哺乳類の進化

上のシリーズの一部
進化生物学
ジョン・グールドによるダーウィンフィンチ
索引 序章 主要 概要 用語集 証拠 歴史
プロセスと結果 集団遺伝学 変化 Diversity Mutation Natural selection Adaptation Polymorphism Genetic drift Gene flow Speciation Adaptive radiation Co-operation Coevolution Coextinction Divergence Convergence Parallel evolution Extinction
自然史 Origin of life Common descent History of life Timeline of evolution Human evolution Phylogeny Biodiversity Biogeography Classification Evolutionary taxonomy Cladistics Transitional fossil Extinction event
進化論の歴史 Overview Renaissance Before Darwin Darwin Origin of Species Before synthesis Modern synthesis Molecular evolution Evo-devo Current research History of speciation History of paleontology (timeline)
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哺乳類の進化は、石炭紀後期のペンシルバニアン亜期に単弓類の祖先が最初に出現して以来、多くの段階を経てきました。三畳紀中期までに、哺乳類のように見える単弓類の種がたくさんありました。今日の哺乳類につながる系統は、ジュラ紀で分裂しました。この時期の単弓類には、単孔目よりも現存する胎盤や有袋類に密接に関連するドライオレステスや、単孔目に密接に関連するアンボンドロが含まれます。^[1]その後、真獣類と後獣類の系統が分離しました。後獣類は有袋類とより密接に関連する動物であり、真獣類は胎盤とより密接に関連する動物です。最古の真獣類である ジュラマイアは1億6000万年前にジュラ紀に住んでいたので、この分岐は同じ時期に起こったに違いありません。

白亜紀-古第三紀の絶滅イベントが鳥類以外の恐竜（生き残った唯一の恐竜である鳥）といくつかの哺乳類グループを一掃した後、胎盤および有袋類の哺乳類は古第三紀と新遺伝子全体で多くの新しい形態と生態学的ニッチに多様化し、その終わりまでにすべての現代の注文が現れました。

単弓類の系統は、石炭紀後期、3億2000万年から3億1500万年前の竜弓類の系統とは区別されました。^[2]生きている単弓類は哺乳類だけですが、^[3]竜弓類は恐竜 を生み出し、今日の爬虫類や鳥類は、哺乳類よりもそれらに密接に関連するすべての絶滅した羊膜類とともに生まれました。^[2]原始的な単弓類は、伝統的に哺乳類のような爬虫類または盤竜類と呼ばれていましたが、爬虫類でも爬虫類の系統の一部でもなかったため、どちらも時代遅れで不利な側系統群と見なされています。これらの現代の用語は幹哺乳類です、場合によってはプロトママルまたはパラママル。

ペルム紀を通して、単弓類には優勢な肉食動物といくつかの重要な草食動物が含まれていました。しかし、その後の三畳紀には、以前は不明瞭だった竜弓類のグループである主竜類が優勢な脊椎動物になりました。哺乳形類はこの期間に出現しました。大きな脳に支えられた彼らの優れた嗅覚は、主竜類の捕食への曝露が少なく、夜行性のニッチへの侵入を容易にしました。夜行性のライフスタイルは、吸熱や髪の毛などの哺乳類の形質の発達に大きく貢献した可能性があります。中生代の後半、獣脚類恐竜の後優勢な肉目としてラウスキアに取って代わった哺乳類は、他の生態学的ニッチに広がりました。たとえば、水生生物になったり、グライダーになったり、幼い恐竜を食べたりすることもあります。^[4]

証拠のほとんどは化石で構成されています。何年もの間、中生代の哺乳類の化石とその直系の祖先は非常にまれで断片的でした。しかし、1990年代半ば以降、特に中国では多くの重要な新しい発見がありました。分子系統学の比較的新しい技術はまた、現代の種の重要な分岐点のタイミングを推定することにより、哺乳類の進化のいくつかの側面に光を当てています。注意深く使用すると、これらの手法は、常にではありませんが、化石の記録と一致することがよくあります。^[要出典]

乳腺は現代の哺乳類の特徴ですが、これらの軟組織は化石記録に保存されていないことが多いため、授乳の進化についてはほとんど知られていません。哺乳類の進化に関するほとんどの研究は、四肢動物の体の最も硬い部分である歯の形に焦点を当てています。その他の重要な研究特性には、中耳の骨の進化、直立した四肢の姿勢、骨の二次口蓋、毛皮、髪の毛、および温血が含まれます。^[要出典]

「哺乳類」の定義

生きている哺乳動物種は、雌の乳汁産生乳腺の存在によって識別できますが、乳腺やその他の軟組織の特徴は化石には見えないため、 化石を分類する際には他の特徴が必要です。

古生物学で利用できる、すべての生きている哺乳類（単孔目を含む）で共有されているが、初期の三畳紀の 獣弓類には存在しないそのような機能の1つを図1（右側）に示します。羊膜類は食べるために使用します。初期の顎関節は、関節（下顎の後ろにある小さな骨）と方形骨（上顎の後ろにある小さな骨）で構成される顎関節を持っていました。両生類、カメ、トカゲ、ヘビを含むすべての非哺乳類テトラポッドはこのシステムを使用します、ワニ、恐竜（鳥を含む）、魚竜、翼竜、獣弓類。しかし、哺乳類は異なる顎関節を持っており、歯（歯を運ぶ下顎骨）と鱗状骨（別の小さな頭蓋骨）だけで構成されています。ジュラ紀では、方形骨と関節骨が中耳の砧骨と槌骨に進化しました。^{[5] [6]}哺乳類にも二重後頭顆があります; 頭蓋底に2つのノブがあり、最上部の頸椎にフィットしますが、他のテトラポッドには1つの後頭顆があります。^[5]

1981年の記事で、ケネスA.カーマックと彼の共著者は、哺乳類の臼歯 咬合パターンが獲得され、歯と鱗状骨の関節が現れた時点で、哺乳類と初期の単弓類の間に線を引くことを主張しました。彼らが指摘したように、選択された基準は単に便宜の問題です。彼らの選択は、「下顎は中生代の哺乳類の保存される可能性が最も高い骨格要素である」という事実に基づいていました。^[7]今日、ほとんどの古生物学者は、動物がこの基準を満たしている場合、動物は哺乳類であると考えています。^[8]

哺乳類の祖先

テトラポッド    両生類    羊膜類    竜弓類（恐竜を含む）    単弓類  カセア コティロリンクス   真盤竜類 エダフォサウルス エダフォサウルス    Sphenacodontians    スフェナコドン   ディメトロドン       獣弓類      哺乳類

盤竜類

羊膜類

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（百万年前） *氷河期

最初の完全な陸生脊椎動物は羊膜類でした—彼らの卵は発育中の胚が呼吸できるが水を保持する内膜を持っていました。これにより両生類は乾燥した土地に卵を産むことができましたが、両生類は一般に水に卵を産む必要があります（少数の両生類、一般的なスリナメヒキガエルなどは、この制限を回避する他の方法を進化させてきました）。最初の羊膜類は、祖先の爬虫類から石炭紀中期に発生したようです。^[9]

数百万年以内に、2つの重要な羊膜類の系統が明確になりました。哺乳類の子孫である単弓類と、トカゲ、ヘビ、カメ/カメ、ワニ、恐竜、鳥の子孫である竜弓類です。^[2]単弓類と竜弓類の最も初期の既知の化石（それぞれアーケオシリスとヒロノムスなど）は、約3億2000万年から3億1500万年前にさかのぼります。石炭紀後期の脊椎動物の化石は非常にまれであるため、起源の時期を知ることは困難です。したがって、これらのタイプの動物のそれぞれの実際の最初の発生は、最初の化石よりもかなり早い可能性があります。^[10]

単弓類

単弓類の頭蓋骨は、各目の後ろの穴の特徴的なパターンによって識別されます。これは、次の目的に役立ちました。

• 強度を犠牲にすることなく頭蓋骨を軽くしました。
• より少ない骨を使用することによってエネルギーを節約しました。
• おそらく顎の筋肉の取り付け点を提供しました。アタッチメントポイントを顎から遠ざけることで、筋肉を長くすることができ、最適な範囲を超えて伸縮することなく、広範囲の顎の動きに対して強い引っ張りを発揮することができました。

多くの生き物はしばしば-そして間違って-恐竜であると信じられていたので、爬虫類の血統と竜弓類の一部は実際には単弓類でした。これには、よく知られているディメトロドンが含まれます。^{[11] [12]}

