エスケープ応答

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脱出反応脱出反応、または脱出行動は、動物が潜在的な捕食を回避するメカニズムです。それは、動物が想定される捕食者から隠れたり、凍ったり、逃げたりできるように動物を配置する、一連の急速な動き、または動きの欠如で構成されています。[1] [2]多くの場合、動物の脱出反応は本能的な防御機構を表していますが、これらの脱出反応は経験によって学習または影響を受ける可能性があるという証拠があります。[3]

従来のエスケープ応答は、この一般化された概念的なタイムラインに従います。脅威の検出、エスケープの開始、エスケープの実行、およびエスケープの終了または結論です。脅威の検出は、神経反射またはより協調的な認知プロセスを通じて、潜在的な捕食者またはその他の危険な刺激を動物に通知します。これにより、脱出の開始が引き起こされます。脱出の実行とは、動物を脅威から隠す、または動物が逃げることを可能にする動きまたは一連の動きを指します。動物が捕食者や脅威を効果的に回避すると、脱出反応は終了します。脱出行動または反応が完了すると、動物はその経験をその記憶と統合し、脱出反応を学習して適応させることができます。[3]

脱出反応は、ごとに異なる可能性のある捕食回避行動です。[4] [5]行動自体は種によって異なりますが、カモフラージュ技術、凍結、または何らかの形の逃亡(ジャンプ、飛行、撤退など)が含まれる場合があります。[2] [1] [3]実際、個人間のばらつきは生存率の増加に関連しています。[6]さらに、脱出応答の成功に寄与するのは単に速度の増加だけではありません。反応時間や個人の状況を含む他の要因が役割を果たす可能性があります。[6]特定の動物の個々の脱出反応は、動物の以前の経験とその現在の状態に基づいて変化する可能性があります。[7]

進化の重要性

捕食を回避する能力は動物の生存の可能性を高めるため、効果的な脱出操作を実行する能力は、動物の適応度に直接影響します。[3] [6]捕食者を習得する、または単に回避することができる動物は、今日見られる多種多様な脱出反応に貢献しています。自分の種とは異なる方法で反応を適応させることができる動物は、生存率の増加を示しています。[7]このため、動物の個々の逃避反応は、反応時間、環境条件、および/または過去と現在の経験に応じて変化するのが一般的です。[7]

Arjunetal。(2017)は、それが必ずしも応答自体の速度ではなく、応答が実行されたときの対象となる個体と捕食者との間のより大きな距離であることを発見しました。[8]さらに、個体の逃避反応は、捕食者の脅威に直接関係しています。個体群に最大のリスクをもたらす捕食者は、最大の脱出反応を呼び起こします。したがって、それは自然淘汰によって選択された適応形質である可能性があります。

Law&Blake(1996)は、多くの形態学的特徴が個人の効率的な脱出反応に寄与する可能性があると主張していますが、脱出反応は間違いなく進化によって形成されています。彼らの研究では、最近のトゲウオを祖先の形態であるパクストン湖のトゲウオと比較し、祖先の形態のパフォーマンスが大幅に低いことを発見しました。[9]したがって、この反応は進化によって成熟したと結論付けることができます。

神経生物学

脱出反応が神経学的にどのように開始されるか、そしてどのように動きが調整されるかは種に依存します。行動だけでも大きく異なるため、同様の方法で、反応の神経生物学は種間で大きく変動する可能性があります。[10]

「単純な」脱出反応は、一般的に、動物を潜在的な脅威からすばやく遠ざける反射運動です。[3]これらの神経回路は迅速かつ効果的に動作し、感覚刺激を迅速に取り込み、明確に定義されたニューロンシステムを介して脱出行動を開始します。[11]

複雑な脱出反応は、しばしば認知過程の混合を必要とします。これは、逃げるのが難しい環境、または複数の潜在的な逃げ道を持っている動物に起因する可能性があります。最初に、動物は捕食の脅威を認識しなければなりませんが、最初の認識に続いて、動物は以前の経験に基づいて、逃げる最良の経路を迅速に決定しなければならないかもしれません。[12]これは、入ってくる情報を事前の知識と迅速に統合し、次に必要と思われる運動の動きを調整することを意味します。複雑なエスケープ応答には、通常、より堅牢なニューラルネットワークが必要です。[3]

研究者はしばしば、ホルモンおよび/または薬物療法の効力とストレスとの関係をテストするために逃避反応を呼び起こします。このように、脱出反応は解剖学的および薬理学的研究の基本です。[13]

