地衣類

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緑豊かな葉状地衣類とずんぐりしたフルチコース地衣類で覆われた木
一般的な地衣類の成長形態
オオカミゴケであるLethariavulpinaは、複数の枝分かれした房または葉のないミニ低木のように成長形態を示します。
Flavoparmelia caperataは葉のような構造をしているので、葉状です。
ダイダイゴケマリーナは、岩を覆うオレンジ色の皮のように成長するので、痂です。
Caloplaca thallincola  [ sv ]は地殻のように成長し、中心から外側に放射状に広がるパターンであるため、地殻のプラコジオイド成長形態をしています。
Pannaria luridaは、下に小さな葉のような鱗片状の甲殻類を形成しますが、先端は自由であるため、鱗片状です。
Chrysothrix chlorinaは、岩に粉をまぶしたように成長するので、レプロスです。
Collema nigrescensゼラチン状で、その部分の内部構造はありません。

地衣類/ ˈlaɪkən / LY -kən また英国 / ˈlɪtʃən / LICH - ən は、複数の真菌種のフィラメントの間に生息する藻類またはシアノバクテリアから生じる複合生物です[ 1 ]相利共生関係[2] [3] [4]地衣類は、その構成生物とは異なる性質を持っています。それらは多くの色、サイズ、形で提供され、植物のようなものもありますが、地衣類は植物ではありません。彼らは小さな葉のない枝を持っているかもしれません(fruticose); 平らな葉のような構造(葉状); クラストのような、厚いペンキのコート(状)のように表面(基板)にしっかりと付着します。[5]粉末のような外観(レプロス); または他の成長形態。[6]

マクロ地衣類は、茂みのようなまたは葉の多い地衣類です。他のすべての地衣類はマイクロ地衣類と呼ばれます[2]ここで、「マクロ」と「ミクロ」はサイズではなく、成長形態を指します。[2] 地衣類の一般名には、コケという単語が含まれている場合があり(たとえば、「トナカイモス」、「アイスランドモス」)、地衣類は表面的にはコケのように見え、コケとともに成長しますが、コケや植物とは関係ありません。[4] :3 地衣類には、植物のように水と栄養分を吸収する根がありません。[7] :2 しかし、植物と同様に、光合成によって独自の栄養分を生成します。[8]それらが植物で成長するとき、それらは寄生虫として生きるのではなく、代わりに植物の表面を基質として使用します。

地衣類は、多くの環境条件で海面から高山の標高まで発生し、ほとんどすべての表面で成長する可能性があります。[8]それらは樹皮、コケ、または他の地衣類で豊富に成長し[7] 、熱帯雨林温暖な森林地帯の「薄い空気に住む」(着生植物)枝からぶら下がっていますそれらは、岩、壁、墓石屋根、露出した土壌表面、ゴム、骨、および生物学的土壌クラストの一部として土壌中で成長します北極圏のツンドラ、暑く乾燥した砂漠岩の多い海岸、有毒なスラグの山など、さまざまな種類の地衣類が地球上で最も極端な環境のいくつかで生き残るために適応しています。彼らは固い岩の中に住み、穀物の間で成長することさえできます。

地球の陸面の6〜8%が地衣類で覆われていると推定されています。[9]約20,000の既知の種があります。[10] 一部の地衣類は有性生殖能力を失いましたが、それでも特定を続けています[7] [11]それらは比較的自己完結型のミニチュア生態系であると見なすことができ、真菌、藻類、またはシアノバクテリアは、さらに複雑な複合生物として進化する可能性のある機能システムで他の微生物と関与する可能性があります。[12] [13] [14] [15]地衣類は長寿命である可能性があり、最古の生物の1つと見なされているものもあります。[4] [16]それらは、地滑りなどのイベントの後に露出した新鮮な岩の上で成長する最初の生物の1つです。いくつかの種の長い寿命とゆっくりとした規則的な成長率は、イベントの日付を記入するために使用できます(地衣計測法)。

発音と語源

アメリカ英語では、「地衣類」は動詞「 liken 」( / ˈlaɪkən / )と同じように発音さますイギリス英語では、この発音と「kitchen」/ ˈlɪtʃən /)で韻を踏むものの両方使用ます[17] [18] [19]

英語の地衣類は、ラテン語の地衣類を介してギリシャ語 のλειχήνleichēn (「木の苔、地衣類、皮膚の地衣類のような噴火」)に由来します。[20] [21] [22]ギリシャ語の名詞は、文字通り「なめる」を意味し、動詞λείχεινleichein、「なめる」に由来ます[23] [24]

コケという言葉のように、地衣類という言葉は、「地衣類は岩の上で育つ」のように 、数えられない名詞としても使用されます。

成長フォーム

地衣類はさまざまな形や形(形態)で成長します。地衣類の形状は通常、真菌フィラメントの組織によって決定されます。[25]非生殖組織、または栄養体の部分は、葉状体と呼ばれます。葉状体は通常、地衣類の最も視覚的に目立つ部分であるため、地衣類は葉状体の種類ごとにグループ化されています。葉状体の成長形態は、通常、いくつかの基本的な内部構造タイプに対応します。地衣類の一般的な名前は、多くの場合、地衣類のに典型的な成長形態または色に由来します。

地衣類の葉状体の成長形態の一般的なグループは次のとおりです。

  1. fruticose [26] [27] [28] –房または複数の枝分かれした葉のないミニ低木のように成長し、直立または垂れ下がった、ほぼ円形の断面(テレテ)または平らな3次元の枝
  2. 葉状体[26] [27] –2次元の平らな葉のような葉で成長する
  3. 痂状[5] [26] [27] –痂状で、厚いペンキのコートのように表面(基材)にしっかりと付着します。
  4. 鱗片状[28] –小さな葉のような鱗でできており、下は甲殻状ですが、先端は自由です。
  5. レプロス[29] –粉状
  6. ゼラチン状–ゼリー状
  7. 糸状–糸状またはつや消しのような髪
  8. byssoidからかった羊毛のようにかすかな
  9. 構造のない

単一の地衣類種の成長タイプにはばらつきがあり、成長タイプの説明の間に灰色の領域があり、成長タイプ間で重複しているため、一部の著者は異なる成長タイプの説明を使用して地衣類を説明する場合があります。

痂状の地衣類が古くなると、中央は、古い乾燥したペンキ、古い壊れたアスファルト舗装、または乾燥した湖底のひび割れた泥の多角形の「島」のようにひび割れ始める可能性があります。これは乳輪または乳輪と呼ばれ、亀裂で区切られた「島」の部分は乳輪と呼ばれます。[26]乳輪は分離しているように見えますが、基礎となる「プロタルス」または「ハイポタルス」によって接続されていますまたは引用が必要でした)。[29]痂状地衣類が中心から成長し、放射状に広がるように見える場合、それは痂状プラコジオイドと呼ばれます。乳輪の端が基板から浮き上がると、[30] :159  [28]

これらの成長形態グループは正確に定義されていません。葉状地衣類は時々枝分かれし、フルチコースのように見えることがあります。フルチコース地衣類は、分岐部分が平らになり、葉が多いように見える場合があります。端が浮き上がるところに鱗状の地衣類が現れることがあります。ゼラチン状の地衣類は、乾燥すると葉が多いように見えることがあります。[30] :159 これらの場合にそれらを区別する手段は、以下のセクションにあります。

生殖に関与する構造は、葉状体の表面に円盤、隆起、または波線として現れることがよくあります。[7] :4 葉状体は、常に視覚的に最も目立つ地衣類の一部であるとは限りません。いくつかの地衣類は、穀物の間の固い岩の内側で成長することができ(岩石内の地衣類)、岩の外側で成長しているのは性的な結実部分だけです。[26]これらは色や外観が劇的な場合があります。[26]これらの性器の形態は、上記の成長形態のカテゴリーには含まれていません。[26]最も視覚的に目立つ生殖部分は、多くの場合、円形、隆起、板状または円盤状の副産物であり、しわの寄った縁があり、以下のセクションで説明されています。

