顕花植物

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顕花植物
時間範囲:後期バランギニアン現在134–0  Ma
花ポスター2.jpg
被子植物の多様性
科学的分類 e
王国: 植物
クレード 維管束植物
クレード 種子植物
クレード 被子植物
グループ(APG IV)[1]

基部被子植物

コア被子植物

同義語

開花植物、クレードのメンバー被子植物または被子植物/ ˌ æ N I S P ɜːr M I /)、[5] [6]意味囲まれた種子ギリシャ語は、の最も多様なグループである陸上植物64と受注、416家族、約13,000の既知の、300,000の既知の[7]

以下のような裸子植物、被子植物は、旧称Magnoliophyta/ M æ ɡ ˌ N L I ɒ F ɪ T ə - F T ə /)、[8]である種子産生植物は。それらは、種子内の胚乳、および種子を含む果実の生産を含む特徴によって裸子植物と区別されます。語源的に、「被子植物「文字通り、囲いの中で種子を生産する植物、言い換えれば、実を結ぶ植物を意味します。この用語は、ギリシャ語のangeion(「コンテナ、容器」)とsperma(「種子」)に由来します。

顕花植物の祖先は、3億年以上前の石炭紀の間に、生きているすべての裸子植物の共通の祖先から分岐し[9]、被子植物の花粉の最も初期の記録は約1億3400万年前に現れました。顕花植物の最初の遺跡は1億2500万年前から知られています。それらは前期白亜紀の間に広範囲に多様化し、1億2000万年前までに広まり、6000万年から1億年前に主要な樹木として針葉樹に取って代わった

説明

Chamaenerion angustifoliumはファイアウィードまたはローズベイウィローハーブとも呼ばれウィローハーブファミリーのアカバナ科の顕花植物です。

被子植物由来の特徴

被子植物は、以下の表に記載されているように、いくつかの点で他の種子植物と異なります。これらの際立った特徴が合わさって、被子植物は最も多様で多数の陸上植物になり、人間にとって最も商業的に重要なグループになりました。[NS]

被子植物の特徴
特徴 説明
開花器官 生殖器官顕花植物のは、他の種子植物からそれらを区別する最も顕著な特徴です。花は被子植物に、より種特異的な繁殖システムを持つ手段を提供し、したがって、関連する種と交差するリスクなしに、より容易に異なる種に進化する方法を提供しました。より速い種分化は被子植物がより広い範囲の生態学的ニッチに適応することを可能にしましたこれにより、顕花植物は、すべての植物種の約90%を占める、陸域の生態系を大部分支配することができました[10]
花粉嚢が2対あるおしべ 雄しべは裸子植物の対応する器官よりもはるかに軽く、特定の花粉交配者などの特殊な受粉症候群への適応により、被子植物の多様化に貢献してきました雄しべはまた、自家受精を防ぐために時間とともに変化し、それはさらなる多様化を可能にし、被子植物が最終的により多くのニッチを満たすことを可能にしました。
減少した男性配偶体、3つの細胞 被子植物の雄の配偶体は、裸子植物の種子植物に比べてサイズが大幅に小さくなっています。[11]花粉のサイズが小さいほど、受粉(花粉粒が雌植物に到達する)から受精までの時間が短縮されます。裸子植物では、受精は受粉後1年以内に発生する可能性がありますが、被子植物では、受精は受粉後すぐに始まります。[12]受粉から受精までの時間が短いため、被子植物は裸子植物よりも受粉後早く種子を生成することができ、被子植物に明確な進化上の利点をもたらします。
胚珠を囲む閉じた心皮(心皮または心皮と付属部品が果実になる場合があります 被子植物の閉じた心皮はまた、特殊な送粉シンドロームとコントロールへの適応を可能にします。これは自家受精を防ぎ、それによって多様性の増加を維持するのに役立ちます。いったん卵巣を受精され、心皮といくつかの周辺組織は、果実に発展します。この果実は、多くの場合、種子を分散させる動物の誘引物質として機能します。結果として生じる協力関係は、分散の過程で被子植物に別の利点を提示します。
減少した女性の配偶体、8つの核を持つ7つの細胞 減少した雄の配偶体と同様に、減少した雌の配偶体は、より迅速な種子のセットを可能にする適応であり、最終的には、年間の草本ライフサイクルなどの顕花植物の適応につながり、顕花植物がさらに多くのニッチを満たすことを可能にします。
胚乳 一般に、胚乳の形成は受精後、接合子の最初の分裂の前に始まります胚乳は栄養価の高い組織であり、発生中の子葉、そして時には実生が最初に出現したときに食物を提供することができます。