学習の役割

慣れ

動物に真の有害な結果をもたらさない一連の最初に脅迫的な遭遇は、慣れの発達を促進する可能性があります。[3] 馴化は、同じ刺激への動物の反復暴露に続く刺激に対する動物の反応の減少を指す適応戦略です。[14]言い換えれば、動物は本質的に脅迫的な状況を区別することを学び、彼らの脱出反応を通過しないことを選択するかもしれません。これは非常に変化しやすい現象であり、刺激自体は非常に特異的であり、経験は状況に大きく依存します。[15] [16]これは、種が刺激に対する馴化を発達させるメカニズムは1つではなく、経験の統合から馴化が生じる可能性があることを示唆しています。[3] 1回の脅迫体験中に多くの認知プロセスが機能する可能性がありますが、これらのプロセスが統合されるレベルによって、個々の動物が次にどのように反応する可能性があるかが決まります。[17]

一般に線虫として識別されるCaenorhabditiselegansは、その特徴的な「タップ離脱反応」を観察する研究のモデル種として使用されてきました。[18]タッピングは、 C。elegansが恐れを誘発する機械的刺激として機能しますワームはから離れます。ワームに直接影響を与えることなくタッピング刺激が続くと、ワームは徐々に刺激への応答を停止します。この応答は、介在ニューロン(AVD、AVA、AVB、およびPVC)とシナプスを形成する一連の機械感覚ニューロン(AVM、ALM、PVD、およびPLM)によって変調され、運動ニューロンに信号を送信して前後の動きを引き起こします。タッピングへの慣れは、カルシウムチャネル活性および神経伝達物質放出の減少として見られる、初期の機械感覚ニューロンの活動を減少させます。[18]

脱出馴化を推進する主な力は、省エネであると疑われています。[3]動物が特定の脅威が積極的に害を及ぼさないことを知った場合、動物は脱出を行わないことでエネルギーコストを最小限に抑えることを選択できます。[19]たとえば、ゼブラフィッシュとしても知られるゼブラフィッシュは、捕食者に生息している場合、捕食者に生息していない場合よりも逃げる可能性が高くなります。[20]しかしながら、慣れは捕食者からの魚の脱出角度に影響を与えなかった。[20]

学習性無力感

動物が驚愕または回避反応を介して反応できない場合、繰り返し脅迫的な刺激を受け取ったり知覚したりして、刺激が避けられないと信じた結果として、学習性無力感を発症します。[21]刺激が以前に本能的な反応を引き起こした場合、または動物に逃避の機会が与えられた場合でも、動物は服従し、反応しません。これらの状況では、動物が彼らの生来の応答システムをほとんど忘れているので、脱出応答は使用されません。[22]

脳は制御が存在しないと信じるようにプログラムされているので、無力感は慣れを通して学習されます。本質的に、動物は、他の行動に従事するだけでなく、戦う、逃げる、または凍結する自由意志を持っているという仮定の下で行動します。脱出反応が失敗すると、彼らは無力になります。

学習性無力感の一般的な理論的な例は、ゾウが罰を免れることができないと信じるようにゾウを調整する人間によって訓練されたゾウです。若い象として、それはそれが去ることを防ぐためにピックで鎖でつながれるでしょう。それが成長するにつれて、象は小さなピックを簡単に打ち負かす能力を持っているでしょう。学習性無力感の発達は、ゾウが閉じ込められて努力が無駄であると信じて、ゾウがそうすることを防ぎます。

より自然な環境では、学習性無力感は、グループ環境に住む動物によって最も頻繁に表示されます。食料が不足していて、食料を手に入れるときに常に一人の人が圧倒されていたら、それが何をしたとしても、食料を手に入れることは不可能だとすぐに信じるでしょう。それはそれ自身で食べ物を見つけるか、それが食べないという考えに服従しなければならないでしょう。

驚愕反応

驚愕反応は、突然のまたは脅迫的な刺激に対する無意識の反応です。野生では、一般的な例は鋭いノイズや速い動きです。これらの刺激は非常に厳しいため、悪影響につながります。この反射は、特定の運動課題に備えるために、体の姿勢、感情的な状態、または精神的な変化を引き起こします。[23]

一般的な例はで、驚いたときに立毛筋が収縮し、髪が立ち上がって見かけのサイズが大きくなる方法です。別の例は、物体が動物に向かって急速に移動しているときの眼輪筋の収縮による過度のまばたきです。これは人間によく見られます。

