真菌
菌類 | |
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科学的分類 ![]() | |
ドメイン: | 真核生物 |
クレード: | オバゾア |
(ランク外): | オピストコンタ |
クレード: | ホロミコタ |
王国: | 菌類 R.T.ムーア(1980) [1] [2] |
亜界/門 | |
菌類(複数形:fungi [3]または funguses [4] )は、酵母やカビなどの微生物や、より馴染みのあるキノコを含む真核生物のグループのメンバーです。これらの生物は、動物界、植物界、原生生物界[5]または原生動物界とクロム類界のいずれかとともに、従来の真核生物界に分類されます。[6]
真菌を植物、細菌、および一部の原生生物とは異なる界に分類する特徴は、細胞壁に含まれるキチン質です。真菌は動物と同様に従属栄養生物であり、溶解した分子を吸収して栄養を得ます。通常は消化酵素を周囲に分泌します。真菌は光合成を行いません。胞子(少数は鞭毛を持つ)は例外で、胞子は空気や水中を移動しますが、それ以外は成長が移動手段です。真菌は生態系における主要な分解者です。これらの違いやその他の違いから、真菌は、共通の祖先を持つ(つまり単系統群を形成する)真菌門と呼ばれる関連生物の単一グループに分類されます。この解釈は分子系統学によっても強く支持されています。この真菌グループは、構造的に類似する粘菌類(粘菌)および卵菌類(水カビ)とは異なります。真菌の研究を専門とする生物学の分野は、菌学(ギリシャ語のμύκης mykes、キノコに由来)として知られています。かつては、菌学は植物学の一分野とみなされていましたが、現在では、真菌は遺伝的に植物よりも動物に近いことが分かっています。
菌類は世界中に豊富に生息していますが、その構造が小さく、土壌や死んだ物質の中で目立たない生活様式をしているため、目立ちません。菌類には、植物、動物、または他の菌類の共生生物や寄生虫が含まれます。菌類は、果実をつけた状態でキノコまたはカビとして目立つようになります。菌類は有機物の分解に不可欠な役割を果たし、環境における栄養素の循環と交換に基本的な役割を担っています。菌類は、キノコやトリュフの形で人間の食料の直接的な供給源として、またパンの膨張剤として、そしてワイン、ビール、醤油などさまざまな食品の発酵において長い間使用されてきました。1940年代以降、菌類は抗生物質の製造に使用されており、最近では、菌類が生産するさまざまな酵素が工業的に、また洗剤に使用されています。菌類は、雑草、植物病害、害虫を防除するための生物学的殺虫剤としても使用されています。多くの種は、アルカロイドやポリケチドなど、マイコトキシンと呼ばれる生物活性化合物を生成し、人間を含む動物に有毒です。いくつかの種の果実構造には向精神性化合物が含まれており、娯楽目的または伝統的な精神的儀式で消費されます。菌類は、製造された材料や建物を分解し、人間や他の動物の重要な病原体になることがあります。真菌性疾患(例:イネいもち病)や食品の腐敗による作物の損失は、人間の食糧供給と地域経済に大きな影響を与える可能性があります。
菌類界には、単細胞の水生ツボカビから大型のキノコまで、多様な生態、生活環戦略、形態を持つ膨大な数の分類群が含まれます。しかし、菌類界の真の生物多様性についてはほとんどわかっていません。菌類界には220万~380万種がいると推定されています。[7]これらのうち、記載されているのは約148,000種に過ぎず、[8] 8,000種以上が植物に有害であることが知られており、少なくとも300種は人間に病原性があります。[9]カール・リンネ、クリスティアーン・ヘンドリック・ペルスーン、エリアス・マグヌス・フリースによる18世紀と19世紀の先駆的な分類学の研究以来、菌類は形態(胞子の色や顕微鏡的特徴などの特徴など)や生理機能に基づいて分類されてきました。分子遺伝学の進歩により、DNA分析を分類学に組み込む道が開かれ、形態やその他の特徴に基づく歴史的なグループ分けが疑問視されることもありました。21世紀の最初の10年間に発表された系統発生研究は、菌類界内の分類を再構築するのに役立ちました。菌類界は、1つの亜界、7つの門、 10の亜門に分かれています。
語源
英語の「fungus」という単語は、ホラティウスとプリニウスの著作に出てくるラテン語の「fungus(キノコ)」から 直接採用されたものです。[10] これはさらに、キノコやカビの巨視的構造と形態を指すギリシャ語の「sphongos (スポンジ)」(σφόγγος)に由来しています。[ 11 ]この語源は、ドイツ語の「Schwamm(スポンジ)」や「Schimmel(カビ)」など他の言語でも使用されています。 [12]
菌学という語は、ギリシャ語のミケス(μύκης「キノコ」)とロゴス(λόγος「談話」)に由来する。 [13]これは菌類の科学的研究を意味する。ラテン語の形容詞形「菌学」(mycologicæ )は、1796年にクリスティアーン・ヘンドリック・ペルスーンによるこのテーマに関する本に早くも登場している。[14]この語は、1824年にロバート・ケイ・グレヴィルの本に早くも英語で登場している。[15] 1836年にイギリスの博物学者マイルズ・ジョセフ・バークレーが出版した『サー・ジェームズ・エドワード・スミスの英国植物誌第5巻』でも、菌類の研究として菌学に言及している。[11] [16]
特定の地域に存在するすべての菌類のグループは、菌類叢(複数名詞、単数形なし)として知られています。[17]この目的ではmycotaという用語はよく使用されますが、多くの著者はこれをFungiの同義語として使用しています。fungaという単語は、動物相と植物相に形態学的に類似した、より曖昧さの少ない用語として提案されています。[18]国際自然保護連合(IUCN)の種の保存委員会(SSC)は、2021年8月に、動物相と植物相という語句を動物相、植物相、菌類に置き換えるよう求めました。[19]
特徴


分子系統学的手法による系統発生解析が導入される前、分類学者は菌類を植物界の一員とみなしていた。その理由は、菌類と植物はどちらも主に動かず、一般的な形態や生育環境が似ているためである。菌類が植物であるという誤解は不正確ではあるが、歴史的な分類やいくつかの類似点のため、一般大衆の間では根強く残っている。[20] [21]植物と同様に、菌類は土壌で生育することが多く、キノコの場合は目立つ子実体を形成し、コケなどの植物に似ていることもある。菌類は現在、植物や動物とは異なる独立した界であると考えられており、約10億年前(新原生代開始頃)に分岐したと思われる。 [22] [23]形態学的、生化学的、遺伝学的特徴の中には他の生物と共有されるものもあれば、菌類に特有のものもあり、他の界とは明確に区別される。
共通機能:
- 他の真核生物と同様、真菌細胞には膜で囲まれた 核と、イントロンと呼ばれる非コード領域とエクソンと呼ばれるコード領域を持つDNA を含む染色体が含まれています。真菌には、ミトコンドリア、ステロールを含む膜、80Sタイプのリボソームなどの膜結合細胞質小器官があります。 [24]真菌には、糖アルコール(例:マンニトール)、二糖類(例:トレハロース)、多糖類(例:動物にも見られるグリコーゲン[25] )など、特徴的な可溶性炭水化物と貯蔵化合物の範囲があります。
- 動物の場合:菌類は葉緑体を持たず、従属栄養生物であるため、エネルギー源として既成の有機化合物を必要とする。 [26]
- 植物の場合:菌類は細胞壁[27]と液胞[28]を持っています。菌類は有性生殖と無性生殖の両方で繁殖し、シダやコケなどの基底植物群と同様に胞子を作ります。コケや藻類と同様に、菌類は典型的には半数体の核を持っています。[29]
- ユーグレナ類と細菌の場合:高等菌類、ユーグレナ類、一部の細菌は、 α-アミノアジペート経路と呼ばれる特定の生合成段階でアミノ酸 L-リジンを生成します。[30] [31]
- ほとんどの菌類の細胞は、菌糸と呼ばれる管状の細長い糸状(糸状)構造として成長し、複数の核を含み、先端が成長して伸びる。各先端には、タンパク質、脂質、その他の有機分子からなる細胞構造である凝集小胞のセットがあり、スピッツェンケルパーと呼ばれる。[32]菌類と卵菌類はどちらも糸状の菌糸細胞として成長する。[33]対照的に、糸状緑藻などの似たような生物は、一連の細胞内で細胞分裂を繰り返すことで成長する。[25]菌糸を形成しない単細胞菌類(酵母)もあり、菌類の中には菌糸と酵母の両方の形態を持つものもある。[34]
- いくつかの植物や動物種と同様に、100種以上の真菌種が生物発光を示す。[35]
ユニークな機能:
- いくつかの種は単細胞酵母として成長し、出芽または分裂によって繁殖します。二形性菌類は環境条件に応じて酵母期と菌糸期を切り替えることができます。[34]
- 真菌の細胞壁はキチン-グルカン複合体でできている。グルカンは植物にも存在し、キチンは節足動物の外骨格にも存在するが[ 36 ] 、真菌は細胞壁にこれら2つの構造分子を組み合わせる唯一の生物である。植物や卵菌とは異なり、真菌の細胞壁にはセルロースが含まれない。[37] [38]