血管の解剖学

被子植物の茎の断面亜麻
1.、2 protoxylem、3木部、4.師部、5厚壁靱皮繊維)、6.皮質、7表皮

被子植物の茎は、右に示すように7つの層で構成されています。顕花植物の組織形成の量と複雑さは裸子植物のそれを超えています。維管束は、木部師部が同心円状の輪を形成するように配置されています。

双子葉植物、非常に若い茎でのバンドルは、外側皮質から中央の髄を分離し、開いたリング状に配置されています。各束には、木部と師部を分離する、分裂組織または形成層として知られる活発な形成組織の層があります。カンビウムの層の形成によって束(維管束形成層)の間で完全なリングが形成され、内側に木部が、外側に師部が発達することにより、定期的に厚さが増加します。柔らかい師部は押しつぶされますが、硬い木は残り、木質の多年生植物の茎と枝の大部分を形成します。シーズンの初めと終わりに生産される要素の特性の違いにより、木材は横断面で同心円状のリングにマークされ、成長のシーズン1つずつ年間リングと呼ばれます。

単子葉植物ので、束は若い茎でより多く、地面の組織全体に散らばっています。それらはカンビウムを含まず、一度形成されると、例外的な場合にのみ茎の直径が増加します。

生殖の解剖学

花序を形成する花のコレクション。

被子植物の特徴は花です。花は形と精巧さの顕著な変化を示し、被子植物種間の関係を確立するための最も信頼できる外部特性を提供します。花の機能は、胚珠の受精種子を含む果実の発達を確実にすることです。[要出典]花の装置は、シュートの末端または腋窩葉柄が茎に付着する場所)から発生する可能性があります。[要出典]時折、スミレのように、普通の葉の葉の腋窩に単独で花が咲きます。より典型的には、植物の開花部分は、葉を有する部分または栄養部分とは明確に区別され、花序と呼ばれる多かれ少なかれ精巧な分枝系を形成する

花が作る生殖細胞には2種類あります。胞子になることを分割する、花粉粒は、「男性」細胞であり、中に担持されている雄蕊(又はmicrosporophylls)。[要出典]分裂して卵細胞になるメガスポアと呼ばれる「雌」細胞(メガガメトジェネシス)は、胚珠に含まれ、心皮(またはメガ胞子)に囲まれています。

花は、柳のようにこれらの部分だけで構成されている場合があり、各花は数個の雄しべまたは2つの心皮のみで構成されています。通常、他の構造が存在し、胞子葉を保護し、花粉交配者にとって魅力的なエンベロープを形成するのに役立ちます。これらの周囲の構造の個々のメンバーはがく花びら(またはマグノリアなどの花の片)として知られていますがく片と花びらが互いに区別できない場合)。外側のシリーズ(がく片の萼)は通常緑色で葉のようなもので、花の残りの部分、特につぼみを保護するように機能します。内側のシリーズ(花びらの花冠)は、一般的に白または明るい色で、構造がより繊細です。昆虫鳥の花粉媒介者を引き付ける働きをします。魅力は、花の一部に分泌される可能性のある色、香りによって影響を受けます。花粉交配者を引き付ける特徴は、人間の間で花や顕花植物の人気を説明しています。[要出典]

花の大部分は完全または雌雄同体(同じ花構造に花粉と胚珠の両方を生成する部分を持っています)ですが、顕花植物は自家受粉を減らすか防ぐために多くの形態学的および生理学的メカニズムを開発しました。異形花は、短い心皮と長い雄しべ、またはその逆であるため、動物の花粉媒介者は花粉を雌しべ(心皮の受容部分)に簡単に移すことができません。準同型の花は、自己不適合性と呼ばれる生化学的(生理学的)メカニズムを利用して、自己花粉粒と非自己花粉粒を区別する場合があります。あるいは、雌雄異株で種、オスとメスの部分は形態学的に分離され、異なる個々の花で発達します。[13]

