王国(生物学)

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LifeDomainKingdomPhylumClassOrderFamilyGenusSpecies
生物学的分類の8つの主要な分類学的ランクの階層ドメインには1つ以上の王国が含まれています中級マイナーランキングは表示されていません。

生物学では王国ラテン語regnum、複数形regna )は、ドメインのすぐ下にある2番目に高い階級です。王国は門と呼ばれる小さなグループに分けられます。伝統的に、米国とカナダの一部の教科書は6つの王国動物界植物界菌類原生生物古細菌/古細菌、細菌/真正細菌)のシステムを使用していましたが、英国、インド、ギリシャ、ブラジル、その他の国の教科書は5つの王国を使用しています王国のみ(動物、植物、菌類、原生生物、モネラ界)。現代の分岐学に基づく最近の分類のいくつかは、王国という用語を明示的に放棄しており、伝統的な王国は単系統ではない、つまり、共通の祖先のすべての子孫で構成されているわけではないことに注意してください。非公式な用語である植物(植物)、動物(動物)、そして21世紀には、真菌も使用されます。[要出典]

定義と関連用語

カール・リンネが1735年に生物学にランクベースの命名法を導入したとき、最高ランクには「王国」という名前が付けられ、その後にクラス順序の4つの主要なランクが続きました[1]その後、さらに2つの主要なランクが導入され、シーケンスの王国、門または部門、クラス、目、、属、および種が作成されました。[2] 1990年に、ドメインのランクが王国の上に導入されました。[3]

接頭辞を追加して、 サブキングダム(subregnum)とインフラキングダム( infraregnumとも呼ばれます)がキングダムのすぐ下の2つのランクになるようにすることができます。スーパーキングダムは、ドメインまたは帝国と同等であるか、王国とドメインまたはサブドメインの間の独立したランクと見なすことができます。一部の分類システムでは、追加のランクブランチ(ラテン語:ramus )を亜界と下界の間に挿入できます。たとえば、キャバリエ-スミスの分類では前口動物と後口動物です。[4]

歴史

生命の2つの王国

生物の動植物への分類は古くからあります。アリストテレス(紀元前384年から322年)は動物誌で動物種を分類し、弟子テオプラストス(紀元前371年から紀元前287年頃)は植物に関する並行研究である植物誌を書い[5]

カール・リンネ1707–1778)は、1735年に、現在は命名規約によって規制されている現代の生物学的命名法の基礎を築きました。彼は、生物の2つの王国を区別しまし植物の場合)。リンネはまた、彼の分類システムに鉱物を含め、それらを第3の王国であるレグナムラピデウムに配置しました。

  人生  

レグナムアニマル(動物)

Regnum Vegetabile(「野菜」/植物)

  不命  

レグナムラピデウム(ミネラル)

生命の3つの王国

新しい王国プロティスタを含む、生命の3つの王国のヘッケルの元の(1866年)概念。シアノバクテリアNostocが植物に含まれていることに注目してください。

1674年、「顕微鏡の父」と呼ばれることが多いアントニエファンレーウェンフックは、ロンドン王立学会に、顕微鏡による単細胞生物の最初の観察結果のコピーを送りました。それまで、そのような微生物の存在は全く知られていませんでした。それにもかかわらず、リンネは彼の元の分類法に微視的な生き物を含めませんでした。

当初、微生物は動植物界に分類されていました。しかし、19世紀半ばまでに、「植物界と動物界の既存の二分法は、その境界で急速に曖昧になり、時代遅れになっている」ことが多くの人に明らかになりました。[6]

1860年、ジョン・ホッグは「すべての下等生物、または主要な有機生物」で構成される第3の生命界である原生生物を提案し、レグナム・ラピデウムを第4の鉱物界として保持しました。 [6] 1866年、エルンスト・ヘッケルも第三の生命界である原生生物は、動物でも植物でもない「中性生物」または「原生生物の王国」を意味し、彼の計画にはレグナム・ラピデウムを含めなかった。[6]ヘッケルはこの王国の内容を改訂した。生物が単細胞(原生生物)であるか多細胞(動植物)であるかに基づいて分裂に落ち着く前に何度も。[6]

