外骨格

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トンボニンフの捨てられた外骨格（exuviae）
コトブキギク（通称コトブキギク）に付着したセミの外骨格

外骨格（ギリシャ語のέξω、éxō " outer"およびσκελετός、skeletós "skeleton" [1] ）は、たとえば人間の内部骨格（内骨格）とは対照的に、動物の体を支え保護する外部骨格です。 。使用法では、より大きな種類の外骨格のいくつかは「シェル」として知られています。外骨格を持つ動物の例には、バッタやゴキブリなどの昆虫、カニやアカザエビなどの甲殻類、および特定の貝殻が含まれますカタツムリ、アサリ、掘足類、キトン、ノーチラスなどのスポンジや貝殻軟体動物のさまざまなグループ。カメやカメ（甲羅のページ）などの一部の動物は、内骨格と外骨格の両方を持っています。

役割

外骨格には、保護、排泄、感知、サポート、摂食、陸生生物の乾燥に対するバリアとしての機能など、多くの動物で一連の機能的役割を果たす剛性と耐性のあるコンポーネントが含まれています。外骨格は、害虫や捕食者からの防御、サポート、および筋肉組織への愛着フレームワークの提供に役割を果たします。[2]

節足動物の外骨格にはキチンが含まれています。炭酸カルシウムの添加は、重量の増加を犠牲にして、それらをより硬く、より強くします。[3]アポデムとして知られる節足動物の外骨格の成長は、筋肉の付着部位として機能します。これらの構造はキチンで構成されており、脊椎動物の腱の約6倍の強度と2倍の剛性があります。腱と同様に、アポデムは、特にイナゴで、ジャンプするための弾性エネルギーを蓄えるために伸びることができます。[4]炭酸カルシウムは、軟体動物、腕足動物、およびいくつかのチューブ構築の殻を構成します多毛類のワーム。シリカは、微視的な珪藻と放散虫の外骨格を形成します。軟体動物の一種であるウロコフネタコは、硫化鉄のグレイジャイトとパイライトを利用しています。

一部の有孔虫などの一部の生物は、砂や貝殻の粒を外側に付着させることで外骨格を凝集させます。一般的な誤解とは異なり、棘皮動物の検査は常に生体組織の層に含まれて いるため、棘皮動物は外骨格を持っていません。

外骨格は何度も独立して進化してきました。18系統は、石灰化した外骨格のみを進化させました。[5]さらに、他の系統は、一部の哺乳類など、外骨格に類似した丈夫な外側コーティングを生成しました。このコーティングは、アルマジロの骨と鱗甲目の髪から構成されています。カメのような爬虫類や曲竜類のような恐竜の鎧は骨でできています。ワニは骨のある鱗と角質の鱗を持っています。

成長

外骨格は硬いため、成長にいくつかの制限があります。カタツムリ、二枚貝、その他の軟体動物の場合のように、殻が開いている生物は、殻の開口部に新しい材料を追加することで成長できます。節足動物に見られるような真の外骨格は、成長しなくなったときに脱落（脱皮）する必要があります。[6]古い外骨格の下に新しい外骨格が生成されます。古いものが流されるので、新しいスケルトンは柔らかくてしなやかです。動物は通常、この期間中は巣穴または巣穴にとどまります。この期間中は非常に脆弱であるため、 [要出典] 。少なくとも部分的に固まると、生物は外骨格を拡張しようと自分自身をふっくらさせます。[あいまい]ただし、新しい外骨格はまだある程度成長することができます。[要出典]トカゲ、両生類、および皮膚を剥がす他の多くの動物のような節足動物の動物は、不確定な栽培者です。[1]不確定な飼育者である動物は、この場合、外骨格が常に交換されているため、生涯を通じて絶えずサイズが大きくなります。成長した後、外骨格を落とさないと、動物はそれ自体の殻の中で窒息し、亜成体が成熟するのを防ぎ、繁殖を妨げる可能性があります。これは、アザジラクチンなどのいくつかの昆虫農薬の背後にあるメカニズムです。[7]

