにプロトンを伝導する粒子によって生成されます。バクテリアのべん毛の回転方向は、べん毛モーターの周囲に沿ったプロトンチャネルの占有から来ています。[124]

一部の真核細胞もべん毛を使用しています—そしてそれらは動物細胞だけでなく一部の原生生物や植物にも見られます。真核生物のべん毛は、円を描くように動くのではなく、前後にぶつかる複雑な細胞の突起です。原核生物のべん毛は回転モーターを使用し、真核生物のべん毛は複雑なスライディングフィラメントシステムを使用します。真核生物のべん毛はATP駆動型ですが、原核生物のべん毛はATP駆動型（古細菌）またはプロトン駆動型（細菌）です。[125]

外部ビデオ
ビデオアイコン なぜバクテリアは振動するカオスヘビのように動くのですか？

けいれん運動

けいれん運動は、表面上を移動するために使用される這う細菌の運動の一形態です。けいれんは、細胞の外側から伸び、周囲の固体基質に結合して収縮し、鉤縄の作用と同様の方法で細胞を前方に引っ張る、 IV型線毛と呼ばれる毛のようなフィラメントの活動によって媒介されます。[126] [127] [128]単収縮運動という名前は、顕微鏡で見たときの個々の細胞の特徴的なぎくしゃくした不規則な動きに由来しています。[129]

滑走運動性

滑走運動は、べん毛や線毛などの推進構造に依存しない転座の一種です。[130]滑走により、微生物は低水性フィルムの表面に沿って移動することができます。この運動性のメカニズムは部分的にしか知られていません。滑走の速度は生物によって異なり、方向の逆転はある種の内部時計によって規制されているようです。[131]たとえば、アピコンプレックス門は1〜10μm / sの高速で移動することができます。対照的に、 Myxococcusxanthus細菌は5μm/分の速度で滑走します。[132] [133]

群がる運動性

群れ運動は、固体または半固体表面を横切る細菌集団の迅速な（2〜10μm / s）協調的な転座であり[134]、細菌の多細胞性および群行動の例です。群がる運動性は、1972年にJorgenHenrichsenによって最初に報告されました。[135]

非運動性

非運動性の種は、彼らが彼ら自身の力の下で、彼らの環境を通して彼ら自身を推進することを可能にする能力と構造を欠いています。非運動性細菌がスタブチューブで培養される場合、それらはスタブラインに沿ってのみ増殖します。バクテリアが移動している場合、線は拡散して培地に伸びているように見えます。[136]

タクシー：ダイレクトモーション

磁気走性

マグネトソームの鎖を含む磁性細菌
右下をモデル化した八面体の癖を持つマグネトソーム鎖[137]

磁性細菌は、地球の磁場の磁力線に沿って向きを変えます。[138]この整列は、これらの生物が最適な酸素濃度の領域に到達するのを助けると信じられています。[139]このタスクを実行するために、これらのバクテリアは、磁性結晶を含むマグネトソームと呼ばれるバイオミネラル化された細胞小器官を持っています。環境の磁気特性に応じて移動する傾向がある微生物の生物学的現象は、磁気走性として知られています。ただし、この用語は、タクシーという用語の他のすべてのアプリケーションが誤解を招く可能性があります 刺激反応メカニズムが含まれます。動物の磁気受容とは対照的に、バクテリアには固定された磁石が含まれており、バクテリアを強制的に整列させます。死んだ細胞でさえ、コンパスの針のように引きずって整列させます。[139]

海洋環境は一般に、海流と乱流によって定常的または断続的な動きを維持する低濃度の栄養素によって特徴付けられます。海洋細菌は、水泳や方向性感知応答システムの使用など、栄養素勾配の好ましい場所に向かって移動するための戦略を開発しました。磁気走性細菌は、地球の磁場を利用して、化学的に成層した堆積物や水柱で、その持続性と増殖に最も適した場所である有酸素-無酸素界面への下方への泳ぎを促進します。[140]

