動物の感情

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チャールズ・ダーウィンの著書「人と動物の感情の表現」のTWウッドによる猫の絵。「愛情のこもった心の中で」演技していると説明されています。

感情は、高強度で高ヘドニックな内容の精神的体験として定義されます。[1]動物の感情の存在と性質は、人間の感情と相関しており、同じメカニズムから進化したと考えられています。チャールズ・ダーウィンは、この主題について書いた最初の科学者の1人であり、彼の観察的(場合によっては逸話的)アプローチは、その後、より堅牢で仮説主導の科学的アプローチに発展しました。[2] [3] [4] [5] 認知バイアステストと学習性無力感モデルは、ラット、犬、猫、アカゲザル、羊、ひよこ、スターリング、豚、ミツバチなど、さまざまな種で楽観的で悲観的な感情を示しています。[6] [7] [8] Jaak Pankseppは、神経学的側面に基づいた彼の研究に基づいて、動物の感情の研究において大きな役割を果たしました。探求、恐れ、怒り、欲望、ケア、パニック、遊びなど、さまざまな神経力学的大脳辺縁系の感情的行動システムに反映される7つの中核的な感情的感情に言及します。[9]脳の刺激と薬理学的課題を通じて、そのような感情的な反応を効果的に監視することができます。[9]

感情は、行動主義、比較、逸話、特にダーウィンのアプローチや、機能的、機械的、認知バイアステスト、自己を含む多くのサブフィールドを持つ科学的アプローチで今日最も広く使用されているものを含む複数の異なるアプローチを通じて観察され、さらに研究されています。薬用、紡錘体ニューロン、発声および神経学。

動物の感情はまだかなり物議を醸すトピックですが、霊長類、齧歯類、象、馬、鳥、犬、猫、ミツバチ、ザリガニなど、大小さまざまな種で研究されてきました。

語源、定義、および差別化

「感情」という言葉は、「かき混ぜる」を意味するフランス語のémouvoirから改作された1579年にさかのぼります。ただし、この単語の最も初期の前身は、言語の起源そのものにまでさかのぼる可能性があります。[10]

感情は、生物にとって特に重要な内部または外部のイベントに対する個別の一貫した応答として説明されています。感情は持続時間が短く、生理学的行動的、神経的メカニズムを含む、調整された一連の反応で構成されます。[11]感情は、祖先が直面した古代の繰り返し発生する問題に優れた解決策を提供したため、進化の結果としても説明されてきました。[12]

ラテラリティ

ネガティブな離脱関連の感情は主に右半球によって処理されるのに対し、左半球はポジティブなアプローチ関連の感情の処理に大きく関与することが提案されています。これは「ラテラリティ-価数仮説」と呼ばれています。[13]

基本的で複雑な人間の感情

人間では、「基本的な」感情と「複雑な」感情が区別されることがあります。怒り嫌悪感恐れ幸福悲しみ驚きの6つの感情が基本的なものとして分類されています。[14] 複雑な感情には、軽蔑嫉妬同情が含まれます。しかし、この区別を維持することは困難であり、動物は複雑な感情さえも表現しているとよく言われます。[15]

背景

行動主義的アプローチ

その子と通信するリス

比較心理学や動物行動などの動物科学が発展する前は、動物の行動の解釈は、行動主義として知られる最小限のアプローチを支持する傾向がありましこのアプローチは、行動を説明するであろう最も要求の少ない能力を超えた能力を動物に帰することを拒否します。これ以上のものは、不当な擬人化と見なされます。行動主義者の議論は、単なる刺激反応が同じ効果を生み出すのに十分な説明である 場合、なぜ人間は意識と動物におけるそのすべての人間に近い意味を仮定して行動を説明する必要があるのか​​ということです。

ジョン・B・ワトソンなどの一部の行動学者は、刺激反応モデルは、感情的であると説明されている動物の行動を十分に説明し、どんなに複雑であっても、すべての行動を単純な刺激反応の関連に還元できると主張しています。 。[16]ワトソンは、心理学の目的は「刺激が与えられた場合、どのような反応が起こるかを予測すること、または反応が与えられた場合、反応を引き起こした状況または刺激が何であるかを述べること」であると述べた。[16]

ディクソンの慎重な言い回しは、この見方を例示しています。[17]

