腹足類

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腹足類
時間範囲:カンブリアン–現在[1]
腹足類collage.jpg
さまざまな種類の腹足類:黒いナメクジ(ナメクジ)、腹足類(アワビ)、Cornu aspersum(陸生カタツムリ)、Notarchus indicus(シーヘア)、Patella vulgata(カサガイ)、Polycera aurantiomarginata(裸鰓類)。
科学的分類 e
王国: 動物界
門: 軟体動物
クラス: 腹足類
キュビエ、1795 [2]
サブクラス
多様性[3] [4]
65,000〜80,000種
同義語[5]
  • 腹足類-腹足類として表される
  • Apogastropoda-腹足類の代替表現
  • Psilogastropoda-腹足類として表される

腹足類/ ˈɡæstrəpɒdz / は、一般にカタツムリとスラッグとして知ら腹足類/ ɡæsˈtrɒpə 呼ばれる軟体動物脊椎動物大きな分類学的 クラス属してます/[5]

このクラスは、塩水、淡水、および陸地からのカタツムリナメクジで構成されています。何千種類もの海のカタツムリナメクジ淡水カタツムリ、淡水カサガイ陸のカタツムリナメクジがあります。

腹足類のクラスには、昆虫に次ぐ、膨大な数の名前の付いた種が含まれています。このクラスの化石の歴史は、カンブリア紀後期にまでさかのぼります。2017年の時点で、腹足類の721が知られており、そのうち245科は絶滅しており、化石記録にのみ記載されています。一方、476科は現在、化石記録の有無にかかわらず現存 しています。[6]

腹足類(以前は腹足類として知られており、「ガステロポダ」と綴られることもある)は軟体動物門の主要部分であり、65,000から80,000 [3] [4]の生きているカタツムリとナメクジの種で、門の中で最も多様性の高いクラスです。腹足類の解剖学、行動、摂食、および生殖適応は、分岐群またはグループごとに大幅に異なるため、すべての腹足類について多くの一般性を述べることは困難です。

腹足類のクラスは、生息地の並外れた多様性を持っています。代表者は、庭、森林、砂漠、そして山に住んでいます。小さな溝、大きな川、そして湖で。河口干潟岩だらけの潮間帯、砂浜の潮間帯、熱水噴出孔を含む海の深海の深さ、および寄生虫を含む他の多くの生態学的ニッチ

「カタツムリ」という名前は、このクラスのすべてのメンバーに適用でき、多くの場合適用されますが、通常、この単語は、柔らかい部分が完全に引き込めるのに十分な大きさの外殻を持つ種のみを意味します。殻のない腹足類、および非常に減少した、または内部の殻しかない腹足類は、通常、ナメクジとして知られています。部分的にではあるが完全には引き込めないシェルを備えたものは、セミスラッグと呼ばれます。

腹足類の海洋殻の種には、アワビ巻き貝タマキビツブなどの種が含まれ、大人の段階でコイル状に巻かれた貝殻を生成する他の多くの海のカタツムリが含まますさまざまなカサガイなど、多くの種家族は、殻は幼生の段階でのみコイル状になり、その後は単純な円錐形の構造になります。

語源

科学文献では、腹足類は1795ジョルジュキュビエによって腹足類表現されていました。動物の「足」はその腸の下に位置しています。[7]

以前の名前「univalve」は、2つのバルブまたはシェルを持つ二枚貝などの二枚貝とは対照的に、 1つのバルブ(またはシェル)を意味します。

多様性

すべての分類学的レベルで、腹足類はその多様性の点で昆虫に次ぐものです。[8]

腹足類は、指定された軟体動物の数が最も多いです。ただし、腹足類の種の総数の推定値は、引用された情報源によって大きく異なります。腹足類の種の数は、受け入れられた名前を持つ軟体動物の記載された種の数の推定値から確認することができます:約85,000(最小50,000、最大120,000)。[9]しかし、記載されていない種を含む軟体動物の総数の推定値は、約240,000種です。[10] 85,000の軟体動物の推定値には、24,000の記載された陸生腹足類の種が含まれています。[9]