分類法

分類の歴史

1736年から、リンネ式分類の図解

ギリシャ語のangeíonἀγγεῖον 'ボトル、容器')とspérmaσπέρμα'seed ' からの植物学用語「被子植物」は、1690年にポールヘルマンによって彼の主要なものの1つの名前として「被子植物」の形で造られました植物界の部門。これには、彼の裸子植物とは区別される、カプセルで囲まれた種子を有する顕花植物、または無毛またはシゾカルピック果実を有する顕花植物が含まれ、果実全体またはその各部分は、ここでは種子と見なされ、裸である。用語とその反意語の両方がで維持したカール・フォン・リンネ同じ意味で、しかし適用が制限されて、彼のクラスDidynamiaの命令の名前で。その現代的な範囲へのアプローチとその使用は唯一の1827年、後に可能になったロバート・ブラウンに本当に裸胚珠の存在を確立しCycadeaeConiferae[14] それらに名前裸子植物を適用します。[要出典]その時から、これらの裸子植物がいつものように双子葉の顕花植物と見なされている限り、Angiospermという用語は、他の双子植物のグループ名として、さまざまな範囲の植物学者によって反対に使用されました

auxanometer、植物の増加や成長率を測定する装置

1851年、ホフマイスターは顕花植物の胚嚢で起こっている変化を発見し、これらと隠花植物との正しい関係を決定しましたこれにより、裸子植物は双子葉植物とは異なるクラスとして位置付けられ、被子植物という用語は、双子葉植物と単子葉植物のクラスを含む、裸子植物以外の顕花植物全体の適切な呼称として徐々に受け入れられるようになりました。これが、今日この用語が使用されている意味です。

ほとんどの分類法では、顕花植物は一貫したグループとして扱われます。最も人気のある説明的な名前は被子植物であり、Anthophytalit.'flower -plants ')が2番目の選択肢です(どちらもランク付けされていません)。Wettsteinシステムエングラーシステムは、サブディビジョン(被子植物)としてそれらを処理しました。明らかにこのシステムはまた、サブディビジョン(Magnoliophytina)としてそれらを処理した[15]が、後Magnoliopsida、Liliopsida、及びRosopsidaにそれを分割します。Takhtajanシステムクロンキスト体系の部門(Magnoliophyta)として扱うそれら。ダールグレン体系ソーンシステム(1992)は、クラス(Magnoliopsida)として扱います。 NS1998年のAPGシステム、およびその後の2003年[16]と2009年[17]の改訂では、顕花植物を正式なラテン語名(被子植物)のないランク付けされていないクレードとして扱います。正式な分類は、顕花植物がサブクラス(モクレン類)としてランク付けされる2009年の改訂とともに公開されました。[18]

このグループの内部分類は大幅に改訂されました。クロンキスト体系によって提案されたアーサー・クロンクイスト1968年と1981年にその完全な形で公表さは、まだ広く使用されていないが、もはや正確に反映すると考えられている系統を1998年に被子植物の影響力のある再分類を発表した被子植物系統グループ(APG)の研究を通じて、顕花植物をどのように配置すべきかについてのコンセンサスが最近明らかになり始めました。より最近の研究を組み込んだ更新がAPGIIシステムとして公開されました。2003年に、[16] APG IIIシステム2009年に、[17] [19]及び2016年のAPGIVシステム

伝統的に、顕花植物は2つのグループに分けられます。

クロンキスト体系がクラスMagnoliopsida(「モクレン」およびLiliopsida(「ユリ科から)を帰属させるICBNの第16条で許可されている他の説明的な名前には、双子葉植物または双子葉植物、および単子葉植物または単子葉植物が含まれます。 。平易な英語で、そのメンバーは「双子葉」(「双子葉植物」)と「単子葉植物」(「単子葉植物」)と呼ばれてもよい。ザ・ラテンこれらの名前の後ろには、双子葉植物は、ほとんどの場合、2枚の持っていることを観察指し子葉内、または胚葉を単子葉植物は通常1つしかありませんが、どちらの方法でも絶対的なルールではありません。幅広い診断の観点から、子葉の数は特に便利でも信頼できる文字でもありません。[要出典]

APGによる最近の研究では、単子葉植物は単系統群(クレード)を形成しますが、双子葉植物は側系統群であることが示されていますそれにも関わらず、双子葉植物種の大多数のクレードに分類され、真正双子葉類またはtricolpates、残りの秋のほとんどの他の主要なクレードに、magnoliids 9,000種について含みます。残りには、基部被子植物として集合的に知られている初期分岐分類群の側系統群に加えて、マツモセンリョウ科が含まれます。[要出典]