倫理と動物の分野での最近の研究は、動物に感情を帰することは哲学的に正当であることを示唆しています。さらに、感情性は人間と非人間が共有する道徳的に関連する心理的状態であると主張されることがあります。動物の感情に言及している哲学的文献に欠けているのは、感情の性質、および人間の性質の特徴づけにおいて感情が果たす役割についての特定の説明を明確にし、擁護する試みです。私はこの論文で、感情の分析の中には他の分析よりも信頼できるものがあると主張します。そのため、人間と非人間が感情を共有しているという説は、これまで認識されてきたよりも難しいケースかもしれません。

Moussaieff MassonとMcCarthyは、同様の見解を説明しています(彼らは同意しません):[18]

感情の研究は立派な分野ですが、そこで働く人々は通常、研究を人間の感情に限定する学術心理学者です。標準的な参考書であるオックスフォード・コンパニオン・トゥ・アニマル・ビヘイビア動物行動学者に次のようにアドバイスしています。:動物は特定の動きや音を出し、体が特定の方法で損傷したときに特定の脳や化学信号を示すことがあります。しかし、これは動物が感じることを意味しますか?の-私たちがそうであるように痛み、またはそれは単にそれが特定の刺激で特定の方法で行動するようにプログラムされていることを意味しますか?原則として、動物(人間を含む)が行う可能性のあるあらゆる活動について、同様の質問をすることができます。多くの科学者は、すべての感情と認知(人間と動物)を純粋に機械的な基盤を持っていると見なしています。

関係する意識心の哲学的問題のために、多くの科学者は動物と人間の感情を調べることを避け、代わりに神経科学を通して測定可能な脳機能を研究しました。

比較アプローチ

1903年、C。ロイドモーガンはモーガンの公準を出版しました。これは、動物行動学で使用されるオッカムのかみそりの特殊な形態であり、次のように述べています。[19] [20]

動物の活動は、
心理的進化と発達の規模がより低いプロセスの観点から公正に解釈できるのであれば、より高い心理的プロセスの観点から解釈されることはありません。

ダーウィンのアプローチ

チャールズ・ダーウィンは当初、 『人間の進化と昏睡』に感情に関する章を含めることを計画していましたが、彼のアイデアが進むにつれて、『人間と動物の感情の表現』という本に発展しました。[21]ダーウィンは、感情は適応性があり、コミュニケーションと動機付けの機能を果たすことを提案し、感情表現を理解するのに役立つ3つの原則を述べました。子孫に受け継がれます。第二に、アンチテーゼの原理は、有用な表現に反対するという理由だけでいくつかの表現が存在することを示唆しています。三番、身体に対する興奮した神経系の直接作用の原理は、神経エネルギーが閾値を超えて解放される必要があるときに感情的な表現が起こることを示唆しています。[21]

ダーウィンは感情的な表現を内面の状態の外向きのコミュニケーションと見なし、その表現の形式はしばしば元の適応的な使用を超えています。たとえば、ダーウィンは、人間が怒り狂って嘲笑するときに犬歯を提示することが多いと述べています。これは、人間の祖先がおそらく攻撃的な行動で犬歯を利用したことを意味することを示唆しています。[22]飼い犬の単純な尻尾の揺れは、1872年に出版され たダーウィンの『人と動物の感情の表現』に示されているように、多くの意味を伝えるために微妙に異なる方法で使用される場合があります。

事例的アプローチ

動物の感情の証拠は、ペットや飼育下の動物と定期的に交流する個人からの、主に逸話的なものです。しかし、感情を持っている動物の批評家は、擬人化が観察された行動の解釈における動機付けの要因であることをしばしば示唆します。議論の多くは、感情を定義することの難しさと、動物が人間と同じように感情を体験するために必要と考えられる認知要件によって引き起こされます。[15]動物の感情をテストすることの難しさによって、問題はより問題になります。人間の感情について知られていることは、ほとんどすべてが人間のコミュニケーションに関連しているか、関連しています。

科学的アプローチ

近年、科学界は動物の感情の考えをますます支持するようになりました。科学的研究は、感情を経験するときの人間と動物の間の生理学的変化の類似性への洞察を提供しました。[23]

動物の感情とその表現に対する多くの支持は、感情を感じることは重要な認知プロセスを必要としないという概念から生じます[15]、むしろ、ダーウィンによって示唆されたように、適応的な方法で行動するプロセスによって動機付けられる可能性があります。動物の感情を研究する最近の試みは、実験と情報収集の新しい構造につながりました。マリアン・ドーキンス教授は、感情は機能的または機械的ベースで研究できると示唆しました。ドーキンスは、単に機械的または機能的な研究がそれ自体で答えを提供することを示唆していますが、2つの混合物が最も重要な結果をもたらすことを示唆しています。