非哺乳類の単弓類を議論するために使用される用語

哺乳類の祖先や近親者に言及する場合、古生物学者は次の便利な用語も使用します。

• 盤竜類—獣弓類を除く すべての単弓類とその子孫—哺乳類の最終的な祖先。盤竜類には、長さ6 m（20フィート）のCotylorhynchus hancockiなど、二畳紀初期の最大の陸生脊椎動物が含まれていました。他の大きな盤竜類の中には、 DimetrodongrandisとEdaphosauruscrucigerがありました。
• 幹哺乳類（プロトママルまたはパラママルと呼ばれることもあり、以前は誤って哺乳類のような爬虫類と呼ばれていた）—哺乳類自体を除く、すべての単弓類とその子孫。^[11]したがって、幹哺乳類には、すべての盤竜類、およびすべての非哺乳類獣弓類が含まれます。伝統的に、これらは「哺乳類のような爬虫類」として知られていましたが、これは正しくなく、時代遅れです。^[12]これらの単弓類は爬虫類でも、爬虫類系統の一部でもなかったため、代わりに「幹哺乳類」などの用語が好まれます。^{[11] [12]}

盤竜類と「哺乳類のような爬虫類」は両方とも側系統群の用語であり（後者の場合、哺乳類は爬虫類と並行してではなく爬虫類から進化したという誤った歴史的信念に基づいています）、そのため、現代ではめったに使用されない時代遅れの用語です文学。

獣弓類

獣弓類は、二畳紀中期の原始的な単弓類であるsphenacodontsの子孫で あり、優勢な陸生脊椎動物としてそれらから引き継がれました。それらは、同じサイズのより大きな側頭窓や切歯を含む、頭蓋骨と顎のいくつかの特徴において以前の単弓類とは異なります。^[13]

その後、獣弓類の系統はいくつかの段階を経て、ペルム紀後期にキノドン類が進化し、その一部は初期の哺乳類に似始めていました。^[14]

• 骨の二次口蓋の段階的な発達。ほとんどの本や記事は、これを哺乳類の高い代謝率の進化の前提条件と解釈しています。なぜなら、これらの動物は同時に食べたり呼吸したりできるからです。しかし、一部の科学者は、一部の現代の外熱は、肉質の二次口蓋を使用して口を気道から分離し、骨の口蓋は、舌が食物を操作できる表面を提供し、呼吸ではなく咀嚼を容易にすることを指摘しています。^[15]咀嚼の補助としての骨の二次口蓋の解釈はまた、咀嚼が胃に送達される食物粒子のサイズを減少させ、したがってそれらの消化を速めることができるので、より速い代謝の発達を示唆している。哺乳類では、口蓋は2つの特定の骨によって形成されますが、さまざまなペルム紀の獣弓類は、口蓋として機能する適切な場所に他の骨の組み合わせを持っていました。
• 歯状突起は徐々に下顎の主な骨になります。
• キャリアの拘束を回避することで動物のスタミナを増加させる、直立した手足の姿勢に向かって進みます。しかし、このプロセスは不安定で非常に時間がかかりました。たとえば、すべての草食性の獣弓類は、広大な手足を保持していました（一部の後期型は半勃起した後肢を持っていた可能性があります）。ペルム紀の肉食性の獣弓類には広大な前肢があり、一部の後期ペルム紀の獣弓類にも半広大な後肢がありました。実際、現代の単孔目はまだ半広大な前肢を持っています。^[要出典]

獣弓類の家系図

（Palaeos.comから簡略化。^[13]哺乳類の進化に最も関連するものだけを以下に説明します。）

獣弓類	ビアルモスクス亜目   Eutherapsida       ディノケファルス   獣弓類 異歯亜目   ディキノドン類     獣歯類   ゴルゴノプス   Eutheriodontia   テロケファルス   キノドン類   （哺乳類、最終的に）

ディキノドン類、テロケファルス目、およびキノドン類だけが三畳紀に生き残った。

ビアルモスクス

Biarmosuchiaは、獣弓類の中で最も原始的で盤竜類に似ていました。^[16]

ディノケファルス類

ディノケファルス類（「ひどい頭」）には、肉食動物と草食動物の両方が含まれていました。それらは大きかった。アンテオサウルスの長さは最大6m（20フィート）でした。肉食動物の中には半勃起した後肢を持っていたものもありましたが、すべてのディノケファルス類は前肢を広げていました。多くの点で、それらは非常に原始的な獣弓類でした。たとえば、彼らには二次口蓋がなく、顎はむしろ「爬虫類」でした。^[17]

異歯亜目

異歯亜目（「異常な歯」）は、草食性の獣弓類の中で最も成功したものの1つでした。1つのサブグループであるディキノドン類は、三畳紀のほぼ終わりまで生き残りました。しかし、異歯亜目は、歯が上顎の牙のペアであり、鳥や角竜類のようなくちばしを持っていたことが一般的に認められているため、現代の草食性哺乳類とは大きく異なりました。 ^[18]

獣歯類

theriodonts （「獣の歯」）とその子孫は、下顎の関節骨が頭蓋骨の非常に小さな方形骨をしっかりと握っている顎関節を持っていました。これにより、はるかに広いギャップが可能になり、1つのグループである肉食性のゴルゴノプス目（「ゴルゴノプスの顔」）が「セイバーの歯」を発達させることができました。ただし、顎関節の顎関節には長期的な重要性がありました。方形骨のサイズが大幅に縮小されたことは、哺乳類の顎関節と中耳の発達における重要なステップでした。

ゴルゴノプス目はまだいくつかの原始的な特徴を持っていました：骨の二次口蓋はありません（適切な場所の他の骨は同じ機能を実行します）。広大な前肢; 広大な姿勢と直立した姿勢の両方で動作する可能性のある後肢。ゴルゴノプシアンとほぼ同時に発生したように見えるセロセファリアン（「獣の頭」）は、追加の哺乳類のような特徴を持っていました。たとえば、指と足の指の骨は、初期の哺乳類と同じ数の指骨（セグメント）を持っていました（霊長類が持っているのと同じ数（人間を含む）。^[19]

キノドン類

ペルム紀後期にも発生した獣歯類であるキノドン類には、すべての哺乳類の祖先が含まれます。キノドン類の哺乳類のような特徴には、下顎の骨の数のさらなる減少、二次的な骨の口蓋、冠の複雑なパターンを持つ頬の歯、および頭蓋内腔を満たす脳が含まれます。^[20]

前期三畳紀のキノドン類トリラコドンの20もの骨格を含む、複数の部屋を持つ巣穴が発見されました。動物は鉄砲水によって溺死したと考えられています。広大な共有の巣穴は、これらの動物が複雑な社会的行動をとることができたことを示しています。^[21]

彼らの原始的な単弓類と獣弓類の祖先は非常に大きかった（5〜8フィート）が、おそらく他の獣弓類との競争のために、ペルム紀-三畳紀の絶滅イベントの前でさえ、キノドン類のサイズは徐々に小さくなった（1.5〜5フィート） 。絶滅イベントの後、プロバイノグナトゥスのキノドン類グループは、考古学者との新たな競争のために急速にサイズが縮小し（4インチ– 1.5フィート） 、夜行性に移行し、夜行性の特徴、肺胞、細気管支、およびより大きな表面積のための発達したダイヤフラムを進化させました。呼吸、除核された赤血球、 盲腸、吸熱、毛深い、腺および体温調節皮膚（皮脂および汗を放出する）の後に真の結腸を有する大腸、およびそれらの高代謝、より大きな脳、および完全に直立した後肢を維持するための4腔心臓（前肢は残った半広大で、その後、theriansでそのようになりました）。一部の皮膚腺は、子孫の代謝要求（10倍に増加）を満たすために、女性の乳腺に進化した可能性があります。多くの骨格の変化も起こりました：歯骨が強くなり、分化した歯を保持し、頭蓋骨の鼻の開口部のペアが融合しました。これらの進化の変化は、最初の哺乳類（約4インチのサイズ）につながります。彼らはまた、穴を掘るライフスタイルに適応し、恐竜が二足歩行になることを可能にした大きな尾に基づく脚の筋肉を失い、二足歩行の哺乳類が非常にまれである理由を説明します。^[22]

三畳紀の乗っ取り

約2億5200万年前のペルム紀末の壊滅的な大量絶滅により、陸生 脊椎動物種の約70％と陸上植物の大部分が死滅しました。

その結果、^[23] 生態系と食物連鎖が崩壊し、新しい安定した生態系の確立には約3,000万年かかりました。ペルム紀後期に支配的な捕食者であったゴルゴノプス目が姿を消したため^[24]、肉食性のニッチを支配するキノドン類の主要な競争相手は、以前は不明瞭だった竜弓類のグループであり、ワニや恐竜の祖先を含む 主竜類でした。

