動物行動学

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さまざまな動物の行動
自然淘汰中のトカゲの行動の変化

動物行動学は、ある科学の研究、動物の 行動通常、自然条件の下で行動に焦点を当て、および閲覧行動で、進化的 適応形質の[1] 行動主義用語としても、通常の刺激にまたはで訓練を受けた行動反応に測定された応答を参照して、動物の行動の科学的かつ客観的研究を記述する実験室進化の適応性を特に重視せずに、コンテキスト。[2]歴史を通して、さまざまな自然主義者が動物の行動の側面を研究してきました。動物行動学は、チャールズダーウィンの研究に科学的なルーツを持っています(1809–1882)および19世紀後半から20世紀初頭のアメリカとドイツの鳥類学者、チャールズO.ホイットマンオスカルハインロス(1871–1945)、ウォレスクレイグなど[要出典]。現代の動物行動学の分野は、オランダの生物学者ニコ・ティンバーゲン(1907–1988)と、1973年のノーベル賞を受賞したオーストリアの生物学者コンラート・ローレンツカール・フォン・フリッシュ(1886–1982)の業績により、1930年代に始まったと一般に考えられています。生理学または医学の賞[3]動物行動学は、神経解剖学生態学進化生物学などの他のいくつかの分野と強い関係を持って、実験室科学とフィールド科学を組み合わせています。動物行動学者は通常、特定の動物グループではなく行動過程に関心を示し[4]、多くの場合、攻撃性などの1つのタイプの行動を多くの無関係な種で研究します。

動物行動学は急速に成長している分野です。 21世紀の夜明け以来、研究者たちは、科学界が長い間理解していると考えていた動物のコミュニケーション感情文化学習セクシュアリティの多くの側面について再検討し、新しい結論に達しました神経倫理学などの新しい分野が開発されました。

動物行動学や動物の行動を理解することは、動物の訓練において重要になる可能性がありますさまざまな種や品種の自然な行動を考慮することで、トレーナーは必要なタスクを実行するのに最適な個人を選択できます。また、トレーナーは自然に発生する行動の実行と望ましくない行動の中止を奨励することができます。[5]

語源

動物行動学という用語ギリシャ語に由来しますἦθοςエートスは「性格」を意味し-λογία-logiaは「研究」を意味します。この用語は、1902年にアメリカのmyrmecologist(蟻を研究する人)William MortonWheelerによって最初に普及しました。[6]

歴史

動物行動学の始まり

チャールズ・ダーウィン(1809–1882)は、動物の感情の表現を調査しました。

動物行動学は生物学のトピックと見なされているため、動物行動学者は特に行動進化自然淘汰の観点からのその理解に関心を持ってきましたある意味で、最初の現代の動物行動学者はチャールズダーウィンであり、その1872年の著書「人と動物の感情の表現」は多くの動物行動学者に影響を与えました。彼は、科学的支援を得られなかっ擬人化法である逸話的認知主義を使用して動物の学習と知性を調査した彼の弟子ジョージ・ロマネスを奨励することによって、行動への関心を追求しました[7]

ウジェーヌ・マレー、チャールズ・O・ホイットマン、オスカル・ハインロス、ウォレス・クレイグ、ジュリアン・ハクスリーなどの他の初期の動物行動学者は、代わりに、特定の状況下で種のすべてのメンバーで発生するという点で、本能的または自然と呼ぶことができる行動に集中しました。新種の行動を研究するための彼らの始まりは、エトグラム(主な行動の種類とその発生頻度の説明)を作成することでした。これは、行動の客観的で累積的なデータベースを提供し、その後の研究者はそれをチェックして補足することができました。[6]

フィールドの成長

コンラート・ローレンツニコ・ティンバーゲンの業績により、第二次世界大戦前の数年間、ヨーロッパ大陸で動物行動学が強力に発展しました[6]戦後、ティンバーゲンはオックスフォード大学に移り、ケンブリッジ大学の動物行動学部のウィリアム・ソープロバート・ハインドパトリック・ベイトソンの影響を受けて、英国は動物行動学が強くなった。[8]この時期にも、北米では動物行動学が力強く発達し始めた