機能的

機能的アプローチは、感情が人間でどのような役割を果たしているかを理解し、動物でその役割を調べることに依存しています。機能的な文脈で感情を表示するために広く使用されているフレームワークは、感情を3つの段階があると見なすOatleyとJenkins [24]によって説明されたものです。(i)特定のイベントに関連するイベントの意識的または無意識的な評価がある評価ゴール。感情は、その目標が進んでいるときはポジティブであり、妨げられているときはネガティブです。 iii)生理学的変化、顔の表情、そして行動行動。ただし、構造が広すぎる可能性があり、すべての動物界を含めるために使用できますだけでなく、いくつかの植物。[15]

機械論的

2番目のアプローチであるメカニズムでは、感情を駆り立てるメカニズムを調べ、動物の類似点を探す必要があります。

機械論的アプローチは、Paul、Harding、Mendlによって広く利用されています。非言語的な動物の感情を研究することの難しさを認識して、ポール等。これをよりよく調べるための可能な方法を示します。人間の感情表現で機能するメカニズムを観察して、ポール等。動物における同様のメカニズムへの集中は、動物の経験への明確な洞察を提供できることを示唆している。彼らは、人間では、認知バイアスは感情状態によって異なることに注目し、これを動物の感情を調べるための可能な出発点として提案しました。彼らは、研究者が訓練された動物に特定の意味を持つ制御された刺激を使用して、これらの動物に特定の感情を誘発し、動物が経験できる基本的な感情のタイプを評価できる可能性があることを提案します。[25]

認知バイアステスト

ガラスは半分空っぽですか、それとも半分いっぱいですか?

認知バイアスは判断の逸脱のパターンであり、それによって他の動物や状況についての推論が非論理的な方法で描かれる可能性があります。[26]個人は、入力の認識から独自の「主観的な社会的現実」を作成します。[27]それは、「ガラスは半分空っぽですか、それとも半分いっぱいですか?」という質問を指します。"、楽観主義または悲観主義の指標として使用されます。動物でこれをテストするために、個人は刺激A、たとえば20 Hzの音がポジティブなイベントに先行することを予測するように訓練されます。たとえば、レバーを押すと非常に望ましい食べ物が配達されます。同じ個人は、刺激B、たとえば10 Hzの音がネガティブなイベントに先行することを予測するように訓練されています。たとえば、動物がレバーを押すと、刺激の少ない食べ物が配達されます。次に、中間の刺激Cを再生して、動物をテストします。たとえば、15 Hzのトーンで、動物が正または負の報酬に関連付けられたレバーを押すかどうかを観察し、それによって動物が正または負の気分にあるかどうかを示します。これは、たとえば、動物を収容するタイプによって影響を受ける可能性があります。保持されます。[28]

このアプローチを使用して、取り扱いまたはくすぐりのいずれかにさらされたラットは、中間刺激に対して異なる反応を示すことがわかった:くすぐりにさらされたラットはより楽観的であった。[6]著者らは、「動物モデルにおける不確実性の下での直接測定された肯定的な感情状態と意思決定との間の関連を初めて示した」と述べた。

認知バイアスは、ラット、イヌ、アカゲザル、ヒツジ、ヒヨコ、ムクドリ、ミツバチなど、幅広い種で示されています。[6]

向精神薬によるセルフメディケーション

人間は、うつ病、不安、恐怖、パニックなど、さまざまな感情的または気分障害に苦しむ可能性があります。[29] これらの障害を治療するために、科学者は抗不安薬などのさまざまな向精神薬を開発しました。これらの薬の多くは、さまざまな実験種を使用して開発およびテストされています。これらの薬が人間の感情を治療するのに効果的である一方で、それらが開発されテストされた実験動物でのこれらの感情の経験を否定していると主張することは矛盾しています。

標準的な実験用ケージは、マウスがやる気のあるいくつかの自然な行動をとることを防ぎます。結果として、実験用マウスは、うつ病や不安などの感情障害を示す異常な行動を起こすことがあります。福祉を改善するために、これらのケージには、入れ子の材料、シェルター、ランニングホイールなどのアイテムが豊富に含まれている場合があります。Sherwin and Ollson [30]は、そのような濃縮がミダゾラムの消費に影響を与えるかどうかをテストしました、人間の不安を治療するために広く使用されている薬。標準的なケージ、標準的なケージであるが予測できない飼育をしているマウス、または強化されたケージのマウスには、非薬物水またはミダゾラムの溶液のいずれかを飲む選択肢が与えられました。標準および予測不可能なケージのマウスは、濃縮ケージのマウスよりも抗不安薬の割合が高く、標準および予測不可能な実験室ケージのマウスは、濃縮ケージのマウスよりも大きな不安を経験している可能性があります。