  人生  

キングダムプロティスタまたはプロトクティスタ

王国の植物

キングダムアニマリア

  不命  

レグナムラピデウム(ミネラル)

4つの王国

顕微鏡の発達により、細胞が明確なを持たない生物(原核生物)と、細胞が明確な核を持っている生物(真核生物)との重要な違いが明らかになりました1937年、エドゥアールシャットンは、これらの生物を区別するために「原核生物」と「真核生物」という用語を導入しました。[7]

1938年、ハーバートF.コープランドは、原核生物の新しい王国モネラ界を作成することにより、4つの王国の分類を提案しました。原生生物の改訂された門モネラとして、現在バクテリア古細菌として分類されている生物が含まれていました。エルンスト・ヘッケルは、1904年の著書『The Wonders of Life』で、藍藻(またはフィコクロマセア)をモネラ界に配置しました。これは徐々に受け入れられ、青緑色の藻類はシアノバクテリア門のバクテリアとして分類されるようになります。[6] [7]

1960年代に、ロジャー・スタニエCBヴァン・ニールは、特に1962年の論文「細菌の概念」で、エドゥアール・シャットンの初期の作品を宣伝し、普及させました。これにより、初めて、原核生物と真核生物2つの帝国システムを備えた、王国(スーパーキングダムまたは帝国)よりも上位のランクが作成されました。[7] 2帝国システムは、後に古細菌、細菌、真核生物の3ドメインシステムに拡張されます。[8]

  人生  
エンパイア 原核生物

キングダムモネラ

帝国 真核生物

キングダムプロティスタまたはプロトクティスタ

王国の植物

キングダムアニマリア


5つの王国

菌類と植物と見なされる他の生物と の違いは、長い間認識されていました。ヘッケルは、最初の分類の後、菌類を植物から原生生物に移しましたが[6]、当時の科学者はこの分離においてほとんど無視していました。ロバートウィテカーは、菌類のための追加の王国を認識しました1969年にWhittakerによって提案された、結果として得られた5界説は人気のある標準になり、いくらかの改良が加えられて、多くの作品で今でも使用されており、新しい多界説の基礎を形成しています。それは主に栄養の違いに基づいています; 彼の植物は主に多細胞独立栄養生物であり、彼の動物界の多細胞従属栄養生物でした、および彼の真菌多細胞腐生植物

残りの2つの王国、原生生物とモネラには、単細胞および単純な細胞コロニーが含まれていました。[9]五界説は、2つの帝国のシステムと組み合わせることができます。Whittakerシステムでは、Plantaeにはいくつかの藻が含まれていました。リン・マーギュリスの5つの王国のシステムなどの他のシステムでは、植物には陸上植物(陸上植物)だけが含まれ、原生生物はより広い定義を持っています。[10]

Whittakerのシステムが公開された後、高校の生物学の教科書で5つの王国のモデルが一般的に使用されるようになりました。[11]しかし、ほとんどの科学者の間で2つの王国から5つの王国に発展したにもかかわらず、1975年まで、植物界を原核生物(細菌とシアノバクテリア)、菌類のサブ王国に分割する、動物と植物の伝統的な2つの王国システムを採用し続けた著者もいます。 (菌類および想定される親類)、およびChlorota(藻類および陸上植物)。[12]