現代の分類

単子葉植物(左)と双子葉植物の苗

生きている被子植物には8つのグループがあります。

これらの8つのグループ間の正確な関係はまだ明らかではありませんが、祖先の被子植物から分岐する最初の3つのグループは、アンボレラレス、ニンファエール、およびアウストロバイレヤレス(基部被子植物)であるという合意があります[22]残りの5つのグループ(コア被子植物) 、3つの最も広いグループ(モクレン類、単子葉植物、および真正双子類)間の関係は不明なままです。 Zengと同僚(図1)は、4つの競合するスキームについて説明しています。[23]真正双子類と単子葉植物は最大で最も多様化しており、被子植物種のそれぞれ約75%と20%を占めています。いくつかの分析はモクレン類を最初に発散させ、他の分析は単子葉植物を作ります。[24] マツモ単子葉植物ではなく真正双子類とグループ化するようです。APG IVは、APGIIIで説明されている全体的な高次の関係を保持していました。[17]

進化の歴史

古生代

化石化した胞子は、陸上植物(ことを示唆している陸上植物が)少なくとも4.75億年間存在しています。[25]初期の陸上植物は、それらが進化した緑藻のように、鞭毛のある泳ぐ精子で性的に繁殖した。[要出典]陸生化への適応は、胞子による新しい生息地への分散のための直立したメイオスポランジアの発達でした[要出典]この機能は、最も近い藻類の親戚である車軸藻類の子孫には欠けています。緑藻。その後の陸生適応は、血管胞子体の組織内の繊細な無血管性段階である配偶体の保持とともに起こりました。[要出典]これは、非種子植物のように、胞子の放出ではなく、胞子嚢内での胞子の発芽によって発生しました。これがどのように起こったかの現在の例は、イワヒバの早熟な胞子の発芽、スパイクモスで見ることができます。被子植物の祖先の結果は、それらをケース、種子に閉じ込めることでした。

ほぼ現代の花の化石記録であり、偉大な多様性で明らかに突然の出現は、最初は緩やかな理論のために、このような問題を提起し、進化することをチャールズ・ダーウィンが「忌まわしい謎」と呼びました。[26]しかし、化石の記録はダーウィンの時代からかなり成長しており、最近発見されたアルカエフルクトゥスなどの被子植物の化石は、化石裸子植物のさらなる発見とともに、一連のステップで被子植物の特徴がどのように獲得されたかを示唆しています。[要出典]絶滅した裸子植物のいくつかのグループ、特にシダ種子類祖先として提案されています顕花植物の、しかし花がどのように進化したかを示す継続的な化石の証拠はなく、植物学者はまだそれを謎と見なしています。[27]三畳紀後期の サンミゲリア・レウィシ など、いくつかの古い化石が示唆されている。[要出典]

イチョウのような最初の種子植物針葉樹モミなど)は花を咲かせませんでした。イチョウとソテツの花粉粒(雄の配偶体)は、鞭毛を帯びた可動性の精子細胞のペアを生成し、発達中の花粉管を雌とその卵に「泳ぎ」ます。

多くの顕花植物によって生成される二次代謝産物であるオレアナンは、ギガントプテリドの化石とともにその時代の二畳紀の堆積物で発見されました[28] [29]ギガントプテリドは、それ自体が顕花植物であるとは知られていないが、顕花植物と多くの形態的特徴を共有する絶滅した種子植物のグループである。[要出典]

三畳紀とジュラ紀

Tetradenia ripariaのふわふわの花(霧のプルームブッシュ)
Malus sylvestris(クラブアップル)の
Senecio angulatus(忍び寄るキオン)の花と葉
二つのミツバチ複合花のヘッドアザミの沿面、アザミarvense

現在の証拠に基づいて、被子植物の祖先が三畳紀(2億4500万年から2億200万年前)に裸子植物の未知のグループから分岐したと提案する人もいます。中期三畳紀(247.2–242.0 Ma)からの化石被子植物のような花粉は、それらの起源の古い日付を示唆しています。[30]形態学的証拠に基づいて提案された 被子植物とグネツム類の密接な関係は、最近、グネツム類が他の裸子植物とより密接に関連していることを示唆する分子的証拠に基づいて論争されている[31] [32]

化石植物種Nanjinganthusのdendrostylaからジュラ紀 中国は、このような肥厚など、多くの独占的被子植物の機能、共有すると思われるレセプタクル胚珠を表すかもしれないので、とクラウン・グループステム・グループ被子植物を。[33]しかしながら、これらは、構造が誤って解釈された分解された針葉樹の円錐形であると主張する他の研究者によって論争されてきました。[34] [35]

種子植物とその後の被子植物の進化は、全ゲノム重複イベントの2つの異なるラウンドの結果であるように見えます。[36]これらは 3億1900万年前 1億9200万年前に発生した。 1 億6000万年前の別の可能性のある全ゲノム重複イベントは、 おそらくすべての現代の顕花植物につながる祖先の系統を作成しました。[37]イベントは古代の開花植物のゲノム配列決定することによって研究されたことをAmborella trichopodaを[38]と直接ダーウィンの「忌まわしい謎」を対処しています。