地衣類にはさまざまな色があります。[7] :4 着色は通常、光合成成分によって決定されます。[25]黄色のウスニン酸などの特殊な色素は、特に露出した乾燥した生息地で、地衣類に赤、オレンジ、黄色、茶色などのさまざまな色を与えます。[31]特別な色素がない場合、地衣類は通常、湿っているときは明るい緑色からオリーブグレー、乾いているときは灰色または灰色がかった緑色から茶色です。[31]これは、湿気によって表面の皮膚(皮質)がより透明になり、緑色のフォトビオント層が露出するためです。[31]露出した岩の表面の広い領域を覆うさまざまな色の地衣類、または樹皮を覆うかぶら下がっている地衣類は、雨の後に鮮やかなディスプレイでさまざまな色のパッチが「生き返る」または「輝く」ときに壮観なディスプレイになります。

異なる色の地衣類は、光への露出の角度に応じて、岩壁の異なる隣接するセクションに生息する場合があります。[31]地衣類のコロニーは見た目が美しく、ヨセミテ国立公園の広大な岩肌を覆う垂直の「絵の具」など、森林や自然の場所の視覚的景観の表面の大部分を占めている可能性があります[32]

識別には色が使用されます。[33] :4 地衣類の色は、地衣類が濡れているか乾いているかによって変わります。[33]識別に使用される色の説明は、地衣類が乾燥しているときに表示される色に基づいています。[33]光合成パートナーとしてシアノバクテリアを含む乾燥地衣類は、濃い灰色、茶色、または黒色になる傾向があります。[33]

葉状地衣類の葉のような葉の下側は、上側(背腹)とは異なる色で、多くの場合茶色または黒、時には白です。フルティコース地衣類は、葉状地衣類に似たように見える平らな「枝」を持っている可能性がありますが、フルティコース地衣類の葉のような構造の下側は、上側と同じ色です。葉状地衣類の葉のような葉が枝分かれして、フルチコース地衣類のように見えることがありますが、下側は上側とは異なる色になります。[29]

いくつかのゼリー状のゼラチン状の地衣類の光沢は、粘液性の分泌物によって作られています。[25]

内部構造と成長形態

地衣類Pyrenocollemahalodytesの真菌菌糸を伴うシアノバクテリアHyellacaespitosa [さらなる説明が必要]

地衣類は、真菌のフィラメントに囲まれた単純な光合成生物、通常は緑藻またはシアノバクテリアで構成されています。一般に、地衣類の大部分は真菌フィラメントが織り交ぜられて作られていますが[34]、これは糸状およびゼラチン状の地衣類では逆になります。[25]真菌はマイコビオントと呼ばれます。光合成生物はフォトビオントと呼ばれます。藻類のフォトビオントはフィコビオントと呼ばれます[35]シアノバクテリアのフォトビオントはシアノビオントと呼ばれます。[35]

生殖に関与しない地衣類の部分である地衣類の「体」または「栄養組織」は、葉状体と呼ばれます。葉状体の形態は、真菌や藻類が別々に成長している他の形態とは大きく異なります。葉状体は菌糸と呼ばれる真菌のフィラメントで構成されています。フィラメントは、分岐してから再結合してメッシュを作成することで成長します。これは「吻合」と呼ばれます。真菌フィラメントのメッシュは、密であるか緩い可能性があります。

一般に、真菌メッシュは藻類またはシアノバクテリアの細胞を取り囲み、地衣類の関連に特有の複雑な真菌組織内にそれらを囲むことがよくあります。葉状体は、密に詰まった真菌フィラメントの保護「皮膚」を持っている場合と持っていない場合があり、皮質と呼ばれる第2の真菌種[1]を含むことがよくあります。フルチコース地衣類には、「枝」を包む1つの皮質層があります。葉状地衣類は、「葉」の上側に上部皮質があり、下側に別の下部皮質があります。地衣類と鱗翅目地衣類は上部皮質のみを持ち、地衣類の「内側」はそれらが成長する表面(基質)と直接接触しています。)。縁が基質から剥がれ、平らで葉のように見えても、葉状の地衣類とは異なり、それらは下部皮質を欠いています。フィラメント状、バイソイド、レプロス、[29]ゼラチン状、およびその他の地衣類には、エコルチケートと呼ばれる皮質がありません[36]

葉状地衣類の概略断面図
a)皮質は密に織られた真菌フィラメント(菌糸)の外層です
b)この光生物層は光合成緑藻
を持っていますc)髄質に緩く詰まった菌糸
d)密に織られた下部皮質
e)固定菌糸が基質に付着する地衣類と呼ばれる菌糸

フルチコース、フォリオス、クラストース、およびスクアムロース地衣類は、一般に、真菌フィラメントの密度が異なることによって区別される、最大3つの異なるタイプの組織を持っています。[34]地衣類が環境と接触する最上層は、皮質と呼ばれます。[34]皮質は、密に密に織られ、詰め込まれ、接着された(凝集した)真菌フィラメントでできています。[34]密なパッキングは、皮質を保護「皮膚」のように機能させ、他の生物を締め出し、下の層の日光の強度を減らします。[34]皮質層の厚さは、最大で数百マイクロメートル(μm)(1ミリメートル未満)である可能性があります。[37]一部の地衣類では、皮質は細胞ではなく分泌物の外皮質でさらに覆われている可能性があり、厚さは0.6〜1μmです。[37]この分泌層には、細孔がある場合とない場合があります。[37]

皮質層の下には、光生生物層または共生層と呼ばれる層があります。[27] [34]共生層は、光合成パートナーが埋め込まれた、密度の低い真菌フィラメントを持っています。[34]密度の低いパッキングは、葉の解剖学的構造と同様に、光合成中の空気循環を可能にします。[34]フォトビオントの各細胞または細胞のグループは、通常、菌糸によって個別に包まれており、場合によっては、吸器が貫通している。[25]甲殻類および葉状地衣類では、光生物層の藻類が真菌フィラメント間で拡散し、下の層に向かって段階的に減少します。フルチコース地衣類では、光生物層は下の層とははっきりと区別されます。[25]

と呼ばれる共生層の下の層は延髄と呼ばれます。延髄は、上の層よりも真菌フィラメントが密集していない。葉状地衣類には、通常、ツメゴケのよう[ 30] :159 、下部皮質と呼ばれる真菌フィラメントの別の密集した層があります。[29] [34]リジンと呼ばれる根のような真菌構造通常[30] :159 は下部皮質から成長し、地衣類を基質に付着または固定します。[2] [29] Fruticose地衣類は、「茎」と「枝」の周りを一周する単一の皮質を持っています。[30]延髄は最下層であり、枝状葉状体の綿状の白い内核を形成する場合もあれば、中空の場合もあります。[30] :159 地衣類および鱗状地衣類は下部皮質を欠いており、髄質は地衣類が成長する 基質と直接接触しています。

甲殻類の乳輪地衣類では、乳輪の端が基質から剥がれ、葉が多いように見えます。鱗状地衣類では、基質に付着していない地衣類の葉状体の部分も葉状に見えることがあります。しかし、これらの緑豊かな部分には下部皮質がなく、これが甲殻類および鱗状地衣類を葉状地衣類と区別しています。[34]逆に、葉状の地衣類は痂状の地衣類のように基質に対して平らに見えるかもしれませんが、葉のような葉のほとんどは、密に詰まった下部皮質によって基質から分離されているため、基質から持ち上げることができます。[29]

ゼラチン状、[30] :159 バイソイド、およびレプロス地衣類は皮質を欠き(生態系である)、一般に、共生層のみを有するのと同様に、未分化組織のみを有する。[要出典]

緑藻とシアノバクテリアのシンビオントの両方を含む地衣類では、シアノバクテリアは、セファロディアと呼ばれる小さな膿疱の上面または下面に保持されている可能性があります

Pruiniaは、上面の上の白っぽいコーティングです。[38]エピネクラルは、「藻類層の上の皮質内またはその近くに不明瞭な内腔を有する角質の死んだ真菌菌糸の層」である[38]

