真菌

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菌類
時間範囲:初期デボン紀現在(ただし、テキストを参照410–0  Ma
A collage of five fungi (clockwise from top-left): a mushroom with a flat, red top with white-spots, and a white stem growing on the ground; a red cup-shaped fungus growing on wood; a stack of green and white moldy bread slices on a plate; a microscopic, spherical grey semitransparent cell, with a smaller spherical cell beside it; a microscopic view of an elongated cellular structure shaped like a microphone, attached to the larger end is a number of smaller roughly circular elements that collectively form a mass around it
左上から時計回りに:
科学的分類 e
(ランク付けなし): オピストコンタ
(ランク付けなし): ホロマイコータ
(ランク付けなし): ズースポリア
王国: 菌類
L.RTMoore [1]
亜界/門

真菌複数形[2]または真菌[3] )は、酵母カビなどの微生物や、より身近なキノコを含む真核生物のグループのメンバーですこれらの生物は、他の真核生物の王国とは別に王国として分類され[4] 、1つの伝統的な分類では、 PlantaeAnimaliaProtozoa、およびChromistaが含まれます。

菌類を植物、バクテリア、そして一部の原生生物とは異なる王国に置く特徴は細胞壁のキチンです。動物のように、菌類は従属栄養生物です; 彼らは、溶解した分子を吸収することによって、通常は消化酵素を環境に分泌することによって、食物を獲得します。菌類は光合成しません成長は、空気または水の中を移動する可能性のある胞子(そのうちのいくつかは鞭毛虫である)を除いて、それらの移動手段です。菌類は生態系の主要な分解者です。これらおよび他の違いは、真菌を関連する生物の単一のグループに配置します。共通の祖先を共有する(すなわち、それらは単系統群を形成する) Eumycota真の真菌またはEumycetes )、分子系統学によっても強く支持されている解釈この真菌群は、構造的に類似した粘菌(粘菌)および卵菌(変形菌)とは異なります。菌類の研究に専念する生物学の分野は、真菌学として知られていますギリシャ語のμύκηςmykes 、きのこから)。過去には、真菌学は植物学の一分野と見なされていました、現在では菌類は植物よりも動物と遺伝的に密接に関連していることが知られていますが。

世界中に豊富に存在するほとんどの菌類は、その構造のサイズが小さく、土壌や死体での不可解なライフスタイルのために目立たない。真菌には、植物、動物、または他の真菌のシンビオント、および寄生虫が含まれます。それらは、きのこまたはカビのいずれかとして、結実するときに目立つようになる可能性があります。菌類は有機物の分解に不可欠な役割を果たし、環境における養分循環と交換に基本的な役割を果たします。それらは、きのこやトリュフの形で、人間の食物の直接の供給源として長い間使用されてきました。パンの膨張剤として; 発酵でワインビール醤油など、さまざまな食品1940年代以降、真菌は抗生物質の生産に使用されてきましたが、最近では、真菌によって生産されるさまざまな酵素が工業的に、また洗剤に使用されています。菌類は、雑草、植物病害虫、害虫を防除するための生物農薬としても使用されます。多くの種は、アルカロイドポリケチドなどのマイコトキシンと呼ばれる生物活性化合物を生成します。これらは、人間を含む動物に毒性があります。いくつかの種の結実構造向精神性化合物を含み、レクリエーションまたは伝統的な精神的な儀式で消費されます。真菌は、製造された材料や建物を破壊し、人間や他の動物の重大な病原体になる可能性があります。真菌性疾患(例えば、イネいもち病)または食物の腐敗による作物の喪失は、人間の食物供給および地域経済 に大きな影響を与える可能性があります。

真菌界は、さまざまな生態学、ライフサイクル戦略、および単細胞の水生ツボカビから大きなキノコに至るまでの形態を備えた非常に多様な分類群を網羅しています。しかし、220万から380万種と推定されているKingdomFungiの真の生物多様性についてはほとんど知られていません。[5]これらのうち、約148,000しか記載されておらず、[6] 8,000を超える種が植物に有害であることが知られており、少なくとも300の種が人間に病原性を示す可能性があります。[7]カール・リンネの先駆的な18世紀と19世紀の分類学的作品以来Christiaan HendrikPersoonおよびEliasMagnus Friesの真菌は、その形態(たとえば、胞子の色や微視的特徴などの特性)または生理学に従って分類されています。分子遺伝学の進歩により、DNA分析を分類法に組み込む道が開かれ、形態学やその他の特性に基づいた歴史的な分類に異議を唱えることがありました。21世紀の最初の10年間に発表された系統発生研究は、1つの亜界、7つの門、および10の 亜門に分けられるKingdomFungi内の分類を再形成するのに役立ちました。

語源

英語の真菌は、ホラティウスプリニーの著作で使用されているラテン語の 真菌(きのこ)から直接採用されています。[8]これは、ギリシャ語のsphongos (σφόγγος 'スポンジ')に由来します。これは、きのことカビの巨視的な構造と形態を指します。[9]ルートは、ドイツ語のSchwamm(「スポンジ」)やSchimmel(「カビ」)などの他の言語でも使用されます。[10]

真菌学という言葉は、ギリシャ語のmykes(μύκης'mushroom ')とロゴ(λόγος'discourse')に由来しています。[11]それは菌類の科学的研究を意味します。ラテン語の形容詞「真菌学」(mycologicæ )は、クリスティアーン・ヘンドリック・ペルスーンの主題に関する本の中で、早くも1796年に登場しました[12]この言葉は、ロバート・ケイ・グレヴィルの本に早くも1824年に英語で登場しました[13] 1836年、イギリスの博物学者マイルズ・ジョセフ・バークレーの出版物、ジェームズ・エドワード・スミス卿のイギリスの植物相、Vol。5.真菌学を真菌の研究とも呼びます。[9][14]

特定の地域に存在するすべての真菌のグループは、mycobiota(複数名詞、単数形ではない)として知られています。[15]マイコタという用語はこの目的でよく使用されますが、多くの著者は真菌の同義語として使用しています。ファンガという言葉は動植物に似た曖昧さの少ない用語として提案されています[16] 2021年8月の国際自然保護連合(IUCN)種生存委員会(SSC)は、動物相と植物相を動物相、植物相、菌類に置き換えるよう求めました。[17]

特徴

高等真菌に典型的な二核菌糸を示す真菌細胞周期

系統発生分析のための分子的方法が導入される前は、分類学者は、ライフスタイルが類似しているため、菌類を植物界のメンバーと見なしていました。菌類と植物はどちらも主に不動であり、一般的な形態と成長生息地が類似しています。植物のように、菌類はしばしば土壌で成長し、きのこの場合、目立つ子実体を形成します。これは、コケなどの植物に似ている場合があります。菌類は現在、植物と動物の両方とは別の王国と見なされており、そこから約10億年前(新原生代の始まり頃)に分岐したように見えます。時代)。[18] [19]いくつかの形態学的、生化学的、および遺伝的特徴は他の生物と共有されていますが、他の生物は真菌に固有であり、他の王国から明確に分離されています。

共有機能:

ユニークな機能:

  • 一部の種は、出芽または核分裂によって繁殖する単細胞酵母として成長します。二形性真菌は、環境条件に応じて酵母菌相と菌糸相を切り替えることができます。[30]
  • 真菌の細胞壁はグルカンキチンでできています。グルカンは植物にも見られ、キチンは節足動物の外骨格にられますが[32] 、菌類は細胞壁でこれら2つの構造分子を組み合わせる唯一の生物です。植物や卵菌とは異なり、真菌の細胞壁にはセルロースが含まれていません。[33] [34]
A whitish fan or funnel-shaped mushroom growing at the base of a tree.
Omphalotus nidiformis、生物発光キノコ

ほとんどの菌類は、多くの植物の木部師部などの水や栄養素を長距離輸送するための効率的なシステムを欠いています。この制限を克服するために、ナラタケなどのいくつかの菌類は、植物の根似て機能を実行するリゾモルフ形成します[35] 。真核生物として、真菌は、化学的な構成要素としてメバロン酸ピロリン酸を使用するテルペンを生成するための生合成経路を持っています。[36]植物や他のいくつかの生物は、葉緑体に追加のテルペン生合成経路を持っています。これは、菌類や動物にはない構造です。[37]菌類は、植物によって作られたものと構造が類似または同一であるいくつかの二次代謝産物を生成します。[36]これらの化合物を作る植物および真菌酵素の多くは、配列および他の特性が互いに異なり、真菌および植物におけるこれらの酵素の別個の起源および収斂進化を示している。[36] [38]

