シダ

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シダ
時間範囲:中期デボン紀[1]現在
Athyrium filix-femina.jpg
若い葉を広げるシダ
科学的分類 e
王国: 植物
クレード 維管束植物
分割: シダ類
クラス: ウラボシ
綱クロンキスト、タクト。&W.Zimm。
サブクラス[2]
同義語
  • 大葉シダ植物
  • シダ類
  • 大葉シダ
  • フィリス

シダPolypodiopsidaまたは Polypodiophyta / ˌpɒliˌpɒdiˈɒfətəˌ -- əˈfaɪtə /[引用必要]維管植物木部持つ植物グループメンバーです_ _ _ _ _ _ _師部)胞子を介して繁殖し種子花もありませんそれらは、血管である、すなわち、水と栄養素を伝導する特殊な組織を持ち、分岐した胞子体が支配的な相であるライフサイクルを持っているという点で、コケや他のコケ植物とは異なります。シダにはメガフィルと呼ばれる複雑ながあり、クラブモスのミクロフィルよりも複雑ですほとんどのシダはleptosporangiateシダです。それらはコイル状の渦巻き状若葉を生成し、それがほどけて葉状に拡大します。このグループには、約10,560の既知の現存種が含まれています。シダはここでは広い意味で定義されており、ウラボシ綱のすべてです、薄嚢シダ類(薄嚢シダ類)と薄嚢シダ類の両方を含み、後者のグループには、トクサウィスクシダマラティオイドシダおよびオフィオグロソイドシダが含まれます。

シダは約3億6000万年前のデボン紀後期に最初に化石記録に現れましたが、現在の家族や種の多くは、顕花植物が多くの環境を支配するようになった後、白亜紀初期のおよそ1億4500万年前まで現れませんでした。シダOsmundaclaytonianaは、進化的停滞の最も重要な例です。古生物学的証拠は、化石化した核と染色体のレベルでさえ、少なくとも1億8000万年の間それが変化していないことを示しています。

シダは経済的にそれほど重要ではありませんが、食品、医薬品、バイオ肥料、観賞植物、汚染土壌の修復に使用されるものもあります。それらは、大気からいくつかの化学汚染物質を除去する能力について研究の対象となっています。ワラビPteridium aquilinum)や水シダ(Azolla filiculoides )などのいくつかのシダ種は、世界中で重要な雑草です。アゾラなどの一部のシダ属は、窒素を固定し、水田の窒素栄養に重要なインプットを与えることができます。彼らはまた、民間伝承において特定の役割を果たします。

説明

オーストラリアのナニオンで育つ木生シダ、おそらくDicksonia antarctica

現存するシダは草本の多年生植物であり、ほとんどが木本の成長を欠いています。[3]それらの葉は落葉性または常緑樹である可能性があり[4]、気候に応じて半常緑樹であるものもあります。[5]種子植物の胞子体と同様に、シダの胞子体は茎、葉、根で構成されています。シダは、胞子による繁殖において種子植物とは異なります。しかし、それらはまた、種子植物のように、それらの胞子体が分岐して多くの胞子嚢を生成する多胞子嚢植物であるという点で、胞子を生成するコケ植物とは異なります。また、コケ植物とは異なり、シダの胞子体は自由生活であり、母体の配偶体にほんの少しだけ依存しています。

:シダの茎は、一部の種でのみ地下で成長しますが、しばしば根茎と呼ばれます。着生種と陸生種の多くは地上に忍び寄るウラボシ科など)を持ち、多くのグループは地上に直立した半木質の幹(ウラボシ科など)を持っています。これらは、いくつかの種で最大20メートル(66フィート)の高さに達する可能性があります(たとえば、ノーフォーク島のCyatheabrowniiニュージーランドのCyatheamedullaris [6]