2016年8月、一部のマクロ苔癬の組織に複数の種類の真菌が含まれていることが報告されました。[1]

生理学

共生関係

地衣類は農業を発見した菌類です

— トレバー・ゴーワルド[39]

地衣類は、相互に有益な共生関係にある真菌のフィラメント(菌糸)の間に生息する藻類またはシアノバクテリアから出現する複合生物です。菌類は、光合成を介して藻類またはシアノバクテリアによって生成された炭水化物の恩恵を受けます藻類またはシアノバクテリアは、真菌のフィラメントによって環境から保護されることで恩恵を受けます。真菌のフィラメントは、環境から水分と栄養素を収集し、(通常は)それにアンカーを提供します。地衣類の一部の光合成パートナーは地衣類の外で生き残ることができますが、地衣類の共生関係は両方のパートナーの生態学的範囲を拡大し、地衣類の関係のほとんどの説明はそれらを共生として説明します。両方のパートナーは、雨やほこりを通して、主に大気から水とミネラルの栄養素を獲得します。真菌のパートナーは、水を保持することによって藻類を保護し、ミネラル栄養素のより大きな捕獲領域として機能し、場合によっては、基質から得られたミネラルを提供します。シアノバクテリアの場合特定の三者の地衣類のように緑藻に加えて、主要なパートナーまたは別の共生生物として存在し、それらは大気中の窒素を固定し、緑藻の活動を補完することができます。

3つの異なる系統において、真菌のパートナーは、ミトコンドリアのエネルギー生産において重要な機能を持つミトコンドリア遺伝子atp9を独立して失っています。損失は​​菌類を完全に彼らのシンビオントに依存させます。[40]

藻類またはシアノバクテリアの細胞は光合成であり、植物と同様に、大気中の二酸化炭素を有機炭素糖に還元して、両方のシンビオントに栄養を与えます。フィコビオント(藻類)は糖アルコールリビトールソルビトールエリスリトール)を生成し、マイコビオント(真菌)に吸収されます。[35]シアノビオントはブドウ糖を生成します。[35]苔癬化した真菌細胞は、光合成産物を光生物に「漏出」させ、そこで真菌に吸収される可能性があります。[7] :5 

地衣類の多く、おそらく大多数は、 Cyphobasidialesと呼ばれる担子菌酵母の順序と共生関係にあるようにも見えます。この3番目のパートナーがいないことで、実験室で地衣類を育てることが難しい理由を説明できます。酵母細胞は、地衣類の葉状体の特徴的な皮質の形成に関与しており、その形状にも重要である可能性があります。[41]

藻類またはシアノバクテリアと真菌の地衣類の組み合わせは、自然にまたは培養でそれ自体で成長する成分の真菌、藻類、またはシアノバクテリアとは非常に異なる形態(形態)、生理学、および生化学を持っています。ほとんどの地衣類の体(葉状体)は、別々に成長する真菌または藻類の体(葉状体)とは異なります。地衣類の真菌は、その光生物が存在しない状態で実験室で成長すると、構造のない未分化の真菌フィラメントの塊(菌糸)として発生します。適切な条件下でそのフォトビオントと組み合わせると、形態形成と呼ばれるプロセスで、フォトビオントに関連するその特徴的な形態が現れます[4]いくつかの注目すべきケースでは、緑藻またはシアノバクテリアの共生生物と結合すると、単一の地衣類菌が2つの非常に異なる地衣類の形態に発達する可能性があります。当然のことながら、これらの代替形態は、結合して成長していることが判明するまで、最初は異なる種であると考えられていました。

地衣類が成功した共生の例であるという証拠は、地衣類が地球上のほぼすべての生息地と地理的領域で見つかることができるという事実です。[12]緑藻の2つの属の2つの種は、すべての地衣類の35%以上に見られますが、地衣類の外に単独で生息しているのはめったに見つかりません。[42]

1つの真菌パートナーが同時に2つの緑藻パートナーを持ち、異なる気候で互いに優れている場合、これは、同時に複数の光合成パートナーを持つことで、地衣類がより広い範囲の生息地と地理的位置に存在できるようになる可能性があることを示している可能性があります。[12]

地衣類の少なくとも1つの形態である北米のあごひげのような地衣類は、2つではなく、3つの共生パートナーで構成されています。子嚢菌、光合成藻、そして予期せぬことに、担子菌酵母です。[43]

フィコビオントは、水蒸気だけで砂糖の正味の生産量を持つことができます。[35]葉状体は、シアノビオントが光合成するために液体の水で飽和していなければなりません。[35]

藻類は、藻類細胞の壁と接触している付着器またはハウストリアと呼ばれる特別な真菌菌糸への拡散によって真菌によって吸収される糖を生成します。[44]付着器または吸器は、藻類の細胞壁の透過性を高める物質を生成する可能性があり、壁に浸透する可能性があります。[44]藻類は、それらの糖生産の最大80%を真菌に寄与する可能性があります。[44]

エコロジー

地衣類の関連性は相利共生共生の例かもしれませんが、光合成のパートナーが真菌のパートナーとは独立して自然界に存在できる状況では、地衣類の関係は寄生虫と見なすことができますが、その逆はありません。フォトビオント細胞は、栄養交換の過程で日常的に破壊されます。フォトバイオント細胞の再生はそれらが破壊される速度と一致するため、関連は継続します。[45]真菌は藻類の細胞を取り囲み、[8]地衣類の関連に特有の複雑な真菌組織内に、しばしばそれらを取り囲んでいます。多くの種では、真菌は藻類の細胞壁に侵入します[8]。宿主を餌とする病原性真菌によって産生されるものと同様の浸透ペグ(haustoria )を形成します。[28] [46]実験室でのシアノバクテリアは、地衣類の一部である場合よりも、単独である場合の方が速く増殖する可能性があります。

ミニチュア生態系とホロビオント理論

地衣類の共生は非常にバランスが取れているため、地衣類はそれ自体が比較的自己完結型のミニチュア生態系であると考えられてきました。[12] [13]地衣類は、ホロビオントのパートナーとして他の機能を実行する非光合成細菌群集を含む、さらに複雑な共生システムである可能性があると考えられています[14] [15]

多くの地衣類は環境の乱れに非常に敏感であり、 [8]大気汚染[47] [48] [49] オゾン層破壊、および金属汚染を安価に評価するために使用できます。地衣類は、染料香水[50]の製造、および伝統医学で使用されてきました。いくつかの地衣類の種は、昆虫[8]や、トナカイなどの大型動物に食べられます。[51]地衣類は、環境指標または生物指標として広く使用されています。空気が二酸化硫黄でひどく汚染されている場合、地衣類が存在しない可能性があります。一部の緑藻だけがこれらの条件に耐えることができます。空気がきれいであれば、ずんぐりした、毛深い、緑豊かな地衣類が豊富になります。いくつかの地衣類種はかなり高レベルの汚染に耐えることができ、都市部、歩道、壁、樹皮によく見られます。最も敏感な地衣類はずんぐりして葉が多いですが、最も耐性のある地衣類はすべて見た目が無愛想です。工業化以来、ラマリナウスネアロバリア種などのずんぐりした葉の多い地衣類の多くは範囲が非常に限られており、多くの場合、最もきれいな空気のある地域に限定されています。

Lichenicolous菌類

いくつかの真菌は、地衣類に必須の寄生虫としてのみ生息いるのを見つけることができます。これらは地衣類菌と呼ばれ地衣類内に生息する菌とは異なる種です。したがって、それらは地衣類の一部とは見なされません。[52]

水への反応

湿気は皮質をより透明にします。[7] :4 このようにして、藻類は水分が利用できるときに光合成を行うことができ、それ以外のときは保護されます。皮質がより透明になると、藻類はよりはっきりと見え、地衣類はより緑色に見えます。

代謝物、代謝物の構造および生物活性

地衣類は強力な抗酸化作用を示すことがあります。[53] [54] 二次代謝産物は、しばしばアポプラストに結晶として沈着します。[55]二次代謝産物は、他の基質よりもいくつかの基質を優先する役割を果たすと考えられています。[55]