  人生  
エンパイア 原核生物

キングダムモネラ

帝国 真核生物

キングダムプロティスタまたはプロトクティスタ

王国の植物

キングダム菌類

キングダムアニマリア

6つの王国

1977年、Carl Woeseらは、リボソームRNA構造に基づいて、原核生物を真正細菌(後に細菌と呼ばれる)と古細菌(後に古細菌と呼ばれる)に基本的に細分化することを提案しました。[13]これは後に、バクテリア、古細菌、真核生物の3つの生命の「領域」の提案につながるでしょう。[3]これは、5つの王国のモデルと組み合わせて、6つの王国のモデルを作成しました。このモデルでは、モネラ界がバクテリアと古細菌の王国に置き換えられています。[14]この6王国モデルは、最近の米国の高校の生物学の教科書で一般的に使用されていますが、現在の科学的コンセンサスを損なうことで批判を受けています。[11]しかし、原核生物の2つの王国への分割は、トーマス・キャバリエ・スミスの最近の7つの王国スキームで引き続き使用されていますが、主に原生生物が原生動物クロミスタに置き換えられている点で異なります。[15]

  人生  
エンパイア 原核生物

キングダムユーバクテリア(バクテリア)

王国古細菌(古細菌)

帝国 真核生物

キングダムプロティスタまたはプロトクティスタ

王国の植物

キングダム菌類

キングダムアニマリア

8つの王国

Thomas Cavalier-Smithは、原核生物を2つの異なる王国に分ける必要があるほど、真正細菌古細菌の違いが非常に大きい(特にリボソーム遺伝子の遺伝距離を考慮する)というコンセンサスを支持しました。その後、彼は真正細菌を2つの​​亜界に分けました:ネギバクテリアグラム陰性菌)とポジバクテリア(グラム陽性菌)。電子顕微鏡の技術的進歩により、クロミスタを植物界から分離することができました確かに、クロミスタの葉緑体は、細胞質ゾルの代わりに小胞体さらに、クロミスタだけがクロロフィルcを含んでいます。それ以来、二次的に葉緑体を失ったと考えられている原生生物の多くの非光合成門がクロミスタ王国に統合されました。

最後に、ミトコンドリアを欠く原生生物が発見されました。[16]ミトコンドリアはプロテオバクテリアの内部共生結果であることが知られているので、これらのミトコンドリア真核生物は原始的にそうであると考えられ、真核生物の重要なステップを示していますその結果、これらのアミトコンドリエート原生生物は原生生物界から分離され、同時に、スーパーキングダムとキングダムアーケゾアを生み出しましこのスーパーキングダムは、メタカリオタスーパーキングダムとは反対で、他の5つの真核生物界(動物原生動物菌類植物界クロミスタ)。これはArchezoa仮説として知られており、その後放棄されました。[17]後の計画には、アーケゾアとメタカリオタの分割は含まれていませんでした。[4] [15]

  人生  
スーパーキングダム 原核生物

王国真正細菌

王国古細菌

スーパーキングダムアーケ ゾア

アーケゾア王国

スーパー キングダムメタカリオタ

原生動物界

キングダムクロミスタ

王国の植物

キングダム菌類

キングダムアニマリア

分類学者には認識されなくなりました。

6つの王国(1998)

1998年に、キャバリエ-スミスは6つの王国のモデルを発表しました[4]。これはその後の論文で改訂されました。2009年に公開されたバージョンを以下に示します。[18] [a] [19]キャバリエ・スミスは、ウーズらによって提唱され、最近の研究によって支持された基本的な真正細菌と古細菌の分裂の重要性をもはや受け入れませんでした。[20]バクテリア王国(原核生物の唯一の王国)は、膜トポロジーに従って、ウニバクテリアネギバクテリアの2つのサブ王国に細分されました。ウニバクテリアは古細菌門とポジバクテリア門に分けられました; 二膜から単膜への移行は、古細菌の遺伝距離の長い枝よりもはるかに基本的であると考えられており、特定の生物学的重要性はないと見なされていました。

キャバリエ-スミスは、分類群が単系統(彼の用語では「ホロフィレティック」)であるという要件が有効であることを受け入れません。彼は、原核生物、細菌、ネギバクテリア、ウニバクテリア、およびポジバクテリアを有効な側系統群(したがって、彼がこの用語を使用するという意味で「単系統」)分類群として定義し、生物学的重要性の重要な革新を示します(生物学的ニッチの概念に関して)。