ある研究によると、伝統的にイチョウの一種と考えられているジュラ紀初期から中期の植物シュマイスネリアは、最も初期に知られている被子植物、または少なくとも近縁種である可能性があります。[39]

白亜紀

地球は以前はシダと針葉樹によって支配されていましたが、被子植物が現れ、白亜紀の間に急速に広がりました。それらは現在、ほとんどの食用作物を含むすべての植物種の約90%を占めています。[40] 被子植物の優勢への迅速な上昇は、それらのゲノムサイズの縮小によって促進されたことが提案されている。白亜紀初期には、被子植物のみが急速なゲノムのダウンサイジングを受けたが、シダと裸子植物のゲノムサイズは変化しなかった。より小さなゲノム、そしてより小さな核は、より速い細胞分裂速度とより小さな細胞を可能にします。したがって、より小さなゲノムを持つ種は、より多くのより小さな細胞、特に静脈と気孔を詰め込むことができます[要出典]-特定の葉のボリュームに。したがって、ゲノムのダウンサイジングは、葉のガス交換(蒸散と光合成)のより高い速度とより速い成長速度を促進しました。これは、ゲノム重複の負の生理学的影響のいくつかに対抗し、大気中のCO 2濃度の同時低下にもかかわらず、二酸化炭素の取り込みの増加を促進し、顕花植物が他の陸上植物を凌駕することを可能にしました。[41]

被子植物に明確に起因する最も古い既知の化石は、イタリアとイスラエルの後期バランギニアン(前期または下部白亜紀-1億4000万年から1億3300万年前)からの網状の単硫酸花粉であり、おそらく被子植物基礎グレードを表しています。[34]

最古macrofossil自信被子植物として同定され、アルカエフルクトゥスのliaoningensisは、百万125〜約日付である年BP白亜、期間)[42]被子植物由来のものであると考えられて花粉がかかるのに対し、化石百万約130年BPにレコードバックを[43]Montsechiaその時点で最も早く花を表します。[44]

2013年に、琥珀色に包まれた花が発見され、現在の1億年前の日付が付けられました。琥珀は、起こっている過程で有性生殖の行為を凍結していました。顕微鏡画像は、花粉から成長し、花の柱頭を貫通するチューブを示しました。花粉は粘り気があり、昆虫によって運ばれたことを示唆しています。[45] 2017年8月、科学者たちは最初の花がどのように見えるかについての詳細な説明と3Dモデル画像を提示し、約1億4000万年前に生きていた可能性があるという仮説を提示しました[46] [47] Aベイズ解析52被子植物被子植物の冠グループが間に進化していることを示唆した分類群の178 万年前198 百万年前[48]

分子系統学に基づく最近のDNA分析[49] [50]ニューカレドニアの太平洋の島で発見されたAmborella trichopodaが他の顕花植物の姉妹グループ属していることを示し、形態学的研究[51]はそれが初期の顕花植物の特徴であったかもしれません。AmborellalesNymphaeales、およびAustrobaileyalesの注文は、顕花植物の進化の非常に早い段階で、残りの被子植物の分岐群とは別の系統として分岐しました。[52]

被子植物の多様性が化石記録に現れるとき、被子植物の大放射線白亜紀中期(約1億年前)に発生しました。しかし、2007年の研究[53]は、8つの主要なグループのうち最新の5つのグループの分割が約1億4000万年前に発生したと推定しました。 (属Ceratophyllum、家族センリョウ科真正双子葉類magnoliids、および単子葉植物)。

機能は、当初から、移動する動物を繁殖過程に関与させることであると一般に考えられています。つまり、花が動物を引き付けるような明るい色や奇妙な形でなくても、花粉が飛散する可能性があります。しかし、そのような形質を作り出すのに必要なエネルギーを消費することにより、被子植物は動物の助けを借りることができ、したがって、より効率的に繁殖することができます。

島の遺伝学は、顕花植物の突然の完全に発達した出現についての1つの提案された説明を提供します。島の遺伝学は、一般的に種分化の一般的な原因であると考えられています。特に、劣った移行形態を必要としていると思われる根本的な適応に関してはそうです。顕花植物は、や島の鎖のような孤立した環境で進化した可能性があり、そこでは、顕花植物は、特定の動物(たとえばハチと高度に特殊な関係を築くことができました。このような関係は、今日のイチジクのハチと同じように、ある植物から別の植物に花粉を運ぶ架空のハチとの関係で、高度な専門性の開発につながる可能性がありますプラントとそのパートナーの両方で。ハチの例は偶発的なものではないことに注意してください。相利共生の植物関係のために特に進化したと仮定されているミツバチはハチの子孫です。[54]