地衣類には真菌代謝物から作られた構造が含まれている場合があります。たとえば、痂状地衣類には皮質に多糖類[浄化が必要]層がある場合があります。[要出典]

成長率

地衣類は、通常ではあるが非常に遅い成長率であり、1年あたり1ミリメートル未満であることがよくあります。

痂状地衣類では、縁に沿った領域が最も活発な成長が起こっている場所です。[30] :159 ほとんどの痂状地衣類は、1年に直径1〜2mmしか成長しません。

寿命

地衣類は長命である可能性があり、最古の生物の1つと考えられているものもあります。[4] [16]「同じ」個々の地衣類を定義するものは正確ではないため、寿命を測定することは困難です。[56]地衣類は、「同じ」地衣類として定義される場合とされない場合がある断片を栄養的に破壊することによって成長し、2つの地衣類が融合して、「同じ」地衣類になることができます。[56] 「チズゴケ」(Rhizocarpongeographicum )と呼ばれる北極の種は8、600年とされており、明らかに世界最古の生物です。[57]

環境ストレスへの対応

植物や動物の単純な脱水症とは異なり、地衣類は乾燥期に体水分が完全に失われる可能性があります。[8]地衣類は、非常に低いレベルの水分poikilohydric)に耐えることができます。[58] :5–6 水が再び利用可能になるとすぐに吸収し、柔らかく肉厚になります。[8]脱水期間後の膜の再構成には、数分以上かかります。[要出典]

テストでは、地衣類は生き残り、ドイツ航空宇宙センター(DLR)によって維持されている火星シミュレーション研究所(MSL)で、火星の条件下で34日間のシミュレーション時間光合成活動の適応能力に顕著な結果を示しました。[59] [60]

欧州宇宙機関は、地衣類が宇宙で無防備に生き残ることができることを発見しました。マドリッドコンプルテンセ大学のレオポルドサンチョが率いる実験では、2種類の地衣類( RhizocarpongeographicumXanthoriaelegans)がカプセルに密封され、2005年5月31日にロシアのソユズロケットで発射されました。地衣類は、その大きく変動する温度と宇宙放射を伴う宇宙の真空に直接さらされました。15日後、地衣類は地球に戻され、光合成能力に変化がないことがわかりました。[61] [62]

複製と分散

栄養繁殖

キクバゴケ中央に濃い色の生殖構造(円盤状のアポテシア)があり、淡い色の栄養葉状体に囲まれています

多くの地衣類は、破片が壊れて自然に成長することによって(栄養繁殖)、または真菌細胞に囲まれたいくつかの藻類細胞を含む散布体の分散によって、無性生殖を行います。[2]葉状体の分化が比較的少ないため、散布体の形成と栄養繁殖の境界線がぼやけることがよくあります。フルチコース地衣類は簡単に断片化することができ[要出典]、新しい地衣類は断片から成長することができます(栄養繁殖)。[要出典]多くの地衣類は、乾燥すると破片に分裂し、風の作用によって分散し、水分が戻ったときに成長を再開します。[63] [64] ソレディア(単数:「ソレジウム」)は、ソラリアと呼ばれる構造で形成される真菌フィラメントに囲まれた藻類細胞の小さなグループであり、そこからソレディアを風によって分散させることができます。[2] イシディア(単数:「イシジウム」)は、葉状体から分岐し、とげのある、細長い、成長し、機械的分散のために分裂します。[2]地衣類の繁殖体(散布体には通常、両方のパートナーからの細胞が含まれていますが、いわゆる「フリンジ種」の真菌成分は、代わりに「コア種」によって分散された藻類細胞に依存しています。[65]

有性生殖

生殖に関与する構造は、葉状体の表面に円盤、隆起、または波線として現れることがよくあります。[7] :4 フォトビオントの有性生殖は反対に選択されていると主張されてきましたが、トレボクシアの減数分裂活動(有性生殖)を示唆する強力な証拠があります。[66] [67]多くの地衣類菌類は、他の菌類と同様に有性生殖を行い、減数分裂と配偶子の融合によって形成された胞子を生成します。分散後、そのような真菌胞子は、機能的な地衣類が形成される前に、適合性のある藻類のパートナーと会わなければなりません。

いくつかの地衣類菌類は担子菌類(担子地衣類)に属し、それらの非地衣類の親類のものに似た キノコのような生殖構造を生成します。

ほとんどの地衣類菌類は子嚢菌(子嚢菌)に属しています。ascolichensの中で、胞子はascomataと呼ばれる胞子生成構造で生成されます[7]アスコマータの最も一般的なタイプは、アポテシウム(複数形:アポテシア)とペリテシウム(複数形:ペリテシア)です。[7] :14 アポテシアは通常、地衣類の葉状体の上面にあるカップまたは板状の円盤です。アポテシアが円盤のようではなく波状の線分のように形作られている場合、それらはリレラと呼ばれます。[7] :14 ペリテシアは、胞子がフラスコから逃げるための小さな穴がある地衣類の葉状体組織に浸されたフラスコのような形をしており、地衣類の表面に黒い点のように見えます。[7] :14 

最も一般的な3つの胞子の体型は、子嚢菌(単数:子嚢菌)と呼ばれる隆起した円盤、上部に子嚢菌単数:子嚢菌)と呼ばれる小さな穴のある瓶状のカップ、および子嚢菌のような形をしているがない子嚢菌(単数:子嚢菌)です。 asci(子嚢は子嚢菌の真菌の性胞子を含み放出する構造です)。[68]

アポテシウムは、 asci (単数:ascus)と呼ばれる露出した胞子産生細胞の層を持ち、通常、葉状体組織とは異なる色です。[7] :14 アポテシウムに外側のマージンがある場合、そのマージンはエキサイプルと呼ばれます。[7] :14 葉状体が着色された葉状体組織に似た色をしている場合、アポテシウムまたは地衣類はレカノリンと呼ばれ、レカノラ属のメンバーに似ていることを意味します。[7] :14 炭素のように黒くなると、レシデインと呼ばれ、レシデア属のメンバーに似た意味になります。[7] :14 縁が薄いか無色の場合、それはビアトリンと呼ばれます。[7] :14 

偽足状体を伴う地殻様葉状体

podetium」(複数形:podetia)は、葉状体から立ち上がる子実体の苔癬化した茎のような構造であり、真菌のアポテシウムを生成するいくつかの真菌に関連しています。[27]生殖組織の一部であるため、ポデチアは本体(葉状体)の一部とは見なされませんが、視覚的に目立つ場合があります。[27]ポデチウムは枝分かれしていて、時にはカップのようになっていることがあります。それらは通常、真菌のピクニディアまたはアポテシア、あるいはその両方を負います。[27]多くの地衣類には、肉眼で見えるアポテシアがあります。[2]

ほとんどの地衣類は豊富な性的構造を生み出します。[69]多くの種は、性的な胞子によってのみ分散するように見える。[69]たとえば、痂状地衣類のGraphisscriptaOchrolechiaparella、共生栄養繁殖体を生成しません。代わりに、これらの種の地衣類を形成する真菌は、自家和合性によって有性生殖します(すなわち、それらはホモタリックです)。この繁殖システムは、過酷な環境での繁殖を成功させる可能性があります。[69]

マザエディア(単数:マザエジウム)は、ピン地衣類の洋裁のピンのような形をしたアポテシアです。実体、小さな茎の上にあるカップ型のエキサイプルで囲まれた茶色または黒色の緩い子実体の塊です。[7] :15 

分類と分類

地衣類は真菌成分によって分類されます。地衣類の種には、地衣類の真菌種と同じ学名(二名法)が付けられています。地衣類は菌類の分類スキームに統合されています。藻類には独自の学名があり、地衣類や真菌の学名とは何の関係もありません。[70]約13,500〜17,000の地衣類種が確認されています。[44]既知の真菌種のほぼ20%が地衣類に関連しています。[44]