紡錘ニューロン

紡錘ニューロンは、人間の脳の3つの非常に制限された領域、つまり前帯状皮質、前頭前野、背外側前頭前野に見られる特殊な細胞です。[31] これらの領域の最初の2つは、共感、発話、直感、急速な「腸の反応」、人間の社会組織などの感情的機能を調節します。[32]スピンドルニューロンは、ザトウクジラヒレクジラキラークジラ精子クジラ脳にも見られます。 [32] [33] バンドウイルカハナゴンドウシロイルカ[34]そしてアフリカゾウとアジアゾウ[35]

クジラは紡錘細胞を多く持っており、人間の2倍の期間維持されます。[32]クジラの脳における紡錘細胞の正確な機能はまだ理解されていないが、HofとVan Der Guchtは、紡錘細胞が「皮質の他の部分との間で情報を高速に追跡する」ある種の「高速接続」として機能すると信じている。 。[32]彼らはそれらを比較して、不必要なつながりを迂回する急行列車を表現し、複雑な社会的相互作用の間に生物が感情的な手がかりを即座に処理して行動できるようにしました。しかし、HofとVan Der Guchtは、これらの動物のそのような感情の性質を知らず、類人猿や私たち自身に見られるものをクジラに適用することはできないことを明らかにしています。彼らは、感情が人間とクジラで同じであるかどうかを知るために、より多くの作業が必要であると信じています。

発声

人間以外の動物は、感情の経験的および認知的詳細について有用な口頭でのフィードバックを提供することはできませんが、他の動物のさまざまな感情的な発声は、潜在的な感情状態の指標となる可能性があります。[36]ダーウィンと彼の研究から始まって、チンパンジーや他の類人猿は笑いのような発声を行い、科学者に彼らの感情的な経験のより象徴的な自己報告を提供することが知られています。[37]

ラットを使った研究では、特定の条件下で、人間の原始的な喜びに類似したポジティブな感情状態(感情)を反映すると仮定されている50 kHzの超音波発声(USV)を発することが明らかになりました。これらの呼びかけは「笑い」と呼ばれています[38] [39] ラットの50kHz USVは、くすぐり、報酬を与える電気的脳刺激、アンフェタミン注射、交配、遊び、攻撃性などの快楽刺激によって独自に上昇し、嫌悪刺激によって抑制されます。[6] ラットで50kHzのチャープを誘発するすべての操作の中で、人間によるくすぐりはこれらの呼び出しの最高率を誘発します。[40]

喉を鳴らすなどの飼い猫の発声は、母子猫の相互作用、身近なパートナーとの接触、または転がったりこすったりするときのような無生物との触覚刺激など、正の価数の状況で生成されることがよく知られています。したがって、喉を鳴らすことは、一般的に猫の「喜び」の指標と見なすことができます。[41]

羊の低ピッチの出血は、発情期の雌が近づいているときに雄によって、または子羊を舐めたり授乳している間に授乳中の母親によって生成されるため、いくつかの正の価数の状況に関連付けられています。[41]

神経学的

脳の神経化学的および電気的変化を伴う非ヒト動物の本能的で感情的な行動傾向に基づく神経科学的研究は、相対的な一次過程の感情的/感情的状態を最もよく監視すると見なされます。[42]動物で行われた研究に基づく予測は、人間に関連する神経インフラストラクチャの分析を導くものです。人間と動物の両方による精神神経-動物行動学的三角測量は、動物の感情のさらなる実験を可能にします。感情状態の指標を示す特定の動物を利用して、根底にある神経系を解読することは、動物の感情表現を調節する重要な脳変数の発見に役立ちます。動物の会話実験の結果を比較すると、人間にもたらされるはずの感情的な変化を予測することができます。[42]動物の遊び心や分離の苦痛の発声が増加または減少する特定の研究では、喜びや悲しみの感情の予測される増加または減少を示す人間を比較し、証拠の重みは、すべてをサポートする感情の性質に関する具体的な神経仮説を構築します関連する種。[42]

批評

動物が感情を経験するという議論は、より質の高い証拠がないために拒否されることがあり、動物の知性の概念を信じない人々は、擬人化が個人の視点で役割を果たすと主張することがよくあります。動物が感情を体験する能力を持っていることを拒否する人は、主に、感情が存在するという信念を支持している研究の矛盾を参照することによってそうします。行動反応の解釈を超えて感情を伝達する言語的手段がないため、動物の感情の説明を提供することの難しさは、人間の被験者からの結果に依存する解釈実験に大きく依存しています。[25]