:植物の緑色光合成部分は技術的にはメガフィルであり、シダではしばしばと呼ばれます。新しい葉は通常、クロジエまたはフィドルヘッドと呼ばれるタイトなスパイラルを葉に広げることによって拡大ます[7]この葉のカールの解消は、循環バーネーションと呼ばれます。葉は、胞子葉と胞子葉の2種類に分けられます。栄養体の葉は、種子植物の典型的な緑の葉に類似した栄養葉であり、胞子を生成せず、代わりに光合成によって糖を生成するだけです。胞子葉は肥沃な葉で、胞子嚢で生まれた胞子を生成します。胞子嚢は通常、クラスター化してソリを形成します。ほとんどのシダでは、肥沃な葉は形態学的に無菌の葉と非常に似ており、同じように光合成します。一部のグループでは、肥沃な葉は無菌の葉よりもはるかに狭く、緑色の組織がまったくない場合もあります(たとえば、シシガシラ科シシガシラ科)。シダの葉の解剖学的構造は単純なものでも、高度に分割されたものでもかまいません。木生シダでは、葉を茎に接続する主な茎(茎として知られています)には、多くの場合、複数のリーフレットがあります。茎から成長する葉の多い構造はピンネとして知られており、しばしば再び小さなピンナールに分割されます。[8]

根:土壌から水と栄養分を吸収する地下の非光合成構造それらは常に繊維状であり、構造的に種子植物の根に非常に似ています。

他のすべての維管束植物と同様に、二倍体胞子体はライフサイクルの支配的な段階または世代です。しかし、シダの配偶体は種子植物の配偶体とは大きく異なります。それらは自由生活で類に似ていますが、種子植物のものは胞子壁内で発達し、栄養を親胞子体に依存しています。シダの配偶体は通常、次のもので構成されます。

  • Prothallus:緑色の光合成構造で、1細胞の厚さで、通常は心臓または腎臓の形をしており、長さ3〜10 mm、幅2〜8mmです。prothallusは、次の方法で配偶子を生成します。
  • リゾイド単一の非常に細長い細胞からなる根のような構造(真の根ではない)で、構造全体にわたって水とミネラル塩を吸収します。リゾイドはプロタラスを土壌に固定します。

分類法

Carl Linnaeus (1753)は、もともと15属のシダとシダの仲間を認識し、隠花植物の2つのグループ、フィリス(エゾデンダなどムシ(コケ)に分類しました。[9] [10] [11] 1806年までに、これは38属に増加し[12]、それ以来徐々に増加しました(Schuettpelz et al(2018)図1を参照)。シダは伝統的にフィリスのクラスに分類され、後にシダ植物またはフィリコフィタ呼ばれる植物王国の部門に分類されました。シダ植物は有効な分類群として認識されなくなりました側系統群シダはPolypodiophytaとも呼ばれ、 Tracheophyta (維管束植物)の下位区分として扱われる場合はPolypodiopsidaとも呼ばれますが、この名前はレプトスポランギエートシダのみを指すこともあります。伝統的に、胞子を生成する維管束植物はすべて非公式にシダ植物と呼ばれ、この用語はシダシダの仲間と同義語になっています。シダ植物部門のメンバーもシダ植物(sensu stricto)と呼ばれていたため、これは混乱を招く可能性があります。

伝統的に、3つの別々のグループはシダと呼ばれていました:eusporangiateシダの2つのグループ、家族Ophioglossaceae(ハナヤスリムーンワート、およびブドウシダ)とリュウビンタイ; そしてleptosporangiateシダ。リュウビンタイ科は、大きくて肉質の根茎を持つ熱帯シダの原始的なグループであり、現在、レプトスポランギエートシダの兄弟分類群であると考えられています。他のいくつかの種のグループはシダの仲間と見なされました:小葉植物のクラブモススパイクモスおよびクイルワートマツバラン科のウィスクシダ; とトクサ科のトクサこのグループ化は多系統であるため、歴史的な文脈を除いて、シダの仲間という用語は放棄する必要があります。[13]より最近の遺伝学的研究は、小葉植物が他の維管束植物とより遠くに関連しており、維管束植物クレードの基部で進化的に放射している一方で、ウィスクシダとホーステイルの両方がオフィオグロソイドシダと同じくらいレプトスポランギエートシダと密接に関連していることを示しまし維管束植物実際、ウィスクシダとオフィオグロソイドシダは明らかにクレードであり、トクサリュウビンタイ科は間違いなく別のクレードです。

分子系統学

スミスら。(2006)分子系統学の時代に発表された最初の高レベルのシダ植物分類を実行し、次のようにシダをモニロファイトと見なしました:[14]

