生活史理論

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ライフヒストリー理論は、世界中のさまざまな生物が使用するライフヒストリー戦略の多様性、およびそれらのライフサイクルの変動の原因と結果を研究するために設計された分析フレームワークです[1] 。[2]生物の解剖学と行動の側面を、生殖の発達と行動、生殖後の行動、寿命(生存期間)などの生活史を参照して説明しようとする生物学的進化の理論です。 )—自然淘汰によって形作られました生活史戦略は「年齢および段階に固有のパターン」です[2]出生、離乳、成熟、死など、生物の生命を構成するイベントのタイミング。[3]これらのイベント、特に若年性の発達、性的成熟の年齢、最初の生殖、子孫の数、親の投資のレベル、老化と死は、生物の物理的および生態学的環境に依存します。

この理論は1950年代に開発され[4]、生物の大きさ、成熟年齢、子孫の数、寿命などのトピックに関する質問に答えるために使用されます。[5]これらのトピックを研究するためには、生活史戦略を特定し、次にそれらの効果を研究するためのモデルを構築する必要があります。最後に、戦略の重要性と役割についての予測が行われ[6]、これらの予測は、進化が生物の生命における生活史イベントの順序と長さ、特に生殖の寿命と期間にどのように影響するかを理解するために使用されます。[7]生活史理論は進化論の基礎を利用しており、生物の生涯と世代を超えた自然淘汰の影響を研究しています。[8]また、進化的適応度の測定値を使用して、生物がこの適応度を最大化または最適化できるかどうかを判断します[9]。生物の生涯を通じて、さまざまな異なる要求にリソースを割り当てます。[1]それは「生物とその世界の複雑さの多くの層」をさらに調査する方法として役立ちます。[10]

生物は、一度に数千個の卵子を産み、その後死ぬ太平洋サケから、数十年の間に数匹の子孫を産む人間まで、多種多様な生活史を進化させてきました。この理論は、進化生物学生態学の原理に依存しており、他の科学分野で広く使用されています。

フィールドの簡単な履歴

生活史理論は進化生態学の一分野と見なされており[2]、さまざまな分野で使用されています。1950年代以降、数学的分析はLHTに関する研究の重要な側面になりました。[11]時間の経過とともに発展してきた2つの主要な焦点があります:遺伝的および表現型[10]が、これら2つのアプローチを組み合わせる方向への最近の動きがあります。[11]

ライフサイクル

すべての生物は、その発達において特定の順序に従います[9]妊娠から始まり、死で終わります。これはライフサイクルとして知られています。その間のイベントには通常、出生子供時代成熟生殖老化が含まれ、これらが一緒になってその生物の生活史戦略を構成します。[3]

このライフサイクルの主要なイベントは、通常、生物の人口統計学的品質によって形成されます。[2]いくつかは他のものより明白な変化であり、身体的変化によって特徴づけられるかもしれません—例えば、幼児の歯の噴火。[8]妊娠期間など、種内の個体間でほとんど変動がないイベントもありますが、最初の繁殖時の年齢など 、個体間で大きな変動が見られるイベントもあります[3] 。

ライフサイクルは、成長と生殖という2つの主要な段階に分けることができます。これらの2つを同時に行うことはできないため、繁殖が開始されると、通常、成長は終了します。[9]このシフトは、グループの組織や社会的相互作用など、生物の生活の他の側面にも影響を与える可能性があるため、重要です。[8]

それぞれの種には、これらのイベントの独自のパターンとタイミングがあり、個体発生として知られています。これによって生み出される多様性は、LHTが研究しているものです。[12]次に、進化はこれらの段階で働き、生物がその環境に適応することを確実にします。[5]たとえば、人間は、生まれてから成人期に達するまでの間に、出生、乳児期、離乳、小児期と成長、青年期性的成熟、生殖など、さまざまなライフステージを通過します。[3] [12]これらはすべて特定の生物学的方法で定義されており、必ずしも一般的に使用されている方法と同じではありません。[12]