ローレンツ、ティンバーゲン、フォンフリッシュは、動物行動学の発展に取り組んだ功績により、1973年にノーベル生理学・医学賞を共同で受賞しました[9]

動物行動学は今や十分に認識された科学的な規律である、とのような主題の発展をカバーする雑誌、多くの持っている動物行動動物福祉応用動物行動学動物認知行動行動生態学行動学の雑誌動物行動学を。 1972年に、国際動物行動学会は、動物行動学の原則と方法を適用することによって得られた人間の行動に関する知識と意見の交換を促進するために設立され、彼らのジャーナル、The Human EthologyBulletinを発行しました。 2008年に、ジャーナルに掲載された論文で行動学者のピーター・ファーベークは、人間の紛争、紛争解決、和解、戦争、平和構築、平和維持行動の問題に関係する人間行動学の下位分野として「平和行動学」という用語を導入しました。[10]

社会行動学と最近の進展

1972年、英国の動物行動学者ジョンH.クルックは、比較動物行動学と社会的動物行動学を区別し、これまで存在していた動物行動学の多くは実際には比較行動学であり、動物を個人として調査するものであると主張しました。動物の社会的グループの行動とその中の社会的構造について。[11]

EOウィルソンの著書「社会生物学:新しい統合」は1975年に登場し[12]、それ以来、行動の研究は社会的側面にはるかに関心を持ってきました。それはまた、ウィルソン、ロバート・トリヴァース、およびWDハミルトンに関連するより強力であるがより洗練されたダーウィニズムによって推進されてきました。関連する行動生態学の発展は、動物行動学の変革にも役立っています。[13]さらに、比較心理学との実質的な和解が起こったので、行動の現代の科学的研究は、動物の認知からより伝統的な比較心理学まで、多かれ少なかれシームレスなアプローチのスペクトルを提供します、動物行動学、社会生物学、および行動生態学。2020年、ルール大学ボーフムの哲学研究所IIのトビアススターザック博士とアルバートニューエン教授は、動物には信念があるのではないかと仮定しました。[14]

比較心理学との関係

比較心理学も動物行動を研究しますが、動物行動学とは対照的に生物学の1つとしてではなく心理学のサブトピックとして解釈されます。歴史的に、比較心理学が人間の心理学について知られていることの文脈で動物の行動の研究を含んでいた場合、動物行動学は動物の解剖学生理学神経生物学、および系統発生について知られていることの文脈で動物の行動の研究を含みます歴史。さらに、初期の比較心理学者は学習の研究に集中し、人工的な状況での行動を研究する傾向がありましたが、初期の動物行動学者は自然な状況での行動に集中し、それを本能的であると説明する傾向がありました。

2つのアプローチは競争的というよりは補完的ですが、結果として異なる見方をし、時には実質的な問題について意見の対立を引き起こします。さらに、20世紀のほとんどの間、比較心理学は北アメリカ最も強く発達しましたが、動物行動学はヨーロッパでより強かったです。実用的な観点から、初期の比較心理学者は、ごく少数の種の行動に関する広範な知識を得ることに集中していました。動物行動学者は、分類学的グループ間の原則的な比較を容易にするために、広範囲の種にわたる行動を理解することにもっと興味を持っていました。動物行動学者は、比較心理学者よりも、そのような異種間比較をはるかに多く利用してきました。

本能

ミナミオオセグロのひよこは、母親のくちばしの赤い斑点をつつき、逆流する反射を刺激します

メリアム・ウェブスターの辞書定義本能「理由を介さず環境刺激に複雑かつ特異的な応答をする生物のA主に継承と不変の傾向」など。[15]

修正されたアクションパターン

コンラート・ローレンツの名前に関連する重要な進展は、おそらく彼の教師であるオスカル・ハインロスによるものでしたが、固定された行動パターンの特定でした。ローレンツは、これらを、サイン刺激または「解放刺激」と呼ばれる識別可能な刺激の存在下で確実に発生する本能的な反応として普及させました。現在、固定行動パターンは、種内で比較的不変であり、ほぼ必然的に完了するまで実行される本能的な行動シーケンスであると見なされています。[16]