ほとんどの菌類は、多くの植物の道管や師管のような、水や栄養素を長距離輸送するための効率的なシステムを欠いている。この制限を克服するために、ナラタケなどの一部の菌類は、植物の根に似ており、同様の機能を果たす根茎形態を形成する。真核生物である菌類は、メバロン酸とピロリン酸を化学構成要素として使用するテルペンを生成するための生合成経路を持っている。[40]植物や他のいくつかの生物は、葉緑体に追加のテルペン生合成経路を持っているが、これは菌類や動物にはない構造である。[41]菌類は、植物が作るものと構造が似ているか同一であるいくつかの二次代謝産物を生成する。 [40]これらの化合物を作る植物と菌類の酵素の多くは、配列やその他の特性が互いに異なり、これは菌類と植物におけるこれらの酵素の別々の起源と収斂進化を示している。 [40] [42]
多様性
菌類は世界中に分布しており、砂漠や塩分濃度の高い地域[43]、電離放射線[44]などの極限環境、深海堆積物[45 ]など、幅広い生息地で生育します。宇宙旅行中に遭遇する強烈な紫外線や宇宙放射線にも耐えられる菌類もいます。 [46]大半は陸生環境で生育しますが、ツボカビのBatrachochytrium dendrobatidisやB. salamandrivoransなど、いくつかの種は部分的にまたは完全に水生生息地に生息します。これらの寄生虫は、両生類の個体数を世界中で減少させている原因となっています。これらの生物は、そのライフサイクルの一部を運動性の遊走子として過ごし、水中を移動して両生類の宿主に侵入することができます。[47]その他の水生菌類の例には、海洋の熱水地域に生息するものが含まれます。 [48]

2020年の時点で、分類学者によって[アップデート]約148,000種の菌類が記載されていますが[8]、菌類界の世界的な生物多様性は完全には理解されていません。[50] 2017年の推定では、220万〜380万種が存在する可能性があることが示唆されています。[7]毎年発見される新しい菌類の種の数は、約10年前の年間1,000〜1,500種から、2016年に2,500種を超えてピークを迎え、約2,000種に増加しました。 2019年には、1,882種の新しい菌類が記載され、菌類の90%以上が未知のままであると推定されました。[8]翌年には、2,905の新種が記載され、新しい菌名の年間最高記録となりました。[51]菌類学では、種は歴史的にさまざまな方法と概念によって区別されてきました。菌類の分類では、胞子や子実体の大きさや形などの形態学的特徴に基づく分類が伝統的に主流となっている。 [52]種は、特定の生化学物質を代謝する能力や化学試験に対する反応など、生化学的および生理学的特徴によっても区別される。生物学的種の概念は、交尾能力に基づいて種を区別する。多様性の研究にDNA配列決定や系統解析などの分子ツールを適用することで、さまざまな分類群内の遺伝的多様性の推定解像度が大幅に向上し、堅牢性が増した。[53]
菌類学

菌類学は、真菌の遺伝的・生化学的特性、分類学、また、医薬品、食品、宗教目的で消費される向精神薬の原料としての人間への利用、さらに中毒や感染などの危険性など、真菌の体系的な研究を扱う生物学の一分野である。植物病理学の分野、つまり植物病の研究は、多くの植物病原体が真菌であるため、密接に関連している。[54]
人類による菌類の利用は先史時代にまで遡る。オーストリアアルプスで凍り付いた状態で発見された、5,300年前の新石器時代の人間のミイラ「アイスマン」は、2種の多孔菌類を体内に宿していた。多孔菌類は火口(Fomes fomentarius)や薬用(Piptoporus betulinus)として使われていた可能性がある。[55]古代人は、数千年にわたって、多くの場合は無意識のうちに、発酵パンや発酵ジュースを作る際に菌類を食料源として利用してきた。最古の文書記録の中には、病原菌が原因と思われる作物の破壊に言及しているものもある。[56]
歴史
菌類学は、17 世紀に顕微鏡が発明されてから体系的な科学となった。菌類の胞子は 1588 年にジャンバッティスタ・デッラ・ポルタによって初めて観察されたが、菌類学の発展における独創的な研究は、ピエール・アントニオ・ミケリの 1729 年の著書「Nova plantarum genera」の出版であると考えられている。[57]ミケリは胞子を観察しただけでなく、適切な条件下では、胞子が元の菌類と同じ種に成長するように誘導できることを示した。[58]カール・リンネが著書「Species plantarum (1753)」で導入した二名法の命名法を拡張して、オランダのクリスティアーン・ヘンドリック・ペルスーン(1761–1836) は、近代菌類学の創始者と見なされるほどの巧みさでキノコの最初の分類を確立した。その後、エリアス・マグヌス・フリース(1794–1878)は、胞子の色と顕微鏡的特徴を用いて菌類の分類をさらに詳しく行ったが、この方法は今日でも分類学者によって使用されている。17世紀から19世紀および20世紀初頭の菌類学へのその他の著名な貢献者としては、マイルズ・ジョセフ・バークレー、オーガスト・カール・ジョセフ・コルダ、アントン・ド・バリー、ルイ・ルネとシャルル・トゥラスネの兄弟、アーサー・HR・ブラー、カーティス・G・ロイド、ピアー・アンドレア・サッカルドなどが挙げられる。20世紀と21世紀には、生化学、遺伝学、分子生物学、バイオテクノロジー、DNA配列決定、系統解析の進歩により、菌類の関係や生物多様性に関する新たな知見が得られ、菌類分類における従来の形態に基づく分類に疑問が投げかけられた。[59]
形態学
微細構造

ほとんどの菌類は菌糸として成長します。菌糸は直径2~ 10μm、長さは最大数cmの円筒状の糸状構造です。菌糸は先端から成長します。新しい菌糸は通常、分岐と呼ばれるプロセスによって既存の菌糸に沿って新しい先端が出現することによって形成されますが、成長する菌糸の先端がフォーク状に分岐して、2つの平行に成長する菌糸が生じることもあります。[ 60]菌糸は接触して融合することもあり、このプロセスは菌糸融合(または吻合)と呼ばれます。これらの成長プロセスにより、菌糸が相互に連結したネットワークである菌糸体が発達します。 [34]菌糸は隔壁または多細胞性のいずれかです。隔壁菌糸は交差壁(細胞壁に対して直角に形成され菌糸の形状を決定する隔壁と呼ばれる内部細胞壁)で区切られた区画に分かれており、各区画には1つ以上の核が含まれます。多核細胞菌糸は区画化されていない。[61]隔壁は細胞質、細胞小器官、時には核が通過できる孔を有し、一例として担子菌門の菌類のドリポア隔壁が挙げられる。 [62]多核細胞菌糸は本質的に多核スーパーセルである。[63]
多くの種は、生きた宿主から栄養分を吸収するために特殊な菌糸構造を発達させています。その例としては、ほとんどの菌門の植物寄生種の吸器[64]や、宿主細胞に侵入して栄養分を消費するいくつかの菌根菌の樹枝状体などがあります。 [65]
菌類は後鞭毛類(後鞭毛が一本あることで広く特徴付けられる進化的に関連した生物のグループ)であるが、ツボカビ門を除くすべての門は後鞭毛を失っている。[66]真核生物の中では、菌類は細胞壁を持ち、グルカン(β-1,3-グルカンなど)やその他の典型的な成分に加えて、生体高分子キチンも含んでいる点で珍しい。[38]
マクロ構造