植物の系統発生の多くの部分で十分に制約されていない分子データは、特に精子の構築と根の特性に関連する、シダへのトクサ科の包含を支持する形態学的観察によって補足されています。[14]しかしながら、 Equisetum属の配置については意見の相違が残っていた(さらなる議論についてはEquisetopsidaを参照)。考えられる解決策の1つは、レプトスポランギエートシダのみを「真のシダ」と呼び、他の3つのグループをシダの仲間と呼ぶことでした。実際には、シダとシダの仲間のために多くの分類スキームが提案されており、それらの間でコンセンサスはほとんどありませんでした。

レプトスポランギエートシダは「真のシダ」と呼ばれることもあります。[15]このグループには、シダとしてよく知られているほとんどの植物が含まれます。現代の研究は、ゼンマイ科がレプトスポランギエートシダの進化の歴史の初期に分岐した形態に基づく古い考えを支持しています。ある意味で、この家族は、eusporangiateシダとleptosporangiateシダの中間にあります。Rai and Graham(2010)は一次グループを広く支持しましたが、彼らの関係について質問し、「現在の研究でモニロファイトの主要な系統間のすべての関係について言えることは、現在、それらをあまりよく理解していないことです。 "。[16] Grewe etal。(2013)シダsensulato内にトクサが含まれていることを確認、しかしまた、不確実性がそれらの正確な配置に残っていることを示唆しました。[17]他の分類により、ハナヤスリ目は5番目のクラスにランク付けされ、ウィスクシダとハナヤスリ目が分離されました。[17]

シダの分類に関する1つの問題は、不可解な種の問題です。不可解な種は、他の種と形態学的に類似しているが、肥沃な交配を防ぐ方法で遺伝的に異なる種です。この良い例は、現在指定されている種Asplenium trichomanes(maidenhair spleenwort)です。これは実際には、異なる2倍体と4倍体の種族を含む複合種です。2つのグループの間には、わずかではあるが不明確な形態学的な違いがあり、明らかに異なる生息地を好みます。このような多くの場合、複合種は別々の種に分離されているため、シダの種の総数が増えています。おそらくもっと多くの不可解な種がまだ発見されて指定されていません。

系統発生

次のクラドグラムに示すように、シダは他の高次分類群に関連しています。[13] [18] [19] [2]

気管房 -維管束植物

Lycopodiophyta(Lycopodiopsida)-小葉植物

大葉植物

Polypodiophyta(Polypodiopsida)-シダ

Spermatophyta- 種子植物

裸子植物

被子植物-顕花植物

命名法と細分化

スミスらの分類。(2006)シダを4つのクラスとして扱った:[14] [20]

さらに、彼らは11の注文と37の家族を定義しました。[14]そのシステムは多くの研究のコンセンサスであり、さらに洗練された。[17] [21]系統発生の関係は、次のクラドグラムに示されています(順序のレベルまで)。[14] [22] [17]次に、この4つの主要な分岐群への分割は、形態のみを使用して確認されました。[23]

維管束植物

小葉植物(クラブモス、スパイクモス、クイルワート)

大葉植物

精子植物(種子植物)

シダ
マツバラン目

マツバラン目(ウィスクシダ

ハナヤスリ目(ハナヤスリ目など)

トクサ亜綱

トクサ目(トクサ)

リュウビンタイ

Marattiales

ウラボシ綱

ゼンマイ

コケシノブ科(フィルム状のシダ)

Gleicheniales

Schizaeales

水生シダ類(ヘテロ多孔性)

Cyatheales(ヘゴ)

ウラボシ目


その後、Chase and Revealは、ライコポッドとシダの両方を、すべての陸上植物を含むクラスEquisetopsida( Embryophyta )のサブクラスと見なしました。これは 、トクサだけを指す狭い用途であるEquisetopsida sensu stricto区別するために、Equisetopsida sensulatoと呼ばれます。彼らは、スミスのマツバラン綱を2つの順序に分け、それらをサブクラス(ハナヤスリ科)に昇格させることにより、ライコポッドをサブクラスの薄嚢シダ科とシダに分類し、モニロファイトという用語を5つのサブクラス、トクサ亜綱、ハナヤスリ科、ハナヤスリ科、マツバラン綱、およびマツバラン綱に分類しました。[19] Christenhusz etal。[a] (2011)このサブクラスの使用に従いましたが、スミスのマツバラン綱をハナヤスリ科として再結合し、シダの4つのサブクラスを再び与えました。[24]