主竜類はすぐに支配的な肉食動物になり^[24]、しばしば「三畳紀の乗っ取り」と呼ばれる開発でした。彼らの成功は、初期の三畳紀が主に乾燥していたという事実によるものであった可能性があり、したがって、主竜類の優れた水保全は彼らに決定的な利点を与えました。すべての既知の主竜類は腺のない皮を持ち、水分をほとんど含まない尿酸ペースト中の窒素廃棄物を排除しますが、キノドン類はおそらく、今日の哺乳類のように、尿素溶液中にそのような廃棄物のほとんどを排出します。尿素の溶解を維持するには、かなりの水が必要です。^[25]

しかし、この理論は疑問視されています。それは、単弓類が水分保持において必ずしも有利ではなかったこと、単弓類の衰退が気候変動または主竜類の多様性（どちらもテストされていない）と一致し、砂漠に生息する哺乳類も同様に適応しているという事実を意味するためです。この部門では主竜類として^[26]、トルシキノドンのようないくつかのキノドン類は大型の捕食者でした。^[27]

三畳紀の乗っ取りは、おそらく哺乳類の進化における重要な要因でした。初期のキノドン類に由来する2つのグループは、草食動物であるトリチロドン類と、ほとんどが小さな夜行性の食虫生物である哺乳類（シノコノドンのように、脊椎動物を食べた肉食動物でしたが）という、考古学者との競争が最小限のニッチで成功しました。獲物、まだ他の人は草食動物または雑食動物でした）。^[28]結果として：

• 捕獲された節足動物を保持し、それらの外骨格を粉砕する必要があるため、正確な咬合を伴う分化した歯への獣弓類の傾向が加速しました。
• 哺乳類の祖先の体長が10.5cm（4インチ）を下回ったため、夜行性の生活には断熱と温度調節の進歩が必要になったでしょう。^[29]
• 鋭い聴覚と嗅覚が不可欠になりました。
  • これは哺乳類の中耳の発達を加速しました（顎からの中耳の骨の完全な分離は単孔目と獣亜綱で独立して起こりましたが）。
  • 脳の嗅球のサイズの増加は、総体重のパーセンテージとして脳重量を増加させました。^[30]脳組織は不釣り合いな量のエネルギーを必要とします。^{[31] [32]}拡大した脳をサポートするためのより多くの食物の必要性は、断熱、温度調節および摂食の改善に対する圧力を高めました。
• おそらく夜行性の副作用として、哺乳類は、初期の羊膜類の目に存在する、網膜の光受容体である4つの錐体オプシンのうちの2つを失いました。逆説的に、これは薄暗い光の中で色を区別する彼らの能力を改善したかもしれません。^[33]

この夜行性の役割への後退は夜行性ボトルネックと呼ばれ、哺乳類の特徴の多くを説明すると考えられています。^[34]

キノドン類から哺乳類の冠まで

化石記録

歯と鱗状骨で構成される顎関節を持つまで進化した中生代の単弓類は、主にラットよりもほとんど小さかったため、いくつかの良い化石に保存されています。

• それらは主に、良い化石を提供する可能性が低い環境に制限されていました。化石化に最適な陸生環境としての氾濫原は、中型から大型の動物が優勢であり、哺乳類は中型から大型の範囲の主竜類と競争できなかったため、哺乳類の化石をほとんど提供しません。
• それらの繊細な骨は、化石化する前に、スカベンジャー（真菌やバクテリアを含む）や踏みつけられることによって破壊されやすくなりました。
• 小さな化石は発見されにくく、風化やその他の自然のストレスによって発見される前に破壊されやすくなります。

しかし、過去50年間で、中生代の化石哺乳類の数は決定的に増加しました。たとえば、1979年には116属しか知られていませんでしたが、2007年には約310属になり、「少なくとも18の中生代の哺乳類はほぼ完全な骨格で表される」ように品質が向上しました。^[35]

哺乳類または哺乳形類

一部の作家は、「哺乳類」という用語を、単孔目、有袋類、および胎盤の最新の共通祖先とその祖先のすべての子孫で構成されるクラウングループの哺乳類に限定しています。影響力のある1988年の論文で、ティモシー・ロウはこの制限を提唱し、「祖先は分類群を適切に定義する唯一の手段を提供する」、特に有袋類や胎盤類とより密接に関連する動物からの単孔目の分岐を主張しました。哺乳類全体の研究にとって中心的な関心事です。」^[36]クラウングループの外にあるいくつかの関連する分類群に対応するために、彼は哺乳形類を定義しました「モルガヌコドン目と哺乳類の最後の共通の祖先（彼が後者の用語を定義したように）とそのすべての子孫」を構成するものとして。モルガヌコドン目の他に、新しく定義された分類群には梁歯目とクエネオテリイダエが含まれます。ハラミヤ目は1860年代から哺乳類と呼ばれてきましたが、^[37]ロウは哺乳形類からそれらを除外し、彼の定義から外れ、より大きな分岐群である哺乳形類に入れました。

一部の作家は、誤解を避けるために、そうしていることに注意してこの用語を採用しています。しかし、ほとんどの古生物学者は、歯と鱗状の顎関節と現代の哺乳類に特徴的な種類の臼歯を持つ動物は、正式には哺乳類のメンバーであるべきだと考えています。^[8]

「哺乳類」という用語のあいまいさが紛らわしい場合、この記事では「哺乳形類」と「クラウン哺乳類」を使用します。

家系図–グループの哺乳類を冠するキノドン類

（Cynodontia：Dendrogram – Palaeosに基づく）

キノドン類	ドヴィニア     Procynosuchidae     Epicynodontia   トリナクソドン   ユーキノドン下     キノグナトゥス       トリティロドン類     Traversodontidae       プロバイノグナトゥア     トリテレドン科     チニクオドン科         プロゾストロドン   哺乳形類   モルガヌコドン目       梁歯目       ハドロコジウム       Kuehneotheriidae     クラウングループ 哺乳類

モルガヌコドン目

モルガヌコドン目は、約2億500万年前の三畳紀後期に最初に出現しました。それらは、歯状鱗状骨と関節状方形骨の両方の顎関節を持っているので、移行化石の優れた例です。^[38]異常に多数のモルガヌコドン化石が発見されたため、 それらはクラウングループの哺乳類以外の哺乳形類について最初に発見され、最も徹底的に研究されたものの1つでもありました。

梁歯目

最も一般的なジュラ紀の哺乳形類の1つである梁歯目は、臼歯が洗練されていることで知られています。それらは一般的な半水生傾向を持っていたと考えられており、魚を食べるカストロカウダ（「ビーバーテール」）は約1億6400万年前にジュラ紀中期に生息し、2004年に最初に発見され、2006年に記述されました。よく理解されている例。カストロカウダはクラウングループの哺乳類ではありませんでしたが、最初の発見はほぼ完全な骨格（古生物学の真の贅沢）であり、「小さな夜行性食虫」の固定観念を打ち破るため、哺乳類の進化の研究において非常に重要です^{。 ]}

• それは、ほとんどの中生代の哺乳形類の化石よりも著しく大きく、鼻から5インチ（130 mm）の尾の先端まで、約17インチ（43 cm）で、重さは500〜800 g（18〜28オンス）であった可能性があります。
• それは髪と毛皮の最も早い絶対に確実な証拠を提供します。以前は、約1億2500万年前のクラウングループの哺乳類であるエオマイアが最も初期でした。
• それは、平らにされた尾の骨と後ろ足のつま先の間の軟組織の残骸を含む水生の適応を持っていました。そして、それらが水かきにされたことを示唆しました。以前に知られている最も初期の半水生哺乳形類は、約1億1000万年後の始新世のものでした。
• カストロカウダの強力な前肢は、掘るのに適しているように見えます。この特徴と足首の拍車は、カモノハシに似せており、カモノハシも泳いだり掘ったりします。
• その歯は魚を食べるのに適しているように見えます。最初の2つの大臼歯は一列に並んだ尖頭を持っていたため、すりつぶすよりも握ったりスライスしたりするのに適していました。そして、これらの臼歯は、滑りやすい獲物をつかむのを助けるために、後方に湾曲しています。

