中規模擾乱仮説

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中規模擾乱仮説IDH )は、生態学的擾乱があまりにもまれでも頻繁でもない場合に、地域の種の多様性が最大化されることを示唆しています。低レベルの撹乱では、より競争力のある生物が従属種を絶滅させ、生態系を支配します。[1]頻繁な山火事森林破壊などの人的影響による、高レベルのかく乱、すべての種が絶滅の危機に瀕しています。IDHの理論によれば、中程度の擾乱レベルでは、初期と後期の両方の連続段階で繁殖する種が共存できるため、多様性が最大化されます。IDHは、外乱と種の多様性の関係を説明するために使用される非平衡モデルです。IDHは、次の前提に基づいています。まず、生態学的擾乱は、擾乱地域内の種の豊富さに大きな影響を及ぼします。[2] [3] [4]第二に、種間競争は、ある種が競争相手を絶滅に追いやり、生態系で支配的になることから生じます。[2] [3] [4]第三に、中程度の生態学的規模の乱れは種間競争を妨げる。[2] [3][4]

仮説は、「中間」および「妨害」という用語の定義とあいまいです。所与の妨害が「中間」として定義できるかどうかは、本質的に、所与のシステム内の妨害の以前の履歴、および評価される妨害の構成要素(すなわち、妨害の頻度、程度、強度、または持続時間)に依存する。

グラフは、中規模擾乱仮説の原則を示しています。I。生態学的擾乱のレベルが低い場合、競争相手の排除が増えるにつれて種の豊富さは減少します。II。中程度の擾乱レベルでは、初期と後期の両方の連続段階で繁殖する種が共存できるため、多様性が最大化されます、III。高レベルの擾乱では、種の移動の増加により種の豊富さが減少します。

擾乱は、安定した生態系を破壊し、種の生息地をきれいにするように作用します。その結果、擾乱は新たに開墾された地域への種の移動につながります。[2]エリアがクリアされると、種の豊富さが徐々に増加し、競争が再び起こります。撹乱が取り除かれると、競争相手の排除が増えるにつれて種の豊富さは減少します。[5] 競争相手の排除としても知られる「ガウスの法則」は、同じ資源をめぐって競争する種が同じニッチで共存できないことを説明しています。[3]種ごとに、妨害からの変化を異なる方法で処理します。したがって、IDHは、「説明が広く、詳細が豊富」と表現できます。[2]広範なIDHモデルは、空間的なパッチ内スケール、空間的なパッチ間スケール、および純粋に時間的なモデルを含む、より小さな区分に分割できます。[5]この理論内の各細分化は、生息地の乱れを伴う種の共存について同様の説明を生成します。ジョセフ・H・コネル[6]比較的低い擾乱は多様性の減少につながり、高い擾乱は種の移動の増加を引き起こすと提案した。これらの提案された関係は、中規模擾乱レベルが生態系内の最適な量の無秩序であるという仮説につながります。K-選択された種とr-選択された種が同じ地域に住むことができると、種の豊富さは最大に達することができます。両方のタイプの種の主な違いは、それらの成長と繁殖率です。これらの特徴は、乱れの量がますます少なくなる生息地で繁殖する種に起因します。Kで選択された種は、一般的に、より競争力のある特性を示します。彼らの主な資源投資は成長に向けられており、長期にわたって安定した生態系を支配するようになっています。アフリカゾウのK選択種の例、世代が長く、繁殖率が低いため、絶滅の危機に瀕しています。対照的に、r-選択された種は、オープンエリアにすばやくコロニーを形成し、最近撹乱によって除去された景観を支配する可能性があります。[4] r-選択されたグループの理想的な例は藻類です。これらの例の両方の相反する特性に基づいて、時折乱れる領域は、r種とK種の両方が同じ領域に存在することによって利益を得るのを可能にします。したがって、種の関係に対する生態学的影響は、中規模擾乱仮説によって裏付けられています。