リリーサーの一例は、新しく孵化したヒヨコによって行われる多くの鳥種のくちばしの動きであり、これは母親が子孫のために食物を逆流させるように刺激します。[17]他の例は、採卵行動に関するティンバーゲンによる古典的な研究と、ハイイロガンの行動に対する正常刺激」の影響です[18] [19]

この種の調査の1つは、カール・フォン・フリッシュによるハチのコミュニケーションにおけるワッグルダンス(「ダンス言語」)の研究でした[20]

学習

慣れ

慣れは学習の単純な形であり、多くの動物分類群で発生します。これは、動物が刺激に反応しなくなるプロセスです。多くの場合、応答は生来の行動です。本質的に、動物は無関係な刺激に反応しないことを学びます。たとえば、プレーリードッグCynomys ludovicianus)は、捕食者が近づくと警報を鳴らし、グループ内のすべての個体が巣穴をすばやくスクランブリングします。プレーリードッグの町が人間が使用する小道の近くにある場合、人が通り過ぎるたびに警報を鳴らすことは時間とエネルギーの点で高価です。したがって、人間への慣れは、この文脈における重要な適応です。[21] [22] [23]

連想学習

動物行動における連想学習は、新しい反応が特定の刺激に関連付けられるようになる学習プロセスです。[24]連想学習の最初の研究は、ロシアの生理学者 イワン・パブロフによって行われた。彼は、食物を鐘の鳴り声と関連付けるように訓練された犬が鐘を聞くと唾液を分泌することを観察した。[25]

刷り込み

刷り込みは、若者が自分の種のメンバーを区別することを可能にし、生殖の成功に不可欠です。この重要なタイプの学習は、非常に限られた期間でのみ行われます。ローレンツは、ガチョウニワトリなどの幼鳥が孵化後のほぼ初日から自発的に母親を追いかけていることを観察し、卵を人工的に孵化させて刺激を与えると、任意の刺激によってこの反応を模倣できることを発見しました。孵化後数日間続いた臨界期の間。[26]

文化学習

観察学習

模倣

模倣は、動物が他の動物の行動を観察し、正確に複製する高度な行動です。国立衛生研究所は、オマキザルは、オマキザルを模倣した研究者の会社を、模倣しなかった研究者の会社よりも好んだと報告しました。サルは、模倣者とより多くの時間を費やしただけでなく、非模倣者と同じタスクを実行するオプションが提供されている場合でも、彼らと簡単なタスクに従事することを好みました。[27]チンパンジーに関する最近の研究では、模倣が観察されています。これらのチンパンジーは、他の個体の行動を模倣しただけでなく、選択肢が与えられたとき、下位の若いチンパンジーではなく、上位の年長のチンパンジーの行動を模倣することを好みました。[28]

刺激と局所的強化

動物が観察学習を使用して、模倣のプロセスなしで学ぶことができるさまざまな方法があります。これらの1つは、他の人がオブジェクトと相互作用するのを観察した結果として、個人がオブジェクトに興味を持つようになる刺激の強化です。[29]オブジェクトへの関心が高まると、試行錯誤による新しいオブジェクト関連の動作を可能にするオブジェクト操作が発生する可能性があります。 Haggerty(1909)は、サルがケージの側面を登り、腕を木製のシュートに入れ、シュートのロープを引っ張って餌を放出する実験を考案しました。別のサルは、サルがこのプロセスを4回通過するのを見た後、餌を得る機会が与えられました。サルは別の方法を実行し、試行錯誤の末にようやく成功しました。[30]一部の猫と犬の飼い主によく知られている別の例は、動物がドアを開ける能力です。人間がハンドルを操作してドアを開けるという行動は、動物がハンドルに興味を持つようになり、試行錯誤によって、ハンドルを操作してドアを開けることを学びます。

ローカルエンハンスメントでは、デモンストレーターが特定の場所にオブザーバーの注意を引き付けます。[31]鳥、ラット、ブタの間で採餌情報を伝達する局所的な増強が観察されている。[32]ハリナシバチTrigona corvina)は、局所的な強化を使用して、コロニーの他のメンバーと食料資源を見つけます。[33]