真菌の菌糸は、例えば湿った壁や腐った食品などの様々な表面や基質上で肉眼で見えるようになり、一般的にカビと呼ばれています。実験室のペトリ皿の固形寒天培地上で増殖した菌糸は通常、コロニーと呼ばれます。これらのコロニーは、種またはグループの識別における診断的特徴として使用できる成長形状と色(胞子または色素による)を示すことがあります。 [67]個々の真菌コロニーの中には、900ヘクタール(3.5平方マイル)を超える面積に広がり、推定年齢が約9,000年であるArmillaria solidipesのクローンコロニーの場合のように、並外れた大きさと年齢に達するものもあります。[68]
子嚢菌類の有性生殖に重要な特殊な構造である子嚢は、肉眼で見えることが多いカップ状の子実体で、胞子細胞を含む組織層である子実層を保持しています。 [69]担子菌類(担子果類)や一部の子嚢菌類の子実体は、非常に大きく成長することがあり、その多くはキノコとしてよく知られています。
成長と生理

菌類は固体基質上または固体基質内で菌糸として、あるいは水生環境で単一細胞として成長することが、栄養素の効率的な抽出に適応している。なぜなら、これらの成長形態は表面積対容積比が高いからである。[70]菌糸は固体表面での成長と基質および組織への侵入に特に適応している。[71]菌糸は大きな浸透性の機械的力を及ぼすことができる。例えば、マグナポルテ・グリセアを含む多くの植物病原体は、植物組織を突き刺すように進化した付着器と呼ばれる構造を形成する。[72]付着器によって植物表皮に向けられる圧力は、8メガパスカル(1,200 psi)を超えることがある。[72]糸状菌のパエシロマイセス・リラシヌスは、同様の構造を使って線虫の卵に侵入する。[73]
付着器によって及ぼされる機械的圧力は、グリセロールなどの浸透圧調節物質を産生して細胞内の膨圧を高める生理学的プロセスから生成される。[74]このような適応は、多糖類、タンパク質、脂質などの大きな有機分子を栄養素として吸収される可能性のある小さな分子に分解するために環境中に分泌される加水分解酵素によって補完される。[ 75] [76] [77]糸状菌の大部分は、菌糸の先端(頂点)が伸長することによって極性様式(一方向に伸びる)で成長する。[78]菌類の成長の他の形態には、一部の内生菌の場合のような介在伸長(頂点より下の菌糸区画の縦方向の拡張)や、[79]キノコの柄やその他の大きな器官の発達中の体積増加による成長がある。[80]真菌は体細胞と生殖細胞からなる多細胞構造として成長し、動物と植物で独立して進化した特徴である[81]。これには、有性胞子の散布のための子実体(上記参照)や基質のコロニー形成と細胞間コミュニケーションのためのバイオフィルムの発達など、いくつかの機能がある。[82]
菌類は伝統的に従属栄養生物、つまり代謝のために他の生物によって固定された炭素のみに依存する生物であると考えられている。菌類は、硝酸塩、アンモニア、酢酸、エタノールなどの単純な化合物を含む多様な有機基質を成長に利用できるように、高度な代謝汎用性を進化させてきた。[83] [84]一部の種では、メラニン色素がガンマ線などの電離放射線からエネルギーを抽出する役割を果たしている可能性がある。この形態の「放射性栄養」成長は、数種でのみ説明されており、成長率への影響は小さく、基礎となる生物物理学的および生化学的プロセスはよくわかっていない。[44]このプロセスは可視光によるCO2固定と類似している可能性があるが、代わりに電離放射線をエネルギー源として使用する。[85]
再生

真菌の繁殖は複雑で、この多様な生物界におけるライフスタイルや遺伝子構成の違いを反映している。[86]真菌類の3分の1は、複数の繁殖方法を使用して繁殖すると推定されている。例えば、繁殖は種のライフサイクル内で、有性生殖(テレオモルフ)と無性生殖(アナモルフ)という2つのよく分化した段階で起こる可能性がある。[87]環境条件は、遺伝的に決定された発達段階を引き起こし、有性生殖または無性生殖のための特殊な構造の形成につながる。これらの構造は、胞子または胞子を含む繁殖体を効率的に散布することで繁殖を助ける。
無性生殖
無性生殖は栄養胞子(分生子)または菌糸の断片化によって起こる。菌糸の断片化は、菌糸が断片に分かれ、各成分が別々の菌糸に成長するときに起こる。菌糸の断片化と栄養胞子は、特定のニッチに適応したクローン集団を維持し、有性生殖よりも迅速な拡散を可能にする。[88]「不完全菌類」(完全段階または有性段階を欠く菌類)または不完全菌類は、観察可能な有性周期を欠くすべての種を含む。[89]不完全菌類(別名、不完全菌類、分生子菌類、または有糸胞子菌類)は、認められた分類学上の系統群ではなく、現在では単に既知の有性段階を欠く菌類を意味すると解釈されている。[90]
有性生殖
減数分裂を伴う有性生殖は、グロメロ菌門を除くすべての菌門で直接観察されている[91](遺伝子解析ではグロメロ菌門でも減数分裂があることが示唆されている)。有性生殖は、動物や植物の有性生殖とは多くの点で異なる。菌類のグループ間にも違いがあり、性構造や生殖戦略の形態的違いによって種を区別するために使用できる。[92] [93]菌類の分離株間の交配実験により、生物学的種の概念に基づいて種を識別できる場合がある。[93]主要な菌類のグループは、当初、性構造と胞子の形態に基づいて区別されていた。たとえば、胞子を含む構造である子嚢と担子器は、それぞれ子嚢菌類と担子菌類の識別に使用できる。菌類は2つの交配システムを採用している。ヘテロタリック種は反対の交配タイプの個体同士の交配のみを許可するが、ホモタリック種は他の個体または自分自身と交配し、有性生殖することができる。[94]
ほとんどの菌類は、そのライフサイクルにおいて、半数体と二倍体の両方の段階を経る。有性生殖する菌類では、適合する個体は菌糸を融合させて相互接続されたネットワークを形成することで結合する。このプロセス(吻合)は、有性サイクルの開始に必要である。多くの子嚢菌類と担子菌類は二核生物段階を経る。この段階では、2つの親から受け継いだ核は細胞融合後すぐには結合せず、菌糸細胞内で別々のままである(異核生物を参照)。[95]