地球の磁場

緯度とバクテリアが赤道の北か南かによって、地球の磁場は2つの可能な極性のいずれかと、さまざまな角度で海の深さを指し、一般的に酸素が豊富な表面から離れる方向になります。 。エアロタキシスは、細菌が酸素勾配で最適な酸素濃度に移動する応答です。さまざまな実験により、磁気走性と空中走性が磁性細菌と連動して機能することが明確に示されています。水滴では、一方向に泳ぐ磁気走性細菌は、還元条件下（最適な酸素濃度未満）で、泳ぐ方向を逆転させ、後方に泳ぐことができることが示されています。）、有酸素状態（最適な酸素濃度よりも高い）とは対照的。

それらの形態に関係なく、これまでに研究されたすべての磁気走性細菌はべん毛によって運動性です。[141]特に海洋磁気走性細菌は、数万までのべん毛を含むことができる精巧なべん毛装置を所有する傾向があります。しかし、近年の広範な研究にもかかわらず、磁気走性細菌が磁場での整列に応答してべん毛モーターを操縦するかどうかはまだ確立されていません。[140] 磁気走性細菌との共生は、一部の海洋原生生物における磁気受容の説明として提案されている。[142]同様の関係が脊椎動物の磁覚の根底にあるかどうかについての研究が進行中です同じように。[143]最古の明白な磁気化石は、イングランド南部の白亜紀のチョーク層から来ている[144]が、磁気化石の報告は19億年前のガンフリントチャートにまで及ぶことはあまりない。[145]

ガス胞

上のシリーズの一部
プランクトン
プランクトンcollage.jpg
栄養モード
サイズ別
分類法による
生息地によって
他のタイプ
ブルーム
関連トピック

一部の海洋原核生物はガス胞を持っています。ガス液胞は、ガスを自由に透過するナノコンパートメントであり、海洋細菌や古細菌が浮力を制御できるようにします。それらは紡錘形の膜結合小胞の形をとり、いくつかのシアノバクテリアを含むいくつかのプランクトン原核生物に見られます。[146]細胞が水柱の上流に留まり、光合成を継続できるようにするには、正の浮力が必要です。ガス胞は、疎水性の高いタンパク質の殻で構成されています内面は水を透過しません（そして水蒸気が内部で凝縮するのを防ぎます）が、ほとんどのガスは透過します。ガス胞は中空円筒であるため、周囲の圧力が高くなると崩壊しやすくなります。自然淘汰により、ガス胞の構造が微調整され、座屈に対する耐性が最大化されています。、外部強化タンパク質、GvpCを含み、編組ホースパイプの緑色の糸のようなものです。ガス胞の直径とガス胞が崩壊する圧力の間には単純な関係があります。ガス胞が広いほど、ガス胞は弱くなります。ただし、幅の広いガス胞の方が効率的であり、幅の狭いガス胞よりもタンパク質の単位あたりの浮力が大きくなります。異なる種は異なる直径のガス胞を生成し、水柱の異なる深さにコロニーを形成することを可能にします（最上層に広いガス胞を持つ急速に成長する競争の激しい種;成長が遅く、暗適応した、強い狭いガス胞を持つ種より深い層）。

セルは、ガス胞を合成することによって水柱でその高さを達成します。細胞が上昇するにつれて、光合成の増加を通じて炭水化物負荷を増加させることができます。高すぎると細胞は光退色して死に至る可能性がありますが、光合成中に生成された炭水化物は細胞の密度を高め、沈む原因になります。暗い時間帯の光合成と炭水化物異化による炭水化物の蓄積の毎日のサイクルは、水柱内の細胞の位置を微調整し、炭水化物レベルが低く、光合成が必要なときに細胞を表面に向けて持ち上げるのに十分です。有害なUV放射から沈むために細胞の炭水化物レベルが補充されたとき。炭水化物が極端に過剰になると、セルの内圧が大幅に変化し、ガス胞が座屈して崩壊し、セルが沈みます。