ダーウィンの適応度

進化の文脈では、適応度は、生物が将来どのように表現されるかによって決定されます。遺伝的に、適合対立遺伝子は世代を超えてライバルを凌駕します。多くの場合、自然淘汰の省略形として、研究者は生物がその生涯にわたって生成する子孫の数のみを評価します。次に、主な要素は生存率と繁殖率です。[5]これは、生物の特性と遺伝子が次世代に引き継がれ、進化の「成功」に寄与すると推定されることを意味します。適応のプロセスは、生存率と繁殖率に影響を与えることによってこの「成功」に貢献し[2]、それが次にダーウィンの適応度の生物のレベルを確立します。[5]生活史理論では、進化は特定の種のライフステージ(例えば、幼若期の長さ)に作用しますが、単一の生物の機能的な生涯適応についても議論されています。どちらの場合も、研究者は適応、つまりフィットネスを確立するプロセスを想定しています。[5]

特性

生活史理論において重要であると伝統的に認識されている7つの特徴があります。[4]与えられた生物にとって最も重要であると見なされる特性は、その特性の変化がその生物の適応度のレベルに最も重要な違いを生み出す特性です。この意味で、生物の適応度は、その変化する生活史の特徴によって決定されます。[6]進化の力がこれらの生活史の特徴に作用する方法は、生活史戦略の遺伝的多様性と遺伝率を制限するのに役立ちます[4]が、世界にはまだ大きな品種が存在します。

特性のリスト

  1. 出生時のサイズ
  2. 成長パターン
  3. 成熟時の年齢とサイズ
  4. 子孫の数、サイズ、および性比
  5. 年齢別および規模別の生殖への投資
  6. 年齢別およびサイズ別の死亡スケジュール
  7. 寿命の長さ

戦略

これらのライフヒストリー特性とライフイベントの組み合わせは、ライフヒストリー戦略を作成します。例として、Lartillot&Delsucが引用したWinemillerとRoseは、研究対象の魚の3種類の生活史戦略を提案しています。それは、日和見、周期的、平衡です。[13]これらのタイプの戦略は、魚の体のサイズ、成熟時の年齢、生存率の高低、およびそれらが見られる環境のタイプによって定義されます。体のサイズが大きく、成熟が遅​​い魚、季節的な環境で見られる低い生存率は、定期的な生活戦略を持っていると分類されます。[13]ライフイベント中に発生する行動の種類も、ライフヒストリー戦略を定義できます。たとえば、搾取的な生活史戦略は、ある生物が他の生物よりも多くの資源を使用することによって、または他の生物からこれらの資源を奪うことによって利益を得る戦略です。[14]

特徴

生活史の特徴は、生物の生命表に影響を与える特性であり、成長、繁殖、生存へのさまざまな投資として想像することができます。

生活史理論の目標は、そのような生活史戦略のバリエーションを理解することです。この知識を使用して、さまざまな環境でどのような特性が好まれるのかを予測するモデルを構築できます。制約がなければ、最高の適応度は、そのようなトレードオフが存在しない架空の生物であるダーウィンの悪魔に属します。生活史理論の鍵は、利用できるリソースが限られていることであり、少数の生活史の特徴にのみ焦点を当てる必要があります。

いくつかの主要な生活史の特徴の例は次のとおりです。

  • 最初の生殖イベントの年齢
  • 生殖寿命と老化
  • 子孫の数とサイズ

これらの特性の変化は、競合する生活機能への個人のリソース(つまり、時間、労力、およびエネルギー消費)のさまざまな割り当てを反映しています。特定の個人について、特定の環境で利用可能なリソースは有限です。ある目的に使用される時間、労力、およびエネルギーは、別​​の目的に使用できる時間、労力、およびエネルギーを減少させます。

たとえば、より大きなひなを持つ鳥は、より顕著な第二次性徴を与えることができません。[15]高い人口密度で最も高い適応度を持つ遺伝子型は、低い人口密度で最も高い適応度を持たないため、生活史の特徴は、場合によっては、人口密度に応じて変化します。[16]環境の安定性などの他の条件は、特定の生活史特性の選択につながります。マイケル・R・ローズブライアン・チャールズワースによる実験不安定な環境は、寿命が短く繁殖力が高いハエを選択することを示しました。信頼性の低い条件では、生物が自らの生存を促進する資源を浪費するよりも、早く豊富に繁殖する方がよいことを示しました。[17]