一部の人々は動物の感情の概念に反対し、感情は人間を含めて普遍的ではないと示唆しています。感情が普遍的でない場合、これは人間と人間以外の感情の間に系統発生的な関係がないことを示しています。したがって、動物の感情の支持者によって描かれた関係は、適応性を促進するメカニズムの特徴の単なる示唆にすぎませんが、人間の感情的な構成の複雑さを欠いています。したがって、社会的ライフスタイルは、基本的な感情がより複雑な感情に発展する過程で役割を果たす可能性があります。

ダーウィンは、調査を通じて、人間は普遍的な感情表現を共有していると結論付け、動物はある程度これらを共有している可能性が高いことを示唆しました。社会構築主義者は、感情は普遍的であるという概念を無視しています。他の人は中間的な立場をとり、基本的な感情表現と感情は普遍的であるが、複雑さは文化的に発達していることを示唆しています。ElfenbeinとAmbadyによる研究は、特定の文化内の個人が他の文化的メンバーの感情をよりよく認識することを示しました。[43]

霊長類

霊長類、特に類人猿は、共感心の理論を体験できる候補者です類人猿は複雑な社会システムを持っています。若い類人猿とその母親は強い愛着の絆を持っており、赤ちゃんチンパンジー[44]やゴリラ[45] が死ぬと、母親は通常、数日間体を持ち歩きます。 ジェーン・グドールは、チンパンジーが悲惨な行動を示していると説明しています。[46] 手話を使うように訓練されたゴリラであるココは、彼女のペットの猫、オールボールの死後、悲しみを示す発声を表明したと報告された。[47]

そのような事例証拠を超えて、共感的な反応のサポートはアカゲザルの実験的研究から来ていますマカクは、食べ物を自分たちに届けるチェーンを引っ張ることを拒否しました。そうすることで、仲間が電気ショックを受けることもありました。[48] [49]別の同種のマカクを傷つけることのこの抑制は、なじみのないマカクよりもなじみのあるマカクの間でより顕著であり、人間 の共感のそれと同様の発見である。

さらに、チンパンジーの慰め行動に関する研究も行われています。De WaalとAureliは、サードパーティの連絡先が、攻撃性の受信者、特により激しい攻撃性を経験した受信者を慰める(たとえば、連絡をとる、抱きしめる、手入れをする)ことによって、連絡先の参加者の苦痛を和らげようとしていることを発見しました。[50]研究者は、サルの研究で同じ観察プロトコルを使用してこれらの結果を再現することができず、サルと類人猿の間の共感の違いの可能性を示した。[51]

他の研究では、類人猿の感情的な処理が調べられています。[52]具体的には、チンパンジーは、嫌悪された獣医の手順や好きな食べ物など、感情的にチャージされたシーンのビデオクリップを見せられ、次にこれらのシーンを2つの種固有の表情のいずれかと一致させる必要がありました:「幸せ」(遊び-顔)または「悲しい」(欲求不満または敗北後に見られる歯をむき出しにする表現)。チンパンジーは、クリップをその意味を共有する表情に正しく一致させ、顔の表情の感情的な重要性を理解していることを示しています。周辺の皮膚温度の測定値は、ビデオクリップがチンパンジーに感​​情的に影響を与えたことも示しました。

齧歯動物

1998年、Jaak Pankseppは、すべての哺乳類の種が感情的な経験を生み出すことができる脳を備えていることを提案しました。[53]その後の研究では、この主張を根本的に支持するために齧歯動物に関する研究を検討した。[54]これらの研究の1つは、ラットが同種の苦痛を軽減するために働くかどうかを調べた。[55]ラットは、視覚的な合図によって合図された電気ショックが同種に伝わらないように、レバーを押すように訓練されました。次に、同種または発泡スチロールのブロックが空中に持ち上げられ、レバーを押すことで下げることができる状況でテストされました。同種の苦痛を以前に経験したラットは、対照群のラットと比較して、苦痛を伴う同種を低下させるために10倍以上の応答を示したが、同種の苦痛を経験したことがないラットは、苦痛を伴う同種を低下させるために3倍を超える応答を示した対照群と比較して。これは、共感に関連する現象である同種の苦痛を軽減するためにラットが積極的に働くことを示唆しています。サル用に設計された同様の実験でも、同等の結果が見られました。[56]