Christenhusz and Chase(2014)は、シダとライコポッドの新しい分類を開発しました。彼らはシダにPolypodiophytaという用語を使用し、Smith etal。のように細分化しました。21家族、約212属、10,535種の4つのグループ(スミスシステムで同等のもので示されています)に分けられます。[13]

これは、スミスらのシステムの37から家族の数が大幅に減少したことでした。これは、アプローチが分割ではなく一括化のアプローチであったためです。たとえば、家族の数は亜科に減らされました。その後、コンセンサスグループである被子植物系統グループ(PPG)が形成され、被子植物系統グループに類似して、2016年11月に最初の完全な分類を公開しました。チェイス、およびこのクラドグラムのように系統発生的に関連しているもの:[2]

ウラボシ綱

トクサ亜綱

ハナヤスリ科

マラッティイダエ

薄嚢シダ類

2016年のPteridophytePhylogeny Group分類(PPG I)では、ウラボシ綱は4つのサブクラス、11の注文、48の家族、319の属、および推定10,578の種で構成されています。[25]したがって、PPG(Polypodiopsida sensu PPG I)で使用される広い意味でのPolypodiopsida(sensu lato )は、Smith et al。のより狭い使用法( sensu stricto )と区別する必要があります。(Polypodiopsida sensu Smith et al。)[2]シダの分類は未解決のままであり、競合する視点(分裂と塊)については議論の余地があります。)一方ではPPGのシステム間で、もう一方ではChristenhuszとChaseのシステム間で。2018年、ChristenhuszとChaseは、PPGIと同じ数の属を認識することに明確に反対しました。[11] [26]

いくつかの分類におけるシダの細分化の比較
スミスら。(2006)[14] Chase&Reveal(2009)[19] Christenhusz etal。(2011)[24] Christenhusz&Chase(2014、2018)[13] [27] PPG I(2016)[2]
シダ
(ランクなし)
モニロファイト
(ランクなし)
シダ(モニロファイト)
(ランクなし)
シダ(Polypodiophyta)
(ランクなし)
 ウラボシ綱
トクサ亜綱   トクサ亜綱   トクサ亜綱   トクサ亜綱 トクサ 亜綱
マツバラン綱   サブクラスハナヤスリ科
  サブクラスハナヤスリ科
  ハナヤスリ科の亜綱   ハナヤスリ科の亜綱 ハナヤスリ科の 亜綱
リュウビンタイ科   サブクラスMarattiidae   サブクラスMarattiidae   サブクラスMarattiidae  サブクラスMarattiidae
ウラボシ綱   薄嚢シダ類の亜綱   薄嚢シダ類の亜綱   薄嚢シダ類の亜綱 薄嚢シダ類の 亜綱

進化と生物地理学

シダのような分類群(Wattieza )は、デボン紀中期の化石記録に最初に登場します390 マイア三畳紀までに、いくつかの現代の家族に関連するシダの最初の証拠が現れました。多くの現代のシダの家族が最初に現れたとき、白亜紀後期に大きなシダの放射線が発生しました。[28] [1] [29] [30]シダは、被子植物の天蓋の下に存在する低照度条件に対処するために進化しました。注目すべきことに、シダの光受容体ネオクロームは、コケ植物系統からの遺伝子の水平伝播によって得られました。[31]

分布と生息地

シダはその分布が広く、熱帯地方で最も豊かで、北極圏では最も少なくなっています。最大の多様性は熱帯雨林で発生します。[32]シダが象徴であるニュージーランドには、約230種が生息し、全国に分布しています。[33]

エコロジー

カリフォルニア州ミュアウッズのシダ

シダの種は、遠く離れた山の標高から、乾燥した砂漠の岩壁、水域、野原まで、さまざまな生息地に生息しています。シダは一般に、主に周辺生息地の専門家であると考えられ、さまざまな環境要因が顕花植物の成功を制限する場所で成功することがよくあります。いくつかのシダは、スコットランドの高地で育つワラビや熱帯の湖で育つアカウキクサ(アゾラ)など、世界で最も深刻な雑草種の1つであり、どちらの種も大きく積極的に広がるコロニーを形成しています。シダが見られる生息地には4つの特定のタイプがあります:湿った、日陰の; 岩肌の隙間、特に完全な太陽から保護されている場合。沼地沼地を含む酸性湿地; そして熱帯の木々、多くの種が着生植物です(すべてのシダ種の4分の1から3分の1のようなもの)。[34]