社会的伝達

行動の社会的な伝送のよく文書の例では、グループの中で発生したマカク八丈島島、日本。マカクは1960年代まで内陸の森に住んでいました。そのとき、研究者のグループがビーチでジャガイモを与え始めました。すぐに、彼らはビーチに出かけ、砂からジャガイモを選び、掃除して食べ始めました。[12]約1年後、ある人がジャガイモを海に運び、片方の手で水に入れ、もう片方の手で掃除しているのが観察されました。この行動はすぐに彼女と接触して生きている個人によって表現されました。彼らが出産したとき、この行動は彼らの若者によっても表現されました-社会的伝達の形。[34]

教える

教育は学習の高度に専門化された側面であり、「教師」(デモンストレーター)が行動を調整して、「生徒」(観察者)が行動の望ましい最終結果を達成する確率を高めます。たとえば、キラークジラ鰭脚類の獲物を捕まえるために故意に浜辺に立つことが知られています。[35]マザーキラークジラは、アザラシを岸に押し付け、獲物を攻撃するように促すことで、アザラシを捕まえるように若者に教えています。マザーキラークジラは、子孫が獲物を捕まえることを学ぶのを助けるために彼女の行動を変えているので、これは教えの証拠です。[35]教育は哺乳類に限定されない。たとえば、多くの昆虫が観察されており、食物を得るためのさまざまな形の教えを示しています。アリたとえば、アリが仲間のアリを食物源に導くタンデムランニング」と呼ばれるプロセスを通じて、お互いを食物源に導きます。[36]瞳孔アリは、将来食物を得るためにこのルートを学ぶか、他のアリにルートを教えることができることが示唆されています。この教えの振る舞いは、カラス、特にニューカレドニアのカラスによっても例示されています。大人(個人であろうと家族であろうと)は、若い青年期の子孫に道具の作り方と利用方法を教えます。たとえば、タコノキの枝は木の穴から昆虫や他の幼虫を抽出するために使用されます。[37]

交配と覇権争い

個体の繁殖は、種内の個体または遺伝子の増殖において最も重要な段階です。このため、複雑な交配の 儀式が存在し、固定された行動パターンと見なされることが多い場合でも、非常に複雑になる可能性があります。トゲウオティンバーゲンによって研究の複雑な嵌合儀式は、顕著な例と見なされます。[38]

多くの場合、社会生活では、動物は繁殖する権利と社会的優位性を求めて戦います。社会的および性的優位性のために戦う一般的な例は、家禽の間のいわゆるつつく秩序です。家禽のグループが特定の時間の長さで同居するたびに、彼らはつつく順序を確立します。これらのグループでは、1羽の鶏が他の鶏を支配し、つつくことがなくてもつつくことができます。 2番目の鶏は、最初の鶏を除く他のすべての鶏をつつくことができます。つつく順序が高い鶏は、低いレベルの鶏と比較した場合、より健康的な外観によって区別される場合があります。[要出典]序列が確立されている間、頻繁で暴力的な戦いが発生する可能性がありますが、一度確立されると、他の個人がグループに入るときにのみそれが破られます。その場合、序列は最初から再確立されます。[39]

グループでの生活

人間を含むいくつかの動物種は、グループで生活する傾向があります。グループの規模は、彼らの社会的環境の主要な側面です。社会生活はおそらく複雑で効果的な生存戦略です。これは、同じ種の個人間の一種の共生と見なすことができます社会は、食品管理、役割の割り当て、相互依存に関する明確なルールの範囲内で生活する同じ種に属する個人のグループで構成されます

ときは生物学者に興味進化論は、最初の社会的行動を調べ始めたいくつか明らかにunanswerableの質問は、このようなのか誕生として、生まれた、無菌 カースト、のように、できるだけ多くの個人の繁殖成功を強調進化メカニズムを介して説明することができ、または、なぜ、リスのような小さなグループに住んでいる動物の中で、個人がグループの残りを救うために自分の命を危険にさらすだろうか。これらの行動は利他主義の例かもしれません[40]もちろん、以下の表に示されているように、すべての行動が利他的であるとは限りません。たとえば、復讐に満ちた行動は、ある時点でホモサピエンスでのみ観察されたと主張されていましたしかし、チンパンジー[41]や、復讐に燃えるラクダの事例報告など、他の種も復讐心に満ちていると報告されています[42]

