陸上植物

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陸上植物
時間範囲:オルドビス紀中期–現在[1] [2] (ダーピンジアン(初期中期オルドビス紀)からの胞子)
Plants.jpg
科学的分類 e
王国: 植物
クレード ストレプト植物
クレード 陸上植物
エングラー、1892 [3] [4]
部門

従来のグループ:

同義語

陸上植物/ ˌɛmbr i ˈɒfətə -oʊˈfaɪtə / または陸上植物地球上植生を構成する最もよく知られている緑植物グループです陸上植物は、 Phragmoplastophyta内の分岐群であり、車軸藻綱やColeochaetales含む緑藻いくつかのグループも含むより大きな分岐群です。この大きなクレード内では、陸上植物(/ ˈɛ m b riəˌfaɪts / 接合藻類/ Mesotaeniaceaeの姉妹ありコケ植物胞子植物で構成されています[12]したがって、生きている陸上植物には、ツノゴケ類、苔類、コケ類葉 植物シダ裸子植物顕花植物が含まれます。

陸上植物は、主に陸生生息地に生息し(例外的なメンバーが独立して水生生息地に戻った)、関連する緑藻は主に水生であるため、非公式に陸上植物と呼ばれます陸上植物は、特殊な生殖器官を備えた複雑な多細胞 真核生物です。この名前は、親配偶体の組織内での多細胞発生の初期段階で若い胚胞子体を育てるという革新的な特徴に由来しています。ごくわずかな例外を除いて、陸上植物は光合成によってエネルギーを獲得します、つまり、太陽光のエネルギーを使用して、二酸化炭素と水から食物を合成します。

説明

陸上植物の進化の起源については以下でさらに説明しますが古生代(約5億4000 万年前に始まった)の複雑な緑藻のグループ内から進化したと考えられています[13] [14]おそらく陸生多細胞車軸藻から、現存するクレブソルミディオフィセ科に似ています[15] 陸上植物は主に陸上での生活に適応しますが、二次的に水生生物もいます。したがって、それらはしばしば陸上植物または陸生植物と呼ばれます。

微視的レベルでは、車軸藻植物の細胞は緑藻植物門の細胞とほぼ同じですが細胞分裂において娘核が隔膜形成体によって分離されているという点で異なります。[16]それらは真核生物であり、細胞壁はセルロース色素体で構成され、2つの膜で囲まれています。後者には、光合成を行い、デンプンの形で食物を貯蔵する葉緑体が含まれ、葉緑素aおよびbで特徴的に色素沈着します。、一般的にそれらに明るい緑色を与えます。陸上植物細胞はまた、一般に、液胞膜または液胞で囲まれた拡大した中央液胞を有し、これは、細胞膨圧を維持し、植物を堅く保つ。

多細胞藻類のすべてのグループに共通して、それらは「世代交代」を含むライフサイクルを持っています単一の染色体セットを持つ多細胞世代( 体配偶体)は精子と卵子を生成し、それらが融合して、染色体数が2倍の多細胞世代(二倍 体胞子体)に成長します。成熟した胞子体は一倍体の 胞子を生成し、それが配偶体に成長して、サイクルを完了します。陸上植物には、他のすべての植物系統と区別する生殖周期に関連する2つの特徴があります。第一に、彼らの配偶体は多細胞構造(「アンセリディア」と呼ばれる)で精子と卵子を生成します'および'アルケゴニア')、および卵子の受精は、外部環境ではなく、アルケゴニウム内で行われます。第二に、そして最も重要なことに、受精卵(接合子)の二倍体多細胞胞子体への発達の初期段階は、それが保護され、栄養が供給されるアルケゴニウム内で起こります。この2番目の特徴は、「陸上植物」という用語の由来です。受精卵は、単一の細胞として分散するのではなく、保護された胚に成長します。[13]コケ植物では、胞子体は配偶体に依存したままですが、他のすべての陸上植物では、胞子体の世代が優勢であり、独立して存在することができます。

陸上植物はまた、メタマーを持っているという点で藻類とは異なりますメタマーは繰り返し発生する単位であり、各単位は単一の細胞に由来しますが、結果として得られる生成物の組織または部分は、各細胞でほぼ同じです。したがって、生物全体は、類似した繰り返し部分またはメタマーから構築されます。したがって、これらの植物は「陸上植物」と呼ばれることもあり、グループMetaphyta [17]として分類されます(ただし、ヘッケルのMetaphytaの定義では、このグループに藻類が含まれています[18])。すべての陸上植物では、隔膜形成体と呼ばれる円盤状の構造が形成され、そこで細胞が分裂します。これは、陸上植物の陸上植物にのみ見られる特徴です。系統、その近縁種であるColeochaetalesCharalesZygnematales内、および藻類のTrentepohlialesの空中種内のいくつかの種は、陸生のライフスタイルへの適応に不可欠であるように思われます。[19] [20] [21] [22]