同様に、彼の側系統群の原生動物には、動物界、菌類、植物、クロミスタの祖先が含まれています。系統発生研究の進歩により、キャバリエ・スミスは、原始動物と考えられるすべての門(すなわち、原始的にミトコンドリアの真核生物)が実際にミトコンドリアを二次的に失ったことを認識ましたこれは、キャバリエ・スミスによって与えられた用語の重要性によれば、すべての生きている真核生物が実際にはメタ核生物であることを意味します。微胞子虫門のように、亡くなった王国アーケゾアのメンバーの一部は、菌類王国に再分類されましたその他は王国で再分類されました原生動物、現在は下界エクスカバータの一部であるメタモナスのように

Cavalier-Smithは側系統群を許可しているため下の図は「組織図」であり、「祖先図」ではなく、進化ツリーを表していない。

  人生  
エンパイア 原核生物

キングダムバクテリア—サブキングダムの一部として 古細菌を含みます

帝国 真核生物

原生動物界—例:アメーボゾアコアノゾアエクスカバータ

クロミスタ王国—例:アルベオラータクリプト藻、ヘテロコンタ(褐藻珪藻など)、ハプトリザリア

キングダムプランタエ—例えば、灰色藻緑の藻類陸上植物

キングダム菌類

キングダムアニマリア


7つの王国

Cavalier-Smithと彼の共同研究者は、2015年に分類を改訂しました。このスキームでは、原核生物の2つの王国、バクテリア(=真正細菌)と古細菌(=古細菌)への分割を再導入しましたこれは、細菌と古細菌の分類学的概要(TOBA)とカタログオブライフのコンセンサスに基づいています。[15]

  人生  
エンパイア 原核生物

キングダムバクテリア

王国古細菌

帝国 真核生物

原生動物界—例:アメーボゾアコアノゾアエクスカバータ

クロミスタ王国—例:アルベオラータクリプト藻、ヘテロコンタ(褐藻珪藻など)、ハプトリザリア

キングダムプランタエ—例えば、灰色藻緑の藻類陸上植物

キングダム菌類

キングダムアニマリア

まとめ

リンネ
1735 [21]
ヘッケル
1866 [22]
シャトン
1925 [23] [24]
コープランド
1938 [25] [26]
Whittaker
1969 [27]
ウーズ _
1977 [28] [29]
ウーズ
1990 [30]
キャバリエ-スミス
1993 [31] [32] [33]
キャバリエ-スミス
1998 [34] [35] [36]
Ruggiero etal
2015 [37]
2帝国 2帝国 2帝国 2帝国 3つのドメイン 3つのスーパーキングダム 2帝国 2つのスーパーキングダム
2王国 3つの王国 4つの王国 5つの王国 6つの王国 8つの王国 6つの王国 7つの王国
原生生物 原核生物 モネラ界 モネラ界 真正細菌 バクテリア 真正細菌 バクテリア バクテリア
古細菌 古細菌 古細菌 古細菌
真核生物 原生生物 原生生物 原生生物 真核生物 アーケゾア 原生動物 原生動物
原生動物
クロミスタ クロミスタ クロミスタ
植物性 植物 植物 植物 植物 植物 植物 植物
菌類 菌類 菌類 菌類 菌類
動物界 動物界 動物界 動物界 動物界 動物界 動物界 動物界


王国レベルの生命の分類は、このアプローチにいくつかの問題があるにもかかわらず、生物をグループ化するための有用な方法として依然として広く採用されています。

  • 原生動物などの王国は、分岐群ではなく等級を表すため系統分類システムによって拒否されます。
  • 最新の研究では、真核生物の標準システムへの分類はサポートされていません。2010年4月の時点で、広く受け入れられるように研究によって十分にサポートされている王国はありません。2009年、アンドリュー・ロジャーとアラステア・シンプソンは、新しい発見を分析する際の勤勉さの必要性を強調しました。[38]