多様性

木の切り株のブラケット菌類

菌類は世界的に分布しており、砂漠や塩分濃度の高い地域[39]電離放射線[40]などの極限環境や、深海堆積物など、さまざまな生息地で成長します。[41]宇宙旅行中に遭遇する強い紫外線宇宙線に耐えることができる人もいます。[42]ツボカビ、 BatrachochytriumdendrobatidisB.salamandrivorans 寄生虫など、いくつかの種は部分的または単独で水生生息地に生息していますが、ほとんどは陸生環境で成長します両生類の個体数の世界的な減少の原因となっています。これらの生物は、ライフサイクルの一部を運動性の遊走子として過ごし、水の中を進んで両生類の宿主に入ることができます。[43]水生不完全菌の他の例には、海の熱水域に住むものが含まれる。[44]

2020年の時点で、約148,000種の真菌が分類学者によって記述されていますが[6]真菌界の世界的な生物多様性は完全には理解されていません。[45] 2017年の推定では、220万から380万の種が存在する可能性があることが示唆されています。[5]毎年発見される新種の真菌の数は、約10年前の年間1,000から1,500に増加し、2016年には2,500種を超えるピークを迎え、約2000に増加しました。2019年には、1882の新種の真菌が報告されました。 、そして真菌の90%以上が未知のままであると推定されました。[6]真菌学では、種は歴史的にさまざまな方法と概念によって区別されてきました。形態に基づく分類胞子や結実構造のサイズや形状などの特性は、伝統的に真菌の分類法を支配してきました。[46]種は、特定の生化学物質を代謝する能力や化学試験への反応など、生化学的および生理学的特性によっても区別される場合があります生物種の概念は、交尾する能力に基づいて種を区別します。DNAシーケンシングや系統発生分析などの分子ツールを適用して多様性を研究することで、解像度が大幅に向上し、遺伝的多様性の推定に堅牢性が追加されました。さまざまな分類学的グループ内。[47]

真菌学

1729年、ピエールアントニオミケーリは最初に菌類の説明を発表しました。

真菌学は、真菌の遺伝的および生化学的特性、分類法、および宗教目的で消費される薬、食物、向精神性物質の供給源としての人間への使用、およびそれらの危険性を含む、真菌の体系的な研究に関係する生物学の分野です。 、中毒や感染症など。多くの植物病原菌は真菌であるため、植物病理学の分野である植物病害の研究は密接に関連しています。[48]

人間による菌類の使用は先史時代にまでさかのぼります。オーストリアアルプスで凍っていた5,300歳の新石器時代の男性の保存状態の良いミイラであるアイスマンは、火口として(Fomes fomentarius)、または薬用(Piptoporus betulinus )に使用された可能性のある2種類の多孔菌キノコを運びました。)。[49]古代の人々は、何千年もの間、発酵パンや発酵ジュースの調製において、しばしば無意識のうちに菌類を食料源として使用してきました。最も古い記録のいくつかには、おそらく病原菌によって引き起こされた作物の破壊への言及が含まれています。[50]

歴史

真菌学は、17世紀に顕微鏡が開発された後、体系的になった比較的新しい科学です。真菌の胞子は1588年にジャンバッティスタデッラポルタによって最初に観察されましたが、真菌学の発展における独創的な研究は、ピエールアントニオミケリの1729年の研究であるノヴァプランタルム属の出版物であると考えられています[51]ミケリは胞子を観察しただけでなく、適切な条件下で、それらがそれらが由来した同じ種の真菌に成長するように誘導される可能性があることも示した。[52]カール・リンネが彼の中で紹介した二名法の命名法の使用を拡張する種プランタルム(1753)、オランダのクリスティアーンヘンドリックペルスーン(1761–1836)は、現代の真菌学の創始者と見なされるようなスキルを持つキノコの最初の分類を確立しました。その後、 Elias Magnus Fries (1794–1878)は、胞子の色と微視的特性を使用して、真菌の分類をさらに詳しく説明しは、今日でも分類学者が使用している方法です。17〜19世紀および20世紀初頭の真菌学への他の注目すべき初期の貢献者には、マイルズジョセフバークレーアウグストカールジョセフコルダアントンドバリー、兄弟ルイレネチャールズテュラスネアーサーHRブラーが含まれます。カーティスG.ロイド、およびピエールアンドレアサッカルド20世紀と21世紀に、生化学遺伝学分子生物学バイオテクノロジーDNA配列決定、系統発生分析の進歩により、真菌の関係と生物多様性に対する新しい洞察がもたらされ、真菌の分類学における従来の形態に基づくグループ化に挑戦してきました。[53]

形態学

微視的構造

ほとんどの真菌は菌糸として成長します。菌糸は、直径2〜10 µm 、長さ数センチメートルまでの円筒形の糸のような構造です。菌糸はその先端(頂点)で成長します。新しい菌糸は、通常、分岐と呼ばれるプロセスによって既存の菌糸に沿って新しい先端が出現することによって形成されます。[54]菌糸は、接触すると融合することもあります。これは、菌糸融合(または吻合)と呼ばれるプロセスです。これらの成長過程は、菌糸の相互接続されたネットワークである菌糸体の発達につながります。[30]菌糸は、中隔または多核体のいずれかである可能性があります 隔膜菌糸は、交差壁(隔膜と呼ばれる細胞壁に対して直角に形成され、菌糸にその形状を与える内部細胞壁)によって分離された区画に分割され、各区画には1つまたは複数の核が含まれます。多核体菌糸は区画化されていません。[55]セプタムには、細胞質細胞小器官、そして時には核が通過することを可能にする細孔があります。一例は担子菌門の菌類のドリポア中隔です。[56]多核菌糸は、本質的に多核スーパーセルです。[57]

多くの種は、生きている宿主からの栄養摂取のために特殊な菌糸構造を発達させてきました。例としては、ほとんどの真菌門の植物寄生種のハウストリア[58]、宿主細胞に浸透して栄養素を消費するいくつかの菌根菌のアーバスキュラー菌が含まれます。[59]

菌類はオピストコンタ(単一の後部べん毛によって広く特徴づけられる進化的に関連する生物のグループ)ですが、ツボカビを除くすべての門は後部べん毛を失っています。[60]真菌は、グルカン(例えば、β-1,3-グルカン)および他の典型的な成分に加えて、生体高分子キチンも含む細胞壁を有するという点で、真核生物の間では珍しい。[34]

巨視的構造

真菌の菌糸体は、たとえば、湿った壁や腐った食べ物など、一般にカビと呼ばれるさまざまな表面や基質で肉眼で見えるようになる可能性があります。実験室のペトリ皿の固形寒天培地で増殖した菌糸体は、通常、コロニ​​ーと呼ばれますこれらのコロニーは、種またはグループの識別における診断機能として使用できる成長の形状と色(胞子または色素沈着による)を示す可能性があります。[61]いくつかの個々の真菌コロニーは、 Armillaria solidipesのクローンコロニーの場合のように、異常な寸法と年齢に達する可能性があります、900ヘクタール(3.5平方マイル)以上の面積に広がり、推定年齢は約9,000歳です。[62]  

子嚢菌の有性生殖に重要な特殊な構造であるアポテシウムは、しばしば巨視的で、胞子を持つ細胞を含む組織の層であるヒメニウムを保持するカップ型の子実体です。[63]担子菌(担子菌)および一部の子嚢菌の子実体は、非常に大きくなることがあり、その多くはキノコとしてよく知られています。

成長と生理学

Time-lapse photography sequence of a peach becoming progressively discolored and disfigured
腐敗した桃を覆うカビの成長。フレームは、6日間で約12時間間隔で撮影されました。

固体基質上または固体基質中の菌糸として、または水生環境での単一細胞としての真菌の成長は、これらの成長形態が高い表面積対体積比を有するため、栄養素の効率的な抽出に適合している。[64]菌糸は、固体表面での成長、および基質や組織への侵入に特に適しています。[65]それらは大きな貫通力を発揮する可能性があります。たとえば、Magnaporthe griseaを含む多くの植物病原体は、植物組織を穿刺するために進化した付着器と呼ばれる構造を形成します。[66]付着器によって生成され、植物の表皮に向けられた圧力、8メガパスカル(1,200 psi)を超える場合があります。[66]糸状菌Paecilomyceslilacinusは、同様の構造を使用して線虫の卵に侵入します。[67]