特に着生シダは非常に多様な無脊椎動物の宿主であることが判明しています。鳥の巣のシダだけでも、1ヘクタールの熱帯雨林の林冠内に最大半分の無脊椎動物のバイオマスが含まれていると想定されています。[35]

多くのシダは菌根菌との関連に依存しています。多くのシダは特定のpH範囲内でのみ成長します。たとえば、北アメリカ東部のカニクサ( Lygodium palmatum )は湿った強酸性の土壌でのみ成長しますが、範囲が重複するカニクサ( Cystopterisbulbifera )は石灰岩でのみ見られます

胞子は脂質たんぱく質カロリーが豊富なので、脊椎動物の中にはこれらを食べる人もいます。ヨーロッパのモリアカネズミApodemus sylvaticus )はCulcita macrocarpaの胞子を食べることがわかっており、ブルフィンチPyrrhula murina)とニュージーランドの短い尾のコウモリMystacina tuberculata)もシダの胞子を食べます。[36]

ライフサイクル

オキナワウラボ 胞子嚢を示すクローズアップ
Onoclea sensibilisの配偶体(葉状体緑色塊)および胞子体(上葉)

シダは、しばしば羽状である本物の葉(メガフィル)持っているというで小葉植物とは異なる維管束植物です。それらは、胞子による繁殖において種子植物裸子植物および被子植物)とは異なり、および種子を欠いているすべての陸上植物と同様に、それらは世代交代と呼ばれるライフサイクルを持ち、二倍体の胞子体相と一倍体の配偶体相が交互に現れることを特徴としています。二倍体胞子体は2n 対の染色体。nは種ごとに異なります。一倍体配偶体は、対になっていない染色体をn個持っています。つまり、胞子体の半分の数です。シダの配偶体は自由生活生物ですが、裸子植物と被子植物の配偶体は胞子体に依存しています。

典型的なシダのライフサイクルは次のように進行します。

  1. 二倍体の胞子体相は減数分裂(染色体の数を半分に減らす細胞分裂のプロセス)によって一倍体の胞子を生成します。
  2. 胞子は、有糸分裂(染色体の数を維持する細胞分裂のプロセス)によって自由生活の一倍体配偶体に成長します。配偶体は通常、光合成プロタルスで構成されています。
  3. 配偶体は、有糸分裂によって配偶子(多くの場合、同じ精子の精子卵子の両方)を生成します。
  4. 可動性のべん毛虫精子は、プロタルスに付着したままの卵子を受精させます。
  5. 受精卵は現在二倍体の接合子であり、有糸分裂によって二倍体の胞子体(典型的なシダ植物)に成長します。

を使用します

シダは種子植物ほど経済的に重要ではありませんが、一部の社会ではかなり重要です。Pteridium aquilinumワラビ)、Matteuccia struthiopteris(クサソテツ)、Osmundastrum cinnamomeumシナモンシダの渦巻き状若葉など、いくつかのシダは食物に使用されます。Diplazium esculentumは、熱帯地方(たとえば、ブルネイの伝統的な料理であるbudu pakis [37])でも食品として使用されています。「パラ」からの塊茎、Ptisana salicina (キングシダ)はニュージーランド南太平洋の伝統的な食べ物ですシダ塊茎は、3万年前にヨーロッパで食品に使用されていました。[38] [39]カナリア諸島でゴフィオ作るために、グアンチェ族はシダ塊茎を使用したシダは一般的に人間に有毒であることが知られていません。[40]リコリスファーンの根茎は、その味のために太平洋岸北西部の原住民によって噛まれました。[要出典]

一般に水シダまたは蚊シダとして知られているアゾラ属のシダは、シダに似ていない非常に小さい浮遊植物です。アカウキクサは、東南アジアの水田で生物学的肥料として使用されており、空気中の窒素を他の植物が使用できる化合物 に固定する能力を利用しています。

シダは植物食性昆虫に耐性があることが証明されています。食用キノコTectariamacrodontaでタンパク質Tma12を発現する遺伝子がワタ植物に移され、コナジラミの侵入に抵抗性を示しました。[41]