ミルパ農業による植生の乱れ。ベリーズのカヨ地区。[Macrae2008]。

歴史

デビッド・ウィルキンソンは、「中規模擾乱の不穏な歴史」というタイトルの論文で、仮説の完全な歴史を示しています。[2]この論文では、種の豊富さに関連するかく乱の考えは、1940年代のEggeling 1947、[7] Watt 1947、[ 8]およびTansley1949にまでさかのぼることができると説明しています1960年代に始まった、中間擾乱仮説の最初の具体的な声明は1970年代まで起こりませんでした。[2]仮説は当初、「ハンプバックモデル」と呼ばれるものを使用して説明されました。このモデルは、多様性と擾乱の間の提案された関係をグラフ化したものです。[2]このグラフは、Grimeの「草本植物における競争相手の排除」[10]で最初に登場し、種の密度と環境ストレスおよび管理の強度の両方との関係を示すために使用されました。グラフは、ホーンの「森林遷移のマルコフ性」[11]とコネルの「フジツボの分布に対する種間競争やその他の要因の影響」に再び現れます。[6]グライムが最初に関係のモデルを提供し、ホーンが最初に仮説を明示的に述べたが、コネルは一般に教科書や雑誌で仮説の創設者として引用されている。[2]

メンゲとサザーランドによって提案された1976年の競争/捕食/擾乱モデルとの不一致のために、この仮説は海洋科学コミュニティの間で懸念を引き起こしました[12]このモデルでは、低擾乱は高捕食に影響を与え、高擾乱は低捕食を生み出し、行われる。Menge&Sutherlandは、 The American Naturalist(1987)で公開された2部構成のグラフにConnellのアイデアを組み込んだ新しいモデルを作成しました。[12]このモデルは、捕食、競争、および妨害がすべて、特定の状況下でコミュニティの多様性を形成する責任があることを提案しています。

中規模擾乱の影響に関する研究が進行中です。最近では、中規模擾乱仮説が海洋および淡水生態系[13] [14]および原生生物の小宇宙で検討されています。[15]

サポートと批評

IDHの有効性についての議論は、理論がさまざまな生態学的コミュニティでテストされているため、熱帯生態学の分野で進行中です。[15] [16]および[17] [18]仮説に反対する他の証拠が存在します。中規模擾乱仮説は、サンゴ礁や大型藻類群集などの海洋生息地を含むいくつかの研究によって裏付けられています。西オーストラリア南西部沖の浅い沿岸水域で、大型藻類群集で観察された非常に高い多様性が波による妨害によるものかどうかを決定するための研究が行われました。[13]波によって引き起こされる力を推定するために数値波モデルを使用して、研究者は種の多様性と擾乱指数の間に有意な関係があることを決定することができました。これは中規模擾乱仮説と一致しています。[13]さらに、波による擾乱が最も大きい露出した沖合の場所、および波による擾乱が最小限に抑えられた非常に保護された場所では、多様性が低かった。[13]この研究は、微細藻類のサンゴ礁群集の生物多様性が、西オーストラリア沿岸に典型的なラグーンシステムの外縁への近接性と何らかの関係を持っているという証拠を提供しました。[13]この研究は西オーストラリアの海岸に限定された可能性がありますが、それでもIDHの有効性を裏付けるいくつかの証拠を提供します。個人ベースの環境進化システムを使用した研究は、小さな空間スケールでの撹乱が種の豊富さを増加させることを示しています。[19]

さらに、バージン諸島国立公園で行われた調査では、ハリケーンの乱れが頻繁に発生した後、浅いサンゴ礁の種の多様性が一部の場所で増加していることがわかりました。[14] 1982年、ハワイのコナのサンゴ礁は、中程度の嵐の後、多様性が増加したと報告されましたが、嵐の影響はサンゴ礁のゾーンによって異なりました。[14] 1980年、ハリケーンアレンは、より優勢なサンゴが減少したため、ジャマイカのディスカバリーベイリーフの浅いゾーンで種の多様性を高めました。他のタイプに妨害の後に伝播する機会を与えます。[14]同様の調査結果が浅いサンゴ礁で報告されており、そこでは優占種のサンゴがあまり一般的でない種よりも多くの被害を受けています。[14]中規模擾乱仮説を完全に支持するには、より長期的な研究が必要ですが、これまでに実施された研究は、多様性と地域における擾乱の発生率との関係を説明しようとする一方で、IDHにはある程度の妥当性があることを証明しています。 。