付着器によって加えられる機械的圧力は、グリセロールなどの浸透圧調節物質を生成することによって細胞内膨圧を増加させる生理学的プロセスから生成されます。[68]これらのような適応は、環境に分泌される加水分解酵素によって補完され、多糖類タンパク質脂質などの大きな有機分子を小さな分子に消化し、栄養素として吸収される可能性があります。[69] [70] [71]糸状菌の大部分は、菌糸の先端(頂点)で伸長することにより、極性を持って成長します(一方向に伸びます)。[72]真菌の成長の他の形態には、いくつかの内生菌場合のように、層間伸長(頂点の下にある菌糸コンパートメントの縦方向の拡張)[73] 、またはキノコの茎や他の大きな器官の発達中の体積拡張による成長が含まれます。[74]体細胞と生殖細胞からなる多細胞構造としての真菌の成長は、動植物で独立して進化する特徴であり[75]、性胞子の播種のための子実体の発達(上記を参照基質のコロニー形成と細胞間コミュニケーション[76]

真菌は伝統的に従属栄養生物と見なされており、代謝のために他の生物によって固定された炭素のみに依存する生物です菌類は高度な代謝の多様性を進化させ、硝酸塩アンモニア酢酸塩エタノールなどの単純な化合物を含む、さまざまな有機基質を成長に使用できるようにしています。[77] [78]一部の種では、色素メラニンが、ガンマ線などの電離放射線からエネルギーを抽出する役割を果たしている可能性があります。この形の「放射性栄養」成長はごく少数の種について記述されており、成長速度への影響は小さく、根底にある生物物理学的および生化学的プロセスはよく知られていません。[40]このプロセスは、可視光によるCO 2固定と類似している可能性がありますが、代わりにエネルギー源として電離放射線を使用します。[79]

再生

真菌の繁殖は複雑であり、この多様な生物界におけるライフスタイルと遺伝子構成の違いを反映しています。[80]すべての真菌の3分の1は、複数の繁殖方法を使用して繁殖すると推定されています。たとえば、生殖は、種のライフサイクル内の2つのよく区別された段階、テレオモルフ(有性生殖)とアナモルフ(無性生殖)で発生する可能性があります。[81]環境条件は、性的または無性生殖のための特殊な構造の作成につながる遺伝的に決定された発達状態を引き起こします。これらの構造は、胞子または胞子を含む繁殖体を効率的に分散させることによって繁殖を助けます。

無性生殖

無性生殖は、栄養胞子(分生子)または菌糸体の断片化を介して発生します。菌糸体の断片化は、真菌の菌糸体が細かく分離し、各成分が別々の菌糸体に成長するときに発生します。菌糸体の断片化と栄養胞子は、特定のニッチに適応したクローン集団を維持し、有性生殖よりも迅速な分散を可能にします。[82]「不完全菌」(不完全または性的段階を欠く真菌)または不完全菌は、観察可能な性周期を欠くすべての種を含む。[83]不完全菌(不完全菌、分生菌、または不完全菌)は、分類学的なクレードとして認められておらず、現在では、既知の性的段階を欠く単純な菌を意味すると解釈されています。[84]

有性生殖

減数分裂を伴う有性生殖は、グロムス門を除くすべての真菌フィラで直接観察されています[85](遺伝子解析はグロムス門でも減数分裂を示唆しています)。動物や植物の有性生殖とは多くの点で異なります。真菌グループ間にも違いがあり、性的構造と生殖戦略の形態学的な違いによって種を区別するために使用できます。[86] [87]真菌分離株間の交配実験は、生物種の概念に基づいて種を特定する可能性がある。[87]主要な真菌のグループは、当初、それらの性的構造および胞子の形態に基づいて描写されてきた。たとえば、胞子を含む構造、asci担子器は、それぞれ子嚢菌と担子菌の識別に使用できます。菌類は2つの交配システムを採用しています。ヘテロタリック種は反対の交配タイプの個体間でのみ交配を許可しますが、ホモタリック種は他の個体またはそれ自体と交配し、有性生殖することができます。[88]

ほとんどの真菌は、ライフサイクルに一倍体と二倍体の両方の段階があります有性生殖の真菌では、互換性のある個体は、菌糸を相互接続されたネットワークに融合することによって結合する可能性があります。このプロセス、吻合は、性的サイクルの開始に必要です。多くの子嚢菌類と担子菌類は、2つの親から受け継いだ核が細胞融合の直後に結合せず、菌糸細胞内で分離したままである二核共存体の段階を経ます(核共存体を参照)。[89]

子嚢菌では、菌糸の二核性菌糸胞子を含む組織層)が菌糸中隔に特徴的なフック(クロジエ)を形成します。細胞分裂の間、フックの形成は、新しく分割された核の頂端および基底菌糸コンパートメントへの適切な分布を確実にします。次に、子嚢(複数の子嚢が形成され、そこで核融合(核融合)が起こります。Asciは、子実体または子実体に埋め込まれています子嚢の核分裂の直後に減数分裂と子嚢胞子の生成が続きます。分散後、子嚢胞子は発芽して新しい一倍体菌糸体を形成する可能性があります。[90]

担子菌の有性生殖は子嚢菌の有性生殖と似ています。互換性のある一倍体菌糸が融合して、二核菌糸体を生成します。ただし、担子菌では二核性相がより広範であり、栄養成長中の菌糸体にも存在することがよくあります。クランプ接続と呼ばれる特殊な解剖学的構造が、各菌糸中隔に形成されます。子嚢菌の構造的に類似したフックと同様に、担子菌のクランプ接続は、細胞分裂中の核の制御された移動に必要であり、各菌糸区画に2つの遺伝的に異なる核を持つ二核性段階を維持します。[91]担子器として知られる棍棒状の構造が一倍体を生成する果実体が形成される核分裂および減数分裂後の担子胞子。[92]最も一般的に知られている果実体はキノコですが、他の形態をとることもあります(形態学のセクションを参照)。

以前は接合菌門として分類されていた菌類では、2個体の一倍体菌糸が融合し、配偶子を生成する特殊な細胞構造である配偶子を形成します。配偶子は、配偶子の結合によって形成された厚壁の胞子である接合子胞子に発達します。接合子胞子が発芽すると、減数分裂を起こし、新しい一倍体菌糸を生成します。これにより、無性の胞子嚢胞子が形成される可能性があります。これらの胞子嚢胞子は、真菌が急速に分散し、新しい遺伝的に同一の一倍体真菌菌糸体に発芽することを可能にします。[93]

胞子の分散

研究されている真菌のほとんどの種の胞子は、風によって運ばれます。[94] [95]このような種は、水を吸収せず、たとえば雨滴によって容易に散乱する乾燥または疎水性の胞子を生成することがよくあります。[94] [96] [97]他の種では、無性および性の胞子または胞子嚢胞子の両方が、生殖構造からの強制的な排出によって活発に分散することがよくあります。この排出は、生殖構造からの胞子の排出を確実にするだけでなく、長距離にわたって空中を移動します。

特殊な機械的および生理学的メカニズム、ならびに胞子の表面構造(ハイドロフォビンなど)により、効率的な胞子の排出が可能になります。[98]たとえば、一部の子嚢菌種の胞子を持つ細胞の構造は、細胞の体積と体液のバランスに影響を与える物質の蓄積により、胞子が爆発的に空気中に放出されるようになっています。[99]射出胞子と呼ばれる単一の胞子の強制放出には、小さな水滴( Buller 's drop)の形成が含まれ、胞子と接触すると、 10,000gを超える初期加速度で発射体が放出されます。[100] 最終的な結果として、胞子は0.01〜0.02 cm排出されます。これは、胞子が毛穴を通って下の空気 に落ちるのに十分な距離です。[101]パフボールのような他の真菌は、外部の機械的な力など、胞子の放出のための代替メカニズムに依存しています。ヒドノイド菌(歯の菌)は、ペンダント、歯のような、または背骨のような突起に胞子を生成します。[102]鳥の巣の菌類は、落下する水滴の力を利用して、カップ型の子実体から胞子を解放します。[103]別の戦略がスッポンタケに見られる、昆虫を引き付けて胞子を分散させる、生き生きとした色と腐敗臭のある菌類のグループ。[104]