「地衣類化された真菌」は、地衣類全体、または真菌のみを指す場合があります。これは、コンテキストなしで混乱を引き起こす可能性があります。特定の真菌種は、異なる藻類種と地衣類を形成する可能性があり、異なる地衣類種のように見えますが、(2014年現在)同じ地衣類種として分類されています。[71]

以前は、一部の地衣類分類学者は地衣類を独自の部門であるMycophycophytaに配置していましたが、コンポーネントが別々の系統に属しているため、この慣行は受け入れられなくなりましたascolichensも担子地衣類もそれぞれの真菌門で単系統系統を形成しませんが、各門内でいくつかの主要な単独または主に地衣類形成グループを形成します。[72]担子地衣類よりもさらに珍しいのは、細胞内にシアノバクテリアの共生生物を封入しているという点で独特なグロムス門のメンバーである真菌ゲオシフォン・ピリフォルメです。ゲオシフォン通常、地衣類とは見なされず、その独特の共生は長年認識されていませんでした。この属は、内生菌属とより密接に関連しています。Verrucarialesの菌類は褐藻 Petroderma maculiforme [73]と海洋地衣類を形成し、海藻(岩草など)およびBlidingia minimaと共生関係にあり、藻類が主要な成分です。菌類は、空気にさらされたときにヒバマタが乾燥に抵抗するのを助けると考えられています。[74] [75]さらに、地衣類は黄緑藻Heterococcus )を使用することもできます)彼らの共生パートナーとして。[76]

地衣類は、歴史を通して何度も藻類やシアノバクテリアに関連する真菌から独立して出現しました。[77]

菌類

地衣類の真菌成分はマイコビオントと呼ばれます。マイコビオントは子嚢菌または担子菌である可能性があります。[10]関連する地衣類は、それぞれascolichensまたはbasidiolichensと呼ばれます。すべての真菌種の約20%がこの生活様式を獲得しているため、地衣類で共生生物として生活することは、真菌が必須栄養素を引き出すための成功した方法であるように思われます。[78]

異なるパートナーを持つ特定の真菌共生生物によって生成される葉状体は類似している可能性があり、[要出典]と二次代謝産物は同一であり、[要出典]、真菌が地衣類の形態を決定する上で支配的な役割を果たしていることを示しますしかし、異なるフォトビオントを持つ同じマイコビオントも、非常に異なる成長形態を生み出す可能性があります。[71]地衣類は、2つまたは3つの藻類種に関連する1つの真菌が存在することが知られています。

各地衣類の葉状体は一般に均質に見えますが、いくつかの証拠は、真菌成分がその種の複数の遺伝的個体で構成されている可能性があることを示唆しているようです。[要出典]

2つ以上の真菌種が相互作用して同じ地衣類を形成する可能性があります。[79]

次の表は、地衣類を形成する種を含む菌類 の順序家族を示しています。

Photobionts

地衣類の光合成パートナーは、フォトビオントと呼ばれます地衣類の光生物は、さまざまな単純な原核生物真核生物に由来します。地衣類の大部分では、光生物は緑藻(緑藻植物門またはシアノバクテリアです。一部の地衣類には両方のタイプが存在します。このような場合、藻類は通常、主要なパートナーであり、シアノバクテリアは不可解なポケットにあります。[80]藻類の光生物はフィコビオントと呼ばれ、シアノバクテリアの光生物はシアノビオントと呼ばれます。[35]ある情報源によると、既知の地衣類の約90%にフィコビオントがあり、約10%にシアノビオントがあります[35]。別の情報源によると、地衣類の3分の2には緑藻がフィコビオントとしてあり、約3分の1にはシアノビオントがあります。[28] 40 [35]属および5つの異なるクラス(原核生物:藍藻類;真核生物:トレボウクシア褐藻綱、緑藻綱)からの約100種の光合成パートナーが地衣類形成菌と関連していることがわかっています。[81]

一般的な藻類の光生物は、Trebouxia属Trentepohlia属、Pseudotrebouxia属、またはMyrmecia属に由来します。Trebouxiaは、地衣類の緑藻の最も一般的な属であり、すべての地衣類の約40%で発生します。「トレボウクシア属」とは、トレボウクシア属に属する、またはその属のメンバーに類似しているため、おそらくトレボウクシア綱のメンバーである光生物を意味します。[27] 2番目に一般的に表される緑藻属はスミレモ属です。[28]全体として、約100種の真核生物が地衣類の光生物として発生することが知られています。すべての藻類は、おそらく地衣類だけでなく自然界にも独立して存在することができます。[79]

シアノリケン」とは、シアノバクテリアを主な光合成成分(フォトビオント)とする地衣類です。[82]ほとんどの担子地衣類もアスコリケンですが、DictyonemaAcantholichenのようないくつかの担子地衣類はパートナーとしてシアノバクテリアを持っています。[83]

最も一般的に発生するシアノバクテリアネンジュモです。[79]その他の[28]一般的なシアノバクテリアの光生物はScytonemaからのものです[10]多くのシアノリケンは小さくて黒く、基質として石灰岩を持っています。[要出典]別のシアノリケングループであるコレマ属またはレプトギウム属のゼリー地衣類はゼラチン状で、湿った土壌に生息しています。ツメゴケロバリアおよび_ _デゲリアは、特に湿らせたり濡らしたりすると、灰青色になります。これらの多くは、英国西部の降雨量の多い地域、たとえばケルトの熱帯雨林のロバリオンコミュニティを特徴づけています。さまざまなシアノリケンに見られるシアノバクテリアの菌株は、しばしば互いに密接に関連しています。[84]それらは最も密接に関連する自由生活株とは異なります。[84]

地衣類の協会は密接な共生です。それは両方のパートナーの生態学的範囲を拡大しますが、藻類のシンビオントの多くは独立して生きることができるため、自然環境での成長と繁殖が常に義務付けられているわけではありません。顕著な例は、木の幹と適切な岩肌にオレンジ色の個体群を形成する藻類スミレモです。地衣類の繁殖体(散布体には通常、両方のパートナーからの細胞が含まれていますが、いわゆる「フリンジ種」の真菌成分は、代わりに「コア種」によって分散された藻類細胞に依存しています。[65]

同じシアノビオント種は、地衣類のパートナーとして異なる真菌種に関連して発生する可能性があります。[85]地衣類のパートナーとして、同じフィコビオント種が異なる真菌種に関連して発生する可能性があります。[35]複数の葉状体に複数のフィコビオントが存在する可能性があります。[35]

単一の地衣類には、いくつかの藻類の遺伝子型が含まれている場合があります。[86] [87]これらの複数の遺伝子型は、環境変化への適応への応答をより良く可能にし、地衣類がより広い範囲の環境に生息することを可能にするかもしれない。[88]

分類方法と種名をめぐる論争

約20,000の既知の地衣類があります。[10]しかし、「種」が意味するものは、植物、動物、または真菌の生物種が意味するものとは異なります。同じ種であるということは、共通の祖先系統があることを意味します。[10]地衣類は、2つまたは3つの異なる生物学的王国のメンバーの組み合わせであるため、これらのコンポーネントは、互いに異なる祖先系統を持っている必要があります。慣例により、地衣類はとにかく「種」と呼ばれ、藻類やシアノバクテリアの種ではなく、真菌の種に従って分類されます。地衣類には同じ学名(二名法)が付けられています)それらの中の真菌として、それはいくつかの混乱を引き起こす可能性があります。藻類には独自の学名があり、地衣類や真菌の名前とは関係ありません。[70]

文脈に応じて、「地衣類化された真菌」は、地衣類全体、または地衣類にある場合の真菌を指し、藻類またはシアノバクテリアから分離して培養で増殖させることができる。一部の藻類やシアノバクテリアは、地衣類の外に自然に生息しています。地衣類の真菌、藻類、またはシアノバクテリアの成分は、培養でそれ自体で成長させることができます。真菌、藻類、またはシアノバクテリアは、それ自体で成長する場合、地衣類とは非常に異なる特性を持っています。成長形態、生理学、生化学などの地衣類の特性は、真菌と藻類またはシアノバクテリアの特性の組み合わせとは大きく異なります。