古生物学的意義

外骨格の退屈は、動物の行動の証拠を提供することができます。この場合、ハマグリの死後、退屈なスポンジがこのホンビノスガイの殻を攻撃し、生痕化石のエントビアを生み出しました。

外骨格は、生物の硬い部分として、化石化する前に柔らかい部分が通常腐敗する生物の保存を支援するのに非常に役立ちます。ミネラル化された外骨格は、たとえばシェルの断片として「そのまま」保存できます。外骨格を所有することで、化石化への他のいくつかの経路が可能になります。たとえば、丈夫な層は圧縮に抵抗することができ、骨格の下に生物の型を形成することができ、後で腐敗する可能性があります。[8]あるいは、例外的な保存により、バージェス頁岩のようにキチンが鉱化されるか[9]、腐敗に抵抗して回収できる 耐性ポリマーケラチンに変換される可能性があります。

ただし、化石化した骨格への依存も、進化の理解を大幅に制限します。軟体動物の殻など、すでに鉱化された生物の部分だけが通常保存されます。それは、外骨格がしばしば「筋肉の傷跡」を含むのを助けます。これは、筋肉が外骨格に付着している場所を示します。これにより、外骨格だけから生物の内部部分の多くを再構築できる可能性があります。[8]最も重要な制限は、生きている動物の門は30以上ありますが、ほとんどの動物種は軟体であり、化石化する前に腐敗するため、これらの門の3分の2が化石として発見されたことはありません。[10]

鉱化された骨格は、 5億5000 万年前のカンブリア紀の基盤の直前の化石記録に最初に現れます。鉱化された外骨格の進化は、カンブリア紀の動物の生命の爆発の可能性のある原動力として見られ、略奪的および防御的な戦術の多様化をもたらします。ただし、一部の先カンブリア時代（エディアカラ）生物は丈夫な外殻を生成し[8] 、 Cloudinaなどの他の生物は石灰化した外骨格を持っていました。[11] 一部のCloudinaシェルは、退屈な形で捕食の証拠さえ示しています。[11]

進化

に関連するシリーズの一部
バイオミネラリゼーション
全般的
外骨格（シェル）
内骨格（骨）
歯、うろこ、牙など
石灰化
ケイ化
その他のフォーム
他の

全体として、化石の記録には鉱化した外骨格のみが含まれています。これは、これらがはるかに耐久性があるためです。外骨格を持つほとんどの系統は、ミネラル化されていない外骨格から始まり、後でミネラル化されたと考えられているため、各系統の外骨格の非常に初期の進化についてコメントすることは困難です。しかし、カンブリア時代の直前の非常に短い期間で、シリカ、リン酸カルシウム、方解石、アラゴナイト、さらには接着された鉱物フレークなど、さまざまな材料で作られた外骨格がさまざまな範囲で出現したことが知られています。さまざまな環境。[12]ほとんどの系統は、最初に鉱化したときに海洋で安定していた炭酸カルシウムの形態を採用し、この鉱物の形態から変化しませんでした-それが不利になったとしても。[5]

一部の先カンブリア紀（エディアカラ）生物は、丈夫であるが鉱化されていない外殻を生成しましたが[8] 、 Cloudinaなどの他の生物は石灰化した外骨格を持っていました[11]が、鉱化された骨格はカンブリア紀の初めまで一般的になりませんでした。 「微小硬骨格化石」の台頭。カンブリア紀の基盤の直後に、これらのミニチュア化石は多様で豊富になります–小さな殻を保存する化学的条件が同時に現れたので、この突然のことは幻想かもしれません。[13]他のほとんどの殻形成生物はカンブリア紀に出現し、コケムシはオルドビス紀に後に出現する唯一の石灰化門である。貝殻の突然の出現は、貝殻が殻に沈殿するのに十分安定して構築されているカルシウム化合物を作った海洋化学の変化に関連しています。ただし、シェルの主な建設コストは、鉱物成分の沈殿ではなく、シェルの複合構造に必要なタンパク質と多糖類の作成にあるため、これが十分な原因になる可能性は低いです。[2]スケルトン化は、動物が穴を掘り始めたのとほぼ同時に現れました捕食を避けるために、そして最も初期の外骨格の1つは、一緒に接着された鉱物フレークでできていました。これは、骨格化が同様に捕食者からの圧力の増加に対する反応であることを示唆しています。[12]