自家和合性

自家和合 性有性生殖では、同じ個体に由来する2つの一倍体核が融合して接合子を形成し、これが減数分裂を起こす可能性があります。自家和合性真菌には、多数の異なる属で発生するアスペルギルス様の無性期(アナモルフ)を有する種[105] 、子嚢菌Cochliobolusいくつかの種[106]、および子嚢菌Pneumocystisjirovecciiが含まれます。[107]真核生物の有性生殖の最も初期の様式は、おそらく自家和合性、すなわち、自己受精性の単性生殖であった。[108]

その他の性的プロセス

減数分裂を伴う通常の有性生殖に加えて、ペニシリウム属やアスペルギルス属などの特定の真菌は、菌糸と真菌細胞のプラスモガミーとの間の吻合によって開始される準有性プロセス介して遺伝物質を交換する可能性があります。[109]パラセクシュアルイベントの頻度と相対的な重要性は不明であり、他の性的プロセスよりも低い可能性があります。種内ハイブリダイゼーションで役割を果たすことが知られており[110]、真菌の進化における主要なイベントに関連している種間のハイブリダイゼーションに必要とされる可能性があります。[111]

進化

Prototaxites milwaukeensis(Penhallow、1908)-ウィスコンシンからのデボン紀中期の真菌

植物動物とは対照的に、菌類の初期の化石記録はわずかです。化石の中で真菌種の過少表示に寄与する可能性のある要因には、柔らかく、肉質で、分解しやすい組織である真菌の子実体の性質と、ほとんどの真菌構造の微視的寸法が含まれます。真菌の化石は他の微生物の化石と区別するのが難しく、現存する真菌に似ている場合に最も簡単に識別されます。[112]パーミネラリゼーションされた植物または動物の宿主から回収されることが多いこれらのサンプルは、通常、光学顕微鏡または透過型電子顕微鏡[113]研究者は、周囲のマトリックスを酸で溶解し、次に光学顕微鏡または走査型電子顕微鏡を使用して表面の詳細を調べることにより、雌しべを研究しています。[114]

菌類に典型的な特徴を備えた最も初期の化石は、約24 億年前の古原生代にまでさかのぼります(Ma)。これらの多細胞底生生物は、吻合が可能な糸状構造を持っていた[115]他の研究(2009)は、密接に関連するグループの進化速度の比較に基づいて、約760-1060Maで真菌生物の到着を推定している。[116]古生代(542〜251 Ma)の多くでは、菌類は水生であり、べん毛を持った胞子を持つ現存するツボカビに似た生物で構成されていたようです。  [117]水生生物から陸生生物への進化的適応は、寄生腐敗、菌根や苔癬化などの相利共生関係の発達をとした。[118]研究によると、子嚢菌の先祖の生態学的状態は子嚢菌であり、独立した苔癬化イベントが複数回発生している。[119]

2019年5月、科学者たちはカナダの北極圏で、植物が陸上に生息するかなり前に、10億年前に陸上で成長した可能性のあるOurasphairagiraldaeという名前の化石菌の発見を報告しました。[120] [121] [122]エディアカラン・ドゥシャントゥオ層( 〜635 Ma)の基底部に保存されている、ピリット化した真菌のような微小化石が中国南部で報告されている。[123]以前は、カンブリア紀(542–488.3 Ma)の間に、陸上植物よりずっと前に、菌類が土地に植民地化したと推定されていた。[124]化石化した菌糸と胞子は  ウィスコンシンのオルドビス紀(460  Ma)は、現代のグロメラレスに似ており、陸生植物が非維管束コケ植物のような植物だけで構成されていたと思われる時代に存在していました。[125] おそらく真菌または地衣類であったプロトタキシーテスは、シルル紀後期およびデボン紀初期の最も高い生物であったであろう真菌の化石は、デボン紀初期(416〜359.2  Ma)まで、一般的で議論の余地がありません。デボン紀初期には、主に接合菌門やツボカビ門として、ライニーの化石に豊富に存在します。[124] [126] [127]ほぼ同時に、約400  Ma、子嚢菌と担子菌が分岐し[128] 、石炭紀後期(ペンシルバニアン、318.1–299 Ma)にはすべての現代の菌類が存在した。[129] 

地衣類は初期の陸域生態系の構成要素を形成し、最古の地衣類の化石の推定年齢は415Ma です。[130]この日付は、RhynieChertで見つかった古ピレノミサイト種である既知の最古のスポロカープ化石の年齢にほぼ対応しています。[131]現代の担子菌に似た微視的特徴を備えた最古の化石は、ペンシルベニア産のシダでパーミネラリゼーションされた古生物である[132]化石記録では、ホモバシディオマイセテス(真正担子菌のキノコ生産種とほぼ同等の分類はまれです。琥珀色で保存された標本は、白亜紀後期、90 Maの間に、最も初期の既知のキノコ形成菌(絶滅種Archaeomarasmius leggetti)が出現したという証拠を提供します。[133] [134] 

ペルミアン-三畳紀の絶滅イベント(251.4 Ma)のしばらく後に、真菌のスパイク(元々は堆積物 中の真菌胞子の異常な豊富さであると考えられていた)が形成されました。この期間に利用可能な化石記録。[135]しかしながら、藻類種によって形成された胞子に対する真菌胞子の相対的な割合を評価することは困難であり、[136]スパイクは世界中に現れず、[137] [138]そして多くの場所で、それは二畳紀に落ちなかった。 –三畳紀の境界。[139]

6500万年前、ほとんどの恐竜を殺したことで有名な白亜紀-古第三紀の絶滅イベントの直後に、真菌の証拠が劇的に増加しました。どうやらほとんどの動植物の死は「巨大な堆肥の山」のような巨大な菌類の開花につながったようです。[140]

分類法

植物学のカリキュラムや教科書に一般的に含まれていますが、菌類は植物よりも動物とより密接に関連しており、オピストコンタの単系統群の動物と一緒に配置されます。[141]分子系統学を使用した分析は、真菌の単系統起源を支持します。[47] [142]真菌の分類は、特にDNA比較に基づく研究のために、絶え間なく変化している状態にあります。これらの現在の系統発生分析は、実験から得られた形態学的特徴および生物種の概念に基づく、より古く、時には識別力の低い方法に基づく分類を覆すことがよくあります。交配[143]

より高い分類学的レベルで一般的に受け入れられている独自のシステムはなく、種以上のすべてのレベルで頻繁に名前が変更されます。現在、統一されたより一貫性のある命名法の使用を確立し、奨励するための研究者間の取り組みが進行中です。[47] [144]比較的最近(2012年)に藻類、菌類、植物の国際命名法が変更されるまで、菌類はそのライフサイクルと繁殖様式(性的または無性)に応じて複数の学名を持つ可能性がありました。[145] IndexFungorumMycoBankなどのWebサイトは正式に命名法として認められていますリポジトリと真菌種の現在の名前を一覧表示します(古い同義語への相互参照を含む)。[146]

キングダム菌類の2007年の分類は、菌類の分類学に取り組んでいる数十人の菌類学者や他の科学者が関与する大規模な共同研究の結果です。[47]それは7つの門を認識し、そのうちの2つ(子嚢菌門と担子菌門)は、すべてのキノコ、ほとんどの食物腐敗カビ、ほとんどの植物病原菌を含む、最も種が豊富で親しみやすいグループであるディカリア亜界 を表す枝に含まれています、およびビール、ワイン、パン酵母。添付のクラドグラムは、 Philippe Silarの研究に基づいて、主要な真菌分類群とそれらのオピストコンタおよびユニコンタ生物との関係を示しています[147]。「Mycota:基礎および応用研究のための実験システムとしての真菌に関する包括的な治療」[148]およびTedersoo etal。2018. [149]枝の長さは、進化距離に比例していません。