ハイイロアザラシ、またはハイイロアザラシは、騒音から逃れることによって音響驚愕刺激に反応します。音響驚愕反射は、騒音が80デシベルを超える場合にのみアクティブになり、飛行を促進するストレスと不安反応を促進します。[24]

フライトゾーン

飛行ゾーン飛行距離は交換可能であり、驚愕反応を引き起こすしきい値以下に動物を維持するために必要な距離を指します。

脅威のサイズ(個人またはグループ番号)が異なる可能性があるため、フライトゾーンは状況に応じて変化する可能性があります。全体として、この距離は、動物がリスクを冒そうとする意欲の尺度です。これにより、飛行ゾーンは、動物が好む個人的な距離や社会的な距離(他の種がどれだけ近づこうとしているのか)と区別されます。[25]

適切な例えは、反応性の犬です。飛行ゾーンが広い場合、犬は注意深い姿勢を保ちますが、驚愕反応は起こりません。脅迫的な刺激が前進し、飛行ゾーンを減少させると、犬は驚愕または回避反応に陥る行動を示します。[25]

回避反応

回避反応は、オペラント条件付けを通じて学習される負の強化の一形態ですこの応答は、適応応答であり、種の進化に伴って変化する可能性があるため、動物の負傷や死亡のリスクを軽減するため、通常は有益です。個人は、避ける必要のある特定の種や環境を認識することができます。これにより、安全を確保するために飛行距離を伸ばすことができます。

怖がっているとき、タコはインクを放出して捕食者の気をそらし、安全な場所に潜り込むことができます。回避のもう1つの例は、魚のファストスタート応答です。彼らは、脅迫的な刺激で環境から撤退することを可能にする筋骨格制御を解放することができます。[26] 神経回路は、刺激に対してより迅速に反応するように時間とともに適応してきたと考えられています。興味深いことに、同じグループを維持する魚は、そうでない魚よりも反応性が高くなります。

鳥の場合

鳥類はまた、独特の脱出反応を示します。鳥は、航空機、ドローン、車、およびその他の技術の形で人間の干渉に対して独自に脆弱です。[27] [28]これらの構造が陸生および水生の鳥の行動にどのように影響し、実際に影響するかについては、多くの関心が寄せられています。

ある研究、Weston et al。、2020は、鳥からのドローンの距離に応じて飛行開始がどのように変化するかを観察しました。ドローンが鳥が逃げるために飛ぶ傾向に近づくにつれて、ドローンは劇的に増加することがわかりました。これは、鳥がドローンにさらされた高度によってプラスの影響を受けました。[28] Devaultらによる別の実験では。(1989)、コウウチョウ( Molothrus ater )は、時速60〜360kmの速度で移動する交通のデモンストレーションにさらされました。時速120kmで走行する車両が接近したとき、鳥は衝突の可能性がある前に逃げるために0.8秒しか割り当てませんでした。[27]この研究は、交通速度が速いと、鳥が脱出反応を開始するのに十分な時間がない可能性があることを示した。

魚で

両生類では、逃避反応は、後脳の節4にある2つの巨大なニューロンであるMauthner細胞によって誘発されるようです。[29]

一般に、危険な刺激に直面すると、魚は軸方向の筋肉を収縮させ、刺激から離れてC字型の収縮を引き起こします。[30]この反応は、2つの別々の段階で発生します。刺激から離れる速度を可能にする筋収縮(段階1)と、連続的な対側運動(段階2)です。[30]このエスケープは、「ファストスタート応答」とも呼ばれます。[31]魚の大部分は、5〜15ミリ秒以内に外部刺激(圧力変化)に反応しますが、一部の魚は最大80ミリ秒かかる遅い反応を示します。[32]脱出反応は一般的に魚を少しだけ遠ざけるだけですが、この距離は捕食を防ぐのに十分な長さです。多くの捕食者は獲物を捕まえるために水圧を使用しますが、この短い距離は彼らが吸引によって魚を餌にすることを防ぎます。[33]

特に魚の場合、逃避反応の違いは時間の経過に伴う神経回路の進化によるものであるとの仮説が立てられています。これは、ステージ1の行動の程度の違い、およびCスタートまたはファストスタート応答のステージ2での明確な筋肉活動を観察することで確認できます。[26]

ゼブラフィッシュの幼生Danio rerio)では、側線システムを使用して捕食者を感知します[33]幼虫が捕食者の横に配置されると、同様に横方向に逃げます。[33]ゲーム理論によれば、捕食者の側方および腹側に位置するゼブラフィッシュは、代替戦略よりも生き残る可能性が高い。[33]最後に、捕食者がより速く(cm / s)移動するほど、魚はより速く下向きに移動して捕食から逃れます。[33]