水生腹足類のさまざまな推定値(さまざまな情報源に基づく)では、約30,000種の海洋腹足類と、約5,000種の淡水および汽水腹足類が得られます。深海底の0.0001%のみが生物学的に研究されているため、多くの深海種はまだ発見されていません。[11] [12]淡水カタツムリの生きている種の総数は約4,000です。[13]

最近絶滅した種の胃鞘(1500年以降絶滅)は444種であり、現在野生では18種が絶滅しており(ただし、飼育下ではまだ存在しています)、69種は「おそらく絶滅」しています。[14]

腹足類の先史時代の(化石)種の数は少なくとも15,000種です。[15]

海洋生息地では、大陸斜面コンチネンタルライズが最も多様性に富んでいますが、大陸棚と深海帯の深さは海洋腹足類の多様性が低いです。[16]

生息地

より身近でよく知られている腹足類のいくつかは、陸生腹足類(陸生のカタツムリとナメクジ)です。淡水に生息するものもありますが、ほとんどの腹足類の名前は海洋環境に生息しています。

腹足類は、北極および南極の近くから熱帯に至るまで、世界中に分布しています。それらは地球上のほぼすべての種類の存在に適応するようになり、ほぼすべての利用可能な媒体に植民地化しました。

陸地の酸性土壌など、本当に固い殻を作るのに十分な炭酸カルシウムが利用できない生息地では、さまざまな種類のナメクジが発生します。また、ほとんどまたは完全にタンパク質コンキオリンで構成された薄い半透明の殻を持つカタツムリもあります。

SphincterochilaboissieriXerocrassaseetzeniなどのカタツムリは砂漠の条件に適応しています。他のカタツムリは、深海の熱水噴出孔の近くの溝、岩の多い海岸のドキドキする波洞窟、および他の多くの多様な地域で の存在に適応しています。

腹足類は、鳥などの他の動物によって、ある生息地から別の生息地に誤って移動する可能性があります[17]

解剖学

一般的な空気呼吸の陸生巻貝の解剖学:この解剖学の多くは、他の分岐群またはグループの腹足類には適用されないことに注意してください
鰓をもつ水生カタツムリの解剖学、男性の前鰓類腹足類:この解剖学の多くは他の分岐群の腹足類には当てはまらないことに注意してください
  • ライトイエロー-ボディ
  • ブラウン-シェル弁蓋
  • 緑-消化器系
  • 薄紫-
  • 黄色-osphradium
  • 赤いハート
  • ピンク -
  • ダークバイオレット-
  1. 脳神経節
  2. ニューモストーム
  3. 上部交連
  4. osphradium
  5. 胸膜ガングリオン
  6. 心房
  7. 内臓神経節
  8. 心室
  9. 弁蓋
  10. 触手(化学感覚、2または4)
  11. 陰茎(裏返し、通常は内部)
  12. 食道神経環
  13. ペダルガングリオン
  14. 下コミスラ
  15. 輸精管
  16. 乳頭腔/外套膜腔/呼吸腔
  17. 壁側ガングリオン
  18. 肛門
  19. 中腸腺
  20. 性腺
  21. 直腸
  22. 原腎管

カタツムリは、ねじれとして知られる解剖学的プロセスによって区別されます。ねじれでは、肛門が頭の上に多かれ少なかれ位置するように、動物の内臓の塊が発達中に片側に180°回転します。このプロセスは、別の現象であるシェルのコイリングとは無関係です。ねじれはすべての腹足類に存在しますが、後鰓類の腹足類は二次的にさまざまな程度でねじれがありません。[18] [19]

ねじれは2段階で発生します。最初の、機械的な段階は筋肉であり、2番目は突然変異誘発性です。ねじれの影響は主に生理学的です。生物は非対称の成長を発達させ、大部分は左側で発生します。これは、右対の付属肢(例えば、クテニディア(櫛のような呼吸器)、性腺原腎管など)の喪失につながります。さらに、肛門は頭と同じ空間にリダイレクトされます。これは、ねじれの前に、シェルに引っ込めるときに、最初に後端が引き込まれ、次に前端が引き込まれるように、いくつかの進化的機能を持っていると推測されます。これで、前面をより簡単に引っ込めることができ、おそらく防御目的を示唆しています。