子嚢菌類では、子嚢層(胞子を持つ組織層)の二核菌糸が菌糸隔壁に特徴的なフック(クロジエ)を形成する。細胞分裂の際、フックの形成により、新たに分裂した核が頂端菌糸と基底菌糸に適切に分配される。その後、子嚢(複数形は子嚢)が形成され、核融合が起こる。子嚢は子嚢果、つまり子実体に埋め込まれる。子嚢内で核融合が起こると、すぐに減数分裂と子嚢胞子の生成が続く。散布後、子嚢胞子は発芽し、新しい半数体菌糸体を形成する。[96]
担子菌類の有性生殖は子嚢菌類の有性生殖と似ている。適合する半数体の菌糸が融合して二核菌糸体を形成する。しかし、二核期は担子菌類の方が広範囲に及び、栄養増殖中の菌糸体にもしばしば存在する。クランプ接続と呼ばれる特殊な解剖学的構造が、各菌糸隔壁に形成される。子嚢菌類の構造的に類似したフックと同様に、担子菌類のクランプ接続は、細胞分裂中に核の制御された移動に必要であり、各菌糸区画に遺伝的に異なる2つの核を持つ二核期を維持する。[97]担子器と呼ばれる棍棒状の構造が核合体と減数分裂後に半数体の担子胞子を生成する担子器果が形成される。[98]最も一般的に知られている担子菌類はキノコですが、他の形態をとることもあります(形態のセクションを参照)。
かつて接合菌類に分類されていた菌類では、2つの個体の半数体菌糸が融合して配偶子嚢を形成し、これが受精可能な配偶子を産生する特殊な細胞構造となる。配偶子嚢は接合胞子に成長し、配偶子の結合によって形成される厚い壁の胞子となる。接合胞子が発芽すると減数分裂を起こし、新たな半数体菌糸が生成され、無性胞子嚢胞子を形成することがある。これらの胞子嚢胞子により、菌類は急速に分散し、新たな遺伝的に同一の半数体菌糸に発芽することができる。[99]
胞子の拡散
研究対象となった菌類のほとんどの胞子は風によって運ばれる。[100] [ 101]このような菌類は、水分を吸収せず、例えば雨滴によって容易に飛散する乾燥した、または疎水性の胞子を生成することが多い。 [100] [102] [103]他の種では、無性胞子と有性胞子、または胞子嚢胞子は、生殖器官から強制的に排出されることで活発に分散されることが多い。この排出により、胞子は生殖器官から確実に排出され、空気中を長距離移動することができる。
特殊な機械的・生理学的メカニズム、および胞子表面構造(ハイドロフォビンなど)により、胞子は効率的に放出される。[104]例えば、一部の子嚢菌類の胞子を持つ細胞の構造は、細胞容積と体液バランスに影響を与える物質の蓄積により、胞子が空気中に爆発的に放出されるようになっている。[105]バリストスポアと呼ばれる単一胞子の強制放出には小さな水滴(ブラー滴)の形成が伴い、これが胞子と接触すると、10,000 gを超える初期加速度で胞子が発射される。[106]最終的な結果として、胞子は0.01~0.02 cm放出され、これは胞子が鰓または孔を通って下の空気中に落下するのに十分な距離である。 [107]他の菌類、例えばホソバカビは、外部からの機械的力など、別のメカニズムで胞子を放出する。ヒドノイド菌類(歯菌類)は、垂れ下がった歯のような、または棘のような突起に胞子を生成する。[108]鳥の巣菌類は、水滴の落下力を利用して、カップ状の子実体から胞子を放出する。[109]もう一つの戦略は、鮮やかな色と腐った臭いを持つ昆虫を誘引して胞子を散布する菌類のグループであるスッポンカビに見られる。 [110]
ホモタリズム
ホモタリックな 有性生殖では、同じ個体に由来する2つの半数体核が融合して接合子を形成し、その後減数分裂を行うことができる。ホモタリックな菌類には、アスペルギルスのような無性生殖段階(アナモルフ)を持つ種が含まれ、多数の異なる属に存在する。[111]子嚢菌属コクリオボラスのいくつかの種、[112]子嚢菌ニューモシスティス・イロベチイ[113]。真核生物における最も初期の有性生殖様式は、おそらくホモタリズム、つまり自家受粉性の単性生殖であった。[114]
その他の性行為
減数分裂による通常の有性生殖の他に、ペニシリウム属やアスペルギルス属などの特定の菌類は、菌糸と真菌細胞の原形質受精との吻合によって開始される性交雑プロセスを介して遺伝物質を交換することがある。[ 115 ]性交雑の頻度と相対的重要性は不明であり、他の性交雑プロセスよりも低い可能性がある。性交雑は種内交雑に役割を果たすことが知られており[116]、真菌の進化における主要なイベントに関連付けられている種間の交雑に必要である可能性が高い。[117]
進化
植物や動物とは対照的に、菌類の初期の化石記録は乏しい。化石の中に菌類の種があまり含まれていない要因としては、柔らかく肉質で分解しやすい組織である菌類の子実体の性質や、ほとんどの菌類の構造の顕微鏡的寸法がすぐには分からないことが挙げられる。菌類の化石は他の微生物のものと区別するのが難しく、現存する菌類に似ている場合に最も簡単に識別できる。[118]これらのサンプルは、多くの場合、完全に鉱化された植物または動物の宿主から採取され、通常、光学顕微鏡または透過型電子顕微鏡で検査できる薄切片標本を作成して研究される。[119]研究者は、周囲のマトリックスを酸で溶かし、次に光学顕微鏡または走査型電子顕微鏡を使用して表面の詳細を調べることで、圧縮化石を研究する。 [120]

菌類の典型的な特徴を持つ最古の化石は、約24億年前(Ma)の古原生代にまで遡ります。これらの多細胞の底生生物は、吻合が可能な糸状の構造を持っていました。[121]他の研究(2009年)では、近縁種の進化速度の比較に基づいて、菌類の出現は約7億6000万~10億6000万年前に遡ると推定されています。[122]分子組成から特定された最古の化石化した菌糸は、7億1500万年前から8億1000万年前のものです。[123]古生代(5億4200万~2億5100万年)の大部分の間、菌類は水生であり、鞭毛を持つ胞子を持つ点で現生のツボカビに似た生物で構成されていたようです。[124]水生生活から陸生生活への進化的適応には、寄生、腐生、菌根や地衣類化などの共生関係の発達など、栄養素を得るための生態学的戦略の多様化が必要でした。 [125]研究によると、子嚢菌類の祖先の生態学的状態は腐生であり、独立した地衣類化イベントが複数回発生したことが示唆されています。[126]
2019年5月、科学者らは、カナダ北極圏でOurasphaira giraldaeと名付けられた化石化した菌類を発見したと報告した。これは、陸上に植物が生息するよりはるか昔の10億年前に陸上で生育していた可能性がある。 [127] [128] [129]黄鉄鉱化した菌類のような微化石が、エディアカラ紀基底部のDoushantuo層(約6億3500万年前)に保存されており、中国南部で報告されている。[130]以前は、この菌類が陸上植物よりもはるか昔のカンブリア紀(5億4200万~4億8830万年前)に陸上に定着したと推定されていた。 [131]ウィスコンシン州のオルドビス紀(4億6000万年前)から回収された化石化した菌糸と胞子は、現代のGlomeralesに似ており、陸上植物が維管束を持たないコケ類のような植物のみで構成されていたと思われる時代に存在していた。[132]おそらく菌類か地衣類であったプロトタキシテスは、シルル紀後期からデボン紀前期の最も背の高い生物であったと思われる。菌類の化石は、デボン紀前期(4億1600万~3億5920万年前)まで一般的で議論の余地のないものではなく、ライニーチャートに主に接合菌類とツボカビ類として豊富に見られるようになった。[131] [133] [134]これとほぼ同じ時期、約4億年前に子嚢菌類と担子菌類が分岐し、[135]後期石炭紀(ペンシルバニア紀、3億1810万~2億9900万年前)までには現代の菌類のあらゆるクラスが存在していた。[136]
地衣類は初期の陸上生態系の構成要素を形成し、最古の陸上地衣類の化石の推定年代は4億1500万年 前である。 [137]この年代は、ライニーチャートで発見されたパレオピレノミサイトス属の種である、知られている最古の胞子嚢化石の年代とほぼ一致する。 [138]現代の担子菌類に似た顕微鏡的特徴を持つ最古の化石は、ペンシルベニア紀のシダ植物とともに鉱化されて発見されたパレオアンシストルス属である。[139]化石記録の中で珍しいのは、ホモ担子菌類(キノコを生成するアガリコミセテス属の種とほぼ同等の分類群)である。琥珀に保存された2つの標本は、 9000万年前の白亜紀後期に、最も古いキノコ形成菌類(絶滅した種であるアーケオマラスミウス・レゲッティ)が出現したことを示す証拠を提供している。[140] [141]
ペルム紀-三畳紀絶滅イベント(2億5140万年前)のしばらく後 、真菌のスパイク(当初は堆積物中の真菌胞子の異常な豊富さであると考えられていた)が形成され、この時期には真菌が優勢な生命体であったことを示唆し、この時期の利用可能な化石記録のほぼ100%を占めています。[142]しかし、藻類種によって形成された胞子に対する真菌胞子の相対的な割合を評価することは困難であり、[143]スパイクは世界中で出現したわけではなく、[144] [145]多くの場所ではペルム紀-三畳紀の境界に位置していませんでした。[146]
6500万年前、白亜紀から古第三紀にかけて恐竜のほとんどが絶滅したとされる絶滅事件の直後、菌類の存在を示す証拠が劇的に増加した。どうやら、ほとんどの植物や動物の種の死が「巨大な堆肥の山」のような巨大な菌類の繁殖をもたらしたようだ。[147]
分類
植物学のカリキュラムや教科書によく取り上げられているが、菌類は植物よりも動物に近い関係にあり、動物とともに単系統群である後生動物に分類されている。[148]分子系統学を用いた解析は、菌類の単系統起源を支持している。[53] [149]菌類の分類学は、特にDNA比較に基づく研究により、絶えず変化している。これらの現在の系統解析は、実験的交配から得られた形態学的特徴や生物学的種の概念に基づく、より古く、時にはそれほど識別力のない方法に基づく分類をしばしば覆す。[ 150]
より高次の分類レベルでは、一般的に受け入れられている唯一のシステムは存在せず、種から上に至るすべてのレベルで頻繁に名前が変更されています。現在、研究者の間では、統一されたより一貫性のある命名法を確立し、その使用を奨励する取り組みが進められています。[53] [151]藻類、菌類および植物の国際命名規約が比較的最近(2012年)変更されるまで、菌類の種も、そのライフサイクルと生殖様式(有性生殖か無性生殖か)に応じて複数の学名を持つことができました。[152] Index FungorumやMycoBankなどのWebサイトは、公式に認められた命名法のリポジトリであり、菌類の現在の種の名前(古い同義語への相互参照付き)を一覧表示しています。[153]
2007 年の菌類界の分類は、菌類分類学に携わる何十人もの菌学者やその他の科学者が関わった大規模な共同研究の成果です。[53]この分類では 7 つの門が認められ、そのうちの 2 つ、子嚢菌門と担子菌門は、最も種の豊富でよく知られているグループであるディカリア亜界を表す枝に含まれ、この グループには、すべてのキノコ、ほとんどの食品腐敗カビ、ほとんどの植物病原菌、およびビール酵母、ワイン酵母、パン酵母が含まれます。添付のクラドグラムは、主要な菌類分類群と、後生菌類および単生菌類の生物との関係を示しています。これは、Philippe Silar 著[154]「The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research」[155]および Tedersoo ら著に基づいています。 2018年。[156]枝の長さは進化の距離に比例しない。
ゾスポリア |
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分類群
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菌類の主要な門(部門と呼ばれることもある)は、主に有性生殖構造の特徴に基づいて分類されている。2019年現在[アップデート]、9つの主要な系統が確認されている:オピストスポリディア門、ツボカビ門、ネオカリマスチゴマイコタ門、ブラストクラディオマイコタ門、動物菌門、ケカビ門、グロメロマイコタ門、子嚢菌門、担子菌門。[157]
系統発生解析により、動物や原生生物の単細胞寄生生物である微胞子虫は、比較的最近出現した、高度に派生した内生菌類(他の種の組織内に生息する菌類)であることが実証されている。[124]以前は「原始的」原生生物と考えられていたが、現在では菌類の基底枝か、または互いに最も近い進化的親戚である姉妹群であると考えられている。 [158]
ツボカビ門は一般にツボカビとして知られている。この菌類は世界中に分布している。ツボカビ門とその近縁種であるネオカリマスチゴマイコタとブラストクラディオマイコタ(下記参照)は、活発な運動性を持つ唯一の菌類であり、単一の鞭毛で水相を活発に運動できる遊走子を生成するため、初期の分類学者はこれらを原生生物として分類した。リボソームのrRNA配列から推定される分子系統発生によると、ツボカビ門は他の菌類門から分岐した基底グループであり、側系統または多系統を示唆する証拠を伴う4つの主要な系統群から構成されていることが示唆されている。[159]
ブラストクラディオミコタは、以前はツボカビ門内の分類学上の分岐群と考えられていた。しかし、分子データと超微細構造の特徴から、ブラストクラディオミコタは接合菌門、グロメロ菌門、およびディカリア(子嚢菌門と担子菌門)の姉妹分岐群と位置付けられる。ブラストクラディオミコタは腐生生物で、分解中の有機物を餌とし、すべての真核生物群に寄生する。その近縁種であるツボカビのほとんどが接合子性減数分裂を示すのに対し、ブラストクラディオミコタは胞子性減数分裂を行う。[124]
ネオカリマスチゴマイコタは、以前はツボカビ門に分類されていました。この小さな門に属する生物は嫌気性生物で、大型の草食哺乳類の消化器系や、セルロースが豊富なその他の陸生・水生環境(家庭ごみ埋立地など)に生息しています。[160]ミトコンドリアはありませんが、ミトコンドリア由来の水素化ソームを含んでいます。近縁のツボカビ類と同様に、ネオカリマスチゴマイコタは後部に単鞭毛または多鞭毛の遊走子を形成します。[53]


