相同性(生物学)

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相同性の原理:脊椎動物の前肢の骨の生物学的関係(色で示されている)は、進化論を支持する議論としてチャールズ・ダーウィンによって使用されました。

生物学では相同性とは、異なる分類群の構造または遺伝子のペア間で祖先が共有されていることによる類似性です。相同構造の一般的な例は、脊椎動物の前肢であり、コウモリ鳥の羽、霊長類の腕、クジラの前足ひれ、ワニのような4本足の脊椎動物の前肢はすべて同じ祖先の四肢動物に由来します構造。進化生物学は、適応した相同構造を説明します共通の祖先からの変更を伴う降下の結果として、さまざまな目的に。この用語は、1843年に解剖学者のリチャードオーウェンによって非進化論の文脈で生物学に最初に適用されました。相同性は後にチャールズダーウィンの進化論によって1859年に説明されましたが、これ以前にアリストトル以降で観察されていました。 1555年 にピエールベロンによって明示的に分析されました。

発生生物学では、同じ方法で、同じ動物の連続するセグメントの原基の一致など、同様の起源から胚で発生した器官は、連続的に相同です。例としては、ムカデの脚、昆虫上顎の手のひらの手のひら、脊柱の連続する椎骨棘突起などがあります。男性と女性の生殖器官は、人間を含む哺乳類 の卵巣睾丸と同様に、同じ胚組織から発生する場合は相同です。

タンパク質またはDNA配列間の配列相同性は、共通の祖先に関して同様に定義されます。 DNAの2つのセグメントは、種分化イベント(オルソログ)または重複イベントパラログ)のいずれかのために、祖先を共有することができます。タンパク質またはDNA間の相同性は、それらの配列の類似性から推測されます。重要な類似性は、2つのシーケンスが共通の祖先からの分岐進化によって関連しているという強力な証拠です。複数の配列のアラインメントは、相同領域を発見するために使用されます。

相同性は動物の行動において物議を醸すままですが、例えば、支配階層が霊長目全体で相同であるという示唆的な証拠があります。

歴史

ピエール・ブロンは、彼の 『鳥の本』(1555年)で鳥と人間の骨格を体系的に比較しました。[1]

相同性はアリストテレス(紀元前350年頃)によって注目され[2] 、ピエール・ブロンが1555年の鳥の本で明示的に分析し、鳥と人間の骨格を体系的に比較しました。類似性のパターンは中世から近世にかけての静的な大いなる連鎖の一部として解釈されました。その後、進化の変化を意味するものとは見なされませんでした。ドイツのナトゥールフィロゾフィーの伝統では、自然界の統一性を示すものとして、相同性が特に重要でした。[1] [3] 1790年、ゲーテは葉の理論を述べました彼のエッセイ「植物の変態」では、花の部分が葉に由来することを示しています。[4]手足 の連続的な相同性は、18世紀後半に記述されました。フランスの動物学者エティエンヌジョフロワサンティレールは、1818年に彼の理論d'analogue(「同族体の理論」)で、構造が魚、爬虫類、鳥、哺乳類の間で共有されていることを示しました。[5]ジェフロイがさらに進んで、脊椎動物や軟体動物などのジョルジュキュビエ門の間の相同性を求めたとき、彼の主張は1830年のキュビエ-ジェフロイの議論を引き起こした。。 Geoffroyは、接続の原則を述べました。つまり、重要なのは、さまざまな構造の相対的な位置と、それらの相互の接続です。[3] エストニアの胚学者 カール・エルンスト・フォン・ベールは、1828年に現在のフォン・ベーアの法則と呼ばれるものを述べ、関連する動物は類似の胚として発達を開始し、その後分岐することを指摘しました。同じ順序であり、相同性が少ない動物。フォンベールの理論は、各分類群が(家族など)は独特の共通の特徴を持っており、その胚発生は分類学的階層と平行しています:反復説と同じではありません[3] 「相同性」という用語は、1843年に解剖学者のリチャード・オーウェンが脊椎動物のひれと手足の類似性を研究するときに生物学で最初に使用され、「あらゆる種類の形態と機能の下で異なる動物の同じ器官」と定義されました。 6]そしてそれを彼が同じ機能を持つ異なる構造を説明するために使用した一致する用語「アナロジー」と対比させます。オーウェンは、特徴が相同であるかどうかを決定するための3つの主要な基準を成文化しました:位置、発達、および構成。 1859年、チャールズダーウィン相同構造は、関係する生物が共通の祖先からのボディプランを共有し、分類群が単一の生命の木の枝であることを意味すると説明しました。[1] [7] [3]