Hadrocodium

上の家系図は、 Hadrocodiumをクラウン哺乳類の「叔母」として示しています。約1億9500万年前のジュラ紀初期の哺乳形類は、いくつかの重要な特徴を示しています。 ^[40]

• 顎関節は鱗状骨と歯状骨のみで構成されており、獣弓類の設計とは異なり、顎には歯状骨の後方に小さな骨は含まれていません。
• 獣弓類や初期の哺乳形類では、鼓膜が下顎の後部の谷に伸びていた可能性があります。しかし、ハドロコジウムにはそのような谷がありませんでした。これは、クラウングループの哺乳類のように、その耳が頭蓋の一部であったことを示唆しています。したがって、前の関節と方形骨は中耳に移動し、槌骨と砧骨になりました。一方、歯状突起の後方には哺乳類にはない「湾」があります。これは、ハドロコジウムの歯の骨が、関節と四分円が顎関節の一部のままだった場合と同じ形状を保持していたことを示唆しています。Hadrocodiumまたは非常に近い祖先が完全に哺乳類の中耳を持った最初の人であったかもしれません。
• 獣弓類と初期の哺乳形類は、耳が顎の後端にあるが、脳の近くになければならないこともあり、頭蓋骨の非常に後ろに顎関節がありました。この配置は、顎の筋肉がその上をぐるぐる回るのを余儀なくされたので、脳ケースのサイズを制限しました。ハドロコジウムのブレインケースと顎は、耳を支える必要性によってもはや互いに束縛されておらず、その顎関節はさらに前方にありました。その子孫または同様の配置の動物の子孫では、脳のケースは顎に拘束されることなく自由に拡張でき、顎は耳を脳の近くに保つ必要性に拘束されることなく自由に変化しました。今では、哺乳類の形態が大きな脳を発達させ、純粋に食べることに特化した方法で顎と歯を適応させることが可能になりました。

最古の王冠哺乳類

「真の哺乳類」と呼ばれることもあるクラウングループの哺乳類は、現存する哺乳類と、最後の共通の祖先に戻る親戚です。このグループには生きているメンバーがいるので、化石には現れない特徴の進化を説明するためにDNA分析を適用することができます。この取り組みには、1980年代半ばから普及している技術である 分子系統学が含まれることがよくあります。

初期のクラウン哺乳類の家系図

Z.-XLuo後のクラドグラム。^[35]（†は絶滅したグループをマークします）

クラウングループの 哺乳類	オーストラロスフェニダ   Ausktribosphenidae †     単孔目         真三錐歯目†     異獣亜綱    多丘歯目†   トレキノテリア   Spalacotheroidea †   クラドテリア   ドリオレステス目†   獣亜綱 後獣下綱    有袋類   真獣類    胎盤

色覚

初期の羊膜類は、網膜の錐体に4つのオプシンを持っていて、色を区別するために使用していました。1つは赤に敏感、1つは緑に敏感、2つは異なる青の色合いに対応します。^{[41] [42]}緑色のオプシンはどの冠哺乳類にも受け継がれなかったが、すべての正常な個体は赤いオプシンを受け継いだ。したがって、初期の冠哺乳類は、3つの錐体オプシン、赤いものと両方の青いオプシンを持っていました。^[41]現存するすべての子孫は、青に敏感なオプシンの1つを失いましたが、常に同じとは限りません。単孔目は1つの青に敏感なオプシンを保持し、有袋類と胎盤はもう1つを保持します（後に他の青いオプシンを失ったクジラ類を除く）。良い）。^[43]高等霊長類を含むいくつかの胎盤類と有袋類は、その後、緑色に敏感なオプシンを進化させました。したがって、初期の冠哺乳類のように、彼らの視力は三色です。^{[44] [45]}

AustralosphenidaとAusktribosphenidae

Ausktribosphenidaeは、いくつかのやや不可解な発見に付けられたグループ名です：^[46]

• 有胎盤類と有袋類でのみ知られている歯の一種であるトリボスフェニック臼歯を持っているようです。^[47]
• オーストラリアの白亜紀中期の堆積物から来ていますが、オーストラリアは南極大陸にのみ接続されており、胎盤は北半球で発生し、大陸の漂流が北アメリカから南アメリカ、アジアからアフリカ、アジアからインド（ここの白亜紀後期の地図は、南大陸がどのように分離されているかを示しています）。
• 歯と顎の破片だけで表されますが、これはあまり役に立ちません。

Australosphenidaは、Ausktribosphenidaeと単孔目を含めるために定義されたグループです。Asfaltomylos（ジュラ紀中期から後期、パタゴニア産）は、基底のaustralosphenid（Ausktribosphenidaeとmonotremesの両方に共通の特徴を持つ動物; Ausktribosphenidaeまたはmonotremesに特有の特徴を欠いている; Ausktribosphenidaeにはない特徴も欠いている）として解釈されています）そして、オーストラロスフェニドがゴンドワナ大陸（古い南半球の超大陸）全体に広がっていたことを示しています。^[48]

1億2100万年から1億1250万年前に住んでいたTeinolophosの最近の分析は、それが「クラウングループ」（高度で比較的専門的な）単孔目であったことを示唆しています。これは、基本的な（最も原始的な）単孔目がかなり早く現れたに違いないという証拠と見なされましたが、これは論争されています（次のセクションを参照）。この研究はまた、いくつかの疑わしいAustralosphenidsも「クラウングループ」の単孔目（例えばSteropodon）であり、他の疑わしいAustralosphenids（例えばAusktribosphenos、Bishops、Ambondro、Asfaltomylos）は獣亜綱の哺乳類（有袋類および胎盤類、以下を参照）。^[49]

単孔目

オーストラリアのTeinolophosは、最も初期に知られている単孔目です。2007年の研究（2008年に公開）は、それが基本的な（原始的、祖先の）単孔目ではなく、本格的なカモノハシであり、したがってカモノハシとハリモグラの系統がかなり早く分岐したことを示唆しています。^[49]しかしながら、より最近の研究（2009）は、 Teinolophosがカモノハシの一種であり、基本的な単孔目でもあり、現代の単孔目の放射に先行していました。カモノハシの半水生のライフスタイルは、ジョーイが母親に執着し続ける必要があり、母親が水に挑戦した場合に溺れるため、数百万年前にオーストラリアに移住した有袋類に打ち負かされることを防ぎました（水などの例外はありますが）オポッサムとカモノハシ;しかし、どちらも南アメリカに住んでいるため、単孔目とは接触しません）。遺伝的証拠は、ハリモグラが半水生から陸生のライフスタイルに移行したときに、19-48Mという最近のカモノハシ系統から分岐したことを決定しました。^[50]

単孔目には、キノドン類の祖先 から継承される可能性のあるいくつかの機能があります。

• トカゲや鳥のように、彼らは同じ開口部を使用して排尿、排便、繁殖を行います（「単孔目」は「1つの穴」を意味します）。
• 彼らは、トカゲ、カメ、ワニの卵のように、革のようで石灰化していない卵を産みます。

他の哺乳動物とは異なり、雌の単孔目は乳首がなく、腹部のパッチからミルクを「発汗」させることで子を養います。

これらの特徴は化石には見られず、古生物学者の観点からの主な特徴は次のとおりです。^[46]

• 下顎骨の筋突起が小さいか存在しない細い歯状骨。
• 耳の外部開口部は、顎の後部基部にあります。
• 頬骨が小さいか、存在しません。
• 強い腹側要素を持つ原始的な胸帯：烏口骨、鎖骨、鎖骨間。注：獣亜綱の哺乳類には鎖骨間がありません。^[51]
• 広大なまたは半広大な前肢。

多丘歯目

多丘歯目（ 「大臼歯」の複数の結節にちなんで名付けられました）は、しばしば「中生代の齧歯目」と呼ばれますが、これは、齧歯目と密接に関連しているという意味ではなく、収斂進化の例です。それらは約1億2000万年（哺乳類の系統の中で最も長い化石の歴史）存在しましたが、最終的には齧歯動物に打ち負かされ、漸新世初期に絶滅しました。

一部の著者は、上記のクラドグラムで表される系統発生に異議を唱えています。彼らは多丘歯目を哺乳類のクラウングループから除外し、多丘歯目はモルガヌコドン目よりも現存する哺乳類とより遠い関係にあると考えています。^{[52] [53]}多結核は、顎の関節が歯状骨と鱗状骨のみで構成されているという点で、議論の余地のない王冠哺乳類に似ています。一方、四角骨と関節骨は中耳の一部です。彼らの歯は分化し、閉塞し、哺乳類のような尖頭を持っています。彼らは頬骨弓を持っています; と骨盤の構造現代の有袋類のように、彼らが小さな無力な若者を出産したことを示唆しています。^[54]一方、それらは現代の哺乳類とは異なります：