しかし、この「回転仮説」は、腹足類の外套膜腔が両側の外套膜腔のセットの片側からのみ発生するという「非対称性仮説」によって異議を唱えられています。[20]

腹足類は通常、目が付いた2つまたは4つの感覚触手を持つ明確なと、腹足類に名前を付ける腹足を持っています(ギリシャの、および)。足の最も重要な部分はプロポディウムと呼ばれます。その機能は、カタツムリが這うときに堆積物を押しのけることです。腹足類の幼生の殻はプロトコンクと呼ばれます。

腹足類の主な特徴は、主な臓器の非対称性です。この非対称性の本質的な特徴は、肛門が一般的に正中線の片側にあることです。クテニジウム(鰓櫛)、オスフラジウム嗅覚器官)、下枝腺(または淡蒼球粘液腺)、および心臓の耳介は、単一であるか、少なくとも体の片側で他の側よりも発達しています。さらに、肛門と同じ体の側にある生殖器の開口部は1つだけです。[21]

シェル

小さな陸生カタツムリであるZonitoidesnitidusの殻には、腹足類の殻に典型的な(しかし普遍的ではない)右巻きのコイルがあります。
上の画像:頂点を示すシェルの背面図
中央の画像:シェルの尖塔と開口部を示す側面図
下の画像:臍を示す底面図

ほとんどの殻付き腹足類は、少なくとも幼生の段階では、通常はコイル状またはらせん状の一体型の殻を持っています。このコイル状のシェルは通常、右側で開きます(シェルの頂点が上を向いている状態で見た場合)。多くの種にはがあり、多くの種では殻を閉じるためのトラップドアとして機能します。これは通常、角のような材料でできていますが、一部の軟体動物では石灰質です。陸生ナメクジでは、殻が減少しているか存在せず、体が流線型になっています。

一部の腹足類は、内唇に厚く、しばしば幅広の凸状の腹側カルス沈着物が存在し、重力の安定性に重要である可能性がある開口部に適応するため、底が重い成体の殻を持っています。[22]

ボディウォール

いくつかのウミウシは非常に明るい色です。これは、有毒であるか刺すような細胞が含まれている場合の警告として、または多くの種が見られる 鮮やかな色のハイドロイドスポンジ、海藻でそれらをカモフラージュするために役立ちます。

裸鰓類の体の横方向の成長はcerataと呼ばれます。これらには憩室と呼ばれる消化腺のアウトポケットが含まれています

感覚器官と神経系

リンゴマイマイの頭の上の触手のペアにはアイスポットがありますが、カタツムリの主な感覚器官は、触手上皮にある嗅覚の感覚受容器です。

腹足類感覚器官には、嗅覚器官、目、スタトシスト機械受容器が含まれます。[23]腹足類には聴力がありません。[23]

陸生腹足類(陸生のカタツムリとナメクジ)では、4本の触手の先端にある嗅覚器官が最も重要な感覚器官です。[23]後鰓類の海洋腹足類 の化学感覚器官は、触角と呼ばれます

腹足類の大部分は、触手の先端または基部に単純な視覚器官、アイスポットがあります。しかし、腹足類の「目」は、明るい部分と暗い部分だけを区別する単純な眼球から、より複雑な眼状、さらには水晶体の目までさまざまです。[24]陸生巻貝やスラッグでは、主に夜行性の動物であるため、視覚は最も重要な感覚ではありません。[23]

腹足類の神経系には、末梢神経系中枢神経系が含まれます。中枢神経系は、神経細胞によって接続された神経節で構成されています。これには、対になった神経節が含まれます:脳神経節、ペダル神経節、osphradial神経節、胸膜神経節、壁側神経節および内臓神経節。時には頬側神経節もあります。[23]