定義

カブトムシの前羽は、鞘翅の硬い羽のケースに進化しました
トンボは、2対の羽を持つ古代の昆虫のボディプランを持っています。
このガガンボのようなディプテランハエの後翼小さなクラブのような平均棍を形成するために発散的に進化しました。
先祖の昆虫の翅の2つのペアは、現代の昆虫の相同構造(鞘翅、翅、平均棍)で表されます。

相同性という言葉は、1656年頃に造られたもので、ギリシャ語のὁμόλογοςホモログはὁμόςホモ「同じ」で、λόγοςロゴは「関係」に由来します。[8] [9] [a]

異なる分類群の類似の生物学的構造または配列は、それらが共通の祖先に由来する場合、相同です。したがって、相同性は分岐進化を意味します。たとえば、多くの昆虫トンボなど)は2対の全機を持っています。カブトムシでは、最初の翼のペアは硬い翼のカバーのペアに進化しました[12]が、ディプテランのハエでは、2番目の翼のペアはバランスをとるために使用される小さな平均棍に進化しました。 [b] [13]

同様に、先祖代々の脊椎動物の前肢は、クジラの前足、の羽、鹿の走る前肢、カエルトカゲの短い前肢、そして人間を含む霊長類の握る進化しました同じ主要な前腕の骨(上腕骨橈骨尺骨[c] )は、エウステノプテロンなどの肉鰭類の化石に見られます。[14]

相同性と類推

相同器官の反対は、2つの分類群で同様の役割を果たし、最新の共通祖先には存在しなかったが、別々に進化した類似器官です。たとえば、昆虫と鳥の羽は、大きく離れたグループで独立して進化し、動力飛行をサポートするために機能的に収束したため、類似しています。同様に、シカモアカエデの種の羽と鳥の羽は類似していますが、まったく異なる構造から発達するため、相同ではありません。[15] [16]構造は、あるレベルでは相同である可能性がありますが、別のレベルでは類似しているだけです。翼竜コウモリの羽は羽と類似していますが、器官がテトラポッドの最後の共通の祖先で前腕(翼ではない)として機能し、3つのグループで異なる方法で進化したため、前肢と相同です。したがって、翼竜では、「翼」は前肢と後肢の両方を含みます。[17]類推は、分岐学ではホモプラシーと呼ば進化生物学では収斂進化または平行進化と呼ばれます。[18] [19]

分岐学

分類学の研究では、専門用語が使用されます。一次相同性は、類似の構造または解剖学的接続に基づく研究者の最初の仮説であり、2つ以上の分類群シェアのキャラクター状態が共通の祖先のために共有されていることを示唆しています。一次相同性は、概念的にさらに分解される可能性があります。同じ文字のすべての状態を、単一の不特定の変換シリーズの「相同」部分と見なす場合があります。これは、地形的対応と呼ばれています。たとえば、整列したDNA配列マトリックスでは、特定のヌクレオチド部位のA、G、C、T、または暗黙のギャップのすべてがこのように相同です。文字状態の同一性は、2つ以上の分類群の特定の条件が、文字コード体系に関する限り「同じ」であるという仮説です。したがって、同じ整列したヌクレオチド部位にある2つのアデニンは、その仮説がその後他の証拠と矛盾しない限り、相同であると仮定されます。二次相同性はによって暗示されます倹約分析。ツリー上で1回だけ発生する文字状態が相同であると見なされます。[20] [21]この定義で暗示されているように、多くの分岐学者は、二次相同性を、他の生物から分岐を区別する共有派生形質または形質状態である共有派生形質と同義であると考えています。 [22] [23] [24]

共有された祖先の特徴の状態、共有原始形質は、より包括的なグループのシナポモルフィ、または生物の自然なグループを結合しない補完的な状態(多くの場合、不在)のいずれかを表します。たとえば、羽の存在は有翅亜綱の昆虫の共有派生形質ですが、完全変態昆虫の共有原始形質です。非有翅亜綱の昆虫や他の生物に羽がないことは、グループを統合しない補完的な共有原始形質です(たとえば、羽がないことは、セイヨウシミ、クモ、環形動物の共通の祖先の証拠を提供しません)。一方、翼の欠如(または二次的喪失)はノミの共有派生形質です。このようなパターンにより、多くの分岐学者は、相同性の概念と共有派生形質の概念を同等であると見なすようになります。[25] [24]一部の分岐学者は、ハースとシンプソンの相同性の分岐前の定義[26]に従い、共有派生形質と共有原始形質の両方を相同な性格状態と見なしています。[27]