ズースポリア
Rozellomyceta
Rozellomycota

Rozellomycetes

微胞子虫

ミトスポリジウム

パラミクロスポリジウム

ヌクレオファガ

Metchnikovellea

ミクロスポレア

Aphelidiomyceta
アフェリジオマイコタ

Aphelidiomycetes

ユーミコタ
ツボカビ門
ネオカリマスティクス

ネオカリマスティクス

ツボカビ門
モノブレファロミコチナ

Hyaloraphidiomycetes

モノブレファリドマイセテス

Sanchytriomycetes

Chytridiomycotina

Mesochytriomycetes

ツボカビ綱

Blastocladiomyceta
コウマクノウキン

コウマクノウキン科

Physodermatomycetes

Amastigomycota
Zoopagomyceta
Basidiobolomycota

Basidiobolomycetes

Olpidiomycetes

Entomophthoromycota

Neozygitomycetes

Entomophthoromycetes

キックセラ亜門
Zoopagomycotina

Zoopagomycetes

キックセラ亜門

Dimargaritomycetes

Kickxellomycetes

Mortierellomycota

Mortierellomycetes

ムコロミセタ
Calcarisporiellomycota

Calcarisporiellomycetes

ケカビ亜門

Umbelopsidomycetes

ケカビ亜門

シンビオマイコタ
グロムス門

パラグロメロマイセテス

Archaeosporomycetes

グロムス門

ディカリア
エントリザ菌

エントリザ菌

担子菌

子嚢菌

担子菌
サビキン亜門

Tritirachiomycetes

ミクシア菌

Agaricostilbomycetes

Cystobasidiomycetes

Classiculaceae

Microbotryomycetes

Cryptomycocolacomycetes

Atractiellomycetes

サビキン綱

Orthomycotina
クロボキン亜門

Monilielliomycetes

Malasseziomycetes

クロボキン綱

Exobasidiomycetes

ハラタケ亜門

Geminibasidiomycetes

ワレミア綱

Bartheletiomycetes

シロキクラゲ綱

アカキクラゲ綱

真正担子菌

子嚢菌
タフリナ菌

Neolectomycetes

タフリナ菌

Schizosaccharomyceta

Archaeorhizomycetes

プネウモキスチド菌

シゾサッカロマイセテス

Saccharomyceta
サッカロミコチナ

半子嚢菌

チャワンタケ亜目

Thelocarpales

Vezdaeales

ラーミア目

トリブリディアレス

Orbiliomycetes

チャワンタケ綱

レオチオミセタ
Sordariomyceta

Xylonomycetes

テングノメシガイ

レオチオマイセテス

Laboulbeniomycetes

Sordariomycetes

Dothideomyceta

Coniocybomycetes

Lichinomycetes

ユーロチウム菌

チャシブゴケ目

Collemopsidiomycetes

ホシゴケ菌

クロイボタケ類

分類学的グループ

菌類の主なグループ

真菌の主要な門(分裂と呼ばれることもある)は、主に有性生殖構造の特徴に基づいて分類されています。2019年の時点で、9つの主要な系統が特定されています:Opisthosporidia、Chytridiomycota、Neocallimastigomycota、Blastocladiomycota、Zoopagomycota、Mucoromycota、Glomeromycota、Ascomycota、Basidiomycota。[150]

系統発生分析は、動物や原生生物の単細胞寄生虫である微胞子虫がかなり最近であり、高度に派生した内菌(別の種の組織内に生息している)であることを示しています。[117]以前は「原始的な」原生動物であると考えられていたが、現在は菌類の基底枝または姉妹群のいずれかであると考えられている。[151]

Chytridiomycotaは一般的にキトリドとして知られています。これらの真菌は世界中に分布しています。ツボカビとその近縁種であるネオカリマスティクスコウマクノウキン(下記)は、活発な運動性を持つ唯一の真菌であり、単一のべん毛で水相を活発に移動できる遊走子を生成し、初期の分類学者はそれらを原生生物として分類します。リボソームのrRNA配列から推測される分子系統学は、ツボカビ門が他の真菌門とは異なる基本的なグループであり、4つの主要なものからなることを示唆しています。側系統群またはおそらく系統の示唆的な証拠を持つ分岐群[152]

Blastocladiomycotaは、以前はChytridiomycota内の分類学的クレードと見なされていました。しかし、分子データと超微細構造の特徴により、Blastocladiomycotaは、接合菌門、グロムス門、およびディカリア門(子嚢菌門と担子菌門)の姉妹クレードとして位置付けられています。胚盤葉菌は生植物であり、分解する有機物を食べ、すべての真核生物グループの寄生虫です。それらの近親者とは異なり、そのほとんどが接合性減数分裂を示すツボカビは、芽球性減数分裂を起こします。[117]

Neocallimastigomycotaは、以前は門Chytridomycotaに配置されていました。この小さな門のメンバーは嫌気性生物であり、より大きな草食性哺乳類の消化器系や、セルロースが豊富な他の陸生および水生環境(例えば、家庭廃棄物埋立地)に生息しています。[153]それらはミトコンドリアを欠いているが、ミトコンドリア起源のハイドロジェノソームを含んでいる。関連するクリトリドと同様に、ネオカリマスティクスは後部に単鞭毛または多鞭毛の遊走子を形成します。[47]

Cross-section of a cup-shaped structure showing locations of developing meiotic asci (upper edge of cup, left side, arrows pointing to two gray cells containing four and two small circles), sterile hyphae (upper edge of cup, right side, arrows pointing to white cells with a single small circle in them), and mature asci (upper edge of cup, pointing to two gray cells with eight small circles in them)
アポテシウム(子嚢菌の典型的なカップのような生殖構造)の図で、無菌組織と発達中および成熟した子嚢を示しています。

グロムス門のメンバーはアーバスキュラー菌根を形成します。これは相利共生の一形態であり、真菌の菌糸が植物の根細胞に侵入し、両方の種が結果として生じる栄養素の供給の増加から恩恵を受けます。すべての既知のグロムス門種は無性生殖します。[85]グロムス門と植物の共生関係は古く、証拠は4億年前にさかのぼります。[154]以前は接合菌門の一部(一般に「砂糖」および「ピン」型として知られている)であったグロムス門は、2001年に門の状態に昇格し、現在は古い門の接合菌に取って代わっています。[155]接合菌門に配置されていた真菌は、現在、グロムス門、またはケカビ亜門、キックセラ 亜門ハエカビ目ハエカビ目に再割り当てされています。[47]以前接合菌門にあった真菌のいくつかのよく知られた例には、クモノスカビ(Rhizopus stolonifer)、および空中数メートルの胞子を排出できるPilobolus種が含まれます。[156]医学的に関連する属には、MucorRhizomucor、およびRhizopusが含まれます。[157]

子嚢菌または子嚢菌として一般に知られている子嚢菌は、Eumycota内で最大の分類学的グループを構成します[46]これらの真菌は、子嚢胞子と呼ばれる減数分裂胞子を形成し、子嚢と呼ばれる特別な嚢のような構造に囲まれています。この門には、アミガサタケ、いくつかのキノコトリュフ、単細胞酵母Saccharomyces属、Kluyveromyces属、Pichia属、Candida属など)が含まれます。)、および腐生植物、寄生虫、および相利共生シンビオント(地衣類など)として生きている多くの糸状菌。糸状子嚢菌の著名で重要な属には、アスペルギルスペニシリウムフザリウム、およびクラビセプスが含まれます。多くの子嚢菌種は無性生殖を受けていることが観察されているだけですが(アナモルフィック種と呼ばれます)、分子データの分析により、子嚢菌で最も近いテレオモルフを特定できることがよくあります。[158]減数分裂の産物は嚢状の子嚢内に保持されるため、子嚢菌は遺伝学と遺伝の原理を解明するために使用されてきました(例、アカパンカビ)。[159]

担子菌または担子菌として一般に知られている担子菌のメンバーは、担子器と呼ばれるクラブのような茎に担子菌と呼ばれる担子菌を生成します。最も一般的なキノコはこのグループに属し、穀物の主要な病原菌であるさび病黒穂菌も含まれます。他の重要な担子菌には、トウモロコシ病原菌Ustilago maydis [160]マラセチア属のヒト共生種[ 161 ]および日和見ヒト病原菌Cryptococcusneoformansが含まれます。[162]

真菌のような生物

形態とライフスタイルが類似しているため、粘菌(菌類プラスモジオフォリド、アクラシス、フォンティキュラ迷路菌、現在はそれぞれアモエボゾアリザリアエクスカバータオピストコンタストラメノパイル卵菌MastigomycotinaGymnomycotaPhycomycetesなどのグループで菌類王国に分類されます粘菌は原生動物としても研究されており、曖昧で重複した分類法につながっています。[163]

真の真菌とは異なり、卵菌の細胞壁にはセルロースが含まれており、キチンが不足しています。サカゲカビはキチンとセルロースの両方を持っています。粘菌は同化期に細胞壁を欠き(鱗の壁を持つ迷路を除く)、吸収(真菌、迷路、卵菌、サカゲカビなどの浸透圧栄養)ではなく摂取(食作用、迷菌を除く)によって栄養素を取り込みます。水カビも粘菌も真の真菌とは密接に関連していないため、分類学者はもはやそれらを真菌界に分類しません。それにもかかわらず、卵菌と変形菌の研究はまだしばしば真菌学に含まれています教科書と一次研究文献。[164]