IDHは熱帯雨林のような種が豊富な環境向けに設計されていますが、「IDHを評価するほとんどの研究は、限られたデータに基づいています。関心のある規模」。[20]この実験では、Bongers、Poorter、Hawthorne、およびSheilがIDHをより大規模に評価し、ガーナのさまざまな熱帯林の種類を比較します。彼らのデータセットは、合計331,567本の木がある2504の1ヘクタールの区画で構成されていました。これらの区画は、湿った森林(446区画)、湿った森林(1322区画)、乾燥した森林(736区画)の3つの森林タイプに分類されました。[20]彼らは、多様性は中程度の乱れでピークに達するが、乾燥した森林の外ではほとんど変化が説明されないことを発見した。したがって、以前に考えられていたよりも、湿った熱帯雨林の種の多様性パターンにとって、撹乱はそれほど重要ではありません。種の数は各森林タイプでほぼ同じであり、湿った森林は、湿った森林や乾燥した森林と比較して、パイオニア種がわずかに少なく、日陰耐性がわずかに高く、開拓者の光需要者の数が同じでした。[20]彼らの結果は、多様性がサイト間で異なる理由の説明としてIDHを一般的に支持しましたが、以前に考えられていたよりも、湿った熱帯雨林の種の豊富さのパターンにとって乱れはそれほど重要ではないと結論付けました。[20]

IDHは、その発足以来批判の対象となってきましたが、他の種の密度の仮説ほどではありませんでした。最近、IDHの批判的な再評価が求められています。[21]批判は、IDHに同意しない経験的データの量の増加に焦点を合わせています。これは、中規模擾乱レベルで予測される多様性のピークを調べている100を超えるレビュー済み研究の約80%以内に見られます。[15] [21] [22] [23]これらの不一致の背後にある理論的根拠は、IDHの単純さと、外乱関係の空間的および強度的側面に見られる複雑さを把握できないことで平準化されています。[24]さらに、多くのIDHで証明された状況は、それが発生したと信じているシステムでのみこぶのある多様性と擾乱の関係を探している研究者に基づく偏った研究方法の反映であることが示唆されています。[21]他の批判は、IDHに関するいくつかの微妙な理論的問題を示唆している。第一に、擾乱は種の密度と一人当たりの成長率を低下させることによって競争を弱める一方で、一人当たりの成長を負の領域に押し込み、密度をゼロに下げるために必要な競争の強さも低下させます。[21] [24]第二に、中規模擾乱は、長期平均死亡率を増加させ、それによって競合種の平均成長率の差を減らすことにより、競争相手の排除を遅らせます。競争上優れた種と劣った種の間の成長率の違いが、競争相手の排除率を決定します。したがって、中規模擾乱は種の存在量に影響を及ぼしていますが、共存には影響を及ぼしていません。[21]第三に、中間的な障害は一時的に相対的な種の適応度に影響を及ぼします。しかし、妨害の割合がいくらであっても、好都合な適応度を持つ種は他の種を打ち負かします。[25]

いくつかの対立仮説が提案されています。一例はデンスローによるものであり[26]、種間の擾乱を介した共存における種の多様性は、歴史的過程に似た擾乱レジームの存在によって最大化されると述べている。これは、種が一般に進化を通じて生態系の乱れのレベルに適応するためです(乱れが高、中、低レベルであるかどうかにかかわらず)。多くの種(人里植物や火に適応した種など)は、それが頻繁に発生する生態系の乱れにさえ依存しています。

フロリダ州ゲインズビルの樹木倒壊による障害[ダニエル2012]。

も参照してください

参考文献

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