生物学的トレードオフは、バクテリオファージを含むウイルスの生活史を特徴づけるようにも見えます。[18]

生殖価値と生殖コスト

生殖価値は、生殖、成長、生存の間のトレードオフをモデル化します。生物の生殖価値(RV)は、現在および将来の生殖の両方を通じて、個体群への期待される貢献として定義されます。[19]

RV =現在の繁殖+残存繁殖価値(RRV)

残存生殖価値は、成長と生存への投資を通じた生物の将来の繁殖を表しています。繁殖コストの仮説[20]は、現在の繁殖への投資が増えると、成長と生存が妨げられ、将来の繁殖が減少する一方で、成長への投資は、将来の繁殖力(生産される子孫の数)と繁殖エピソードの増加で報われると予測しています。この繁殖コストのトレードオフは、主要な生活史の特徴に影響を与えます。たとえば、J。Creighton、N。Heflin、およびM. Belkによる2009年のモンシデムシの埋葬に関する研究は、繁殖のコストに対して「混乱のない支援」を提供しました。[21]研究は、現在の繁殖にあまりにも多くの資源を割り当てた甲虫も最短の寿命を持っていることを発見しました。彼らの生涯において、彼らはまた、現在の生殖への過剰投資が残留生殖価値をどのように低下​​させるかを反映して、最も少ない生殖イベントと子孫を持っていました。

関連する最終投資仮説は、より高い年齢での現在の生殖への移行を説明しています。幼い年齢では、RRVは通常高く、生物は後の年齢で繁殖を増やすために成長に投資する必要があります。生物が老化するにつれて、この成長への投資は徐々に現在の繁殖を増加させます。しかし、生物が老化し、生理機能を失い始めると、死亡率は増加し、繁殖力は減少します。この老化は、生殖のトレードオフを現在の生殖にシフトします。老化の影響と死亡のリスクが高いため、現在の生殖がより有利になります。モンシデムシの研究は、最終的な投資仮説も支持しました。著者は、後年に繁殖した甲虫も、繁殖イベントへの投資が増えたことを反映して、ひなのサイズが大きくなっていることを発見しました。[22]

r/K選択説

生物の生殖戦略、したがって生活史の多くを決定する淘汰圧は、r/K淘汰理論の観点から理解することができます。生活史理論の中心的なトレードオフは、子孫の数と繁殖のタイミングです。r-選択された生物は成長率(r)が高く、最小限の親の世話で多数の子孫を生み出す傾向があります。それらの寿命も短くなる傾向があります。r-選択された生物は、早期に豊富に繁殖し、子孫の生存率を低くすることができるため、不安定な環境での生活に適しています。Kで選択された生物は、環境収容力(K)、長期間にわたって比較的少数の子孫を生み出し、高い親の投資を持っています。それらは、長い寿命と低い死亡率に頼ることができる安定した環境での生活により適しており、高い子孫の生存率で複数回繁殖することができます。[23]

非常にr-選択されたいくつかの生物は分離しており、死ぬ前に一度だけ繁殖します。一年生作物のように、半生生物は短命である可能性があります。しかし、アフリカの顕花植物であるロベリアテレキイは、植物が死ぬ前に一度だけ開花する花序を成長させるのに数十年を費やす[24]や、17年間を過ごす定期的な蝉のように、いくつかの分離生物は比較的長寿命です。成虫になる前の幼虫。寿命の長い生物は通常反復性であり、一生に一度以上繁殖します。ただし、反復不透過性生物は、よりもr-選択される可能性がありますワタリアホウドリは10歳で最初に繁殖し、40年の寿命の間に隔年で繁殖するのに対し、ワタリアホウドリは1年に数羽のヒナを産むが、数年しか生きないスズメなどのK選択。[25]

r-選択された生物は通常:

  • 急速に成熟し、最初の生殖の年齢が早い
  • 寿命が比較的短い
  • 一度に多数の子孫がいて、生殖イベントが少ない、または分離している
  • 死亡率が高く、子孫の生存率が低い
  • 最小限の親のケア/投資がある

K-選択された生物は通常:

  • よりゆっくりと成熟し、最初の繁殖の年齢が遅くなります
  • 寿命が長い
  • 一度に子孫が少なく、より多くの生殖イベントがより長い期間にわたって広がる
  • 死亡率が低く、子孫の生存率が高い
  • 親の投資が高い

バリエーション

すべての生物には独自の生活史戦略があるため、変動はLHTが研究することの主要な部分です。戦略間の違いは、最小限でも大きくてもかまいません。[5]たとえば、ある生物には1つの子孫がいて、別の生物には数百の子孫がいる場合があります。数時間しか生きられない種もあれば、数十年生きる種もあります。生涯を通じて何十回も繁殖する人もいれば、1回か2回しか繁殖しない人もいます。

トレードオフ

生活史戦略を研究する上で不可欠な要素は、特定の生物に対して発生するトレードオフ[26]を特定することです。生活史戦略におけるエネルギー使用は、熱力学とエネルギー保存の法則[3]および「資源の固有の不足」[9]によって規制されているため、すべての特性またはタスクに同時に投資できるわけではありません。したがって、生物は成長、繁殖、生存などのタスクから選択する必要があり[9] 、他のタスクではなく一部のタスクを優先します。たとえば、体のサイズを最大化することと寿命を最大化することの間、および子孫のサイズを最大化することと子孫の数を最大化することの間にはトレードオフがあります。[5] [6]これは、子孫の量と質の間の選択として見られることもあります。[7]これらの選択は、生活史理論が研究するトレードオフです。

重要なトレードオフの1つは、体の努力(体の成長と維持に向けて)と生殖の努力(子孫の生産に向けて)の間です。[7] [9]生物はこれらを同時に行うことにエネルギーを注ぐことができないため、多くの生物はエネルギーが成長に向けて投入される期間があり、その後にエネルギーが生殖に集中する期間があり、2つの分離を作成します。ライフサイクル。[3]したがって、成長期間の終わりは、生殖期間の始まりを示します。繁殖に関連するもう1つの基本的なトレードオフは、交配努力育児努力の間です。生物がその子孫を育てることに集中している場合、それは仲間を追求することにそのエネルギーを捧げることはできません。[9]

繁殖への資源の献身における重要なトレードオフは、捕食リスクと関係があります。捕食のリスクの増加に対処しなければならない生物は、繁殖への投資が少ないことがよくあります。これは、そのような投資の利益が不確かな場合、繁殖に多額の投資をする価値がないためです。[27]

これらのトレードオフは、特定されると、さまざまなライフヒストリー戦略への影響を推定し、さまざまなライフイベントに存在する選択圧に関する質問に答えるモデルに組み込むことができます。[7]時間の経過とともに、これらのモデルの構築方法に変化がありました。科学者は、1つの特性に焦点を合わせてそれがどのように変化したかを調べるのではなく、複雑な入力と結果を伴う、より大きなシステムの一部としてこれらのトレードオフを調べています。[6]

制約

制約の概念は、上記のトレードオフの概念と密接に関連しています。生物は有限量のエネルギーを持っているため、トレードオフのプロセスは、生物の適応とフィットネスの可能性に対する自然な制限として機能します。これは集団でも発生します。[5]これらの制限は、物理的、発達的、または歴史的である可能性があり、生物の既存の特性によって課せられます。[2]

最適な生活史戦略

人口は適応し、それによって可能な限り最高レベルのフィットネスを可能にする「最適な」ライフヒストリー戦略を達成することができます(フィットネスの最大化)。エネルギーや人口統計など、最適性の研究に取り組むためのいくつかの方法があります。エネルギーの最適な使用には親と子孫の両方が含まれるため、最適なフィットネスの達成には複数の世代も含まれます。たとえば、「子孫への最適な投資とは、子孫の総数の減少が生き残る数の増加と等しくなることです」。[7]