グッピーに関する最近の研究では、親しみやすさが脱出反応に関与する反応時間に影響を与える可能性があることが示されています。[31]なじみのあるグループに配置されたグッピーは、なじみのないグループに割り当てられたグッピーよりも反応する可能性が高かった。ウォルコットら。(2017)は、馴染みのあるグループが同種間の検査と攻撃性の低下につながる可能性があることを示唆しています。注意力が限られているという理論では、脳の情報処理量は限られており、個人がより多くのタスクに従事するにつれて、1つの特定のタスクに提供できるリソースが少なくなると述べています。[34]その結果、彼らは捕食者の行動に専念できることにもっと注意を向けている。

昆虫の場合

最近の研究は、イエバエの脱出反応が複眼によって制御される可能性があることを示唆しています。

イエバエ(Muscadomestica )が嫌悪刺激に遭遇すると、急速にジャンプして刺激から離れます。最近の研究によると、イエバエの脱出反応はオセリではなく、複眼のペアによって制御されています複眼の1つが覆われると、脱出反応を誘発するための最小しきい値が増加しました。要するに、ムスカ・ドメスティカの脱出反応は、動きと光の両方の組み合わせによって引き起こされます。[35]

ゴキブリは逃げる反応でもよく知られています。個人が風のパフを感じるとき、彼らは向きを変えて反対方向に逃げます。[36]動物の後部にある対の尾毛(単数:尾毛)の感覚ニューロンは、腹側神経索に沿ってメッセージを送信します。次に、2つの応答のうちの1つが誘発されます:実行中(腹側巨大介在ニューロンを介して)または飛行/実行(背側巨大介在ニューロンを介して)。[37]

哺乳類では

哺乳類は、さまざまな脱出反応を示すことができます。最も一般的な脱出反応のいくつかには、引きこもり反射、逃走、そして完全な脱出が難しすぎる場合には凍結行動が含まれます。

高次の哺乳類はしばしば引きこもり反射を示します。[38]危険への暴露、または痛みを伴う刺激(侵害受容器を介したループ)は、脊髄反射ループを開始します。感覚受容体は信号を脊椎に伝達し、そこで介在ニューロンによって急速に統合され、その結果、遠心性信号が運動ニューロンに送られます。運動ニューロンの効果は、刺激から体または体の一部を引き離すのに必要な筋肉を収縮させることです。[39]

リスや他の齧歯動物のような一部の哺乳類は、中脳に防御ニューラルネットワークが存在し、防御戦略の迅速な適応を可能にします。[40]これらの動物が避難所のない地域で捕まえられた場合、彼らは逃げることから凍結することへ彼らの戦略をすぐに変えることができます。[41]すくみ行動は、動物が捕食者による検出を回避することを可能にします。[3]

ある研究では、Stankowich&Coss(2007)は、コロンビアのオグロジカの飛行開始距離を研究しました。著者によると、飛行開始距離は、獲物が脱出応答を試みるときの獲物と捕食者の間の距離です。[42]彼らは、鹿が逃げる角度、距離、速度が、鹿とその捕食者、この実験では人間の男性との間の距離に関連していることを発見した。[42]

その他の例

イカ(Sepia officinalis)は、凍結行動を使用して捕食を避けます。一部のイカもジェット駆動の脱出反応を使用します。

イカは、ジェット駆動の脱出、姿勢表示、インク、カモフラージュなど、多数の捕食回避者の脱出反応を開発しました。[1]インクとジェット駆動の脱出は、間違いなく最も顕著な反応であり、捕食者がスピードを落とすときに、個々の個体がインクを噴出します。これらのインクの塊は、サイズと形状が異なる場合があります。大きなブロブは捕食者の気を散らすことができ、小さなブロブはイカが消えるカバーを提供することができます。[43]最後に、放出されたインクには、標的となる捕食者の嗅覚受容体を遮断しながら、他の同種の危険を警告できるL-ドーパドーパミンなどのホルモンも含まれています。[44] [1]

イカSepia officinalis)も、逃避反応でよく知られています。より顕著な脱出反応を起こす可能性のあるイカとは異なり、イカは防御がほとんどないため、ジェット駆動の脱出と凍結行動というより目立つ手段に依存しています。[2] しかし、イカの大多数は、捕食を回避する際に凍結逃避反応を使用しているようです。[2]イカが凍ると、生体電場の電圧が最小限に抑えられ、捕食者、主にサメの影響を受けにくくなります。[2]

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