• 彼らの「大臼歯」は、争われていない初期のクラウン哺乳動物のトリボスフェニック（3本の尖った）大臼歯とは異なり、2列の平行な結節を持っています。
• 咀嚼作用は、議論の余地のないクラウン哺乳動物が左右の粉砕作用で噛むという点で異なります。つまり、大臼歯は通常、一度に片側だけで閉塞しますが、多丘歯目の顎は左右に動くことができませんでした。むしろ、顎が閉じたときに下の歯を上の歯に対して後方にドラッグすることによって噛みました。
• 頬骨弓の前部（前方）部分は、主に頬骨ではなく上顎（上顎骨）で構成されています。これは、上顎突起（伸展）の小さなスロットにある小さな骨です。
• 鱗状骨は脳の一部を形成しません。
• 吻（鼻）は、議論の余地のない王冠哺乳類のそれとは異なります。実際、それはディメトロドンなどの盤竜類のように見えます。多丘歯目は箱のようなもので、側面には大きな平らな上顎骨があり、上部には鼻骨があり、正面には背の高い前上顎骨があります。

獣亜綱

獣亜綱（「獣」）は、真獣類（胎盤を含む）と後獣類（有袋類を含む）の最後の共通の祖先に由来するクレードです。一般的な機能は次のとおりです。^[55]

• 鎖骨間はありません。^[51]
• 烏口骨は存在しないか、肩甲骨と融合して烏口突起を形成します。
• 足首関節の一種で、主な関節は脛骨とレンゲの間にあります。踵骨は脛骨とは接触していませんが、筋肉が付着できるかかとを形成しています。（他のよく知られているタイプの足首の足首はワニに見られ、異なった働きをします—足首の曲がりのほとんどは踵骨とレンゲの間です）。
• トリボスフェニック臼歯。^[47]

後獣下綱

生きている後獣類はすべて有袋類（袋を持った動物）です。モンゴルの後期白亜紀アジアセリウムなどのいくつかの化石属は、有袋類または他の後獣類グループのメンバーである可能性があります。^{[56] [57]}

最も古くから知られている後獣類は、中国の遼寧省北東部にある1億2500万年前の前期白亜紀頁岩で見つかったSinodelphysです。化石はほぼ完成しており、毛皮の房と軟組織の痕跡が含まれています。^[58]

Didelphimorphia（西半球の一般的なオポッサム）は白亜紀後期に最初に出現し、おそらく半樹上性の特殊化されていない雑食動物であるため、まだ生きている代表者がいます。^[59]

アンゴラの前期白亜紀のトラックは、1億1800万年前のアライグマサイズの哺乳類の存在を示しています。^[60]

有袋類の最もよく知られている特徴は、その繁殖方法です。

• 母親は子宮内で一種の卵黄嚢を発達させ、胚に栄養素を供給します。バンディクー、コアラ、ウォンバットの胚はさらに、それらを子宮壁に接続する胎盤のような器官を形成しますが、胎盤のような器官は胎盤の哺乳類よりも小さく、それらが母親から胚に栄養素を移すかどうかは定かではありません。^[61]
• 妊娠は非常に短く、通常4〜5週間です。胚は発生の非常に早い段階で生まれ、通常、出生時の長さは2インチ（5.1 cm）未満です。母親の免疫系が胚を攻撃するリスクを減らすために、短い妊娠が必要であることが示唆されています。
• 新生児有袋類は、前肢（比較的強い手で）を使用して乳首に登ります。乳首は通常、母親の腹の袋に入っています。赤ちゃんは弱すぎて吸うことができないため、母親は乳腺の筋肉を収縮させることで赤ちゃんに栄養を与えます。新生児有袋類が​​乳首に登る際に前肢を使用する必要があることは、前肢が翼、ひょうたん、足ひれなどの特殊なイントロ構造になることができないと想定されていたため、歴史的に後獣類の進化を制限すると考えられていました。しかし、いくつかのバンディクート、特にブタアシバンディクートは、胎盤有蹄動物のものと同様の真のひづめを持っており、いくつかの有袋類のグライダーが進化しました。

一部の有袋類は一部の胎盤に非常によく似ていますが（^チラシン、^「有袋類の虎」または「有袋類のオオカミ」が良い例です）、有袋類の骨格には、胎盤と区別するいくつかの特徴があります^。]

• サイラシンを含むいくつかは、4つの大臼歯を持っています。一方、既知の胎盤には3つ以上ありません。
• すべての口蓋窓には、頭蓋骨の下部に窓のような開口部があります（小さな鼻孔の開口部に加えて）。

有袋類には、女性のポーチを支える有袋類の骨（「恥骨上骨」と呼ばれることもあります）もあります。しかし、これらは多丘歯目、単孔目、さらには真獣類の化石で発見されているため、有袋類に固有のものではありません。したがって、これらはおそらく有袋類のそれから分岐した生きている胎盤哺乳類の祖先の後のある時点で消えた共通の祖先の特徴です。^{[63] [64]} 一部の研究者は、恥骨上骨の本来の機能は、太ももを前方に引っ張る筋肉の一部をサポートすることによって運動を支援することであったと考えています。^[65]

真獣類

初期の真獣類の出現の時期は論争の的となっています。一方では、最近発見されたジュラマイアの化石は1億6000万年前のものであり、真獣類に分類されています。^[66]前期白亜紀の1億2500万年前のエオマイアの化石も真獣類に分類されている。^[67]しかしながら、フェノミクスの特徴の最近の分析は、エオマイアを真獣類以前のものとして分類し、最も初期の明らかに真獣類の標本が9100万年前のマエレステスから来たと報告した。^[68]その研究はまた、真獣類が白亜紀と古第三紀の境界で壊滅的な絶滅を遂げるまで、約6600万年前 まで有意に多様化しなかったことを報告しました。

エオマイアには、有袋類や初期の後獣類の特徴に似たいくつかの特徴があることがわかりました。

• 骨盤から前方に伸びる恥骨上骨は、現代の胎盤には見られませんが、他のすべての哺乳動物（初期哺乳形類、非胎盤真獣類、有袋類、単孔目）、および哺乳動物に最も近いキノドン類 の獣弓類に見られます。 。それらの機能は、移動中に体を硬くすることです。^[69]この硬化は、腹部を拡張する必要がある妊娠中の胎盤では有害です。^[70]
• 狭い骨盤出口。これは、現代の有袋類のように、若者が出生時に非常に小さかったため、妊娠が短かったことを示しています。これは、胎盤が後の発達であったことを示唆しています。
• 上顎の両側に5本の切歯。この数は後獣類に典型的なものであり、アルマジロなどのホモドンを除いて、現代の胎盤類の最大数は3つです。しかし、エオマイアの大臼歯と小臼歯の比率（大臼歯よりも小臼歯が多い）は、有胎盤類を含む真獣類に典型的であり、有袋類では正常ではありません。

エオマイアにはメッケル溝もあります。これは、現代の胎盤哺乳類には見られない下顎の原始的な特徴です。

これらの中間的な特徴は、胎盤がエオマイアの化石 の日付から15M年後の約1億1000万年前に多様化したという分子系統学の推定と一致しています。

エオマイアには、足とつま先のいくつかの特徴を含む、それが登山家であったことを強く示唆する多くの特徴もあります。登山でよく使われる筋肉のためのよく発達したアタッチメントポイント。尾は背骨の残りの部分の2倍の長さです。

胎盤の最もよく知られている特徴は、生殖の方法です。

• 胚は、母親が食物と酸素を供給し、老廃物を取り除く大きな胎盤を介して子宮に付着します。
• 妊娠は比較的長く、若者は出生時にかなり発達しています。一部の種（特に平野に生息する草食動物）では、若者は出生後1時間以内に歩いたり走ったりすることができます。

胎盤生殖の進化は、次のようなレトロウイルスによって可能になったことが示唆されている：^{[71] [72]}

• 胎盤と子宮の間の境界面を合胞体、つまり共有外膜を持つ細胞の薄層にします。これにより、酸素、栄養素、老廃物の通過が可能になりますが、母親の免疫系が胎児を攻撃する原因となる血液やその他の細胞の通過が防止されます。
• 母親の免疫系の攻撃性を減らします。これは胎児にとっては良いことですが、母親を感染症に対してより脆弱にします。