グロメロ菌類はアーバスキュラー菌根を形成し、これは菌類の菌糸が植物の根の細胞に侵入し、その結果として両方の種が栄養分供給の増加から利益を得るという相利共生の一形態である。既知のグロメロ菌類の種はすべて無性生殖する。 [91]グロメロ菌類と植物の共生関係は古く、4億年前にまで遡る証拠がある。[161]かつては接合菌類(一般に「砂糖」カビや「ピン」カビとして知られる)の一部であったグロメロ菌類は、2001年に門に昇格し、現在は古い門である接合菌類に取って代わっている。[162]接合菌門に分類されていた菌類は、現在ではグロメロ菌門、または不確定菌亜門の ケカビ門、キックセロ菌門、動物菌門、エントモフトロ菌門に再分類されている。[53]接合菌門に分類されていた菌類のよく知られた例としては、黒パンカビ(Rhizopus stolonifer)や、数メートルも空中に胞子を飛ばすことができるピロボルス属などがある。 [163]医学的に関連する属には、ムコール属、リゾムコール属、リゾプス属などがある。[164]
子嚢菌類として一般に知られる子嚢菌門は、真菌門の中で最大の分類群を構成している。 [52]これらの菌は子嚢胞子と呼ばれる減数分裂胞子を形成し、子嚢と呼ばれる特殊な袋状の構造物に包まれている。この門には、アミガサタケ、少数のキノコとトリュフ、単細胞酵母(例:サッカロミセス属、クルイベロミセス属、ピキア属、カンジダ属)、および腐生栄養体、寄生虫、相利共生生物(例:地衣類)として生息する多くの糸状菌が含まれる。糸状子嚢菌の有名で重要な属には、アスペルギルス属、ペニシリウム属、フザリウム属、クラヴィセプス属がある。多くの子嚢菌類は無性生殖のみを行っていることが観察されている(無形種と呼ばれる)が、分子データの分析により、子嚢菌門内で最も近いテレオモルフを特定できることも多い。[165]減数分裂の産物は嚢状の子嚢内に保持されるため、子嚢菌類は遺伝学や遺伝の原理を解明するために使用されてきた(例:Neurospora crassa)。[166]
担子菌類は、一般的にクラブ菌または担子菌類として知られ、担子器と呼ばれるクラブ状の柄の上に担子胞子と呼ばれる減数胞子を作ります。ほとんどの一般的なキノコはこのグループに属し、穀物の主な病原体であるさび菌や黒穂菌もこのグループに属します。その他の重要な担子菌類には、トウモロコシの病原体であるウスティラゴ・メイディス[167]、ヒト常在菌であるマラセチア属[168]、日和見ヒト病原体であるクリプトコッカス・ネオフォルマンス[169]などがあります。
菌類のような生物
形態や生活様式の類似性から、粘菌類(菌類、変形菌類、アクラス類、フォンティクラ類、ラビリンチュリッド類、現在はそれぞれアメーボゾア、リザリア、エクスカヴァータ、クリスティディスコイデア、ストラメノパイルスに分類される)、水生菌類(卵菌類)、ヒフォキトリッド類(ともにストラメノパイルスに分類される)は、かつては菌類界のマスティゴマイコ綱、ギムノマイコタ綱、藻菌類などのグループに分類されていた。粘菌は原生動物としても研究されており、両生類にわたる重複した分類学につながった。[170]
真菌とは異なり、卵菌類の細胞壁にはセルロースが含まれており、キチンは含まれていない。ヒポキトリド類はキチンとセルロースの両方を含む。粘菌類は同化期に細胞壁を持たず(鱗片壁を持つラビリンチュリド類を除く)、栄養分を吸収(浸透圧栄養、真菌、ラビリンチュリド類、卵菌類、ヒポキトリド類として)ではなく、摂取(貪食、ラビリンチュリド類を除く)によって摂取する。水カビも粘菌類も真菌類と近縁ではないため、分類学者はもはやこれらを菌類界に分類していない。それでも、卵菌類と粘菌類の研究は、菌類学の教科書や一次研究文献に今でもよく取り上げられている。[171]
エクリナレス目とアメービディアレス目は、かつて接合菌類であると考えられていた後生菌類原生 生物である。現在後生菌類に分類される他のグループ(例えば、Corallochytrium、Ichthyosporea )も、かつては菌類に分類されていた。現在ストラメノパイル類に分類されるBlastocystis属は、もともと酵母類に分類されていた。現在Alveolataに分類されるEllobiopsis は、ツボカビ類と考えられていた。細菌も、いくつかの分類では分裂菌類として菌類に含まれていた。
「元ツボカビ」であるロゼラを含むロゼリダ属は、主に環境DNA配列から知られる遺伝的に異なるグループであり、真菌の姉妹群である。[157]分離されたグループのメンバーは、真菌の特徴であるキチン質細胞壁を欠いている。あるいは、ロゼラは基底真菌グループに分類されることもある。[149]
核菌類は真菌類の次の姉妹群である可能性があり、拡大した真菌界に含まれる可能性がある。[148]多く の糸状細菌を含む放線菌綱(Actinomycetales)も長い間真菌であると信じられてきた。[172] [173]
エコロジー