最適性は、ライフヒストリー理論の研究にとって重要です。これは、ライフヒストリー特性に作用する自然淘汰が最適な特性グループに向かっているという仮定に基づいて機能する、使用されるモデルの多くの基礎として機能するためです。とエネルギーの使用。[6]この基本的な仮定は、生物がその寿命の過程で最適なエネルギー使用を目指しているというものであり[7]、科学者は他の予測をテストすることができます。しかし、実際にこの最適な生活史戦略を獲得することは、どの生物にとっても保証されません。[6]

リソースの割り当て

生物の資源配分は、トレードオフや最適性など、他のいくつかの重要な概念に結びついています。可能な限り最良の資源配分は、生物が最適な生活史戦略を達成し、最高レベルの適応度を獲得できるようにするものであり[9]、さまざまなトレードオフにエネルギーを配分する方法について可能な限り最良の選択を行うことがこれに貢献します。リソース割り当てのモデルが開発され、親の関与、子供の学習期間の長さ、およびその他の発達上の問題などの問題を研究するために使用されています。[7]異なる種による異なる資源配分は、さまざまな生活史戦略を生み出すため、資源の配分も変動に影響を及ぼします。[3]

資本と収入の繁殖

資本と収入の繁殖の分割は、生物が繁殖に資金を供給するために資源をどのように使用するか[28] 、そしてそれらがどのようにそれを計時するかに焦点を合わせています。[29]キャピタルブリーダーでは、繁殖前に集められた資源がその代金として使われ[28]、体調の閾値に達すると繁殖します。体調の閾値は季節が進むにつれて減少します。[29]一方、インカムブリーダーは、繁殖と同時に生成されるリソースを使用して繁殖し[28]、複数の固定しきい値に対する体調の変化率を使用する時間を使用します。[29]ただし、この区別は必ずしも二分法ではありません。代わりに、それはスペクトルであり、一方の端に純粋な資本の繁殖があり、もう一方の端に純粋な収入の繁殖があります。[28]

資本繁殖は、強い季節性を扱う生物でより頻繁に見られます。これは、子孫の価値が低くても食物が豊富な場合、繁殖するための店を建てることで、これらの生物がそうでない場合よりも高い繁殖率を達成できるためです。[30]季節性の低い環境では、繁殖を待つことにはフィットネス上の利点がないため、収入繁殖が好まれる可能性があります。[31]

表現型の可塑性

表現型の可塑性は、同じ遺伝子型が異なる環境に応じて異なる表現型を生み出すことができるという概念に焦点を当てています。それは、適応度特性の変化と統合の源として機能することにより、遺伝的多様性のレベルに影響を与えます。[4]

行列式

多くの要因、特に環境の予測不可能性は、生物の生活史の進化を決定する可能性があります。非常に予測不可能な環境(資源、危険、および競合他社が急速に変動する可能性がある環境)は、彼らが再び繁殖するために生き残るかどうかは決して定かではないため、人生の早い段階でより多くの子孫を生み出す生物を選択します。死亡率は、種の生活史の最良の指標である可能性があります。死亡率の高い生物(予測できない環境の通常の結果)は、通常、死亡率の低い種よりも早く成熟し、一度により多くの子孫を産みます。[32]非常に予測不可能な環境も可塑性につながる可能性があり、個々の生物は、環境に合わせてr-選択された生活史とK-選択された生活史のスペクトルに沿ってシフトする可能性があります。[33]