EccrinalesAmoebidialesオピストコンタの原生生物であり、以前は接合菌類と考えられていました。現在オピストコンタにいる他のグループ(例えば、CorallochytriumIchthyosporea)も、ある時点で真菌として分類されていました。現在ストラメノパイルにあるブラストシスチスは、もともと酵母として分類されていました。現在AlveolataにいるEllobiopsisは、ツボカビと見なされていました。細菌はまた、グループSchizomycetesとして、いくつかの分類で真菌に含まれていました。

元ツボカビ」ロゼラを含むロゼラクレード、真菌の姉妹グループである環境DNA配列から主に知られている遺伝的に異なるグループです。[150]分離されたグループのメンバーは、真菌の特徴であるキチン性細胞壁を欠いている。あるいは、ロゼラは基礎真菌グループとして分類することができます。[142]

ヌクレアリア​​目は、eumyceteクレードの次の姉妹グループである可能性があり、そのため、拡大した真菌界に含まれる可能性があります[141] 多くの糸状菌を含むグループである多くの放線菌放線菌)も、長い間真菌であると信じられていました。[165] [166]

エコロジー

桃を分解するピン型

多くの場合目立たないものの、真菌は地球上のすべての環境で発生し、ほとんどの生態系で非常に重要な役割を果たします菌類はバクテリアとともに、ほとんどの陸生(および一部の水生)生態系の主要な分解者であり、したがって生物地球化学的循環[167]および多くの食物網で重要な役割を果たします。分解者として、それらは養分循環において、特に腐生植物やシンビオントとして重要な役割を果たし、有機物を無機分子に分解し、植物や他の生物の同化代謝経路に再び入ることができます。[168] [169]

共生

多くの菌類は、すべてではないにしてもほとんどの王国の生物と重要な共生関係を持っています。[170] [171] [172]これらの相互作用は、本質的に相利共生または拮抗的である可能性があり、または共生菌の場合、宿主に明らかな利益または不利益はありません。[173] [174] [175]

植物と

植物と菌類の間の菌共生は、最もよく知られている植物と菌類の関連の1つであり、多くの生態系における植物の成長と持続にとって非常に重要です。すべての植物種の90%以上が菌根菌と菌根の関係にあり、生存のためにこの関係に依存しています。[176]

A microscopic view of blue-stained cells, some with dark wavy lines in them
暗いフィラメントは、背の高いフェスクの葉鞘組織の細胞間空間にある内生菌エピクロエコエノフィアラの菌糸です

菌根の共生は古く、少なくとも4億年前にさかのぼります。[154]それはしばしば、これらの重要な植物栄養素の濃度が低い土壌からの硝酸塩リン酸塩などの無機化合物の植物への取り込みを増加させます。[168] [177]真菌のパートナーは、炭水化物や他の栄養素の植物から植物への移動を仲介することもあります。[178]このような菌根群集は、「一般的な菌根ネットワーク」と呼ばれます。[179] [180]菌根の特殊なケースは菌根異栄養症であり、これにより植物は真菌に寄生し、真菌の共生生物からすべての栄養素を得る。[181]いくつかの真菌種は、根、茎、葉の内側の組織に生息します。この場合、それらは内生菌と呼ばれます。[182]菌根と同様に、真菌による内生菌のコロニー形成は両方のシンビオントに利益をもたらす可能性があります。たとえば、草の内生菌は、草食動物やその他の環境ストレスに対する抵抗力を高め、その見返りに植物から食物や避難所を受け取ります。[183]

藻類とシアノバクテリア

A green, leaf-like structure attached to a tree, with a pattern of ridges and depression on the bottom surface
地衣類Lobariapulmonaria、真菌、藻類、およびシアノバクテリア種の共生

地衣類は、真菌と光合成 藻類またはシアノバクテリアとの共生関係です。この関係における光合成パートナーは、地衣類の用語では「フォトビオント」と呼ばれます。関係の真菌の部分は、主にさまざまな種の子嚢菌といくつかの担子菌で構成されています。[184]地衣類はすべての大陸のすべての生態系で発生し、土壌形成生物学的遷移の開始に重要な役割を果たし[185]極域高山半乾燥などのいくつかの極端な環境で顕著です。砂漠地帯。[186]それらは、裸の土壌、岩、樹皮、木、貝殻、フジツボ、葉などの住みにくい表面で成長することができます。[187]菌根の場合と同様に、光生物は光合成を介して糖や他の炭水化物を真菌に提供し、真菌はミネラルと水を光生物に提供します。両方の共生生物の機能は非常に密接に絡み合っているため、ほとんど単一の生物として機能します。ほとんどの場合、結果として生じる生物は個々の成分とは大きく異なります。[188]苔癬化は、真菌の一般的な栄養モードです。既知の真菌の約27%(19,400種以上)が苔癬化しています。[189]ほとんどの地衣類に共通する特徴には、光合成による有機炭素の取得、成長の遅さ、サイズの小ささ、長寿命、長続きする(季節的な)栄養繁殖構造、主に空中の供給源から得られるミネラル栄養、および他のほとんどの光合成生物よりも乾燥に対する耐性が高いことが含まれます。同じ生息地。[190]

虫と

多くの昆虫も菌類と相利共生関係にあります。アリのいくつかのグループは、いくつかの目的のためにChaetothyrialesの順序で真菌を栽培します:食物源として、巣の構造的構成要素として、そしてダニ室(節足動物を収容する植物の小さな部屋)でのアリ/植物共生の一部として[191] アンブロシア甲虫は、寄生する木の樹皮でさまざまな種類の菌類を栽培します。[192]同様に、いくつかの木材ハチ種(Sirex属)の雌は、木材腐朽菌Amylostereumareolatumの胞子と一緒に卵を辺材に注入します。松の木; 真菌の成長は、ハチの幼虫の発育に理想的な栄養状態を提供します。[193]ハリナシミツバチの少なくとも1種は、モナスカス属の真菌と関係があり、幼虫は古い巣から新しい巣に移された真菌を消費し、依存しています。[194] アフリカのサバンナのシロアリは真菌を培養することも知られており[170] 、カンジダ属とラカンセア属の酵母は、アミメカゲロウカブトムシゴキブリなどのさまざまな昆虫のに生息しています。; これらの真菌が宿主に利益をもたらすかどうかは不明です。[195]枯れ木で成長する菌類は、キシロファゴス昆虫(例えば、穿孔性甲虫)にとって不可欠です[196] [197] [198]それらは、栄養的に不足している枯れ木にキシロファージが必要とする栄養素を供給します。[199] [197] [198]この栄養強化のおかげで、ウッドボーリング昆虫の幼虫は成長し、成虫になるまで成長することができます。[196]真菌性ハエの多くの家族の幼虫、特にキノコバエ科などのスーパーファミリーSciaroidea幼虫いくつかのKeroplatidaeは、真菌の子実体と無菌菌根を食べます。[200]

病原体や寄生虫として

A thin brown stick positioned horizontally with roughly two dozen clustered orange-red leaves originating from a single point in the middle of the stick. These orange leaves are three to four times larger than the few other green leaves growing out of the stick, and are covered on the lower leaf surface with hundreds of tiny bumps. The background shows the green leaves and branches of neighboring shrubs.
植物病原菌Pucciniamagellanicumカラフェートさび)は、チリのメギ低木に見られる、魔女のほうきとして知られる欠陥を引き起こします。
カンジダ症の女性の膣スワブからのカンジダアルビカンスのグラム染色、直径2〜4 µmの菌糸と厚膜胞子を示しています。

多くの真菌は、植物、動物(人間を含む)、およびその他の真菌の寄生虫です。農林業に甚大な被害と損失をもたらす多くの栽培植物の深刻な病原体には、クリ胴枯病Magnaporthe oryzae[201]オランダのニレ病を引き起こすOphiostomaulmiOphiostomanovo-ulmiなどの樹木病原体[202] 、栗の原因となるCryphonectriaparasiticaが含まれます。枯病[203]およびFusarium属Ustilago属、Alternaria属、およびコクリオボルス[174] Paecilomyces lilacinusのような肉食性真菌の中には、線虫の捕食者であり、収縮リングや接着ネットなどの特殊な構造の配列を使用して捕獲します。[204] Magnaporthe oryzaeなどの植物病原菌である多くの真菌は、生物栄養性(生きている植物に寄生する)から壊死性(殺した植物の死んだ組織を食べる)に切り替えることができます。[205]これと同じ原理が、 Asterotremellaalbidaを含む真菌を摂食する寄生虫に適用されます。、他の菌類の子実体を、生きている間と死んだ後の両方で食べます。[206]