異なる藻類またはシアノバクテリアと組み合わせて成長する同じ真菌は、ほとんどの特性が非常に異なる地衣類を生成し、異なる「種」であるという非DNA基準を満たします。歴史的に、これらの異なる組み合わせは異なる種として分類されていました。現代のDNA法を使用して真菌が同じであると識別されると、これらの明らかに異なる種は、真菌成分による分類に関する現在の(2014)規則の下で同じ種として再分類されます。これは、この分類規則についての議論につながりました。これらの明らかに異なる「種」には、独自の独立した進化の歴史があります。[2] [71]

真菌に同じ二名法の名前を付けることの適切性、およびその真菌を藻類またはシアノバクテリア(提喩)と組み合わせる地衣類についても議論があります。これは特に、同じ真菌を異なる藻類またはシアノバクテリアと組み合わせると、劇的に異なる地衣類生物が生成される場合に当てはまります。これは、真菌成分のDNA以外の方法では異なる種と見なされます。異なる藻類やシアノバクテリアに関連して成長する同じ真菌によって生成された地衣類全体が異なる「種」として分類される場合、「地衣類種」の数はより多くなります。

多様性

苔癬化した真菌の最大数は子嚢菌で発生し、種の約40%がそのような関連を形成しています。[70]これらの苔癬化菌のいくつかは、腐生植物または植物寄生虫として生きる非苔癬化菌と一緒に順番に発生しますたとえば Leotiales Dothideales およびPezizales)。他の地衣類菌類は、すべてのメンバーがこの習慣に従事している5つの順序でのみ発生します(順序GraphidalesGyalectalesPeltigeralesPertusariales、およびTeloschistales)。全体として、地衣類の約98%が子嚢菌のマイコビオントを持っています。[89]子嚢菌の次に、苔癬化した真菌の最大数は、性的生殖形態が観察されたことがない真菌のキャッチオールカテゴリーである不完全菌類で発生します。[要出典]比較的少数の担子菌が苔癬化していますが、これらにはLichenomphalia種などの寒天菌、 Multiclavulaの種などのクラバリオイド、およびDictyonemaの種などのコルチコイド菌が含まれます。

識別方法

地衣類の識別では、成長形態、顕微鏡検査、および化学試験への反応を使用します。

「Pdテスト」の結果は「Pd」と呼ばれ、テストで使用される化学物質であるパラフェニレンジアミンの略語としても使用されます。[27]地衣類に水滴を落とすと、その領域が明るい黄色からオレンジ色に変わる場合、これは、それがハナゴケ属またはチャシブゴケ属のいずれかに属することを識別するのに役立ちます[27]

進化と古生物学

地衣類の化石記録は貧弱です。[90]ツンドラ、山、砂漠など、地衣類が支配する極端な生息地は、通常、化石の生成を助長しません。[90] [91]琥珀に埋め込まれた化石化した地衣類があります。化石化したアンチゴケは北ヨーロッパの琥珀の断片に見られ、約4,000万年前にさかのぼります。[92]地衣類の破片は、中新世 初期から中期にまでさかのぼる、米国カリフォルニア州北部のトリニティ郡のロバリアなどの化石の葉床にも見られます。[93]

両方の共生パートナーが回収された最古の化石地衣類は、制御された寄生を伴う可能性のある初期の接合菌(グロムス門)地衣類の共生であるWinfrenatiaであり、 [要出典]はスコットランドのRhynie Chertで、デボン初期にさかのぼります。 4億年前。[94]わずかに古い化石のスポンジフィトンは、形態学的[95]および同位体[96]の理由で地衣類としても解釈されていますが、同位体の基礎は明らかに不安定です。[97]シルル紀-デボン紀の化石Nematothallus [98]Prototaxites [99]は苔癬化した。したがって、苔癬化した子嚢菌担子菌は、初期シルル紀-デボン紀の陸域生態系の構成要素でした。[100] [101]新しい研究は、地衣類が陸上植物の進化の後に進化したことを示唆しています。[102]

子嚢菌担子菌の両方の祖先の生態学的状態はおそらくサプロビズムであり、独立した苔癬化イベントが複数回発生した可能性があります。[103] [104] 1995年、Gargasらは、少なくとも5つの独立した苔癬化の起源があると提案した。担子菌に3つ、子嚢菌に少なくとも2つ。[105]しかし、Lutzoni etal。(2001)苔癬化はおそらくより早く進化し、複数の独立した損失が続いたことを示しています。一部の非地衣類を形成する真菌は、地衣類の関連を形成する能力を二次的に失った可能性があります。その結果、苔癬化は非常に成功した栄養戦略と見なされてきました。[106][107]

苔癬化したグロムス門は先カンブリア時代にまで遡ることができます。中国南部Doushantuoの海洋リン鉱石では、球形細胞(シアノバクテリア?)と細いフィラメント(ケカビ亜門グロムス門?)からなる地衣類のような化石がパーミネラリゼーションされています。これらの化石は、5億5100万年から6億3500万年前またはエディアカランと考えられています[108]エディアカランのアクリタークは、グロムス門の小胞や胞子とも多くの類似点があります。[109]ディッキンソニアを含むエディアカラ生物群[110]は地衣類でしたが、 [111]この主張は物議を醸しています。[112]生きているゲオシフォンに匹敵する内共生グロムス門は、1億5000万年前のホロディスキア[113]22億年前のディスカグマの形で原生代にまで遡ることができる[114]これらの化石の発見は、菌類が維管束植物の進化のずっと前に光合成独立栄養生物との共生パートナーシップを発達させたことを示唆しているが、タフォノミーと基質生態学に基づく地衣類の不適切な定義のために、エディアカラン地衣類の仮説はほとんど拒否されている。[115]

生態学と環境との相互作用

基質と生息地

レーゲンスブルク大聖堂の塔にある石灰岩の像の地衣類

地衣類は、惑星の表面の約7%を覆い、地球上で最も極端な条件のいくつかを含む、さまざまな基質や生息地で成長します。[116]それらは樹皮、葉に豊富に成長し、熱帯雨林温帯林の「薄い空気に住む」(着生植物)枝からぶら下がっていますそれらは、裸の岩、壁、墓石、屋根、および露出した土壌表面で成長します。彼らは地球上で最も極端な環境のいくつかで生き残ることができます:北極のツンドラ、暑く乾燥した砂漠、岩の多い海岸、そして有毒なスラグの山。それらは固い岩の中に住み、穀物の間で成長し、生物学的な土壌クラストの一部として土壌に住むことができます砂漠などの乾燥した生息地で。一部の地衣類は何も成長せず、環境を吹き飛ばして生活を送っています。[2]

地衣類の中には、鉱物の表面で成長するときに、鉱物を化学的に分解して物理的に破壊することによって基質をゆっくりと分解し、岩石が徐々に土壌に変わる風化のプロセスに寄与します。この風化への寄与は通常は害がありませんが、人工石構造に問題を引き起こす可能性があります。たとえば、ラシュモア山国立記念碑には地衣類の成長の問題が進行中であり、記念碑を掃除するために登山修復家を雇う必要があります。

地衣類は、それらが成長する植物の寄生虫ではなく、基質としてのみ使用します。一部の地衣類種の真菌は、他の地衣類種の藻類を「引き継ぐ」可能性があります。[8] [117]地衣類は、光合成部分から、そして環境からミネラルを吸収することによって、自分たちの食物を作ります。[8]葉に生えている地衣類は、葉に寄生しているように見えるかもしれませんが、そうではありません。ただし、一部の地衣類、特にキッコウゴケ属のものは、他の地衣類に寄生することが知られています。Diploschistes muscorumは、宿主のCladonia種の組織で発達を開始します。[46] :30  [28] :171 

北極圏のツンドラでは、地衣類はコケや苔類とともに地被植物大部分を占めており、地衣類を断熱し、放牧動物に飼料を提供する可能性があります。例としては、苔ではなく地衣類である「ハナゴケ」があります。[8]