ラングフォード等。神経科学に基づくアプローチを使用して、げっ歯類の共感を調べました[57]彼らは、(1)2のマウスが一緒に痛みを経験した場合、個別に痛みを経験した場合よりも高いレベルの痛み関連行動を示し、(2)一緒に異なるレベルの痛みを経験した場合、各マウスの行動が調節されたと報告した。その社会的パートナーが経験した痛みのレベルによって、そして(3)有害な刺激に対する感受性は、痛みの刺激を直接経験したマウスによるのと同じ程度に、痛みの同種を観察したマウスによって経験された。著者らは、マウスによって示される他の人の痛みに対するこの反応は、感情的な伝染を示していると示唆している、共感に関連する現象であり、ブタでも報告されています。[58]ラットの恐怖に関連する1つの行動は凍結です。メスのラットが足に電気ショックを経験し、次に別のラットが同様のフットショックを経験しているのを目撃した場合、ショックの経験がない場合、メスよりも多く凍結します。これは、別の個体がショックを受けているのを目撃した経験豊富なラットに共感を示していることを示唆しています。さらに、デモンストレーターの行動は、証人の行動によって変化しました。デモ参加者は、目撃者が共感ループを作成するためにさらに凍結した場合、フットショックに続いてさらに凍結しました。[59]

いくつかの研究はまた、齧歯動物が、無条件の刺激の直接の経験と対になっているかのように、同種の苦痛に関連している条件付きの刺激に反応できることを示しています。[60] [61] [62] [63] [64]これらの研究は、齧歯動物が共感に不可欠な概念である感情 共有できることを示唆しています。

馬が感情を経験しているという直接的な証拠ではありませんが、2016年の調査では、飼いならされた馬は、ポジティブ(幸せ)またはネガティブ(怒り)の人間の表情の写真を見ると異なる反応を示すことが示されました。怒った顔を見るとき、馬は負の刺激を知覚することに関連する左目でより多く見えます。彼らの心拍数もより速く増加し、彼らはより多くのストレス関連の行動を示します。あるライダーは次のように書いています。「経験豊富なライダーとトレーナーは、ある騎手から次の騎手に受け継がれる知恵だけでなく、長年の試行錯誤から、個々の馬の微妙な気分を読み取ることを学ぶことができます。耳の不思議な回転、刺激された尾のフリック、または長いまつげの目の上の心配しわを検出する前に、私は多くの傷ついたつま先と挟まれた指に苦しみました。[65]

マーク・ベコフは、彼の著書「動物の感情的な生活」で、動物が感情を体験できる証拠であると彼が信じた動物の行動の説明を報告しました。[66]以下は彼の本からの抜粋です:

数年前、友人のロッドと私はコロラド州ボルダー周辺で自転車に乗っていました。そのとき、5匹のカササギの間で非常に興味深い出会いがありました。カササギはカラス科の鳥で、非常に知的な鳥の家族です。1匹のカササギは明らかに車にぶつけられ、道路の脇で死んでいた。他の4匹のカササギが彼の周りに立っていました。一人は死体に近づき、そっとそれをつつきました-ちょうど象が別の象の死骸に鼻を鳴らすように-そして後退しました。別のカササギも同じことをしました。次に、カササギの1つが飛び去り、草を持ち帰り、死体のそばに置きました。別のカササギも同じことをしました。その後、4匹のカササギすべてが数秒間警戒し、1匹ずつ飛び去りました。

傍観者の所属は、傍観者が紛争の犠牲者を慰め、彼らの苦痛を和らげようとする共感の表現を表すと考えられています。ワタリガラスの傍観者の所属(例えば、接触座位、手入れ、くちばしからくちばしまたはくちばしから体への接触)の証拠があり、また、被害者から傍観者への紛争後の所属がある、勧誘された傍観者の所属の証拠があります。これは、カラスが他の人の感情に敏感である可能性があることを示していますが、関係の価値は、これらの紛争後の相互作用の蔓延と機能に重要な役割を果たしています。[67]

共感を経験する国内の雌鶏の能力が研究されてきた。母鶏は、共感の本質的な基盤となる属性の1つを示しています。それは、苦しんでいるひよこの感情的な状態に影響を受け、それを共有する能力です。[68] [69] [70] しかしながら、馴染みのある成鶏の間の共感の証拠はまだ発見されていません。[71]

いくつかの研究は、飼い犬が特定の慢性および急性の心理的状態に相当するものを含む、人間と同様の方法で否定的な感情を経験する可能性があることを示しています。これの多くは、うつ病への関心の延長として 学習性無力感の理論に関するマーティン・セリグマンによる研究からのものです。