消化器系

腹足類の歯舌は通常、種が食べる食物に適応します。最も単純な腹足類は、カサガイアワビです。草食動物は、硬い歯舌を使って海藻を 叩きます。

多くの海産腹足類は穴掘りであり、マントルの端から伸びるサイフォンを持っています。時々、シェルはこの構造に対応するためにサイフォン管を持っています。サイフォンを使用すると、動物は水を外套膜腔や鰓の上に引き込むことができます。彼らは主にサイフォンを使用して水を「味わい」、遠くから獲物を検出します。サイフォンを備えた腹足類は、捕食者またはスカベンジャーのいずれかになる傾向があります。

呼吸器系

ほとんどすべての海洋腹足類はで呼吸しますが、多くの淡水種、および大多数の陸生種は、淡水を持っています。ほとんどすべての腹足類の呼吸タンパク質はヘモシアニンですが、有肺類の淡水科の1つであるヒラマキガイは、呼吸タンパク質として ヘモグロビンを持っています。

ウミウシの大きなグループの1つでは、鰓は背中に羽毛のような羽毛のロゼットとして配置されており、これが別の名前である裸鰓類を生み出しています一部の裸鰓類は、背中が滑らかまたは疣贅で、鰓のメカニズムが見えないため、呼吸が皮膚から直接起こる可能性があります。

循環器系

腹足類は循環器系が開いており、輸送液は血リンパです。ヘモシアニンは呼吸色素として 血リンパに存在します。

排泄システム

腹足類の主な排泄器官は原腎管であり、これは廃棄物としてアンモニアまたは尿酸のいずれかを生成します。原腎管は、淡水種と陸生種の水収支を維持する上でも重要な役割を果たします。少なくとも一部の種では、追加の排泄器官には、体腔内の心膜腺、および胃に通じる消化腺が含まれます。

生殖システム

求愛は、マイマイ科の一部を含む一部の腹足類の交配行動の一部です繰り返しになりますが、一部のカタツムリでは、腹足類の生殖システムの珍しい特徴は、ラブダーツの存在と利用です

後鰓類以外の多くの海産腹足類には、雌雄異株/雌雄異体性の性別があります。ただし、ほとんどの陸生腹足類は雌雄同体です。

ライフサイクル

腹足類の9時間前トロコフォア-シェルフィールド
Elysiatimidaの交配行動
アメフラシ属の卵のひも。

求愛は、腹足類をいくつかの有肺類のカタツムリの家族と交配させ、恋矢を作成して利用する行動の一部であり、その投げは性淘汰の一形態として特定されています。[25]

腹足類のライフサイクルの主な側面は次のとおりです。

摂食行動

タンポポの種頭を食べるカタツムリ

腹足類の食事は、考慮されるグループによって異なります。海洋腹足類には、草食動物デトリタスフィーダー、捕食 性肉食動物スカベンジャー寄生虫、および歯舌が減少しているか存在しないいくつかの繊毛フィーダーが含まれます。陸生種は葉、樹皮、果物、分解動物を噛み砕くことができ、海洋種は海底の岩から藻類をこすり落とすことができます。Archaeogastropdaなどの特定の種は、細い辺縁の歯の水平方向の列を維持します。eulimid Thyonicola doglieliなど、内部寄生虫に進化した一部の種では、標準的な腹足類の機能の多くは大幅に削減されているか、存在しません。

いくつかのウミウシは草食動物であり、いくつかは肉食動物です。肉食の習慣は専門化によるものです。多くの腹足類は明確な食餌の好みを持っており、それらの食物種と密接に関連して定期的に発生します。

いくつかの略奪的な肉食性腹足類には、例えば、イモガイカサカムリナメカサカムリナメクジ、ゴーストナメクジなどが含まれます。

遺伝学

腹足類は、他の動物と比較した場合、ミトコンドリアの遺伝子構成に重要な程度の変動を示します。[26]遺伝子再構成の主なイベントは、笠形腹足類鰓類の起源で発生したが、古腹足類の祖先( tRNA D、C、Nのみ)と新生腹足類大きな単一の反転、およびtRNADとN)。[26]異鰓類内では、遺伝子の順序は比較的保存されているようであり、遺伝子の再配列は主に転位に関連しているtRNA遺伝子の。[26]