既知の恒久的に水没した地衣類は2種類しかありません。Hydrothyria venosaは淡水環境で見られ、 Verrucariaserpuloidesは海洋環境で見られます。[118]

岩の上に生える痂状地衣類は、サキシコラス地衣類と呼ばれます。[27] [30] :159 岩の上で成長する痂状地衣類はエピリシックであり、岩の中に沈んで成長し、子実体だけが空気にさらされた状態で結晶の間に成長するものは、岩石内地衣類と呼ばれます。[26] [30] :159  [82]樹皮に生える痂状地衣類は、皮質性地衣類と呼ばれます。[30] :159 樹皮が剥ぎ取られた木材に生える地衣類は、リグニコラス地衣類と呼ばれます。[36]植物組織の中に浸って成長する地衣類は、内胚葉性地衣類または内胚葉性地衣類と呼ばれます。[26] [30] :159 葉がまだ木にあるか地面にあるかにかかわらず、葉を基質として使用する地衣類は、表皮または葉状と呼ばれます。[35]生地衣類は、基質として土壌上に成長します。多くの鱗状の地衣類は恐ろしいです。[30] :159  アンビリケート地衣類は、一点でのみ基質に付着する葉状地衣類です。[26]浮浪者の地衣類基板に全く付着しておらず、風に吹かれて生きています。

地衣類と土壌

地衣類が原石を分解する明確な物理的メカニズムに加えて、最近の研究では、地衣類が石を化学的に攻撃し、新たにキレート化された鉱物を生態系に侵入させることが示されています。

強力なキレート能力を有する地衣類の浸出液、鉱物の新形成、特に金属シュウ酸塩の広範な発生、および風化した基質の特性はすべて、化学的風化剤としての地衣類の重要性を確認します。[119]

時間が経つにつれて、この活動は生命のない石から新しい肥沃な土壌を作ります。

地衣類は、カタツムリが岩の基質と一緒に食べて排便し、窒素を土壌に入れることで、一部の砂漠の土壌に窒素を与えるのに重要な場合があります。[120]地衣類は、砂丘の土砂を結合して安定させるのに役立ちます。[2]砂漠や半乾燥地域では、地衣類は広大で生きている生物学的土壌クラストの一部であり、土壌構造を維持するために不可欠です。[2]地衣類は、22億年前にさかのぼる土壌で長い化石の記録を持っています。[114]

生態学的相互作用

地衣類はパイオニア種であり、裸の岩や災害によって生命が奪われた地域で最初に成長した生物の1つです。[2]地衣類は日光へのアクセスを求めて植物と競争しなければならないかもしれませんが、サイズが小さく成長が遅いため、高等植物が成長しにくい場所で繁殖します。地衣類は、多くの場合、土壌が不足している場所に最初に定住し、高山の標高や高緯度で見られるようないくつかの極端な環境で唯一の植生を構成します。[121]砂漠の厳しい条件で生き残る人もいれば、北極地方の凍土で生き残る人もいる。[122]

地衣類の主な生態生理学的利点は、それらがpoikilohydricpoikilo-可変、水力-に関連する)であるということです。つまり、それらは水和状態をほとんど制御できませんが、不規則で長期間の厳しい乾燥に耐えることができます。いくつかのコケ類、シダ、およびいくつかの「復活植物」のように、乾燥すると、地衣類は代謝停止または停滞(クリプトビオシスとして知られている)に入ります)地衣類のシンビオントの細胞が、ほとんどの生化学的活動を停止させる程度まで脱水されている。このクリプトビオシス状態では、地衣類は、彼らがしばしば住む過酷な環境で、より広い極端な温度、放射線、干ばつに耐えることができます。

地衣類は、その周りのコケや高等植物の成長を抑制します

地衣類には根がなく、ほとんどの高等植物のように連続的な貯水池を利用する必要がないため、裸の岩、無菌の土壌や砂、壁、屋根などのさまざまな人工構造物など、ほとんどの植物では不可能な場所で成長できますとモニュメント。多くの地衣類は、植物、特に木の幹や枝に着生植物(表面の着生植物、植物の着生植物)としても成長します。植物で育つとき、地衣類は寄生虫ではありません; 彼らは植物のいかなる部分も消費せず、それを毒しません。地衣類は、コケの成長を阻害するアレロパシー化学物質を生成します。クラディナ亜属のメンバーなど、いくつかの地上に生息する地衣類(ハナゴケ)、土壌に浸出して種子、トウヒ、その他の植物の発芽を阻害するアレロパシー化学物質を生成します。[123]それらの基質の安定性(すなわち、寿命)は地衣類の生息地の主要な要因です。ほとんどの地衣類は安定した岩の表面や古い木の樹皮で育ちますが、他の多くの地衣類は土や砂で育ちます。これらの後者の場合、地衣類はしばしば土壌安定化の重要な部分です。実際、一部の砂漠の生態系では、地衣類の地殻が砂を安定させて水分を保持するのに役立つ場所を除いて 、血管の(より高い)植物の種子を確立することはできません。

地衣類は、北極圏に生息するトナカイなどの一部の動物に食べられることがあります。多くの鱗翅目種の幼虫は、地衣類のみを食べます。これらには、一般的なフットマン大理石の美しさが含まれます。ただし、地衣類はタンパク質が非常に少なく、炭水化物が多いため、一部の動物には適していません。地衣類はまた、冬の間の営巣、食物、および水源のため に北モモンガ族によって使用されます。

大気汚染の影響

葉状のLobariapulmonariaのようないくつかの地衣類は、大気汚染に敏感です。

地衣類が落葉性の部分なしで常に大気汚染物質にさらされている場合、それらは汚染物質の蓄積を避けることができません。また、気孔キューティクルがないため、地衣類は葉状体表面全体にエアロゾルとガスを吸収し、そこから光生物層に容易に拡散する可能性があります。[124]地衣類は根を持たないため、ほとんどの元素の主な供給源は空気であり、したがって地衣類の元素レベルは、周囲の空気の蓄積された組成を反映していることがよくあります。大気沈着が発生するプロセスには、露が含まれます、ガス吸収、および乾式堆積。[125]その結果、地衣類を用いた多くの環境研究は、大気質の効果的なバイオモニターとしての実現可能性を強調しています。[124] [126] [127] [128] [129] [130]

すべての地衣類が大気汚染物質に対して同等に感受性があるわけではないため、地衣類の種類が異なれば、特定の大気汚染物質に対して異なるレベルの感受性を示します。[131]地衣類の大気汚染に対する感受性は、マイコビオントのエネルギー需要に直接関係しているため、マイコビオントのフォトビオントへの依存度が高いほど、地衣類は大気汚染に対してより敏感になります。[132]大気汚染にさらされると、光生物はその細胞構造の修復に代謝エネルギーを使用する可能性があり、そうでなければ光合成活性の​​維持に使用されるため、マイコビオントに利用できる代謝エネルギーが少なくなります。フォトビオントとマイコビオントのバランスが変化すると、共生関係が崩壊する可能性があります。したがって、地衣類の衰退は、有毒物質の蓄積だけでなく、一方の共生生物を他方よりも好む栄養供給の変化からも生じる可能性があります。[124]

地衣類と大気汚染の間のこの相互作用は、1859年以来、大気質を監視する手段として使用されており、1866年にウィリアムニランダーによってより体系的な方法が開発されました。 [2]

人間による使用

紀州の熊野に集まる岩武Umbilicaria esculenta )、歌川広重

食べ物

地衣類は、世界中のさまざまな文化で食べられています。一部の地衣類は飢饉の時期にのみ食べられますが、他の地衣類は主食または珍味ですらあります。地衣類を食べるときに2つの障害に遭遇することがよくあります。地衣類の多糖類は一般に人間が消化できないものであり、地衣類には通常、食べる前に除去する必要のある軽度の毒性の二次化合物が含まれています。有毒な地衣類はほとんどありませんが、ブルピン酸ウスニン酸を多く含む地衣類は有毒です。[133]ほとんどの有毒な地衣類は黄色です。