可聴刺激を避けられない電気ショックと関連付けるために以前に繰り返し調整された犬は、警告が提示された後、10以内に低い仕切りを飛び越えるだけであったとしても、その後電気ショックを逃れようとしませんでした。秒。犬は「嫌悪感のある刺激」を避けようとさえしませんでした。以前は、何もしなかった場合にショックを受ける可能性が低くなることを「学習」していました。追跡実験では、ハーネスに固定された3匹の犬が関与し、そのうちの1匹は他の犬と同じ強度と持続時間の衝撃を受けましたが、そうでなければ犬にある程度の制御を可能にするレバーは切断されたままで、何もしませんでした。最初の2匹の犬は経験からすぐに回復しました。この知覚された無力感の結果としての臨床的うつ病。

さらなる一連の実験は、人間と同様に、長期にわたる激しい精神的ストレスの条件下で、犬の約3分の1が学習性無力感または長期的な鬱病を発症しないことを示しました。[72] [73]代わりに、これらの動物は、過去の経験にもかかわらず、どういうわけか不快な状況に対処する方法を見つけることができました。人間の対応する特性は、状況を個人的、普及的、または永続的で はないと見なす説明的なスタイルおよび楽観的な 態度と高い相関関係があることがわかっています。

これらの研究以来、臨床的うつ病、神経症、およびその他の心理的状態に類似した症状も、飼い犬の感情の範囲内にあると認められています。犬の姿勢は、犬の感情的な状態を示している可能性があります。[74] [75]場合によっては、特定の姿勢や行動の認識を学ぶことができます。[76]

Psychology research has shown that when humans gaze at the face of another human, the gaze is not symmetrical; the gaze instinctively moves to the right side of the face to obtain information about their emotions and state. Research at the University of Lincoln shows that dogs share this instinct when meeting a human, and only when meeting a human (i.e. not other animals or other dogs). They are the only non-primate species known to share this instinct.[77][78]

犬の性格特性の存在と性質が研究されています(164の異なる品種の15,329匹の犬)。遊び心、好奇心/恐れ知らず、追跡傾向、社交性、攻撃性として説明される、5つの一貫した安定した「狭い特性」が特定されました。内気-大胆さのさらに高次の軸も特定されました。[79] [80]

犬は、ポジティブまたはネガティブな感情状態または茶色のノイズのある同じ個人からの単一の発声(声または吠え声)とペアになっている、異なる感情状態(幸せ/遊び心または怒り/攻撃的)の人間または犬の顔の画像を提示しました犬は、他の犬と人間の両方にとって、発声の感情的な状態と一致する表情の顔をより長く見ます。これは、以前は人間だけが知っていた能力です。[81]犬の行動は、必ずしもその親しみやすさを示すものではありません。これは、犬が尻尾を振ると、ほとんどの人がこれを犬が幸せと親しみやすさを表現していると解釈するためです。確かに尻尾を振ることはこれらの前向きな感情を表現することができますが、尻尾を振ることは恐怖、不安、支配への挑戦、社会的関係の確立、または犬が噛むかもしれないという警告の兆候でもあります。[82]

一部の研究者は、磁気共鳴画像法の助けを借りて、犬が感情を持っているかどうかの問題を調査し始めています[83]

ゾウは、同じ種のメンバーに対する共感と認知記憶で知られています。これは本当ですが、科学者たちは象が感情を感じる程度について絶えず議論しています。観察によると、ゾウは人間と同様に、苦しんでいる人や亡くなった人に関心があり、病気を助け、自分の種類の死体に特別な関心を示しています[84]。しかし、この見方は擬人化されていると解釈される人もいます。[85]

象は最近、ミラー自己認識テストに合格することが提案されており、そのようなテストは共感の能力にリンクされています。[86]しかしながら、そのような行動を示す実験は、自己認識のテストのために受け入れられたプロトコルに従わず、象の鏡の自己認識を示す以前の試みは失敗したので、これは論争の的となる主張のままです。[要出典]

象はまた、声の表現、特にランブルな発声を通じて感情を示すと見なされます。ランブルは、周波数変調された、高調波に富んだ呼び出しであり、基本周波数は超低周波音域にあり、明確なフォルマント構造を備えています。ゾウは、社会的相互作用と興奮の特定の期間に基づいて、彼らの鳴き声を通して否定的な感情および/または増加した感情的な強さを示します。[87]

恐怖を誘発する刺激に対する猫の反応。

飼い猫は、人間の赤ちゃんの鳴き声に似た発声で飼い主を操作する方法を学ぶことができると仮定されています。一部の猫は、発声にを鳴らすことを学びます。これにより、人間にとって調和が悪くなり、不協和音が増し、無視するのが難しくなります。個々の猫は試行錯誤を通してこれらの発声をすることを学びます。特定の発声が人間から肯定的な反応を引き出す場合、猫が将来その発声を使用する可能性が高くなります。[88]