多くのシダは、園芸植物として、切り葉のために、そして観葉植物として、特にボストンシダ(Nephrolepis exaltata)および他のタマシダ属のメンバーとして栽培されています。シマオオタニAsplenium nidus )やビカクシダ( Platycerium)も人気があります。北半球の庭に植えられた多年生(丈夫としても知られている)シダにもかなりの支持があります。[要出典]

アカウキクサ[42]アゾラ[43]などのいくつかのシダは、有害な雑草または侵入種です。その他の例としては、カニクサ(Lygodium japonicum)、 敏感なシダOnoclea sensibilis ) 、世界最悪の水生雑草の1つであるオオサンショウモSalvinia molsta )などがあります。[要出典] [44]重要な化石燃料石炭は、シダを含む原始植物の残骸で構成されています。[要出典]

シダは研究され、土壌から重金属、特にヒ素を除去するのに役立つことがわかっています。経済的に重要な他のシダには、次のものがあります。[要出典]

文化

BlätterdesMannsWalfarn。アロイス・アウアー、ウィーン:帝国印刷局、1853年

シダ学者

シダや他のシダ植物の研究は、シダ学と呼ばれますシダ学者は、より遠縁の小葉植物を含む、より広い意味でのシダ植物の研究の専門です

プテリドマニア

プテリドマニアは、陶器ガラス金属織物印刷された紙彫刻などの装飾美術におけるシダの収集とシダのモチーフのビクトリア朝時代の 流行の用語であり、 「キリスト教のプレゼントから墓石や記念碑まですべてに登場します」。屋内でシダを育てる方法は、大気汚染物質を排除し、必要な湿度を維持するガラス張りのキャビネットであるウォードの箱の開発につながりました。[45]

反復関数システム(IFS)を介して、カオスゲームを使用して作成されたバーンズリーのシダ。

乾燥した形のシダは他の芸術でも使用され、ステンシルとして使用されたり、デザインで使用するために直接インクが塗られたりしました。植物学の作品、イギリスとアイルランドのシダは、このタイプのネイチャープリンティングの注目すべき例です。アーティスト兼出版社のヘンリー・ブラッドベリーが特許を取得したこのプロセスは、柔らかい鉛板に標本を刻印しました。これを実証した最初の出版物は、アロイス・アウアーの「ネイチャー・プリンティングの発見-プロセス」でした。

シダバーは1970年代と80年代にアメリカで人気がありました。

民間伝承

シダは民間伝承に登場します。たとえば、神話上の花や種についての伝説に登場します。[46]スラブの民間伝承では、シダは年に一度、イワン・クパーラの夜に咲くと信じられています。見つけるのは非常に難しいと言われていますが、シダの花を見た人は誰でも一生幸せで豊かであることが保証されていると考えられています。同様に、フィンランドの伝統では、真夏の夜にシダの種が咲いているのを見つけた人は、それを所有することで、永遠に燃えるウィルオウィスプスポットをマークする場所に案内され、目に見えない形で移動できるようになります隠された宝物これらのスポットは、シダの種の所有者以外の誰もが自分の場所を知ることを防ぐ呪文によって保護されています。[47]米国では、シダは乾燥したシダを火の熱い石炭に投げ入れて悪霊を追い払うことができる、または燃えているシダからの煙がヘビやそのような生き物を追い払うなどの魔法の特性を持っていると考えられています。[48]

ニュージーランド

シダはニュージーランドの国章であり、パスポートと、国営航空会社であるニュージーランド航空、およびサッカーチームであるオールブラックスのデザインに使用されています。

シダと混同されている生物

誤称

いくつかの非シダ植物(そして動物でさえ)はシダと呼ばれ、シダと混同されることがあります。これらには以下が含まれます:

シダのような顕花植物

ヤシニンジンファミリーのメンバーなどのいくつかの顕花植物は、シダの葉にいくぶん似ている羽状の葉を持っています。しかし、これらの植物は、シダの微視的な胞子ではなく、果実に含まれる種子を完全に発達させました。

ギャラリー

も参照してください

メモ

  1. ^ 国際疫学者協会会長

参考文献

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参考文献

本と論文

ジャーナル記事

ウェブサイト

外部リンク

  • ウィキスピーシーズのシダ植物に関連するデータ
  • ウィキメディアコモンズのウラボシ綱に関連するメディア