目立たないことが多いが、真菌は地球上のあらゆる環境に存在し、ほとんどの生態系で非常に重要な役割を果たしている。細菌とともに、真菌はほとんどの陸上(および一部の水生)生態系における主要な分解者であり、そのため生物地球化学的循環[174]や多くの食物網において重要な役割を果たしている。分解者として、真菌は栄養循環において重要な役割を果たしており、特に腐生生物や共生生物として有機物を無機分子に分解し、それが植物や他の生物の同化代謝経路に再び入ることができる。[175] [176]
共生
多くの菌類は、ほとんどすべての界に属する生物と重要な共生関係を持っています。[177] [178] [179]これらの相互作用は、本質的に相利共生的または拮抗的である場合があり、また、共生菌の場合には、宿主にとって明らかな利益も損害もありません。[180] [181] [182]
植物とともに
植物と菌類の菌根共生は、最もよく知られている植物と菌類の関係の一つであり、多くの生態系において植物の成長と存続に極めて重要な意味を持っています。植物種の90%以上が菌類と菌根関係にあり、生存のためにこの関係に依存しています。[183]

菌根共生は古く、少なくとも4億年前に遡ります。[161]菌根共生は、硝酸塩やリン酸などの重要な植物栄養素の濃度が低い土壌から、植物による無機化合物の吸収を増加させることがよくあります。 [175] [184]菌類のパートナーは、植物間での炭水化物やその他の栄養素の移動を仲介することもあります。[185]このような菌根群集は「共通菌根ネットワーク」と呼ばれます。 [186] [187]菌根の特殊なケースは菌従属栄養性で、植物が菌類に寄生し、すべての栄養素を菌類の共生者から得ます。[188]一部の菌類は根、茎、葉の内部組織に生息し、その場合は内生菌と呼ばれます。[189]菌根と同様に、菌類による内生菌のコロニー形成は共生生物双方に利益をもたらす可能性がある。例えば、イネ科植物の内生菌は宿主に草食動物やその他の環境ストレスに対する抵抗力を高め、その見返りとして植物から食物や隠れ場所を受け取る。[190]
藻類とシアノバクテリア

地衣類は、菌類と光合成 藻類またはシアノバクテリアとの共生関係です。この関係における光合成パートナーは、地衣類の用語では「光共生者」と呼ばれます。この関係における菌類の部分は、主にさまざまな種の子嚢菌と少数の担子菌で構成されています。[191]地衣類はすべての大陸のあらゆる生態系に存在し、土壌形成と生物遷移の開始に重要な役割を果たしており、[192]極地、高山、半乾燥砂漠地域などの極端な環境で顕著です。 [193]地衣類は、裸地、岩、樹皮、木材、貝殻、フジツボ、葉などの過酷な表面で成長することができます。 [194]菌根と同様に、光合成細菌は光合成によって菌類に糖やその他の炭水化物を提供し、菌類は光合成細菌にミネラルや水を提供します。両方の共生生物の機能は非常に密接に絡み合っており、ほぼ単一の生物として機能します。ほとんどの場合、結果として生じる生物は個々の構成要素とは大きく異なります。[195]地衣類化は菌類の一般的な栄養源であり、既知の菌類の約27%(19,400種以上)が地衣類化しています。[196]ほとんどの地衣類に共通する特徴は、光合成によって有機炭素を得ること、成長が遅いこと、サイズが小さいこと、寿命が長いこと、長持ちする(季節的な)栄養生殖構造、主に空気中の源から得られるミネラル栄養、同じ生息地の他のほとんどの光合成生物よりも乾燥に対する耐性が高いことです。 [197]
昆虫とともに
多くの昆虫も菌類と共生関係にある。アリのいくつかのグループは、食料源として、巣の構造的要素として、そしてドマティア(節足動物が住む植物の小さな部屋)におけるアリと植物の共生の一部として、いくつかの目的でケトチリア目(Chaetothyriales)の菌類を栽培している。 [198] アムブロシア甲虫は寄生する木の樹皮でさまざまな種類の菌類を栽培する。[199]同様に、いくつかのキバチの種( Sirex属)の雌は、木材腐朽菌Amylostereum areolatumの胞子と一緒に卵を松の木の辺材に注入する。菌類の成長は、キバチの幼虫の発育に理想的な栄養条件を提供する。[200]少なくとも1種のハリナシバチはモナスカス属の菌類と関係があり、幼虫は古い巣から新しい巣に移された菌類を食べてそれに依存しています。[201]アフリカのサバンナのシロアリも菌類を栽培することが知られており、[177]カンジダ属とラシャンセア属の酵母は、神経翅目昆虫、甲虫、ゴキブリなど、さまざまな昆虫の腸内に生息しています。これらの菌類が宿主に利益をもたらすかどうかはわかっていません。[202]枯れ木で生育する菌類は、木材食昆虫(例:木材を食べる甲虫)にとって不可欠です。 [203] [204] [205]これらは、栄養が乏しい枯れ木に、キシロファージが必要とする栄養素を運びます。 [206] [204] [205]この栄養豊富な餌のおかげで、木材を食べる昆虫の幼虫は成長し、成虫に成長することができます。[203]多くの菌類性ハエ科の幼虫、特にMycetophilidaeや一部のKeroplatidaeなどのSciaroidea上科の幼虫は、菌類の子実体と不妊菌根を食べます。[207]
病原体や寄生虫として