唸り声は、人間と同じように、不快感や恐れを表すことがあります。イライラしたり怒ったりすると、猫は満足した状態のときよりもはるかに激しく尻尾をくねらせて叩きます。ライオンのような大きなネコ科動物 では、彼らを苛立たせているように見えるものは個人によって異なります。雄のライオンは、カブスにたてがみや尻尾を遊ばせたり、ヒスノイズを出して足で殴ったりすることがあります。[89]飼い猫のオスは家族に対してもさまざまな態度を示します。たとえば、年上のオスの兄弟は若い兄弟や新しい兄弟に近づかない傾向があり、敵意を示すことさえあります。

シューという音は、攻撃的または防御的な攻撃性に関連する発声でもあります。それらは通常、知覚された脅威に視覚効果を与えることを目的とした姿勢表示を伴います。猫は、驚いたり、怖がったり、怒ったり、痛みを感じたりすると、自分の領域への侵入者を追い払うためにヒスノイズを発します。ヒスとうなり声の警告が脅威を除去しない場合、猫による攻撃が続く可能性があります。2〜3週間の子猫は、人間が最初に拾ったときにヒスノイズが発生する可能性があります。[90]

ミツバチ

ミツバチは振られた後悲観的になります

ミツバチ( "Apis mellifera carnica")は、報酬(1.00または2.00 Mスクロースなど)を予測する2成分臭気混合物(CS +)にプロボシスを拡張し、いずれかを予測する別の混合物(CS-)からプロボシスを差し控えるように訓練されました。罰または価値の低い報酬(例えば、0.01Mキニン溶液または0.3Mスクロース)。訓練の直後に、ミツバチの半分は、隠されたコロニーへの略奪的な攻撃によって生成された状態をシミュレートするために、60秒間激しく振とうされました。この揺れは、血リンパ中のオクトパミンドーパミンおよびセロトニンのレベルを低下させました認知バイアステストが実行されたときに対応する時点でのミツバチの別のグループの。ミツバチでは、オクトパミンは報酬学習中に機能する局所神経伝達物質ですが、ドーパミンは匂いをキニーネの罰と関連付けることを学ぶ能力を仲介します。ハエにセロトニンを与えると、より攻撃的になります。セロトニンが枯渇したハエは依然として攻撃性を示しますが、それほど頻繁ではありません。

振とうから5分以内に、訓練を受けたすべてのミツバチは、各ミツバチに対してランダムな順序で提示された5つの匂い刺激(CS +、CS-、および学習した2つの中間の比率で構成される3つの新しい匂い)を使用して、一連の強化されていないテスト試行を開始しました混合物。振られたミツバチは、CS-および最も類似した新しい匂いから口の部分を差し控える可能性が高かった。したがって、興奮したミツバチは、脊椎動物のような感情的な状態と同様に、悪い結果への期待が高まります。この研究の研究者は、「私たちの結果では、ミツバチの否定的な主観的感情の存在について主張することはできませんが、人間以外の動物の感情をどのように特定するかについて疑問を投げかけています。[8] [91]

ザリガニ

淡水ザリガニProcambarusclarkii

ザリガニは自然に新しい環境を探索しますが、暗い場所に対する一般的な好みを示します。淡水ザリガニProcambarusclarkiiに関する2014の研究[92]は、恐怖のパラダイムで彼らの反応をテストしました。そして2つは暗かった)。電気ショックを経験したクレイフィッシュは、光よりも暗い腕を好むことからわかるように、恐怖や不安が高まっていました。さらに、ショックを受けたザリガニは、脳のセロトニン濃度が比較的高く、血糖値の上昇と相まって、ストレス反応を示しています。[93]さらに、ザリガニは、人間の不安神経症の治療に使用されるベンゾジアゼピン抗不安薬であるクロルジアゼポキシド を注射すると落ち着き、通常どおり暗闇に入りました。研究の著者は、「...ザリガニのストレス誘発回避行動は、脊椎動物の不安との顕著な相同性を示す」と結論付けました。

同じ種を使用した追跡調査により、クロルジアゼポキシドの抗不安作用が確認されましたが、さらに、不安様行動の強度は、プラトーに達するまでの電気ショックの強度に依存していました。ストレスと不安の間のそのような定量的な関係は、人間と脊椎動物の不安の非常に一般的な特徴でもあります。[94]

も参照してください

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