別の分類群で

pax6の変更は、広範囲の分類群にわたって眼の形態と機能に同様の変化をもたらします。

相同性は、すべての生物学的分類の基本的な基礎を提供しますが、直感に反するものもあります。たとえば、脊椎動物や節足動物の目の発達を制御するpax6遺伝子のような深い相同性は、器官が解剖学的に異なり、完全に独立して進化したように見えるため、予想外でした。[28] [29]

節足動物で

異なる節足動物分類群の胚様体セグメント(体節)は、連続的に相同である多くの類似した付属肢を備えた単純なボディプランから、特殊な付属肢を備えたより少ないセグメントを備えたさまざまなボディプランに分岐しています。[30]これらの間の相同性は、進化発生生物学の遺伝子を比較することによって発見されました[28]

体節
(体
節)
三葉虫
三葉形類
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蜘蛛
鋏角類
アカオニグモMHNT.jpg
ムカデ
多足類
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昆虫
六脚類
Cerf-volant MHNT Dos.jpg
エビ
甲殻類
GarneleCrystalRed20.jpg
1 アンテナ 鋏角(顎と牙) アンテナ アンテナ 1番目のアンテナ
2 第1脚 触肢 - - 2番目のアンテナ
3 2番目の足 第1脚 下顎 下顎 下顎(顎)
4 3本目 2番目の足 第1上顎 第1上顎 第1上顎
5 4本目 3本目 2番目の上顎 2番目の上顎 2番目の上顎
6 5本目 4本目 コロン(脚なし) 第1脚 第1脚
7 6本目 - 第1脚 2番目の足 2番目の足
8 7本目 - 2番目の足 3本目 3本目
9 8本目 - 3本目 - 4本目
10 9本目 - 4本目 - 5本目

昆虫の中で、雌ミツバチの刺し傷は改変された産卵管であり、直翅目半翅目、および刺し傷のないそれらの膜翅目などの他の昆虫の産卵管と相同です。[31]

哺乳類では

人間、槌骨砧骨あぶみ骨を含む哺乳類の中耳の3つの小さな骨は、今日、鼓膜から内耳に音を伝達するために使用されています。槌骨と砧骨は、トカゲや哺乳類のトカゲのような祖先の化石で顎の骨(方形骨と関節)を形成する構造から胚に発生します。両方の証拠は、これらの骨が相同であり、共通の祖先を共有していることを示しています。[32]

哺乳類の生殖器系における多くの相同性の中で卵巣睾丸は相同です。[33]

人間の尾骨などの基本的な器官は、機能状態から大幅に減少し、進化の兆候として容易に理解されます。その説明は、機能が不要になったときに機能している器官からの自然淘汰によって切り詰められたという説明ですが、意味がありません種が固定されていると考えられる場合は、まったく。尾骨は他の霊長類の尾と相同です。[34]

植物で

葉、茎、根

多くの植物では、防御または貯蔵構造は、一次、およびの発達の改変によって作られています。葉は光合成構造からさまざまに改変されて、食虫植物の昆虫捕獲ピッチャー、ハエトリグサの昆虫捕獲顎、およびサボテンの棘を形成します。これらはすべて相同です。[35]

一次臓器 防御構造 ストレージ構造
腫れた葉(多肉植物など)
とげ 塊茎(例:ジャガイモ)、根茎(例:生姜)、肉質の茎(例:サボテン
ルーツ - 根塊茎(サツマイモなど)、直根性(ニンジンなど)

顕花植物の特定の複合葉は、葉と新芽の発達の遺伝子モザイクから進化したため、葉と新芽の両方に部分的に相同です。[36] [37]

花のパーツ

花の発達のABCモデルクラスA遺伝子はがく花びらに影響を与え、クラスB遺伝子は花びら雄しべに影響を与え、クラスC遺伝子は雄しべと心皮に影響を与えます。分裂組織の2つの特定の渦巻きでは、器官同一性遺伝子の各クラスがオンになっています。

ゲーテが1790年に正しく指摘したように、4種類の花の部分、すなわち、心皮雄しべ花びら、がくは、葉と相同であり、葉に由来します。成長帯(分裂組織)での遺伝子発現のパターンによるこれらの部分の発達花の発達のABCモデルによって記述されます4種類の花の部分はそれぞれ、同心円状の渦巻きで連続的に繰り返され、さまざまな組み合わせで作用する少数の遺伝子によって制御されます。したがって、A遺伝子が単独で機能すると、分離が形成されます。AとBは一緒に花びらを生成します。BとCは一緒におしべを作ります。Cだけで心皮を生成します。どの遺伝子も活性化していない場合、葉が形成されます。さらに2つの遺伝子グループ、胚珠を形成するDと花の渦巻きを形成するEが、モデルを完成させます。遺伝子は明らかに古く、顕花植物自体と同じくらい古いです。[4]