海洋化学はまた、どの鉱物の殻が作られているかを制御するかもしれません。炭酸カルシウムには、安定方解石と準安定アラゴナイトの2つの形態があり、化学環境の妥当な範囲内では安定していますが、この範囲外では急速に不安定になります。海洋に含まれるマグネシウムの割合がカルシウムに比べて比較的高い場合、アラゴナイトはより安定しますが、マグネシウム濃度が低下すると安定性が低下し、溶解する傾向があるため、外骨格に組み込むことが難しくなります。

貝殻が両方の形態を含むことが多い軟体動物を除いて、ほとんどの系統は鉱物の1つの形態のみを使用します。使用された形態は、系統が最初に石灰化した骨格を進化させたときの海水の化学的性質を反映しているようであり、したがって、どの形態がより容易に沈殿し、その後は変化しません。[5]しかし、方解石とアラゴナイトを使用する系統の相対的な豊富さは、その後の海水の化学的性質を反映していません。海洋のマグネシウム/カルシウム比は、生物の成功にほとんど影響を与えないようです。それらは大量絶滅から回復します。[14]最近発見された[15]現代の腹足類 Chrysomallonsquamiferum深海の熱水噴出孔の近くに生息するものは、古代と現代の両方の地域の化学環境の影響を示しています。その殻は、初期の化石軟体動物のいくつかに見られるアラゴナイトでできています。しかし、足の側面にも装甲板があり、これらは硫化鉄の黄鉄鉱とグレイジャイトで鉱化されています。これは、後生動物ではこれまで発見されていませんでしたが、その成分は通気口から大量に放出されます。[2]

蝉の外骨格

も参照してください

参考文献

  1. ^ 「外骨格」。オンライン語源辞書。2013年4月20日にオリジナルからアーカイブされました。
  2. ^ a b c S. Bengtson（2004）。「初期の骨格化石」（PDF）。JHリップスでは; BMワゴナー（編）。新原生代-カンブリアの生物学的革命。古生物学会論文。巻 10. pp。67–78。2008-10-03にオリジナル（PDF）からアーカイブされました。
  3. ^ Nedin、C。（1999）。「非鉱化および鉱化三葉虫に対するアノマロカリスの捕食」。地質学。27（11）：987–990。Bibcode：1999Geo .... 27..987N。土井：10.1130 / 0091-7613（1999）027 <0987：APONAM> 2.3.CO; 2。
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  13. ^ J. Dzik（1994）。「古生代初期の「小さな殻状化石」群集の進化」。Acta PalaeontologicaPolonica。39（3）：27–313。2008年12月5日にオリジナルからアーカイブされました。
  14. ^ ヴォルフガングキースリング; マーティンアバーハン; LoïcVillier（2008）。「大量絶滅によって引き起こされた骨格鉱物学の顕生代の傾向」。ネイチャージオサイエンス。1（8）：527–530。Bibcode：2008NatGe ... 1..527K。土井：10.1038 / ngeo251。
  15. ^ AndersWaren; ステファン・ベングソン; シャナK.ゴフレディ; シンディL.ヴァンドーバー（2003）。「硫化鉄皮膚硬皮を備えたホットベント腹足類」。科学。302（5647）：1007。doi ： 10.1126 /science.1087696。PMID14605361。_ 

外部リンク

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