大きな液胞は、糸状硫黄細菌の3属、チオプロカ、ベッギアトア、チオマルガリータに見られます。これらの属では細胞質ゾルが極端に減少しており、液胞は細胞の40〜98％を占める可能性があります。[147]液胞には高濃度の硝酸イオンが含まれているため、貯蔵オルガネラであると考えられています。[148]

生物発光

ハワイのダンゴイカは生物発光細菌と共生している
30°Cの海水中で3日間培養された Vibrioharveyi [149]

生物発光細菌は、主に海水、海底堆積物、分解する魚の表面、および海洋動物の腸に存在する光生成 細菌です。それほど一般的ではありませんが、細菌の生物発光は陸生細菌や淡水細菌にも見られます。[126]これらの細菌は、自由生活（Vibrio harveyiなど）またはハワイアンボブテイルイカ（Aliivibrio fischeri）や陸生線虫（Photorhabdus luminescens ）などの動物と共生している可能性があります。）。宿主生物はこれらの細菌に安全な家と十分な栄養を提供します。代わりに、宿主はバクテリアによって生成された光をカモフラージュ、獲物、および/または配偶者の誘引に使用します。生物発光細菌は、他の生物との共生関係を進化させ、両方の参加者がほぼ等しく利益を得るようになりました。[150]細菌が発光反応を使用するもう1つの考えられる理由は、細菌の細胞密度に応じて遺伝子発現を調節する能力であるクオラムセンシングのためです。[151]

ハワイのダンゴイカは、イカの外套膜の特殊なライトオルガンに生息する 生物発光細菌アリイビブリオフィシェリと共生しています。バクテリアはイカから砂糖とアミノ酸を供給され、その見返りに下から見たときにイカのシルエットを隠し、マントルの上部に当たる光の量を一致させることによってイカを逆光にします。[152]イカは動物と細菌の共生のモデル生物として機能し、細菌との関係は広く研究されてきました。

Vibrio harveyiは、棒状の運動性（極性べん毛を介して）の生物発光細菌であり、30°Cから35°Cの間で最適に増殖します。それは、熱帯の海水、海洋動物の腸内細菌叢、および多くの海洋動物の主要な日和見病原体の両方で自由に泳ぐことができます。[153]これは乳白色の海の影響の原因であると考えられており、夜間に海水から均一な青い輝きが放出されます。一部のグローは、約6,000平方マイル（16,000 km 2）をカバーできます。

細菌ロドプシン

海洋細菌のエネルギー生成メカニズムのモデル
      （1）日光がロドプシン分子に当たると
      （2）その構成が変化してプロトンが細胞から放出される
      （3）化学ポテンシャルによってプロトンが細胞に逆流し
      （4）エネルギーが生成される
      （5）アデノシン三リン酸の形態。[154]

光合成代謝は、クロロフィル、バクテリオクロロフィル、レチナールの3つのエネルギー変換色素の1つに依存しています。レチナールはロドプシンに見られる発色団です。光エネルギーの変換におけるクロロフィルの重要性は何十年にもわたって書かれてきましたが、網膜色素に基づく光合成生物はまだ研究され始めたばかりです。[155]

バクテリオロドプシンによって紫色に着色された塩田のハロバクテリア[156]

2000年、エドワード・デロングが率いる微生物学者のチームは、海洋の炭素とエネルギーの循環を理解する上で重要な発見をしました。彼らは、バクテリアでは前例のないタンパク質ロドプシンの産生に関与するバクテリアのいくつかの種[157] [158]で遺伝子を発見しました。細胞膜に見られるこれらのタンパク質は、太陽光がロドプシン分子に当たるとロドプシン分子の構成が変化するため、光エネルギーを生化学的エネルギーに変換し、プロトンを裏返しにポンピングし、続いてエネルギーを生成する流入を引き起こします。[159]古細菌のようなロドプシンは、複雑な多細胞生物ではまれですが、その後、さまざまな分類群、原生生物、細菌、古細菌で発見されました。[160] [161] [162]