多くの菌類は、植物、動物(人間を含む)、および他の菌類に寄生します。農業や林業に多大な被害と損失をもたらす多くの栽培植物の重篤な病原体には、イネいもち病菌Magnaporthe oryzae [208] 、オランダニレ病を引き起こすOphiostoma ulmiやOphiostoma novo-ulmiなどの樹木病原体[209]、クリ枯れ病を引き起こすCryphonectria parasitica [210]、テキサス根腐れ病を引き起こすPhymatotrichopsis omnivora 、およびFusarium属、Ustilago属、Alternaria属、およびCochliobolus属の植物病原体[181]などがあります。Paecilomyces lilacinusなどの一部の肉食菌は線虫を捕食し、締め付けリングや粘着ネットなどの一連の特殊な構造を使用して線虫を捕らえます。[211]植物病原菌である多くの菌類、例えばマグナポルテ・オリゼーは、生物栄養性(生きている植物に寄生する)から死滅栄養性(殺した植物の死んだ組織を食べる)に切り替えることができます。[212]この同じ原理は、他の菌類の生きている間と死んだ後の両方でその子実体を食べるアステロトレメラ・アルビダなどの菌類を食べる寄生虫にも当てはまります。 [213]
真菌の中には、人間に重篤な病気を引き起こすものがあり、治療しないと命に関わるものもいくつかあります。これらには、アスペルギルス症、カンジダ症、コクシジオイデス症、クリプトコッカス症、ヒストプラズマ症、菌腫、パラコクシジオイデス症などがあります。さらに、免疫不全の人は、アスペルギルス、カンジダ、クリプトコッカス、[182] [214] [215] ヒストプラズマ、[216]およびニューモシスチス[217]などの属による病気にかかりやすくなります。その他の真菌は、目、爪、髪、特に皮膚を攻撃する皮膚糸状菌や好ケラチン性真菌と呼ばれ、白癬や水虫などの局所感染症を引き起こします。[218]真菌胞子もアレルギーの原因となり、異なる分類群の真菌がアレルギー反応を引き起こすこともあります。[219]
菌類寄生虫の標的として
菌類に寄生する生物は菌類寄生生物として知られている。13綱113属に属する約300種の菌類および菌類様生物が、植物の菌類病に対する生物防除剤として使用されている。 [220]菌類は、ボレテ茸に生育するHypomyces chrysospermusなど、他の菌類の菌類寄生生物または拮抗薬としても作用する。菌類は、マイコウイルスの感染対象にもなる。[221] [222]
コミュニケーション
スパイクの特徴から、言葉のような構成要素の中で菌類の間には電気的通信があるように思われる。[223]
気候への影響の可能性
学術誌「Current Biology」に掲載された研究によると、菌類は大気から世界の化石燃料由来の温室効果ガス排出量の約36%を吸収することができるという。[224] [225]
マイコトキシン
![(6aR,9R)-N-((2R,5S,10aS,10bS)-5-ベンジル-10b-ヒドロキシ-2-メチル-3,6-ジオキソオクタヒドロ-2H-オキサゾロ[3,2-a]ピロロ[2,1-c]ピラジン-2-イル)-7-メチル-4,6,6a,7,8,9-ヘキサヒドロインドロ[4,3-fg]キノリン-9-カルボキサミド](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/94/Ergotamine3.png/440px-Ergotamine3.png)
多くの菌類は生物活性化合物を生成しますが、そのうちのいくつかは動物や植物に有毒であるため、マイコトキシンと呼ばれています。人間に特に関係があるのは、食品の腐敗を引き起こすカビによって生成されるマイコトキシンと、有毒キノコです(上記参照)。特に悪名高いのは、一部のテングタケ属のキノコに含まれる致死的なアマトキシンと、麦角菌類であるClaviceps purpureaの菌核に汚染されたライ麦や関連穀物を摂取した人々に深刻な麦角中毒(聖アントニウスの火)の流行を引き起こしてきた長い歴史を持つ麦角アルカロイドです。[226]その他の注目すべきマイコトキシンには、アフラトキシン(ヒトが消費する穀物やナッツ類に生息する特定のアスペルギルス属菌によって産生される、潜行性の肝臓毒素および高度に発がん性のある代謝物)、オクラトキシン、パツリン、トリコテセン(例:T-2マイコトキシン)、フモニシンなどがあり、これらはヒトの食糧供給や家畜に重大な影響を及ぼす。 [ 227]
マイコトキシンは二次代謝産物(または天然物)であり、研究により、真菌類でマイコトキシンやその他の天然物を生産する目的のためだけの生化学的経路が存在することが立証されています。[40]マイコトキシンは、生理的適応、他の微生物や真菌類との競合、消費(菌食)からの保護という点で、適応度の利点をもたらす可能性があります。 [228] [229]多くの真菌の二次代謝産物(または誘導体)は、以下のヒトでの使用の項で説明するように、医療に使用されています。
発症メカニズム
ウスチラゴ・メイディスはトウモロコシやテオシントに黒穂病を引き起こす病原性植物菌類である。植物はウスチラゴ・メイディスなどの病原性微生物に対する効率的な防御システムを発達させてきた。病原体の攻撃後の急速な防御反応は酸化バーストであり、植物は侵入を試みた部位で活性酸素種を生成する。ウスチラゴ・メイディスは酸化バーストに対して、遺伝子YAP1によって制御される酸化ストレス反応で反応することができる。この反応はウスチラゴ・メイディスを宿主防御から保護し、病原体の毒性に必要である。 [230]さらに、ウスチラゴ・メイディスは有糸分裂と減数分裂中に作用する確立された組換えDNA 修復システムを有する。[ 231]このシステムは、感染に対する宿主植物の酸化防御反応から生じる DNA 損傷から病原体が生き延びるのを助ける可能性がある。 [232]
クリプトコッカス・ネオフォルマンスは、植物と動物の両方に生息できるカプセル化された酵母です。クリプトコッカス・ ネオフォルマンスは通常肺に感染し、肺胞マクロファージによって貪食されます。 [233]一部のクリプトコッカス ・ネオフォルマンスはマクロファージ内で生存することができ、これが潜伏状態、全身性疾患、抗真菌剤耐性の根拠となっているようです。クリプトコッカス・ネオフォルマンスが敵対的なマクロファージ環境を生き延びるメカニズムの1つは、酸化ストレス反応に関与する遺伝子の発現をアップレギュレーションすることです。 [233]もう1つのメカニズムは減数分裂です。クリプトコッカス・ネオフォルマンスの大部分は交配型「タイプa」です。交配型「タイプa」の糸状体は通常、半数体の核を持っていますが、(おそらく細胞内倍加または刺激された核融合によって)二倍体になり、芽胞を形成することがあります。胞子の二倍体核は減数分裂(組み換えを含む)を経て、散布可能な半数体担子胞子を形成する。 [234]この過程は一核生物の結実と呼ばれる。この過程には、細菌の遺伝子recAおよび真核生物の遺伝子RAD51の保存された相同遺伝子であるDMC1と呼ばれる遺伝子が必要であり、減数分裂中の相同染色体対合およびDNA二重鎖切断の修復を媒介する。したがって、 C. neoformansは、宿主マクロファージの酸化的かつDNA損傷環境において組み換え修復を促進する減数分裂、一核生物の結実を起こすことができ、その修復能力はその毒性に寄与している可能性がある。 [232] [234]
人間への使用

食品の調理や保存、その他の目的での菌類の使用は広範で、長い歴史があります。キノコの栽培と採取は多くの国で大きな産業です。菌類の歴史的な使用と社会学的影響の研究は、民族菌学として知られています。このグループは抗菌作用やその他の生物学的活性を持つ膨大な範囲の天然物を生産する能力があるため、多くの種が抗生物質、ビタミン、抗癌剤、コレステロール低下剤の工業生産に長い間使用されてきたか、開発されています。菌類の遺伝子工学の方法が開発されており、[235]菌類の代謝工学が可能になっています。たとえば、大型発酵容器で高速で増殖しやすい酵母種[236]の遺伝子組み換えにより、元のソース生物による生産よりも潜在的に効率的な医薬品生産方法が開拓されました。 [237]菌類をベースとした産業は、成長を続けるバイオエコノミーの主要な部分であると考えられることもあり、研究開発中の用途には繊維、肉の代替品、一般的な菌類バイオテクノロジーへの利用などがあります。[238] [239] [240] [241] [242]
治療用途
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現代の化学療法
多くの種は、薬理学的に活性な薬物 の主な供給源となる代謝産物を生成します。
抗生物質
特に重要なのは、小さなペプチドから合成される構造的に関連するβ-ラクタム系抗生物質のグループであるペニシリンなどの抗生物質です。ペニシリンG(ペニシリウム・クリソゲナムによって生成される)などの天然ペニシリンは比較的狭い範囲の生物活性スペクトルを持っていますが、天然ペニシリンを化学的に修飾することで、他のさまざまなペニシリンを生成できます。現代のペニシリンは半合成化合物であり、最初は発酵培養から得られ、その後、特定の望ましい特性を得るために構造が変更されました。[244]真菌によって生成される他の抗生物質には、移植手術中に免疫抑制剤として一般的に使用されるシクロスポリンや、メチシリン耐性黄色ブドウ球菌による感染を制御するために使用されるフシジン酸などがあります。[245]結核、梅毒、ハンセン病などの細菌性疾患の治療における抗生物質の広範な使用は20世紀初頭に始まり、現在まで続いている。自然界では、真菌または細菌由来の抗生物質は二重の役割を果たしているようである。高濃度では、根圏などの種の豊富な環境で他の微生物との競争に対する化学的防御として機能し、低濃度では種内または種間のシグナル伝達のためのクオラムセンシング分子として機能する。[246]
他の
真菌によって生成される他の薬剤には、真菌感染症の治療に使用されるペニシリウム・グリセオフルブムから単離されたグリセオフルビン[ 247]や、コレステロール合成を阻害するために使用されるスタチン(HMG-CoA還元酵素阻害剤)がある。真菌に含まれるスタチンの例には、ペニシリウム・シトリナム由来のメバスタチン、アスペルギルス・テレウスとヒラタケ由来のロバスタチンがある。[248]真菌由来のシロシビンは治療用途で研究されており、脳ネットワークの統合を全体的に増加させると思われる。[249]真菌はウイルス[250] [251]や癌細胞を阻害する化合物を生成する。[252]多糖類K、エルゴタミン、β-ラクタム系抗生物質などの特定の代謝物は、臨床医学で日常的に使用されている。シイタケはレンチナンの供給源であり、レンチナンは日本を含むいくつかの国で癌治療薬として承認されている。[253] [254]欧州と日本では、トラメテス・ベルシカラー由来の化学物質である多糖類K(商品名クレスチン)が癌治療の補助剤として承認されている。 [255]
伝統医学
特定のキノコは、伝統的な中国医学などの民間療法において治療薬として使用されています。そのような使用の歴史を持つキノコには、アガリクス・サブルフェセンス[252]、[256]、マンネンタケ[257]、オフィオコルディセプス・シネンシス[258]などがあります。
培養食品
単細胞菌類であるパン酵母またはサッカロミセス・セレビシエは、パンやピザ生地、餃子などの小麦ベースの製品の製造に使用されます。[259]サッカロミセス属の酵母種は、発酵によるアルコール飲料の製造にも使用されます。 [260]醤油麹菌(アスペルギルス・オリゼ)は、醤油や日本酒の醸造、味噌の調製に不可欠な成分であり、[261]リゾープス属の種はテンペの製造に使用されます。[262]これらの菌類のいくつかは、非常に近縁のアスペルギルスによって生成される有害なマイコトキシン(下記参照)を生成せずに食品を発酵させる能力に応じて育種または選択された家畜種です。[ 263 ]肉の代替品であるクォーンは、フザリウム・ベネナタムから作られています。[264]
食べ物の中で