動物も種子の配布に関与しています。花の部分の拡大によって形成される果実は、しばしば(グルメまたはそうでなければそれを妨害し、偶然そこに含まれる種を散乱するために動物を引き付ける種子分散ツールでfrugivoryを)。そのような相利共生関係の多くは、競争に打ち勝ち、広く普及するには脆弱なままですが、開花は非常に効果的な繁殖手段であり、(その起源が何であれ)広がり、陸上植物の支配的な形態になります。[要出典]

花の個体発生は、通常、新しい芽の形成に関与する遺伝子の組み合わせを使用します。[55]最も原始的な花は、おそらく花の部分の数が可変であり、しばしば互いに分離している(しかし接触している)。花はらせん状に成長し、バイセクシュアル(植物では、これは同じ花の男性と女性の両方の部分を意味します)であり、卵巣によって支配される傾向がありました(女性の部分)。花が進化するにつれて、いくつかのバリエーションは、はるかに具体的な数とデザインで、花や植物ごとの特定の性別、または少なくとも「卵巣劣等」で、融合した部分を開発しました。花の進化は今日まで続いています。現代の花は人間の影響を非常に受けているため、自然界では受粉できないものもあります。多くの現代の家畜化された花種は、以前は単純な雑草であり、地面が乱されたときにのみ発芽しました。それらのいくつかは人間の作物と一緒に成長する傾向があり、おそらくすでにそれらと共生するコンパニオンプランツの関係を持っていました、そして最も美しいものはそれらの美しさのために摘み取られず、人間の愛情への依存と特別な適応を発達させました。[56]

いくつかの古生物学者はまた、恐竜との相互作用のために顕花植物、または被子植物が進化したかもしれないと提案しました。このアイデアの最も強力な支持者の1人は、ロバートT.バッカーです。彼は、食性を備えた草食恐竜が植物に選択圧を与え、その適応が草食動物による捕食を阻止または対処することに成功したと提案している[57]

白亜紀後期では、被子植物は以前によって占め環境支配してきたように見えるシダcycadophytes置き換えられますが、大きなキャノピー形成樹木針葉樹のの冒頭で、でも後でだけ近い白亜紀66百万年前かの終わりに支配的な木としての古第三紀[58]草本被子植物の放射線はずっと後に起こった。[59]それでも、現代の家族に属すると認識できる多くの化石植物(ブナオークカエデモクレンなど))白亜紀後期にはすでに出現していた。顕花植物は約1億2600万年前にオーストラリアに現れました。これはまたの年齢プッシュ古代のオーストラリアの脊椎動物を、その後だったもので、南極大陸126から110000000歳に、。[44]

写真のギャラリー

多様性

顕花植物の種の数は25万から40万の範囲であると推定されています。[60] [61] [62]これは、12,000の種のまわりに比較[63]または11,000種シダ植物[64]開花植物は、はるかに多様であることを示します。数家族におけるAPG(1998)で462であったAPG II [16] それが決済されていない(2003)。最大では457であるが、この数内55の随意偏析が存在するので、このシステムでの家族の最小数は402であることAPG III(2009)415人の家族があります。[17] [65]APG IIIシステムと比較して、APG IVシステムは、5つの新しい注文(ムラサキ目、ビワモドキ目、クロタキカズラ目、メッテニウサレス目、ヴァリアレス目)といくつかの新しい家族を認識し、合計64の被子植物の注文と416の家族を作ります。[66] 顕花植物の多様性は均等に分布していません。ほぼすべての種は、真正双子類(75%)、単子葉植物(23%)、およびモクレン類(2%)の分岐群に属しています。残りの5つのクレードには、合計250種強が含まれています。つまり、顕花植物の多様性の0.1%未満であり、9つの家族に分けられます。ごとの顕花植物の443科のうち、最も多様な43科[67]は、APGの限界にある。