2019年の調査によると、これらの「日光を浴びるバクテリア」は以前考えられていたよりも広範囲に広がっており、地球温暖化による海洋への影響を変える可能性があります。「この調査結果は、教科書に見られる従来の海洋生態学の解釈とは異なり、海洋のほぼすべての太陽光が藻類のクロロフィルによって捕捉されると述べています。代わりに、ロドプシンを搭載したバクテリアは、利用可能な場合は有機物を動力源とするハイブリッドカーのように機能します。ほとんどのバクテリアはそうです—そして栄養素が不足しているときは日光によって。」[163] [155]

パープルアース仮説と呼ばれる宇宙生物学的推測があります。これは、地球上の元の生命体がクロロフィルベースではなくレチナールベースであり、地球を緑色ではなく紫色に見せたと推測しています。[164] [165]

共生

一部の海洋生物は、バクテリアや古細菌と共生しています。Pompeiiワームは、80°Cまでの温度の熱水噴出孔によって深いところに生息しています。それらは毛むくじゃらの背中のように見えますが、これらの「毛」は実際には、ワームにある程度の絶縁を与えると考えられているNautiliaprofundicolaなどの細菌のコロニーです。ワームの背中の腺は、細菌が餌を与える粘液を分泌します。これは共生の一形態です。

クローンライブラリおよび次世代シーケンシングからの細菌OTUを表す系統樹。次世代シーケンスのOTUは、OTUの未参照OTUテーブル（3626 OTU）に3つ以上のシーケンスが含まれている場合に表示されます。[167]

内生細菌は、他の生物の体内または細胞内に生息する細菌です。シアノバクテリアのいくつかのタイプは内共生生物であり、シアノバクテリアはそれらが窒素固定を受けることを可能にする遺伝子を持っていることがわかっています。[168]

生物は通常、生息地での資源の利用可能性が限られているため、または食料源の制限のために、共生関係を確立します。熱水噴出孔の近くにあるムール貝（シンカイヒバリガイ）に関連して発見された共生化学合成細菌は、エネルギー生産のためのエネルギー源として硫黄やメタンよりも、エネルギー源として水素を利用できるようにする遺伝子を持っています。[169]

Olavius algarvensisは、地中海の沿岸堆積物に生息するワームであり、その栄養は共生細菌に依存しています。それはそのキューティクルの下に位置する5つの異なる種のバクテリアと一緒に住んでいます：2つの硫化物酸化、2つの硫酸塩還元および1つのスピロヘータ。共生細菌はまた、ワームがエネルギー源として水素と一酸化炭素を使用し、リンゴ酸塩や酢酸塩などの有機化合物を代謝することを可能にします。[170] [171]

北の星のサンゴであるAstrangiapoculataは温帯のイシサンゴであり、米国の東海岸に沿って広く記録されています。サンゴは褐虫藻（藻類の共生生物）の有無にかかわらず生きることができるため、共生状態に関連する微生物群集の相互作用を研究するための理想的なモデル生物になります。ただし、イルミナのプラットフォームで生成された配列は、プライマーとプローブ。[172]2019年、Goldsmith etal。実証されたサンガーシーケンシングは、より深い次世代シーケンシングによって検出された生物学的に関連する多様性を再現すると同時に、プローブおよびプライマーの設計に役立つより長いシーケンスを生成することができました（右の図を参照）。[173]

海洋食物網における役割

バクテリオプランクトンと遠洋の海洋食物網
日射は、細菌プランクトンの従属栄養活性の増加または減少をもたらす正（+）または負（-）の影響を与える可能性があります。[174]

世界の海のボリュームのほとんどは暗闇の中にあります。薄く照らされた表面層（表面から50〜170メートルまでの光層）内で発生するプロセスは、地球規模の生物圏にとって非常に重要です。たとえば、この太陽に照らされた層に到達する太陽​​スペクトルの可視領域（いわゆる光合成的に利用可能な放射またはPAR）は、惑星の一次生産性の約半分に燃料を供給し、ほとんどの生命に必要な大気中の酸素の約半分を担っています地球上で。[175] [176]