食用キノコには、商業的に栽培されているキノコと野生で採取されたキノコがある。小さいものはボタンマッシュルーム、大きいものはポルトベロマッシュルームとして販売されているAgaricus bisporusは、西洋で最も広く栽培されている種で、サラダ、スープ、その他多くの料理に使われている。多くのアジアのキノコは商業的に栽培されており、西洋で人気が高まっている。これらは食料品店や市場で新鮮な状態で入手できることが多く、その中にはヒラタケ(Volvariella volvacea)、ヒラタケ(Pleurotus ostreatus)、シイタケ(Lentinula edodes)、エノキタケ(Flammulina spp.)などがある。[265]

他の多くのキノコ種は、自家消費や商業販売のために野生から採取されています。ミルクマッシュルーム、アミガサタケ、アンズダケ、トリュフ、ブラックトランペット、ポルチーニ茸(Boletus edulis)(キングボレテスとも呼ばれます)は市場で高値で取引されています。これらはグルメ料理によく使用されます。[266]
特定の種類のチーズには、独特の風味と食感を与える菌類をミルクカードに接種する必要がある。例えば、スティルトンやロックフォールなどのチーズの青い色は、ペニシリウム・ロックフォルティを接種することで作られる。[267]チーズ製造に使用されるカビは無毒であるため、人間が食べても安全である。しかし、チーズの熟成中または保管中に他の菌類が増殖すると、マイコトキシン(例:アフラトキシン、ロックフォルチンC、パツリンなど)が蓄積することがある。[268]
有毒菌
多くのキノコ種は人間にとって有毒であり、軽い消化器系の問題、アレルギー反応、幻覚、重度の臓器不全、死など、さまざまな反応を引き起こします。致命的な毒素を含むキノコの属には、コノシベ属、ガレリナ属、レピオタ属、そして最も悪名高いテングタケ属があります。[269]後者の属には、致命的なキノコ中毒の最も一般的な原因であるデストロイヤーエンゼルキノコ( A. virosa )とデスキャップ( A. phalloides )が含まれます。 [270]ニセアミガサタケ ( Gyromitra esculenta ) は、調理すると珍味と見なされることもありますが、生で食べると非常に有毒です。[271] トリコローマ・エクエストレは、横紋筋融解症を引き起こす重篤な中毒に関係していることが判明するまで、食用であると考えられていました。[272] ベニテングタケ(Amanita muscaria )も、幻覚作用を目的とした摂取により、時折致命的ではない中毒を引き起こすことがある。歴史的に、ベニテングタケはヨーロッパやアジアのさまざまな民族によって使用されており、現在でもシベリア北東部のコリャーク族などの一部の民族では宗教的またはシャーマニズム的な目的で使用されていることが報告されている。[273]
適切な訓練と知識がなければ安全なキノコを正確に識別することは難しいため、野生のキノコは有毒であると想定して摂取しないようアドバイスされることが多い。[274] [275]
害虫駆除

農業において、真菌は、競争排除原理によって細菌や他の真菌などの病原微生物と栄養素や空間を積極的に競合する場合、[276]、またはこれらの病原体に寄生する場合に有用である可能性がある。例えば、特定の種は、昆虫、ダニ、雑草、線虫、および重要な作物の病気を引き起こす他の真菌などの有害な植物病原体を排除または成長を抑制します。[277]これにより、これらの真菌をこれらの農業害虫の生物学的防除に使用する実用的なアプリケーションに大きな関心が寄せられています。昆虫病原性真菌は、昆虫を積極的に殺すため、生物農薬として使用できます。 [278]生物学的殺虫剤として使用されてきた例としては、Beauveria bassiana、Metarhizium spp.、Hirsutella spp.、Paecilomyces ( Isaria ) spp.、およびLecanicillium lecaniiがあります。[279] [280] Epichloë属のイネ科植物の菌類、例えばE. coenophialaは、無脊椎動物や脊椎動物の草食動物に有毒なアルカロイドを生成する。これらのアルカロイドはイネ科植物を草食動物から守るが、いくつかの内生菌アルカロイドは牛や羊などの放牧動物を毒化する可能性がある。[281]牧草や飼料用イネ科植物の栽培品種にEpichloë内生菌を感染させることは、イネ科植物の育種プログラムで使用されている方法の1つである。この菌株は、昆虫などの草食動物に対する抵抗力を高め、家畜には無毒なアルカロイドのみを生成するように選択されている。[282] [283]
バイオレメディエーション
特定の菌類、特に白色腐朽菌は、殺虫剤、除草剤、ペンタクロロフェノール、クレオソート、コールタール、重質燃料を分解し、二酸化炭素、水、基本的な元素に変えることができます。[284]菌類はウラン酸化物をバイオミネラル化する ことが示されており、放射能汚染された場所の生物学的修復に応用できる可能性があることを示唆しています。[285] [286] [287]
モデル生物
生物学におけるいくつかの極めて重要な発見は、真菌をモデル生物として用いた研究者によってなされた。真菌とは、実験室で急速に成長し、有性生殖をする真菌のことである。例えば、1遺伝子1酵素仮説は、パンカビのNeurospora crassaを用いて科学者が生化学理論を検証することによって立てられた。[288]その他の重要なモデル真菌には、Aspergillus nidulansや酵母のSaccharomyces cerevisiaeやSchizosaccharomyces pombeがあり、いずれも細胞周期調節、クロマチン構造、遺伝子調節など、真核細胞生物学や遺伝学の問題を調査するために長い歴史をもっている。医学、植物病理学、産業利用に関連する特定の生物学的問題に対処する他の真菌モデルも登場している。例としては、二形性日和見ヒト病原体であるカンジダ・アルビカンス[289] 、植物病原体であるマグナポルテ・グリセア[290]、真核生物のタンパク質生産に広く使用されている酵母であるピキア・パストリス[291]などがあげられる。
その他
菌類は、クエン酸、グルコン酸、乳酸、リンゴ酸などの工業用化学物質[292]や、生物学的洗剤に使用されるリパーゼ[ 293]、セルロースエタノール[294]やストーンウォッシュジーンズの製造に使用されるセルラーゼ[295]、アミラーゼ[ 296]、インベルターゼ、プロテアーゼ、キシラナーゼなどの工業用酵素[297]の製造に広く使用されています。
参照
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動物と植物
、
動物と植物
という語句を
動物、菌類、植物
、
動物、植物、菌類
に置き換えるよう求めている
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