人間の生活史

人間の研究では、生物学心理学経済学人類学、その他の分野を含む多くの方法で生活史理論が使用されます。[9] [34] [35]人間の場合、生活史戦略には、トレードオフ、制約、生殖努力などの通常の要素がすべて含まれますが、文化的手段を通じて問題を解決できる文化的要素も含まれます。適応を通じて。[5]人間はまた、大きな脳、後の成熟、最初の生殖の年齢、 [7]長い寿命、[7] [36]など、他の生物から際立つ独特の特徴を持っています。そして、高レベルの生殖は、しばしば父親や年配の(閉経後の)親戚によって支えられています。[36] [37] [38]これらのユニークな特徴については、さまざまな説明が考えられます。たとえば、長い幼若期は、狩猟や採餌を成功させるために必要なスキルを学ぶ期間をサポートするために適応された可能性があります。[7] [36]これらのスキルを使用する時間が長くなると、スキルを習得するのに必要な期間がそれに値するため、この学習期間は寿命が長いことも説明できます。[8] [36] 人間が繁殖できなくなった後も何年も生き続ける理由として、協力的な繁殖と祖母の仮説が提案されています。[7] [38]大きな脳は、より大きな学習能力と、新しい行動に従事し、新しいものを作り出す能力を可能にします。[7]脳の大きさの変化は、食事の変化の結果である可能性があります-より高品質で食料源を入手するのが難しい[36] -または共有とプロビジョニングを促進するグループ生活の社会的要件によって推進された可能性があります。[8] Kaplanなどの最近の著者は、両方の側面がおそらく重要であると主張しています。[36]研究はまた、人間が異なる生殖戦略を追求するかもしれないことを示しました。[39] [40] [41]

使用したツール

展望

生活史理論は、貧困と出産の関係など、人間の生殖行動の多くの側面を理解する上で新しい視点を提供してきました[42]多くの統計的予測が社会的データによって確認されており[引用が必要] 、実験動物モデルの研究や多くの生物の自然主義的研究からの科学文献がたくさんあります。[43]

批評

若者の長期間の無力感は、若者を保護するためのより多くの育児努力を選択すると同時に、高レベルの捕食がより少ない育児努力を選択するという主張は、絶対的な年代学が選択の方向を決定すると仮定することで批判されます。この批判は、若者が直面する捕食の脅威の総量は、それが長い子供時代の形であり、天敵の間であるか、短い子供時代であり、天敵の間隔が狭い場合でも、同じ効果的な保護の必要性の効果があると主張しています。異なる生活速度は、動物にとって主観的に同じものであり、外見上のみ異なって見えます。ミーアキャット)。この批判はまた、肉食動物が一緒に保存されたバッチを食べるとき、一緒に保存された若者の数によって生き残る可能性に有意差はないと主張し、人間は選択においてマウスなどの多くの小動物から目立たないと結論付けています無力な若者を保護するため。[44] [45]

更年期という主張に対する批判がありますそして、女性の出産のやや早い年齢に関連した低下は、出産する女性を好む一夫一婦制の男性提供者への長期的な依存と共進化する可能性があります。この批判は、種の寿命に比べて子供が親の投資を必要とする時間が長いほど、女性が出産しなくなったとき、または出産が劇的に減少したときに、生まれた子供の割合が高くなると主張しています。これらの批評家は、肥沃な女性に対する男性の好みと新しい女性に切り替える能力が無効にされない限り、男性の提供者の必要性は、提供者の男性を彼女に引き付け続けるために彼女の生殖能力を使用するために更年期障害に反対することを選択したであろうと主張します。したがって、家族を養う一匹狼の父親は、閉経が人間に進化した理由を説明することはできません。[46][47]

交配努力と子育て努力の間のトレードオフの概念に対する批判の1つは、交配以外のことに多くの努力を費やすことが一般的である種では、子育てを含むがこれに限定されないが、利用できるエネルギーと時間が少ないということです。競合他社にとっても同様です。つまり、種全体で交配に費やす労力を減らしても、個人が他の配偶者を引き付ける能力は低下しません。これらの批評家はまた、同じ種全体の影響を与える生存努力など、交配から時間がかかる他の努力の存在を見逃したために、子育て努力と交配努力の間の二分法を批判します。[48] [49]

体の大きさと長寿の間のトレードオフの主張の批判を含む、サイズと器官のトレードオフの批判もあります。これは、より大きな種のより長い寿命の観察を引用します。また、大きな脳が社会性を促進したという主張の批判もあります。脳の大部分が外科的に除去されたサルが社会的に機能し続けた霊長類の研究を引用すると、技術的な問題解決は柔軟性が低下しましたが、チンパンジーの社会的相互作用のコンピューターシミュレーションは、複雑な認知を必要としないことを示しています。 。[50] [51]

も参照してください

参照

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