社会的行動の分類
行動の種類 ドナーへの影響 受信機への影響
エゴイスティック ニュートラルでフィットネスを向上 フィットネスを低下させる
協同組合 ニュートラルでフィットネスを向上 ニュートラルでフィットネスを向上
利他的 フィットネスを低下させる ニュートラルでフィットネスを向上
復讐心 フィットネスを低下させる フィットネスを低下させる

利他的な行動は、遺伝子中心の進化論によって説明されてきました[43] [44]

グループ生活のメリットとコスト

グループ生活の利点の1つは、捕食を減らすことができます。被食者グループのサイズが大きくなっても捕食者の攻撃数が同じである場合、各被食者は希釈効果によって捕食者の攻撃のリスクを減らすことができます。[13] [必要なページ]さらに、利己的な群れの理論によれば、グループ生活に関連するフィットネスの利点は、グループ内の個人の場所によって異なります。理論は、グループの中心に配置された同種が捕食の可能性を減らし、周辺に配置された同種が攻撃に対してより脆弱になることを示唆しています。[45]さらに、多数の個体に混乱している捕食者は、1つの標的を特定することがより困難になる可能性があります。このため、シマウマの縞模様は、背の高い草の生息地でのカモフラージュだけでなく、他のシマウマの群れに溶け込むという利点も提供します。[46]グループでは、獲物は、より効果的な防御戦術を通じて、または警戒を強めることによって捕食者を早期に発見することによって、捕食リスクを積極的に減らすこともできます。[13]

グループ生活のもう1つの利点は、餌を探す能力が向上することです。グループのメンバーは、食料源に関する情報を相互に交換して、資源の場所を特定するプロセスを促進することができます[13] [必要なページ]ミツバチはこの顕著な例であり、ワッグルダンス使用して花の場所を残りの巣箱に伝えます。[47]捕食者はまた、より良い戦略を使用し、より大きな獲物を倒すことができることにより、グループでの狩猟から利益を得る[13] [必要なページ]

グループでの生活にはいくつかの欠点が伴います。他の動物の近くに住むことは、寄生虫や病気の伝染を促進する可能性があり、大きすぎるグループはまた、資源や仲間をめぐってより大きな競争を経験する可能性があります。[48]

グループサイズ

理論的には、社会的な動物は、グループ生活の利益を最大化し、コストを最小化する最適なグループサイズを持つ必要があります。ただし、自然界では、ほとんどのグループは最適なサイズよりわずかに大きいサイズで安定しています。[13] [必要なページ]一般に、最適なサイズのグループに参加することは個人に利益をもたらすため、すべてのメンバーの利点はわずかに減少しますが、グループは、過度に参加するよりも一人でいる方が有利になるまで、サイズが大きくなり続ける可能性があります。フルグループ。[49]

ティンバーゲンの動物行動学者への4つの質問

ニコ・ティンバーゲンは、行動のいかなる場合においても、動物行動学は常に4種類の説明を含める必要があると主張した。[50] [51]

  • 機能–行動は動物の生存と繁殖の可能性にどのように影響しますか?なぜ動物は他の方法ではなくそのように反応するのですか?
  • 因果関係–反応を誘発する刺激は何ですか、そしてそれは最近の学習によってどのように修正されましたか?
  • 発達–行動は年齢とともにどのように変化し、動物が行動を示すために必要な初期の経験は何ですか?
  • 進化の歴史–行動は関連する種の同様の行動とどのように比較されますか、そしてそれは系統発生の過程を通してどのように始まったのでしょうか?

これらの説明は、相互に排他的ではなく補完的です。すべての動作インスタンスでは、これら4つのレベルのそれぞれで説明が必要です。たとえば、食べることの機能は栄養素を獲得することです(それは最終的に生存と生殖を助けます)が、食べることの直接の原因は空腹(原因)です。飢餓と摂食は進化的に古く、多くの種に見られ(進化の歴史)、生物の寿命の早い段階で発達します(発達)。人々が空腹を経験する理由が栄養素を獲得するためであることに気付かずに、そのような質問を混同するのは簡単です。たとえば、人々は空腹であり、栄養素を獲得しないために食べると主張します。[52]

も参照してください

参考文献

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