いくつかの真菌は人間に深刻な病気を引き起こす可能性があり、そのいくつかは治療しないと致命的となる可能性があります。これらには、アスペルギルス症カンジダ症コクシジオイデス症クリプトコッカス症ヒストプラズマ症マイセトーマ、およびパラコクシジオイデス症が含まれます。さらに、免疫不全の人は、アスペルギルスカンジダクリプトコッカス[175] [207] [208] ヒストプラズマ[209]ニューモシスチスなどの属によって特に病気にかかりやすい[210]他の真菌は、目、爪、髪、特に皮膚、いわゆる皮膚糸状菌および角質親和性真菌を攻撃し、白癬水虫などの局所感染を引き起こす可能性があります。[211]真菌の胞子もアレルギーの原因であり、さまざまな分類学的グループの真菌がアレルギー反応を引き起こす可能性があります。[212]

マイコ寄生虫の標的として

真菌に寄生する生物は、マイコ寄生生物として知られています。13クラス113属に属する約300種の真菌および真菌様生物が、植物真菌性疾患に対する生物的防除剤として使用されています。[213]真菌は、ヤマドリタケで成長するHypomyces chrysospermusなど、他の真菌のマイコ寄生虫または拮抗薬としても機能します。真菌はまた、マイコウイルスによる感染の標的になる可能性があります。[214] [215]

マイコトキシン

(6aR,9R)-N-((2R,5S,10aS,10bS)-5-benzyl-10b-hydroxy-2-methyl-3,6-dioxooctahydro-2H-oxazolo[3,2-a] pyrrolo[2,1-c]pyrazin-2-yl)-7-methyl-4,6,6a,7,8,9-hexahydroindolo[4,3-fg] quinoline-9-carboxamide
麦角菌は、麦角菌種によって産生される主要なマイコトキシンであり、摂取すると壊疽、けいれん、幻覚を引き起こす可能性があります

多くの真菌は生物学的に活性な化合物を生成し、そのいくつかは動物や植物に毒性があるため、マイコトキシンと呼ばれます。人間に特に関連するのは、食品の腐敗を引き起こすカビによって生成されるマイコトキシン、および有毒なキノコです(上記を参照)。特に悪名高いのは、一部のアマニタキノコに含まれる致死性のアマトキシン、麦角菌である麦角菌の菌汚染されたライ麦または関連する穀物を消費する人々に麦角虫症(聖アンソニーの火)の深刻な流行を引き起こした長い歴史を持つ麦角アルカロイドです。[216]他の注目すべきマイコトキシンには、アフラトキシンが含まれます。アフラトキシンは、潜行性の肝臓毒素であり、特定のアスペルギルス種によって生成される発癌性の高い代謝物であり、人間が消費する穀物やナッツ、オクラトキシンパツリントリコテセン(例、 T-2マイコトキシン動物の家畜に大きな影響を与えるフモニシン[217]

マイコトキシンは二次代謝産物(または天然物)であり、研究により、真菌でマイコトキシンやその他の天然物を生産することのみを目的とした生化学的経路の存在が確立されています。[36]マイコトキシンは、生理学的適応、他の微生物や真菌との競争、および消費からの保護(菌食性)の観点から、フィットネスの利点を提供する可能性があります。[218] [219]以下の人間の使用で説明されているように、多くの真菌の二次代謝産物(または誘導体)が医学的に使用されています。

病原性メカニズム

Ustilago maydisは、トウモロコシとテオシンテに黒穂病を引き起こす病原性植物菌です植物は、 U。maydisなどの病原性微生物に対する効率的な防御システムを進化させてきました病原体の攻撃後の急速な防御反応は、植物が侵入の試みの場所で活性酸素種を生成する酸化バーストです。U. maydisは、遺伝子YAP1によって調節される酸化ストレス応答で酸化バーストに応答することができます。この応答は、 U。maydisを宿主の防御から保護し、病原体の病原性に必要です。[220]さらに、 U。maydis有糸分裂と減数分裂の間に作用する確立された組換えDNA修復システムを持っています。[221]このシステムは、感染に対する宿主植物の酸化的防御反応から生じるDNA損傷を生き残るために病原体を支援する可能性がある。[222]

Cryptococcus neoformansは、植物と動物の両方に生息できるカプセル化された酵母です。C. ネオフォルマンスは通常、肺に感染し、肺胞マクロファージによって貪食されます。[223]一部のC. ネオフォルマンスはマクロファージで生存することができ、これが潜伏期、播種性疾患、および抗真菌剤に対する耐性の基礎であると思われるC. ネオフォルマンスが敵対的なマクロファージ環境を生き残るための1つのメカニズムは、酸化ストレス応答に関与する遺伝子の発現をアップレギュレートすることです。[223]別のメカニズムには減数分裂が含まれますC. ネオフォルマンスの大多数は「タイプa」と交配しています。交配する「タイプa」のフィラメントは通常一倍体の核を持っていますが、それらは二倍体になり(おそらく核内倍加または刺激された核融合によって)芽胞子を形成する可能性があります芽胞子の二倍体核は、組換えを含む減数分裂を経て、分散できる一倍体担子胞子を形成する可能性があります。[224]このプロセスは単核性結実と呼ばれる。このプロセスには、DMC1と呼ばれる遺伝子が必要です。DMC1は、細菌のrecA遺伝子と真核生物のRAD51遺伝子の保存された相同体であり、減数分裂およびDNA二本鎖切断の修復中に相同染色体ペアリングを仲介します。したがって、C。 ネオフォルマンは減数分裂、単核性結実を起こす可能性があり、これは宿主マクロファージの酸化的でDNA損傷を与える環境での組換え修復を促進し、修復能力はその病原性に寄与する可能性があります。[222] [224]

人間による使用

食品の調製や保存、その他の目的での真菌の人間による使用は広範であり、長い歴史があります。きのこ狩りきのこ狩りは多くの国で大きな産業です。真菌の歴史的用途と社会的影響の研究は、民族菌学として知られています。このグループは、抗菌またはその他の生物学的活性を備えた膨大な範囲の天然物を生産する能力があるため、抗生物質、ビタミン、抗癌剤およびコレステロール低下薬の工業生産のために多くの種が長い間使用または開発されてきましたメソッドはのために開発されました真菌の遺伝子工学[225]真菌種の代謝工学を可能にする。たとえば、大型発酵容器で高速で増殖しやすい酵母種の遺伝子組み換え[226]は、元のソース生物による生産よりも潜在的に効率的な医薬品生産の方法を切り開いてきました。[227]

治療用途

現代の化学療法

カビPenicilliumchrysogenumはペニシリンGの供給源でした

多くの種は、薬理学的に活性な薬物の主要な供給源である代謝物を生成します特に重要なのは、小さなペプチドから合成されるβ-ラクタム系抗生物質の構造的に関連するグループであるペニシリンを含む抗生物質です。ペニシリンG ( Penicillium chrysogenumによって生成される)などの天然に存在するペニシリンは、比較的狭いスペクトルの生物活性を持っていますが、他の広範囲のペニシリンは、天然のペニシリンの化学修飾によって生成することができます。現代のペニシリンは半合成化合物であり、最初は発酵から得られます文化が、特定の望ましい特性のために構造的に変更されます。[228]真菌によって産生される他の抗生物質には以下が含まれる:移植手術中に免疫抑制剤として一般的に使用されるシクロスポリンメチシリン耐性黄色ブドウ球菌による感染を制御するために使用されるフシジン[229]結核梅毒ハンセン病などの細菌性疾患の治療のための抗生物質の広範な使用、およびその他は20世紀初頭に始まり、現在まで続いています。自然界では、真菌または細菌由来の抗生物質は二重の役割を果たしているようです。高濃度では、根圏などの種が豊富な環境で他の微生物との競合に対する化学的防御として機能し、低濃度では、クオラムセンシング分子として機能します。種内または種間シグナル伝達。[230]真菌によって産生される他の薬剤には、真菌感染症の治療に使用されるPenicillium griseofulvumから単離されたグリセオフルビン[231]や、コレステロール合成を阻害するために使用されるスタチンHMG-CoAレダクターゼ阻害剤)が含まれます。真菌に見られるスタチンの例には、ペニシリウム・シトリナムからのメバスタチン、アスペルギルス・テレウスからロバスタチン、およびヒラタケが含まれます。[232]真菌は、ウイルス[233] [234]および癌細胞を阻害する化合物を生成します。[235]多糖類-Kエルゴタミン、およびβ-ラクタム系抗生物質などの特定の代謝物は、臨床医学で日常的に使用されています。椎茸レンチナンの源です、日本を含むいくつかの国で癌治療での使用が承認された臨床薬[236] [237]ヨーロッパと日本では、 Trametes versicolorに由来する化学物質である多糖類-K (商品名Krestin)が癌治療の承認されたアジュバントです。[238]