古生物学者の観点から、真獣類は主に彼らの歯、^[73]足首と足のさまざまな特徴によって区別されます。^[74]

中生代における生態学的ニッチの拡大

一般的に言えば、哺乳形類のほとんどの種は小さな夜行性食虫生物のニッチを占めていましたが、最近の発見では、主に中国で、一部の種、特にクラウングループの哺乳類が大きく、以前考えられていたよりも多様なライフスタイルがあったことが示されています。例えば：

• Adalatherium huiは、マダガスカルの白亜紀にする大型の直立した手足の草食動物です。^[75]
• ジュラ紀中期に約1億6400万年住んでいた梁歯目のメンバーであるカストロカウダは、長さが約42.5 cm（16.7インチ）、重さが500〜800 g（18〜28オンス）で、水泳に適したビーバーのような尾を持っていました。、水泳や掘り出しに適した手足、魚を食べるのに適した歯。^[39]別の梁歯目であるハルダノドンも半水生の習性を持っており、実際、湿地環境での有病率に基づいて、梁歯目の間でおそらく水生傾向が一般的であった。^{[76]真三錐}歯類のリャオコノドン とヤノコノドンも最近、カストロカウダを欠く淡水スイマーであることが示唆されている。強力な尾ですが、パドルのような手足を持っています。^[77]真三錐歯目アストロコノドンは、説得力のある証拠ではないが、過去に半水生であると同様に示唆されてきた。
• 多丘歯目は、1億2500万年以上（ジュラ紀中期の約1億6000万年前から始新世後期の約3500万年前まで）生き残った異星人であり、しばしば「中生代の齧歯類」と呼ばれます。上記のように、彼らは産卵するのではなく、小さな生きた新生児を出産した可能性があります。
• 約1億5000万年前のジュラ紀後期からのFruitafossorは、シマリスとその歯、前肢、背中の大きさで、社会性昆虫の巣を壊して捕食したことを示唆しています（おそらくアリはまだシロアリではなかったので）現れた）。^[78]
• 同様に、ゴビコノドン科のスピノレステスは、化石性と、異節上目や異節上目などの胎盤 異節上目との収斂特性に適応していたため、アリクイのような習慣を持っていた可能性があります。また、現代のトゲマウスに似た羽ペンの存在も注目に値します。
• 約1億2500万年前の前期白亜紀の境界からのボラティコテリウムは、最も初期に知られている滑走哺乳類であり、現代のモモンガ族のように、手足の間に伸びる滑走膜を持っていました。これはまた、それが主に日中に活動していたことを示唆しています。^[79]密接に関連するアルジェントコノドンも同様の適応を示しており、これも空中移動を示唆している可能性があります。^[80]
• 1億3000万年前の前期白亜紀であるレペノマムスは、若い恐竜を時々捕食する、ずんぐりしたアナグマのような捕食者でした。2つの種が認識されています。1つは長さが1m（39インチ）を超え、重さは約12〜14 kg（26〜31ポンド）、もう1つは長さが0.5 m（20インチ）未満で重さが4〜6 kg（8.8〜 13.2ポンド）。^{[81] [82]}
• スコワルテリアは白亜紀後期の種であり、 R。giganticusとほぼ同じ大きさであり、現代の有蹄動物に匹敵する草食性の種分化を示します。
• Zhelestidaeは、白亜紀後期の草食性真獣類の系統であり、有蹄動物と間違われるほどです。^[83]
• 同様に、mesungulatidsも白亜紀後期からのかなり大きなサイズの草食性哺乳類です
• デルタセロイダンは肉食性の習慣に特化した後獣類であり^{[84] [85] 、デルタセロイダンとしての地位は疑わしいが、}オクスレステスやクドゥレステスのような可能性のある形態は最大の中生代哺乳類の1つであったかもしれない。
• モロッコのベリアシアンの真三錐歯目であるイクチオコノドンは、現在、海洋堆積物に見られるモルフォムから知られています。これらの歯は鋭く尖っていて、魚食性の哺乳類の歯と似た形をしており、現代の哺乳類の歯とは異なり、劣化を示さないため、川の堆積物によって運ばれるのではなく、動物はその場または近くで死亡しました。これは、それが海洋哺乳類であり、おそらく中生代から知られている数少ない例の1つであることを意味すると解釈されています。^[86]あるいは、ボラティコテリウムおよびアルジェントコノドンとの密接な関係は、それが飛んでいる哺乳類であったことを示唆しているかもしれない。^[80]
• ディデルフォドンは白亜紀後期の川沿いの種で、食欲を そそる歯列、現代のタスマニアデビルに似た丈夫な顎、カワウソに非常に似たサイズと形の頭蓋後の骨格を持ってます。この動物は、すべての中生代の哺乳類の中で最強の咬傷として賞賛されています。それはおそらく淡水カニや軟体動物を食べることに特化していました。
• モルフォファミリーAmeghinichnidaeを表すアライグマサイズの哺乳形類の軌跡は、 Mateus et al。による前期白亜紀（後期アプチアン）のカロンダ層（アンゴラ）から記述されています。（2017）、新しい生痕化石タクソンCatocapesangolanusに名前を付けます。^[60]

中生代の哺乳形類に関する研究は、それらが恐竜との競争だけでなく、哺乳類の体の大きさを制約する主な要因であることを示唆しています。^[87]

生きている哺乳類の主要なグループの進化

現在、伝統的な古生物学者と分子系統学者の間で、現代の哺乳類のグループ、特に胎盤類がいつどのように多様化したかについて活発な議論が行われています。一般に、伝統的な古生物学者は、その特徴がそのグループのメンバーである可能性が高い最も初期の既知の化石による特定のグループの出現を日付付けしますが、分子遺伝学者は、各系統がより早く（通常は白亜紀で）分岐し、最も初期であると示唆しています各グループのメンバーは、解剖学的に他のグループの初期のメンバーと非常に類似しており、遺伝学のみが異なっていました。これらの議論は、胎盤の主要なグループの定義とそれらの間の関係にまで及びます。

胎盤哺乳類の分子系統学に基づく家系図

分子系統学は、古生物学者が化石の特徴を扱うのとほぼ同じ方法で、生物の遺伝子の特徴を使用して家族の木を作り上げます。2つの生物の遺伝子が、3番目の生物の遺伝子よりも互いに類似している場合、2つの生物はより多くなります。 3番目よりも互いに密接に関連しています。

分子系統学者は、古生物学者のものと広く類似しているが、顕著な違いがある家系図を提案しました。古生物学者と同様に、分子系統学者はさまざまな詳細について異なる考えを持っていますが、分子系統学による典型的な家系図は次のとおりです。^{[88] [89]}化石からDNAを抽出できないため、ここに示す図では絶滅したグループが省略されていることに注意してください。

真獣類

アトラントゲナータ （「大西洋の周りで生まれた」）   異節上目（アルマジロ、アリクイ、ナマケモノ）   アフリカ獣上目   アフリカトガリネズミ（キンモグラ、テンレック、ポタモガーレック ）         Macroscelidea（象のトガリネズミ）     Tubulidentata（ツチブタ目）     近蹄類 （「有蹄類ではない」）   イワダヌキ目（イワダヌキ目）     長鼻目（象）     シレニア（マナティー、ジュゴン）           北方真獣類 （「北方真獣類/胎盤哺乳類」） ローラシア獣上目   真無盲腸目（トガリネズミ、ハリネズミ、ジムヌラ、ほくろ、ソレノドン）     鯨偶蹄目（ラクダとラマ、ブタとペッカリー、反芻動物、クジラとカバ）       Pholidota（鱗甲目）     カイロプテラ（コウモリ）     食肉目（猫、犬、クマ、アザラシ）     奇蹄目（馬、サイ、バク）       真主齧目 グリレス   兎形目（うさぎ、うさぎ、ナキウサギ）     齧歯目（暁新世後期）（マウスとラット、リス、ヤマアラシ）     真主獣大目   Scandentia（登木目）     皮膚翅目（皮翼目）     霊長類（メガネザル、キツネザル、サル、人間を含む類人猿）