地質史と進化

ウィスコンシンからのデボン紀腹足類Platyceras
イスラエル南部のMatmor層のジュラ紀石灰岩層にある化石腹足類と付着した二枚貝
同じサイズでカット角度が異なるTrochactaeonconicusの3つの標本。ルスバッハの白亜紀のゴサウグループで発見されました。年齢:Ca。100 Ma
Cornu aspersum(以前のHelix aspersa):世界中の多くの国で誤って導入されたヨーロッパの有肺類のカタツムリ。

最初の腹足類はもっぱら海洋性であり、グループの初期の代表者はカンブリア紀後期ChippewaellaStrepsodiscus)に現れましたが[27]、腹足類の唯一の特徴はコイル状の殻であるため、腹足類。[28] HelcionellaBarskoviaScenerlaなどの 初期のカンブリア紀の生物は腹足類とは見なされなくなり[要出典] 、初期のカンブリア紀の小さなコイル状のアルダネラはおそらく軟体動物でさえありません。[要出典]

そのため、最初のクラウングループのメンバーが生まれるのはオルドビス紀になってからです。[29]オルドビス紀 までに、腹足類はさまざまな水生生息地に存在する多様なグループでした。一般に、古生代初期の岩石からの化石腹足類は、正確な識別には保存が不十分です。それでも、シルル紀のPoleumita属には、 15の同定された種が含まれています。化石腹足類は古生代の二枚貝よりも一般的ではありませんでした[29]

古生代の腹足類のほとんどは原始的なグループに属しており、そのうちのいくつかはまだ生き残っています。石炭紀までに、生きている腹足類に見られる形の多くは化石記録で一致することができますが、外観のこれらの類似性にもかかわらず、これらの古い形の大部分は生きている形に直接関連していません。多くの生きている腹足類の祖先が進化したのは中生代の時代でし[29]

最も初期に知られている陸生(陸生)腹足類の1つは、ヨーロッパ石炭の夾炭層に見られるマトゥリプパですが、現代の陸生巻貝の親戚は、おなじみのヘリックスが最初に出現した白亜紀以前にはまれです。[29]

Cepaea nemoralis:他の多くの国に導入されているもう1つのヨーロッパの有肺類のカタツムリ

中生代の岩石では、腹足類は化石としてわずかに一般的です。彼らの殻はしばしばよく保存されています。それらの化石は、淡水環境と海洋環境の両方に堆積した古代の層で発生します。どちらもイングランド南部で発生するジュラ紀の「パーベック大理石」と白亜紀初期の「サセックス大理石」は、池のカタツムリViviparusの密集した残骸を含む石灰岩です。[29]

新生代の岩石は非常に多くの腹足類の化石を産出し、これらの化石の多くは現代の生物形態と密接に関連しています。腹足類の多様性は、二枚貝の多様性とともに、この時代の初めに著しく増加しました[29]

古代の堆積岩に保存されている特定の小道のようなマーキングは、腹足類が柔らかい泥や砂の上を這うことによって作られたと考えられています。これらの生痕化石は議論の余地のある起源ですが、それらのいくつかは今日生きている腹足類によって作られた道に似ています。[29]

腹足類の化石は、アンモナイトや他の殻から取り出された頭足類と混同されることがありますこの例は、ヨーロッパの石炭紀の石灰岩からのベレロフォンであり、その殻は平面的にコイル状になっており、頭足類の殻と間違えられる可能性があります。[要出典]

腹足類は、更新世の時代に氷床が前進したり後退したりすることによって引き起こされた動物相の変化を記録するグループの1つです

クラドグラム

腹足類と種の例との系統発生関係を示すクラドグラム:[ 30 ]

腹足類

パンプルモナタ 偽カサガイシェルマクロDigon3.jpgAncylusfluviatilisOFMüller、1774(4206383684).jpgGrapevinesnail 01a.jpgビオンファラリアglabrata.jpg

Euopisthobranchia► _ アメフラシcalifornicaNHGRI-79108.jpg

ヌディプレウラ Glaucus atlanticus 1cropped.jpg

新生腹足上目Ampullaria ampullacea(Linné)(2999358117).jpgAcicula lineata(Draparnaud、1801)(4309322782).jpgオオイトカケ--Trp-6.pngCharonia tritonis.pngAcanthina brevidentata(Wood、1828)(3063441884).jpgNeverita didyma.jpgオンコメラニアhupensis.jpg