伝統的な王国を超えて

王国の概念は一部の分類学者によって引き続き使用されていますが、生物を自然のグループに配置することに重点が置かれている分岐分類 を提供するものとは見なされなくなったため、従来の王国から離れる動きがありました[39]

人生の3つの領域

BacteriaArchaeaEucaryotaAquifexThermotogaCytophagaBacteroidesBacteroides-CytophagaPlanctomycesCyanobacteriaProteobacteriaSpirochetesGram-positive bacteriaGreen filantous bacteriaPyrodicticumThermoproteusThermococcus celerMethanococcusMethanobacteriumMethanosarcinaHalophilesEntamoebaeSlime moldAnimalFungusPlantCiliateFlagellateTrichomonadMicrosporidiaDiplomonad
ウーズの3ドメインシステムを示すrRNAデータに基づく系統すべての小さな枝は王国と見なすことができます。

1970年代半ば以降、分類の主要な要素として、分子レベルでの遺伝子(最初はリボソーム RNA遺伝子)の比較がますます重要視されるようになりました。遺伝的類似性は、外見と行動に重点を置いていました。王国を含む分類学的ランクは、単系統(共通の祖先のすべての子孫)または側系統(共通の祖先の一部の子孫のみ)であるかどうかにかかわらず、共通の祖先を持つ生物のグループある必要ありまし[要出典]

このようなRNA研究に基づいて、カール・ウーズは人生を3つの大きな区分に分け、それらを「3つの主要な王国」モデルまたは「都市」モデルと呼ぶことができると考えました。[13] 1990年に、「ドメイン」という名前が最高ランクに提案されました。[3]この用語は、1974年にムーアによって導入されたドミニオン(緯度ドミニウム)のカテゴリーの同義語を表します。[40]ムーアとは異なり、Woese etal。(1990)は、このカテゴリーのラテン語を示唆していませんでした。これは、正確に導入された用語の支配を支持するさらなる議論を表しています。[41] ウーズは、原核生物(以前はモネラ界として分類されていた)を真正細菌古細菌と呼ばれる2つのグループに分けた。、これらの2つのグループの間には、それらのいずれかとすべての真核生物の間と同じくらい多くの遺伝的差異があったことを強調します。

  人生  

ドメインバクテリア真正細菌

ドメイン古細菌古細菌

ドメイン核生物(真核生物

遺伝データによると、植物、菌類、動物などの真核生物のグループは異なって見えるかもしれませんが、それらは真正細菌や古細菌よりも互いに密接に関連しています。また、真核生物は真核生物よりも古細菌と密接に関連していることがわかりました。真正細菌と古細菌の分裂の優位性は疑問視されていますが、その後の研究によって支持されています。[20]ウーズによって提案された分類スキームには、いくつの王国が存在するかについてのコンセンサスはありません。

真核生物のスーパーグループ

真核生物と原核生物の起源を示す、生物の系統発生的および共生的樹木

2004年に、シンプソンとロジャーによる総説は、原生生物が「動物、植物、または真菌ではないすべての真核生物のためのグラブバッグ」であると述べました。彼らは、単系統群のみが分類の正式なランクとして受け入れられるべきであり、このアプローチは以前は実用的ではなかったが(「文字通り数十の真核生物の王国を必要とした)、真核生物を「おそらくすべて単系統であるいくつかの主要なグループ」。[39]

これに基づいて、反対の図(彼らの記事から再描画された)は真核生物の本当の「王国」(彼らの引用符)を示しました。[39]このアプローチに従った分類は、「多くの社会の専門家と協力して働いた」委員会によって、国際原生生物学会のために2005年に作成された。それは真核生物を同じ6つの「スーパーグループ」に分けました。[42]公表された分類は、「王国」のランクを含む正式な分類学的ランクを意図的に使用していませんでした。