この家系図と古生物学者に馴染みのある家系図の違いの中で最も重要なものは次のとおりです。

• トップレベルの区分は、異節上目とその他の間ではなく、アトラントゲナータと北方真獣類の間です。ただし、転移因子挿入の分析は、異節上目、アフリカ獣上目、北方真獣類の間の3方向のトップレベルの分割をサポートし^{[90] [91]}、アトラントゲナータ分岐群は最近の距離ベースの分子系統学では重要なサポートを受けていません。^[92]
• アフリカ獣上目には、アフリカ獣上目（「アフリカの昆虫食虫」）、ツチブタ目（ツチブタ目、アフリカ獣上目の他のメンバーよりも奇蹄目に非常に近いと見なされる）、マクロセリデア（象）など、古生物学者のバージョンによると遠い関係にあるいくつかのグループが含まれていますハネジネズミ、通常はウサギや齧歯類に近いと見なされます）。古生物学者が密接に関連していると見なすアフリカ獣上目は、イワダヌキ目（イワダヌキ目）、長鼻目（象）、シレニア（マナティー、ジュゴン）だけです。
• 食虫生物は3つのグループに分けられます。1つはアフリカ獣上目の一部であり、他の2つは北方真獣類内の別個のサブグループです。
• コウモリは、霊長目や皮膚翅目（皮翼目）よりも肉目や奇蹄目に近いです。
• Perissodactyla（奇蹄目）はArtiodactyla（偶蹄目）よりも食肉目とコウモリに近いです。

アフリカ獣上目のグループ化には、地質学的な正当性があります。アフリカ獣上目の生き残ったすべてのメンバーは、南アメリカまたは（主に）アフリカの血統に由来します。インドゾウでさえ、約760 万年前にアフリカの血統から分岐しました。^[93]パンゲアが崩壊したとき、アフリカと南アメリカは1億5000万年未満前に他の大陸から分離し、1億年から8000万年前に互いに分離した。^{[94] [95]}したがって、アフリカと南アメリカへの最も初期の真獣類の移民がそこで隔離され、利用可能なすべての生態学的ニッチに放射されたとしても、驚くことではないだろう。

それにもかかわらず、これらの提案は物議を醸しています。古生物学者は当然、化石の証拠は現代の動物のDNAのサンプルからの推定よりも優先されなければならないと主張しています。さらに驚くべきことに、これらの新しい家系図は、他の分子生物学者から批判されており、時には非常に厳しく批判されています。^[96]

• 哺乳類におけるミトコンドリアDNAの変異率は地域によって異なります。一部の部分はほとんど変化せず、一部は非常に急速に変化し、同じ種内の個体間で大きな変動を示します。^{[97] [98]}
• 哺乳類のミトコンドリアDNAは非常に速く変異するため、「飽和」と呼ばれる問題が発生します。この問題では、ランダムノイズによって存在する可能性のある情報が失われます。ミトコンドリアDNAの特定の部分が数百万年ごとにランダムに変異する場合、胎盤哺乳類の主要なグループが分岐してから、それは6000万年から7500万年の間に数回変化します。^[99]

胎盤の進化のタイミング

最近の分子系統学的研究は、ほとんどの胎盤秩序が白亜紀後期、約1億から8500万年前に分岐したが、現代の家族が最初に現れたのは、始新世後期と新生代初期の中新世の時代であったことを示唆している。^{[100] [101]}それどころか、化石ベースの分析は、胎盤を新生代に限定します。^[102]多くの白亜紀の化石サイトには、保存状態の良いトカゲ、サンショウウオ、鳥、哺乳類が含まれていますが、現代の哺乳類は含まれていません。それらが単に存在しなかった可能性があり、分子時計が主要な進化的放射の間に速く動く可能性があります。^[103]一方、8500 万年前の有蹄動物の化石の証拠は、現代の有蹄動物の祖先である可能性があります。^[104]

ほとんどの現代のグループの最も初期のメンバーの化石は暁新世に由来し、恐竜が絶滅する前の暁新世に由来し、白亜紀に由来するものはごくわずかです。しかし、分子系統学の研究に影響を受けた一部の古生物学者は、統計的手法を使用して現代のグループのメンバーの化石から後方に外挿し、 霊長類は白亜紀後期に発生したと結論付けました。^{[105] [106]}しかしながら、化石記録の統計的研究は、哺乳類が白亜紀の終わりまでサイズと多様性が制限されており、暁新世初期にサイズと多様性が急速に成長したことを確認している。^{[107] [108]}

哺乳類の特徴の進化

あごと中耳

化石がジュラ紀初期に由来するハドロコジウムは、完全に哺乳類の顎関節と中耳の最初の明確な証拠を提供します。顎関節は、歯と鱗状骨によって形成され、関節と方形骨は中耳に移動します。砧骨と槌骨として知られています。

単孔目Teinolophosのある分析では、この動物は角骨と方形骨によって形成された哺乳類前の顎関節を持ち、哺乳類の中耳は単孔目と獣亜綱の哺乳類で2回独立して進化したことが示唆されましたが、この考えには異議が唱えられています。^[109]実際、提案の著者の2人は、テイノロフォスが本格的なカモノハシであったという証拠と同じ特徴を再解釈した後の論文を共同執筆しました。つまり、哺乳類の顎関節と中耳があったはずです。^[49]

授乳

授乳の本来の機能は卵子を湿らせておくことであることが示唆されています。議論の多くは単孔目（産卵哺乳類）に基づいています： ^{[110] [111] [112]}

• 羊膜類の卵は通常、水から進化することができると説明されていますが、ほとんどの爬虫類の卵は、乾かないようにするために実際に水分を必要とします。
• 単孔目には乳首はありませんが、お腹の毛むくじゃらのパッチからミルクを分泌します。
• 孵卵中、単孔目卵は、起源が不明な粘着性物質で覆われています。卵が産まれる前は、殻は3層しかありません。その後、元の3層とは異なる組成の4層目が現れます。粘着性物質と第4層は、乳腺によって生成される可能性があります。
• もしそうなら、それは単孔目がミルクを分泌するパッチが毛深い理由を説明するかもしれません。小さな裸の乳首よりも、広い毛深い部分から卵に水分やその他の物質を拡散させる方が簡単です。

その後の研究では、カゼインは約2億から3億1000万年前に一般的な哺乳類の祖先にすでに出現していることが示されました。^[113]卵子を湿らせておく物質の分泌が、獣弓類の実際の授乳に変換されるかどうかという問題は未解決です。シノコノドンと呼ばれる小さな哺乳類の形態は、一般に後のすべての哺乳類の姉妹グループであると考えられており、最小の個体でさえ前歯を持っていました。骨化が不十分な顎と組み合わせると、おそらく授乳しませんでした。^[114]したがって、哺乳動物は、哺乳動物前/哺乳動物の移行時に進化した可能性があります。しかし、一般的にもっと基礎的であると考えられているトリチロドン類は、授乳の証拠を示しています。^[115] モルガヌコドン目、これも哺乳形類の基礎であると想定されており、授乳の証拠も示しています。^[116]

消化器系

消化器系の進化は、哺乳類の進化に大きな影響を与えてきました。哺乳類の出現により、消化器系は動物の食事に応じてさまざまな方法で変更されました。たとえば、猫やほとんどの肉食動物は単純な大腸を持っていますが、草食動物としての馬は膨大な大腸を持っています。^[117]反芻動物の先祖代々の特徴は、約5000万年前に進化した複数の部屋（通常は4つの部屋）の胃です。^[118]腸の形態に加えて、胃の酸性度は、脊椎動物の腸に見られる微生物群集の多様性と組成を形作る重要な要因として提案されています。栄養群間の胃酸度の比較哺乳類と鳥類の分類群では、スカベンジャーと肉食動物は、昆虫や魚などの系統発生的に離れた獲物を食べている草食動物や肉食動物と比較して、胃の酸性度が大幅に高いことが示されています。^[119]

腸の化石化がないにもかかわらず、腸の微生物の進化は、既存の動物、微生物、および可能性のある食品の相互関係から推測することができます。^[120]哺乳類はメタゲノムであり、それらはそれら自身の遺伝子だけでなく、それらに関連するすべての微生物の遺伝子からも構成されています。^[121] 哺乳類の種が進化するにつれて、腸内細菌叢は共多様化した。最近の研究は、哺乳類の種間の適応的発散は、腸内細菌叢の変化によって部分的に形作られていることを示しています。^{[122] [123]}ハツカネズミは、腸に生息する独特のバクテリアとともに進化しただけでなく、それに応じて進化した可能性があります。^[124]

髪と毛皮

髪や毛皮の最初の明確な証拠は、1億6400万年前の中期ジュラ紀のカストロカウダとメガコヌスの化石にあります。^[39]哺乳類のメガコヌスとカストロカウダの両方が、ガードヘアとアンダーコートの両方を備えた二重の髪の毛を持っているので、彼らの最後の共通の祖先も同様にしたと考えられます。この動物は三畳紀のTikitheriumの祖先であったため、三畳紀であったに違いありません。^[35]最近では、ペルム紀の糞石で残された毛が発見されたことで、哺乳類の毛の起源が、単弓類の系統で古生代の獣弓類にまで押し戻されました。^[125]