伝統医学

Upper surface view of a kidney-shaped fungus, brownish-red with a lighter yellow-brown margin, and a somewhat varnished or shiny appearance
Two dried yellow-orange caterpillars, one with a curly grayish fungus growing out of one of its ends. The grayish fungus is roughly equal to or slightly greater in length than the caterpillar, and tapers in thickness to a narrow end.
菌類Ganodermalucidum(左)とOphiocordyceps sinensis(右)は伝統的な医療行為で使用されます

特定のきのこは、伝統的な漢方薬などの民間療法の実践で想定される治療法として使用されます。そのような使用の歴史を持つキノコには、Agaricus subrufescens[235] [239] Ganoderma lucidum[240]およびOphiocordycepssinensisが含まれます。[241]

養殖食品

パン酵母または単細胞真菌であるSaccharomycescerevisiaeは、パンやピザ生地や餃子などの他の小麦ベースの製品の製造に使用されます。[242] Saccharomyces属の酵母種は、発酵によるアルコール飲料の製造にも使用されます。[243]醤油麹菌(Aspergillus oryzae )は、醤油醤油)と日本酒の醸造、および味噌調製に不可欠な成分です[244] 種はテンペを作るために使用されます。[245]これらの真菌のいくつかは、非常に密接に関連するアスペルギルスによって生成される有害なマイコトキシン(以下を参照)を生成せずに食品を発酵させる能力に従って飼育または選択された家畜化された種です[246]肉の代替品であるクォーンは、 Fusariumvenenatumから作られています。[247]

食品中

アジアで食べられる食用キノコのセレクション

食用キノコには、商業的に飼育され、野生で収穫された菌類が含まれます。アガリクスビスポラスは、小さい場合はボタンマッシュルームとして、大きい場合はポートベローマッシュルームとして販売されており、サラダ、スープ、その他多くの料理に使用される、西洋で最も広く栽培されている種です。多くのアジアの菌類は商業的に栽培されており、西洋では人気が高まっています。フクロタケ( Volvariella volvacea)、ヒラタケ(Pleurotus ostreatus)、椎茸(Lentinula edodes)、エノキタケFlammulina spp。)などの食料品店や市場で新鮮な状態で入手できることがよくあります。[248]

他の多くのキノコ種は、個人消費または商業販売のために野生から収穫されます。ミルクマッシュルームモレルアンズタケトリュフブラックトランペットポルチーニマッシュルーム(ヤマドリタケとも呼ばれます)は、市場で高い価格を要求します。彼らはしばしばグルメ料理で使用されます。[249]

特定の種類のチーズは、チーズに独特の風味と食感を与える真菌種をミルクカードに接種する必要があります。例としては、ペニシリウム・ロケフォルティの接種によって作られるスティルトンロックフォールなどのチーズの青色があります。[250]チーズの製造に使用されるカビは無毒であり、したがって人間が消費するのに安全です。ただし、マイコトキシン(アフラトキシン、ロケフォルチンC、パツリンなど)は、チーズの熟成または貯蔵中に他の真菌が増殖するために蓄積する可能性があります。[251]

有毒菌

Two light yellow-green mushrooms with stems and caps, one smaller and still in the ground, the larger one pulled out and laid beside the other to show its bulbous stem with a ring
Amanita phalloidesは、世界中で致命的なキノコ中毒の大部分を占めています。ここに見られる緑がかった色が欠けていることがあります。

多くのキノコの種は人間に有毒であり、わずかな消化器系の問題、アレルギー反応、幻覚、重度の臓器不全、および死を含むさまざまな反応を引き起こします。致命的な毒素を含むキノコの属には、コガサタケ属ケコガサタケ属、キツネノカラカ属、そして最も悪名高いテングタケ属が含まれます。[252]後者の属には、破壊の天使A.  virosaとタマゴテングタケA.  phalloidesが含まれ、致命的なキノコ中毒の最も一般的な原因です。[253]偽のアミガサタケ(Gyromitra esculenta)は、調理すると珍味と見なされることがありますが、生で食べると非常に毒性が高くなる可能性があります。[254] キシメジは、横紋筋融解症を引き起こす重篤な中毒に関与するまで食用と見なされていた[255] ベニテングタケ Amanita muscaria )も、主に幻覚作用のために摂取した結果として、時折致命的ではない中毒を引き起こします。歴史的に、ベニテングタケはヨーロッパとアジアのさまざまな人々によって使用されており、宗教的またはシャーマニズムの目的での現在の使用は、北東シベリアのコリャーク人などのいくつかの民族グループから報告されています。[256]

適切な訓練と知識がなければ安全なきのこを正確に特定することは難しいため、野生のきのこは有毒であると想定し、消費しないことをお勧めします。[257] [258]

害虫駆除

Two dead grasshoppers with a whitish fuzz growing on them
白きょう病菌に殺されたバッタ

In agriculture, fungi may be useful if they actively compete for nutrients and space with pathogenic microorganisms such as bacteria or other fungi via the competitive exclusion principle,[259] or if they are parasites of these pathogens. For example, certain species may be used to eliminate or suppress the growth of harmful plant pathogens, such as insects, mites, weeds, nematodes, and other fungi that cause diseases of important crop plants.[260] This has generated strong interest in practical applications that use these fungi in the biological controlこれらの農業害虫の。昆虫病原糸状菌は、昆虫を積極的に殺すため、生物農薬として使用できます。[261]生物学的殺虫剤として使用されてきた例は、 Beauveria bassianaMetarhizium spp。、Hirsutella spp。、PaecilomycesIsaria)spp。、およびLecanicilliumlecaniiです[262] [263] E. coenophialaなどのエピクロエ属の草の内生菌はさまざまな無脊椎動物および脊椎動物の草食動物に毒性のあるアルカロイドを生成します。. These alkaloids protect grass plants from herbivory, but several endophyte alkaloids can poison grazing animals, such as cattle and sheep.[264] Infecting cultivars of pasture or forage grasses with Epichloë endophytes is one approach being used in grass breeding programs; the fungal strains are selected for producing only alkaloids that increase resistance to herbivores such as insects, while being non-toxic to livestock.[265][266]

Bioremediation

Certain fungi, in particular white-rot fungi, can degrade insecticides, herbicides, pentachlorophenol, creosote, coal tars, and heavy fuels and turn them into carbon dioxide, water, and basic elements.[267] Fungi have been shown to biomineralize uranium oxides, suggesting they may have application in the bioremediation of radioactively polluted sites.[268][269][270]

Model organisms

Several pivotal discoveries in biology were made by researchers using fungi as model organisms, that is, fungi that grow and sexually reproduce rapidly in the laboratory. For example, the one gene-one enzyme hypothesis was formulated by scientists using the bread mold Neurospora crassa to test their biochemical theories.[271] Other important model fungi are Aspergillus nidulans and the yeasts Saccharomyces cerevisiae and Schizosaccharomyces pombe, each of which with a long history of use to investigate issues in eukaryotic cell biology and genetics, such as cell cycle regulation, クロマチン構造、および遺伝子調節医学植物病理学、および産業用途に関連する特定の生物学的問題に対処する他の真菌モデルが出現しました。例としては、二形性で日和見的なヒト病原体であるカンジダ・アルビカンス[272] 、植物病原体であるマグナポルテ・グリセア[273]、真核生物のタンパク質生産に広く使用されている酵母であるピキア・パストリスなどがあります。[274]

その他

真菌は、クエン酸グルコン酸、乳酸リンゴ酸などの工業用化学物質[275]や、生物学的洗浄剤使用されるリパーゼ[276] 、セルロース系エタノールの製造に使用されるセルラーゼ[277]ストーンウォッシュドジーンズなどの工業用酵素の製造に広く使用されています。[278]およびアミラーゼ[279]インベルターゼプロテアーゼおよびキシラナーゼ[280]

も参照してください

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