ネリティモルファTheodoxus anatolicus(Récluz、1841)(3000195752).jpg

古腹足亜綱Angaria Delphinus Shell Macro.JPGOxystele variegata-ZooKeys-365-337-g004A.jpgLucapina suffusa(Reeve、1850)(4947706383).jpgFissurellanimbosaLinné、1758(4426866577).jpg

笠形腹足上目 Patelloida pustulata(Helbling、1779)(4631972937).jpg

CocculiniformiaNeomphalinaLowerHeterobranchiaは上記のクラドグラムには含まれていません。

分類法

キプロス鮮新世からのTurritellacinguliferaの化石殻のグループ
Fulguropsisの殻の5つのビュー
腹足類の顕微鏡写真(35倍)Amuq平野SSEトルコの完新世堆積物から

ダーウィン以来、生物学的分類学は、生物の系統発生、つまり生命の木を反映しようと試みてきました分類法で使用される分類は、さまざまな分類群の正確な相互関係を表すことを目的としています。ただし、腹足類の分類法は絶えず改訂されているため、さまざまなテキストに示されているバージョンは大きく異なる可能性があります。

腹足類の古い分類では、4つのサブクラスがありました:[31]

腹足類の分類法はまだ改訂中であり、DNA研究の結果が徐々に明らかになるにつれて、古い分類法の多くが放棄されています。それにもかかわらず、「後鰓類」や「前鰓類」などの古い用語のいくつかは、説明的な方法で使用されることがあります。

腹足類のDNA配列決定に基づく新しい洞察は、いくつかの革新的な新しい分類学的洞察を生み出しました。腹足類の場合、分類法は現在、厳密に単系統群(各群に1系統の腹足類のみ)を具体化するように徐々に書き直されています。新しい調査結果を実用的な分類法に統合することは、依然として困難です。サブクラス、スーパーオーダー、オーダー、およびサブオーダーのレベルでの分類法内の一貫したランクは、実行不可能としてすでに放棄されています。近い将来、より高い分類レベルの継続的な改訂が予想されます。

腹足類に特に高い頻度で存在するように見える収斂進化は、形態学的データに基づいた古い系統発生と最近の遺伝子配列研究との間に観察された違いを説明している可能性があります。

Bouchet&Rocroi(2005)[3] [32]は、分類学に抜本的な変更を加え、その結果、の進化の歴史に一歩近い分類学をもたらしましたBouchet&Rocroi分類システムは、一部は古い分類システムに基づいており、一部は新しい分岐研究に基づいています。

過去には、腹足類の分類は主に分類群の表形の形態学的特徴に基づいていました。最近の進歩は、 DNA [33]およびRNA研究からの分子特性に基づいています。これにより、分類学的ランクとその階層について物議を醸しています。これらの問題についての議論はすぐには終わらないでしょう。

Bouchetでは、Rocroi etal。分類法では、著者はスーパーファミリーのランクより上の分類群にランク付けされていないクレードを使用 ランクサブオーダー、オーダー、スーパーオーダー、およびサブクラスを置き換え)、スーパーファミリーのランクより下のすべての分類群に従来のリンネ式アプローチを使用しました。単系統群がテストされていない場合、または側系統群または多系統群であることがわかっている場合は常に、「グループ」または「非公式グループ」という用語が使用されています家族の亜科への分類はしばしば十分に解決されておらず、可能な限り最良の仮説と見なされるべきです。

2004年、BrianSimisonとDavidR。Lindbergは、ミトコンドリア遺伝子の順序と完全な遺伝子のアミノ酸配列分析に基づいて、腹足類の二葉性起源の可能性を示しました。[34]

軟体動物学ジャーナルの2017年号(2018年1月4日からオンラインで入手可能)では、2005年の「Bouchet&Rocroi」分類の大幅に更新されたバージョンが、「腹足類と単板綱の家族の分類、命名法、類型化の改訂」に掲載されました。[35]

参考文献

この記事には、リファレンスのCC-BY-2.0テキストが組み込まれています。[26]

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外部リンク