過去には、アイスランドモスCetraria islandica)は北ヨーロッパの人間にとって重要な食料源であり、パン、お粥、プリン、スープ、またはサラダとして調理されていました。Bryoria fremontii (食用の馬の毛の地衣類)は、通常はピットクックされていた北米の一部で重要な食品でした。北米とシベリアの北部の人々は、伝統的に、部分的に消化されたトナカイの地衣類Cladina spp。)を、殺されたカリブーまたはトナカイのルーメンから取り除いた後に食べます。イワタケUmbilicariaspp。およびLasaliaspp。)は、北米で緊急食品として頻繁に使用されている地衣類であり、1つの種であるUmbilicaria esculenta(日本語でiwatake)は、さまざまな韓国および日本の伝統的な食品に使用されています。

地衣計測

ミッキーマウスの形で育った地衣類
13年後

地衣計測法は、地衣類の葉状体のサイズに基づいて露出した岩石表面の年齢を決定するために使用される手法です。1950年代にBeschelによって導入された[134]この技術は、多くの用途を見出してきました。考古学古生物学地形学で使用されています。それは、露出した岩石の年代を決定するために、推定される規則的であるが遅い地衣類の成長速度を使用します。[32] :9  [135]岩石表面上の種の最大の地衣類の直径の測定(または他のサイズ測定)は、岩石表面が最初に露出されてからの時間の長さを示します。地衣類は、 [要出典]まで、古い岩壁に保存できます。10、000年、技術の最大年齢制限を提供しますが、1、000年未満の露出にさらされた表面に適用した場合に最も正確です(10%以内の誤差)。[136]放射性炭素年代測定法はこの期間中の精度が低いため、地衣計測は500年未満の表面の年代測定に特に役立ちます。[137]地衣計測に最も一般的に使用される地衣類は、リゾカルポン属(例えば、チズゴケ属、チズゴケ属)およびオオロウソクゴケのものです。

生分解

スペインのローマの都市バエロクラウディアの遺跡で見られるように、地衣類はポリエステル樹脂を分解することが示されています。[138]地衣類は、鉛、銅、放射性核種などのいくつかの環境汚染物質を蓄積する可能性があります。[139] Parmelia sulcata(他の名前の中でも槌で打たれたシールド地衣類と呼ばれる)やLobaria pulmonaria(肺地衣類)などの地衣類のいくつかの種、およびクラドニアの多くはプリオンタンパク質の病原性形態(PrP)、汚染された環境貯留層の処理に役立つ可能性があります。[140] [141] [142]

染料として

多くの地衣類は、有害な量の日光を減らす色素や、草食動物を阻止したりバクテリアを殺したりする強力な毒素など、二次化合物を生成します。これらの化合物は地衣類の同定に非常に有用であり、カドベアや原始的な抗生物質などの染料として経済的に重要です。

リトマスと呼ばれるpH指示薬(酸性または塩基性物質を示すことができます)は、地衣類Roccella tinctoria(「ホザキモクセ」)[143]から煮沸によって抽出された染料です。よく知られているリトマス試験にその名前が付けられています

スコットランドのハイランド地方では、ハリスツイード[2]やその他の伝統的な布の伝統的な染料は、オレンジ色のXanthoria parietina(「一般的なオレンジ色の地衣類」)や岩によく見られる灰色の葉状のミヤマカラクサ属などの地衣類から作られました。 "。

紫と赤の染料を作るために使用されている地衣類のほぼ2、000年前の報告があります。[144]歴史的および商業的に非常に重要なのは、一般にオルセイン雑草またはオルセインと呼ばれる、ロッセル科に属する地衣類です。オルセインおよびその他の地衣類染料は、主に合成バージョンに置き換えられています

伝統医学と研究

歴史的に、ヨーロッパの伝統医学では、 Lobaria pulmonariaは、その肺のような外観(ハーブが物理的に似ている体の部分を治療できることを示唆する「特徴の教義」)のために「Lungwort」として大量に収集されました。同様に、Peltigera leucophlebia(「波立たせられたそばかすのある毛皮」)は、その頭蓋骨が病気の外観に似ているため、ツメゴケの治療法として使用されました。[28]

地衣類は、潜在的な治療的または診断的価値について研究されている代謝物を生成します。[145]地衣類によって生成されるいくつかの代謝物は、構造的および機能的に広域抗生物質に類似していますが、消毒剤の類似性にそれぞれ関連するものはほとんどありません。[146] ウスニン酸は、地衣類によって生成される最も一般的に研究されている代謝物です。[146]大腸菌および黄色ブドウ球菌に対する殺菌剤としても研究中です。[147]

美的魅力

Cladonia地衣類のグランドカバーのある松林

地衣類のコロニーは見た目が素晴らしく、ヨセミテ国立公園セコイア国立公園ファイアーズ湾の訪問者への美的魅力の一部として、視覚的な風景の表面を支配している可能性があります。[32] :2つ  のオレンジ黄色の地衣類が、砂漠の木、岩肌、ツンドラ、岩の多い海岸の雰囲気を高めています。木の枝からぶら下がっている地衣類の複雑な網は、森に神秘的な側面を追加します。フルチコース地衣類は、鉄道模型[148]やその他のモデリング趣味で、ミニチュアの木や低木を作るための材料として使用されています。

文学

初期のミドラーシュ文学では、ルツ3:8のヘブライ語の「vayilafeth」は、ルツが地衣類のようにボアズの周りに絡み合っていることを指していると説明されています。[149] 10世紀のアラブの医師、アル・タミミは、彼の時代に皮膚病や発疹の治療にローズウォーターに溶かされた苔癬が使用されていると述べています。[150]

ジョン・ウィンダムのサイエンスフィクション小説「地衣騒動」の筋書きは、地衣類から抽出されたアンチエイジング化学物質を中心に展開しています。

歴史

エルンスト・ヘッケルが自然の芸術的形態で対称性の概念を強調するために空想的に描いた「地衣類」、1904年

地衣類はかなり前から生物として認識されていましたが、スイスの植物学者サイモンシュヴェンデナーが地衣類の二重理論を提案したのは、1867年になってからでした。地衣類は、真菌と藻類またはシアノバクテリアの組み合わせであり、地衣類の関連性の本質です。出現し始めました。[151]当時実験的証拠がなかったシュウェンデナーの仮説は、光学顕微鏡を使用した地衣類、藻類、菌類の解剖学と発達の彼の広範な分析から生じた。ジェームズ・クロムビーニランダーなど、当時の主要な地衣類学者の多くは、すべての生物が自律的であるという共通のコンセンサスがあったため、シュヴェンデナーの仮説を拒否しました。[151]

ハインリッヒ・アントン・ド・バリーアルバート・ベルンハルト・フランクビアトリクス・ポッターメルヒオール・トローブヘルマン・ヘルリーゲルなどの他の著名な生物学者は、シュウェンデナーのアイデアをすぐに拒否しませんでした。人間の病原体。[151] [152] [153]病原性微生物とその宿主との複雑な関係が最終的に特定されたとき、シュヴェンデナーの仮説が人気を博し始めた。オイゲン・トーマスが1939年に最初の成功した再合成実験で彼の結果を発表したとき、地衣類の二重の性質のさらなる実験的証明が得られました。[151]

2010年代に、菌類と藻類のパートナーシップの新しい側面が発見されました。Toby Spribilleらは、子嚢菌-藻類のペアであると長い間考えられていた多くの種類の地衣類が、実際には子嚢菌-担子菌-藻類のトリオであることを発見しました。[1] [154]


ギャラリー

も参照してください

メモ

  1. ^ これは、排水溝の乾燥したコンクリート舗装部分から削り取られました。この画像全体は、一辺が約1.7ミリメートルの正方形を覆っています。目盛りの番号付きの目盛りは、230マイクロメートル、つまり0.25ミリメートルよりわずかに小さい距離を表します。

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