従属栄養細菌プランクトンは、太陽に照らされた海の上層を含む遠洋の海洋食物網における溶存有機物（DOM）の主な消費者です。紫外線（UVR）に対するそれらの感度は、細菌が光合成有効放射（PAR）の恩恵を受けるために進化したいくつかの最近発見されたメカニズムとともに、自然光が海洋における細菌の生物地球化学的機能の調節に関連するが予測が難しい役割を果たしていることを示唆しています。[174]

海面の生息地は、大気と海の境界に位置しています。海の表面にあるバイオフィルムのような生息地には、一般にニューストンと呼ばれる表面に生息する微生物が生息しています。この広大な空気-水界面は、世界の表面積の70％以上にまたがる主要な空気-水交換プロセスの交差点に位置しています。バクテリオニューストンと呼ばれる海洋の表面ミクロ層のバクテリアは、温室効果ガスの大気海洋ガス交換、気候活性海洋エアロゾルの生成、海洋の遠隔検知などの実用的なアプリケーションのために興味深いものです。[177]特に興味深いのは、界面活性剤の生成と分解です。（表面活物質）微生物生化学的プロセスを介して。外洋における界面活性剤の主な供給源には、植物プランクトン[178]陸域流出、および大気からの沈着が含まれます。[177]

バクテリア、スリックタイヤ、衛星リモートセンシング
界面活性剤は、短い毛細血管の海面波を減衰させ、海面を滑らかにすることができます。合成開口レーダー（SAR）衛星リモートセンシングは、SAR画像上で暗い領域として表示される界面活性剤または海のスリックタイヤが集中している領域を検出できます。[177]

着色された藻類の異常発生とは異なり、界面活性剤に関連する細菌は、海のカラー画像では表示されない場合があります。合成開口レーダーを使用してこれらの「目に見えない」界面活性剤関連細菌を検出する機能を持つことは、雲、霧、または日光に関係なく、全天候条件で計り知れない利点があります。[177]これは非常に強風の場合に特に重要です。これは、これらが最も激しい大気海洋ガス交換と海洋エアロゾル生成が行われる条件であるためです。したがって、カラー衛星画像に加えて、SAR衛星画像は、海洋と大気の境界での生物物理学的プロセス、大気海洋温室効果ガス交換、および気候活性海洋エアロゾルの生成の全体像に対する追加の洞察を提供する可能性があります。[177]

リモートセンシングからの海洋におけるプロセスのエクスポート[179]

右の図は、海洋の生物ポンプと遠海の食物網の間のリンクと、これらのコンポーネントを船、衛星、自動運転車からリモートでサンプリングする機能を示しています。水色の海は有光層であり、濃い青の海は薄明帯を表しています。[179]

生物地球化学的循環における役割

古細菌は、炭素、窒素、硫黄などの元素をさまざまな生息地でリサイクルします。[180]古細菌は窒素循環 の多くのステップを実行します。これには、生態系から窒素を除去する反応（硝酸塩ベースの呼吸や脱窒など）と、窒素を導入するプロセス（硝酸塩の同化や窒素固定など）の両方が含まれます。[181] [182]

研究者たちは最近、アンモニア酸化反応における古細菌の関与を発見しました。これらの反応は、海洋では特に重要です。[183]​​ [184]硫黄循環では、硫黄化合物を酸化することによって成長する古細菌がこの元素を岩石から放出し、他の生物が利用できるようにしますが、Sulfolobusなどのこれを行う古細菌は、廃棄物として硫酸を生成します。廃坑でのこれらの生物の増殖は、酸性鉱山排水やその他の環境被害の一因となる可能性があります。[185]炭素循環において、メタン生成古細菌は水素を除去し、堆積物や沼地などの嫌気性生態系で分解者として機能する微生物の集団による有機物の腐敗に重要な役割を果たします。[186]


も参照してください

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