発生生物学

白亜紀ヘビPachyrhachisproblematicusは後ろ足を持っていました(丸で囲んだ)。

発生生物学は、胚発生において同じ組織から生じた相同構造を特定することができます。たとえば、成体のヘビには脚がありませんが、初期の胚には後肢の肢芽があり、胚が発達するにつれてすぐに失われます。ヘビの祖先が後肢を持っていたという意味は、化石の証拠によって確認されています:白亜紀のヘビPachyrhachis problematicusは、後肢に腰骨(腸骨恥骨坐骨)、大腿骨(大腿骨)、脚骨脛骨、線維)を備えていました。足の骨(坐骨astragalus)今日の脚のあるテトラポッドのように。[38]

配列相同性

哺乳類のヒストンH1タンパク質のマルチプルアラインメント。分析された5種すべてで保存されているアライメント位置は、灰色で強調表示されています。保存的、半保存的、および非保存的アミノ酸置換のある位置が示されています。[39]

解剖学的構造と同様に、タンパク質またはDNA配列間の配列相同性は、共有された祖先の観点から定義されます。 DNAの2つのセグメントは、種分化イベント(オルソログ)または重複イベントパラログ)のいずれかのために、祖先を共有することができます。タンパク質またはDNA間の相同性は、通常、それらの配列の類似性から推測されます。重要な類似性は、2つのシーケンスが共通の祖先の分岐進化によって関連しているという強力な証拠です。複数の配列のアラインメントは、各配列のどの領域が相同であるかを示すために使用されます。[40]

相同配列は、種分化イベントによって分離された同じ祖先配列の子孫である場合、オーソロガスです。ある種が2つの別々の種に分岐する場合、結果として得られる2つの種の単一遺伝子のコピーはオーソロガスであると言われます。 「オルソログ」という用語は、1970年に分子進化論者の ウォルターフィッチによって造られました。[41]

相同配列は、ゲノム内の重複イベントによって作成された場合、パラロガスです。遺伝子重複イベントの場合、生物内の遺伝子が複製されて同じゲノム内の2つの異なる位置を占める場合、2つのコピーはパラロガスです。パラロガス遺伝子はしばしば同じ種に属します。それらは全ゲノムの構造を形作ることができ、したがってゲノム進化を大いに説明することができます。例としては、動物のホメオボックスHox)遺伝子があります。これらの遺伝子は、染色体内での遺伝子重複だけでなく、全ゲノム重複も受けました。その結果、ほとんどの脊椎動物のHox遺伝子は複数の染色体に広がっています。HoxA–Dクラスターが最もよく研​​究されています。[42]

これらのナキガオオマキザルのように、支配階層の行動は霊長類全体で相同である可能性があります

動作中

関連する分類群間での共有または個人の発達における行動の共通の起源のいずれかに基づいて、いくつかの行動は相同である可能性があることが示唆されています。しかし、主に行動は他の生物学的特性よりも複数の実現可能性になりやすいため、相同行動の概念については議論の余地があります[43] 。たとえば、DWRajeckiとRandallC。Flaneryは、人間と人間以外の霊長類に関するデータを使用して、支配階層における行動のパターンが霊長目全体で相同であると主張しています。[44]

形態学的特徴またはDNAと同様に、行動の共通の類似性は、共通の祖先の証拠を提供します。[45] 行動的性格が相同ではないという仮説は、関係の真のパターンを反映していると推定される他の特徴に関して、その性格の不一致な分布に基づくべきである。これは、WilliHennigの[46] 補助原理の適用です。

メモ

  1. ^ 「均質」および「均質」という代替用語は、1800年代後半から1900年代初頭にも使用されていました。しかし、これらの用語は現在生物学では古語であり、「均質」という用語は現在、混合物の均一性を指す「均質」という用語のスペルミスとして一般的に見られます。[10] [11]
  2. ^ 2対の翼が交換可能で相同な構造であると見なされる場合、これは翼の数の平行した減少として説明できますが、そうでない場合、2つの変化はそれぞれ1対の翼の発散変化です。
  3. ^ これらはリード画像で色付けされています:上腕骨茶色、橈骨淡いバフ、尺骨赤。

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