1950年代半ば、一部の科学者は、cynodontsの上顎骨（上顎）と前上顎骨（上顎骨の前の小さな骨）の孔（通路）を、血管と神経を振動（ひげ）に供給するチャネルとして解釈し、次のように示唆しました。これは髪の毛や毛皮の証拠でした。^{[126] [127]}しかし、すぐに指摘されたのは、孔は必ずしも動物がひげを持っていることを示しているわけではないということです。現代のトカゲTupinambisには、哺乳類以外のキノドン類であるトリナクソドンに見られるものとほぼ同じ孔があります。^{[15] [128]}それにもかかわらず、人気のある情報源は、ひげをトリナクソドン。^[129]前期三畳紀の生痕化石は、髪の毛を示すキノドン類の足跡と誤って見なされていた^[130]が、この解釈は反駁されている。^[131]現存する哺乳動物の髭に接続された顔面神経の頭蓋開口部の研究は、哺乳動物の小さな直系の祖先であるプロゾストロドンが哺乳動物に類似した髭を示したが、あまり進んでいない獣弓類は髭が動かないか、髭がまったくないことを示している。^[132]毛皮はひげから進化した可能性があります。^[133]ひげ自体は、夜行性および/または穴を掘るライフスタイルへの応答として進化した可能性があります。

Ruben＆Jones（2000）は、毛皮をコーティングするための脂質を分泌するハーダー腺は、モルガヌコドンのような初期の哺乳類には存在したが、トリナクソドンのような哺乳類に近い獣弓類には存在しなかったと述べています。^[29]毛包の維持に関連するMsx2遺伝子は、哺乳類の顱頂眼の閉鎖にも関連しており、毛皮と松葉の欠如が関連していることを示しています。松果体眼はトリナクソドンに存在しますが、より高度なシノグナトゥス（プロバイノグナトゥス）には存在しません。^[132]

断熱は、より多くの体温を生成するためにエネルギーを消費することなく、かなり一定の体温を維持するための「最も安い」方法です。したがって、髪の毛や毛皮の所持は恒温性の良い証拠ですが、高い代謝率のそのような強力な証拠ではありません。^{[134] [135]}

手足を立てる

哺乳類の直立した手足の進化の理解は不完全です—生きている単孔目と化石の単孔目は広大な手足を持っています。一部の科学者は、傍矢状（非広がり）の四肢の姿勢は、獣亜綱を含むが多丘歯目は含まないグループであるトリボスフェニダに限定されていると考えています。特に、彼らは獣亜綱のシノデルフィスとエオマイアに傍矢状の姿勢を示しています。これは、その姿勢が白亜紀初期に1億2500万年前に生じたことを意味します。しかし、彼らはまた、初期の哺乳類は、より広大な後肢とは対照的に、より直立した前肢を持っていたと論じています。この傾向は、現代の胎盤や有袋類でもある程度続いています。^[136]

温血動物

「温血動物」は、次の一部またはすべてが含まれているため、複雑でかなりあいまいな用語です。

• 吸熱、日光浴や筋肉活動などの行動を介してではなく、内部で熱を発生させる能力。
• 恒温性、かなり一定の体温を維持します。ほとんどの酵素には最適な作動温度があります。効率は好ましい範囲外で急速に低下します。恒温生物は、狭い範囲の温度でうまく機能する酵素を持っていれば十分です。
• 頻脈代謝、特に安静時に高い代謝率を維持します。これには、 Q ₁₀効果があるため、かなり高く安定した体温が必要です。動物の体温が10°C下がると、生化学的プロセスは約半分の速度で実行されます。

科学者は絶滅した生き物の内部メカニズムについて多くを知ることができないので、ほとんどの議論は恒温性と頻脈代謝に焦点を合わせています。しかし、吸熱は、保温に関連する体の比率を有するディキノドン類^[137] 、ハバーシアン管を伴う高血管新生骨^[138]、そしておそらく毛髪などの非哺乳類単弓類で最初に進化したことが一般的に認められています。^[125]最近では、吸熱はオフィアコドンまで遡ることが示唆されています。^[139]

現代の単孔目は、有袋類や胎盤哺乳類に比べて体温が低く、約32°C（90°F）です。^[140] 系統発生的ブラケットは、初期のクラウングループの哺乳類の体温が現存する単孔目の体温よりも低くなかったことを示唆している。単孔目の低代謝が二次的に進化した形質であるという細胞学的証拠があります。^[141]

呼吸器の鼻甲介

現代の哺乳類は、鼻甲介、鼻腔内の薄い骨の複雑な構造を持っています。これらは、吸入された空気を暖め、湿らせ、吐き出された空気から熱と湿気を抽出する粘膜で裏打ちされています。呼吸器の鼻甲介を持つ動物は、肺が乾燥する危険なしに高い呼吸速度を維持できるため、代謝が速い可能性があります。残念ながら、これらの骨は非常にデリケートであるため、化石ではまだ発見されていません。しかし、呼吸器の鼻甲介をサポートするような初歩的な尾根は、トリナクソドンやディアデモドンなどの高度な三畳紀のキノドン類で発見されており、かなり高い代謝率を示した可能性があります。^{[126] [142][143]}

骨の二次口蓋

哺乳類には二次的な骨の口蓋があり、気道を口から分離して、同時に食べたり呼吸したりできるようにします。二次的な骨の口蓋は、より高度なキノドン類で発見されており、高い代謝率の証拠として使用されています。^{[126] [127] [144]}しかし、一部の冷血脊椎動物は二次的な骨の口蓋（ワニと一部のトカゲ）を持っていますが、温血の鳥はそうではありません。^[15]

ダイヤフラム

筋肉の横隔膜は、特に激しい活動中に哺乳類が呼吸するのを助けます。横隔膜が機能するためには、肋骨が腹部を制限してはなりません。これにより、腹部の容積を減らすことで胸部の拡張を補うことができ、その逆も可能です。ダイヤフラムはカセア科の盤竜類で知られており、単弓類の初期の起源を示していますが、それでもかなり非効率的であり、他の筋肉群や手足の動きからのサポートが必要である可能性があります。^[145]

高度なキノドン類は、腰椎が大幅に減少した、非常に哺乳類のような胸郭を持っています。これは、これらの動物がより発達した横隔膜を有し、かなり長期間にわたって激しい活動が可能であり、したがって高い代謝率を有していたことを示唆している。^{[126] [127]}一方、これらの哺乳類のような胸郭は、敏捷性を高めるために進化した可能性があります。^[15]しかし、高度な獣弓類の動きは「手押し車のよう」であり、前肢が動物を操縦するだけであるのに対し、後肢はすべての推力を提供しました。言い換えれば、高度な獣弓類は現代の哺乳類や初期の恐竜ほど機敏ではありませんでした。 。^[6]したがって、これらの哺乳類のような胸郭の主な機能が敏捷性を高めることであったという考えは疑わしいです。

手足の姿勢

獣弓類は、広大な前肢と半勃起した後肢を持っていました。^{[127] [146]}これは、キャリアの制約により、移動と呼吸を同時に行うことはかなり困難であったが、手足が完全に広がっているトカゲなどの動物ほど難しくはなかったことを示唆している。^[147]したがって、高度な獣弓類は、同様のサイズの現代の哺乳類よりも著しく活性が低く、全体的に代謝が遅いか、または代謝が遅い（安静時の代謝が低い）可能性があります。

脳

哺乳類は、他の動物グループと比較して、体のサイズに比べて脳のサイズが大きいことで知られています。最近の調査結果は、拡大した最初の脳領域が嗅覚に関与する領域であったことを示唆しています。^[148]科学者は、1億9千万年から2億年前にさかのぼる初期の哺乳類種の頭蓋骨をスキャンし、脳の症例の形を初期の前哺乳類種と比較しました。彼らは、嗅覚に関与する脳の領域が最初に拡大したことを発見しました。^[148]この変化により、これらの初期の哺乳類は、恐竜が活動していない夜に昆虫を狩ることができた可能性があります。^[148]

も参照してください

• 霊長類の進化
• 有蹄動物の進化
  • 偶蹄目の進化
  • 奇蹄目の進化
• 哺乳類のゲノム多様性と核型進化
• 哺乳類の収斂進化の例のリスト
• ジュラマイア

参考文献