  1. キク科またはキク科デイジーファミリー):22,750種;
  2. ラン科(ラン科):21,950;
  3. マメ科やマメ科(マメ科):19400;
  4. アカネ科アカネ科):13,150; [68]
  5. イネ科またはイネ科(イネ科):10,035;
  6. シソ科またはシソ科(ミント科):7,175;
  7. トウダイグサ科トウダイグサの家族):5735;
  8. ノボタン科またはMelastomaceae(melastome家族):5005;
  9. フトモモ科フトモモ科):4,625;
  10. バシクルモンキョウチクトウ科):4,555;
  11. カヤツリグサ科スゲ科):4,350;
  12. アオイ科ゼニアオイ科):4,225;
  13. サトイモ科サトイモ科):4,025;
  14. ツツジ科ツツジ科):3,995;
  15. イワタバコ科gesneriad家族):3870;
  16. セリ科またはセリ科(パセリ科):3,780;
  17. アブラナ科またはアブラナ科(キャベツ科):3,710:
  18. コショウコショウ科):3,600;
  19. アナナス科アナナス科):3,540;
  20. キツネノマゴ科アカンサス科):3,500;
  21. バラ科バラ科):2,830;
  22. ムラサキ科ルリジサ科):2740;
  23. イラクサ科(イラクサ科):2,625;
  24. キンポウゲ科キンポウゲ科):2,525;
  25. クスノキ科月桂樹科):2,500;
  26. ナス科ナス科):2,460;
  27. キキョウ桔梗の家族):2380;
  28. ヤシ科ヤシ科):2361;
  29. バンレイシ科カスタードりんご家族):2220;
  30. ナデシコ科ピンク家族):2200;
  31. ハマウツボ科broomrapeの家族):2060;
  32. ヒユ科アマランサス科):2,050;
  33. アヤメ科アヤメ科):2,025;
  34. AizoaceaeまたはFicoidaceae(アイスプラントファミリー):2,020;
  35. ミカン科rue科):1,815;
  36. コミカンソウ科フィランサスの家族):1745;
  37. ゴマノハグサ科ゴマノハグサ科):1700;
  38. リンドウ科リンドウ科):1650;
  39. ヒルガオ科ヒルガオ科):1,600;
  40. ヤマモガシヤマモガシ科):1,600;
  41. ムクロジ科ムクロジ科):1,580;
  42. サボテン科サボテン科):1,500;
  43. ウコギウコギまたはツタ科):1,450。

これらのうち、ラン科、イネ科、カヤツリグサ科、サトイモ科、アナナス科、ヤシ科、およびアヤメ科は単子葉植物科です。コショウ科、クスノキ科、バンレイシ科はモクレン類の双子葉植物です。残りの家族は真正双子類です。

複製

受精と胚発生

被子植物のライフサイクル

二重受精とは、2つの精子細胞が胚珠の細胞を受精させるプロセスを指します。このプロセスは、花粉粒が雌しべの柱頭(女性の生殖構造)に付着し、発芽し、長い花粉管を成長させるときに始まります。この花粉管が成長している間、一倍体の生殖細胞は管の核の後ろで管を下って移動します。生殖細胞は有糸分裂によって分裂し、2つの一倍体(n)精子細胞。花粉管が成長するにつれて、それは柱頭からスタイルを下って卵巣へと進みます。ここで、花粉管は胚珠のマイクロパイルに到達し、シナジーの1つに消化され、その内容物(精子細胞を含む)を放出します。細胞が放出されて変性し、1つの精子が卵細胞を受精させて2倍体(2 n)の接合子を生成するという相乗効果2番目の精子細胞は両方の中央細胞核と融合し、三倍体(3 n)細胞を生成します。接合子が胚に成長するにつれて、三倍体細胞は胚乳に成長し、胚乳は胚の食物供給として機能します。子房は果実に成長し、胚珠は種に成長します。

果物と種

果物トチノキやマロニエの木

胚および胚乳の発達が胚嚢内で進行するにつれて、嚢壁は拡大し、(同様に拡大している)および外皮と結合して種皮を形成する卵巣壁は発達して果実または果皮を形成し、その形態は種子散布システムのタイプと密接に関連しています。[69]

多くの場合、受精の影響は卵巣を越えて感じられ、花の他の部分、例えばリンゴイチゴなどの花托が果実の形成に関与します。[要出典]

種皮の性質は、果実の性質と明確な関係があります。それらは胚を保護し、播種を助けます。それらはまた発芽を直接促進するかもしれません。裂開した果実を持つ植物の中で、一般的に、果実は胚を保護し、播種を確実にします。この場合、種皮はわずかにしか発達しません。果実が裂開し、種子が露出している場合、一般に、種皮は十分に発達しており、そうでなければ果実によって実行される機能を発揮しなければならない。[要出典]

場合によっては、キク科のように、種は進化してヘテロカーピー、または異なる果実の形態の生成を示します。[70] 1つの植物から生産されるこれらの果実の形態は、サイズと形状が異なり、分散範囲と発芽率に影響を与えます。[70]これらのフルーツモーフはさまざまな環境に適応し、生存の可能性を高めます。[70]