  人生  
ドメイン バクテリア  

原核生物 の細菌

ドメイン 古細菌  

原核生物 の古細菌

ドメイン 真核生物  

   エクスカバータ  

様々なべん毛虫原生動物

  アメーボゾア  

ほとんどのロボースアメーバ粘菌

  オピストコンタ  

動物菌類襟鞭毛虫など。

  リザリア  

有孔虫放散虫、およびその他のさまざまなアメーバ原生動物

  クロムアルベオラータ  

ストラメノパイル褐藻、珪藻など)、ハプト藻、クリプト藻(またはクリプト藻)、およびアルベオラータ

  アーケプラスチダ  
  (または プリモプランタエ) 

陸上植物緑藻紅藻灰色藻


このシステムでは、多細胞動物(後生動物)は、オピストコンタを形成する単細胞襟鞭毛虫と真菌の両方と同じ祖先の子孫です。[42]植物は、動物や菌類とより遠い関係にあると考えられています。

真核細胞の多様性を示す真核生物の生命の木。
AlastairSimpsonによって描かれた真核生物の関係の1つの仮説

しかし、国際原生生物学会の分類が発表されたのと同じ年(2005)に、これらのスーパーグループの一部、特にクロムアルベオラータが単系統であるかどうかについて疑問が表明され[43]、2006年のレビューでは6つの提案されたスーパーグループのいくつかの証拠。[44]

2010年の時点で、リザリアはSARスーパーグループ呼ばれる分岐でストラメノパイルとアルベオラータに属しているという合意が広まっています[45]。そのため、リザリアは主要な真核生物グループの1つではありません。[18] [46] [47] [48] [49]これを超えて、コンセンサスはないようです。Rogozin etal。2009年には、「真核生物の深い系統発生は非常に困難で物議を醸す問題である」と述べています。[50] 2010年12月現在、2005年に提案された6つのスーパーグループモデルは、真核生物の真の系統発生を反映しておらず、したがってそれらをどのように分類すべきかを反映していないというコンセンサスがあるようですが、それを置き換えるモデルについては合意がありません。[46] [47] [51]

ウイルス

国際ウイルス分類委員会は、ウイルス分類に分類学的ランク「王国」を使用します(接尾辞-viraeを使用)。しかし、これはレルムとサブレルムのトップレベルの分類の下にあります。[52]

ウイルスを生命の木に含めることができるかどうかについては、現在も議論が続いています。反対する10の議論には、それらが代謝を欠き、宿主細胞の外で複製することができない必須の細胞内寄生体であるという事実が含まれています。[53] [54]別の議論は、ウイルスが複数回発生した疑いがあり[要出典] 、宿主から ヌクレオチド配列を収集する傾向があるため、ツリーへの配置に問題があるというものです。

一方、議論はそれらを含めることを支持します。[55] 1つは、典型的な細胞遺伝子を保有するミミウイルス などの異常に大きく複雑なウイルスの発見に由来します。[56]

分類学的ルートノード 2つのスーパードメイン(物議を醸す) 2つの帝国 3つのドメイン 5つのドミニウム[57] 5つの王国 6つの王国 エオサイト説
ビオタ/ビタエ/ライフ Acytota / Aphanobionta-無細胞 Virusobiota(ウイルスウイロイド
プリオンビオタ(プリオン
サイトタの
細胞生活
原核生物/原核生物
モネラ界
バクテリア バクテリア モネラ界 真正細菌 バクテリア
古細菌 古細菌 古細菌 真核生物を含む 古細菌
真核生物/真核生物 原生生物
菌類
植物
動物界

参照:ウイルス分類

も参照してください

メモ

  1. ^ 2004年に公開されたバージョンのCavalier-Smithと比較して、アルベオラータリザリアは原生動物王国からクロミスタ王国に移動されました。

参考文献

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さらに読む

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  • Peter H. Raven and Helena Curtis(1970)、Biology of Plants、New York:WorthPublishers。【五界説の初期発表】

外部リンク