減数分裂

顕花植物は、減数分裂と呼ばれる特殊な細胞分裂を使用して配偶子を生成します。減数分裂は胚珠(花の中心の雌しべ内にある卵巣内の構造)で起こります(「被子植物のライフサイクル」というラベルの付いた図を参照)。胚珠の二倍体細胞(大胞子母細胞)は減数分裂(2つの連続した細胞分裂を含む)を受けて、一倍体核を持つ4つの細胞(大胞子)を生成します。[71]被子植物の基底染色体数はn = 7であると考えられている。[72]次に、これら4つの細胞の1つ(メガスポア)は、3つの連続した有糸分裂を経て、8つの半数体核を持つ未熟な胚嚢(メガガメトファイト)を生成します。次に、これらの核は細胞質分裂によって別々の細胞に分離され、3つの対蹠細胞、2つの相乗細胞、および卵細胞を生成します。 2つの極性核が胚嚢の中央細胞に残っています。[要出典]

花粉は、雄の葯(小胞子虫)の減数分裂によっても生成されます。減数分裂の間、二倍体の小胞子母細胞は、2つの連続した減数分裂を経て、4つの一倍体細胞(小胞子または雄の配偶子)を生成します。これらの小胞子のそれぞれは、さらに有糸分裂した後、2つの一倍体生成(精子)細胞と管核を含む花粉粒(小胞子)になります。花粉粒が女性の柱頭と接触すると、花粉管が花粉管を形成し、花粉管が成長して卵巣になります。受精の行為において、雄の精子核は雌の卵核と融合して二倍体接合子を形成し、それは次に新しく形成された種子内で胚に発達することができます。種子発芽すると、新しい植物が成長して成熟することができます。[要出典]

減数分裂の適応機能は現在議論の余地があります。二倍体細胞における減数分裂の間に重要な事象は、ペアリングで相同染色体相同組換え相同染色体間の(遺伝情報の交換)。このプロセスは、子孫間の遺伝的多様性の増加と、子孫に受け継がれるDNA損傷の組換え修復を促進します。顕花植物における減数分裂の適応機能を説明するために、一部の著者は多様性を強調し[73]、他の著者DNA修復を強調しています。[74]

アポミクシス

アポミクシス(無性的に形成された種子を介した生殖)は、被子植物属の約2.2%に自然に見られます。[75] アポミクシスの一種であるタンポポ種に見られる配偶体アポミクシス[76] は、不完全な減数分裂(アポミクシス)による非還元胚嚢の形成と、受精(単為生殖)なしでの胚嚢内の非還元卵からの胚の発達を伴います。)。[要出典]

多くの柑橘類を含むいくつかの被子植物は、珠心胚実生と呼ばれる一種のアポミクシスを通して果実を生産することができます。[77]

使用し

農業はほぼ完全に被子植物に依存しており、被子植物は事実上すべての植物ベースの食物を提供し、またかなりの量の家畜飼料を提供します。植物のすべての家族の中で、イネ科、または草の家族(穀物を提供する)は、すべての原料(トウモロコシ小麦大麦ライ麦オート麦パールミレットサトウキビソルガム)。マメ科、またはマメ科は、第二位に入っています。また、ナス科も非常に重要です。、またはナス科(ジャガイモトマトピーマンなど);ウリ科、またはひょうたん(含む家族カボチャメロン);アブラナ科、またはマスタード植物(含む家族菜種との無数の品種キャベツのキャベツ);そしてセリ科、またはパセリ科。私たちの果物の多くは、ミカン科、またはヘンルーダ科(オレンジレモングレープフルーツなど)、バラ科、またはバラ科(リンゴナシサクランボアプリコットプラムなどを含む)。[78] [79]

世界の一部の地域では、太平洋環礁のココナッツ(Cocos nucifera地中海地域のオリーブ(Olea europaeaなど、さまざまな用途があるため、特定の単一種が最も重要であると考えられています[80]

顕花植物はまた、木材、繊維(綿亜麻など)、薬(ジギタリス樟脳)、装飾用および造園用植物、および他の多くの用途の形で経済的資源を提供します。コーヒーココアは、顕花植物から得られる一般的な飲料です。それらが他の植物、すなわち非開花(裸子植物)である針葉樹(ピナレスによって凌駕される主な地域は材木と紙の生産です。[81]

も参照してください

注意事項

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参考文献

記事、本、章

ウェブサイト

外部リンク