系統発生、進化の歴史および分類

現在、すべての緑藻と陸上植物は、単一の進化系統またはクレードを形成することが知られています。その名前の1つは、緑色植物亜界(つまり「緑色植物」)です。いくつかの分子時計の推定によると、緑色植物亜界は12 億年前から7億2500万年前 分裂ました緑藻植物門とストレプト植物門の2つの分岐群に分けられます。緑藻植物はかなり多様で(約700属)、もともとは海洋性でしたが、その後淡水に広がったグループもあります。ストレプト植物の藻類(すなわち、ストレプト植物の分岐群から陸上植物を差し引いたもの)は多様性が少なく(約122属)、進化の歴史の非常に早い段階で淡水に適応します。それらは海洋環境に広がっていません(このグループに属する少数のシャジクモだけが汽水に耐えます)。オルドビス紀(約4億9000 万年前に始まった)のある時期に、1つまたは複数のストレプト植物が土地に侵入し、陸上植物の進化を開始しました。[23]現在の陸上植物は、半分岐群と呼ばれる単系統群を形成しています。[24]

ベッカーとマリンは、ストレプト植物が淡水での生活に適応したため、陸上植物は他の藻類のグループではなく、ストレプト植物から進化したと推測しています。これにより、彼らは陸上で見られるさまざまな環境条件に耐えられるようになりました。淡水生活は彼らを雨への暴露に耐えさせました。浅いプールに住むには、温度変化、高レベルの紫外線、季節的な脱水に対する耐性が必要でした。[25]

緑色植物亜界を構成するグループ間の関係はまだ解明されていません。2000年以降、見解は大きく変化し、分類はまだ追いついていない。ただし、下のクラドグラムに示すように、緑藻植物とストレプト植物の間の分割、および後者のグループ内からの陸上植物の進化は十分に確立されています。[23] [26]分類への3つのアプローチが示されています。左のように、古い分類では、すべての緑藻が緑藻植物の名前で植物界の単一の区分として扱われていまし[27]その後、陸上植物は別々の区画に配置された。すべてのストレプト植物藻類は、1つの側系統群にグループ化できます真ん中のように分類群は、陸上植物が同じレベルで分類群を形成することを可能にします。[要出典]あるいは、以下に示すように、陸上植物をすべてのストレプト植物を含む単系統分類群に沈めることができます。[26]これらのアプローチから生じるさまざまなグループには、さまざまな名前が使用されています。以下で使用されているものは、いくつかの可能性の1つにすぎません。緑色植物亜界の上位分類はかなり異なり、その結果、王国ごとに、陸上植物に割り当てられるランクが大きく異なります。

緑色植物亜界

緑藻植物

ストレプト植物

ストレプト植物藻類
側系統群)

陸上植物

植物
緑藻植物門
すべての緑藻
陸上植物
別々の部門
グループごとに
緑色植物亜界
緑藻植物門
〜8緑藻植物分類群
車軸藻植物(側系統群)
〜6ストレプト植物藻類分類群
陸上植物
緑色植物亜界
緑藻植物門
〜8緑藻植物分類群
Streptophyta sensu Becker&Marin
〜6ストレプト植物藻類分類群
陸上植物

ストレプト植物内の正確な関係は、2012年3月の時点ではあまり明確ではありませんストーンワート(シャジクモ目)は、伝統的に陸上植物に最も近いと特定されてきましたが、最近の研究では、接合藻または接合藻とコレオチャエタレスからなるクレードのいずれかが陸上植物姉妹グループである可能性があります。[28] [29]接合藻(または接合藻類)が陸上植物に最も近い藻類の近縁種であるということは、2014年に実施された徹底的な系統発生分析(系統発生学)によって裏付けられました[ 30 ] 色素体の遺伝子含有量と特性。[32]

2006年の時点での分子的証拠の優勢は、陸上植物を構成するグループが以下のクラドグラムに示されているように関連していることを示唆しました(Qiu etal。2006に基づき Crane etal。2004からの追加の名前があります)。[33] [34]

生きている陸上植物

苔類

コケ

ツノゴケ類

維管束植物

小葉植物

大葉植物

モニロファイトシダトクサ

種子植物

裸子植物

被子植物顕花植物

遺伝子やタンパク質ではなく形態に基づく研究は、定期的に異なる結論に達しています。たとえば、モニロファイト(シダとトクサ)も裸子植物も自然または単系統群ではありません。[35] [36] [37]

これらの関係を正式な分類に変換する方法には、かなりのばらつきがあります被子植物や顕花植物を考えてみましょう。1830年にリンドリーに続いて、多くの植物学者は被子植物を分裂として扱ってきました。[38]古植物学者は通常、被子植物がクラスまたはサブクラスになるように、気管植物または維管束植物分割として扱う際にバンクスを追跡してきました[39] 。2つの非常に異なるシステムを以下に示します。左側の分類は伝統的なもので、10の生活グループが別々の部門として扱われます。[要出典]右側の分類(Kenrick and Craneの1997年の処理に基づく)は、顕花植物などのグループのランクを大幅に下げます。[40](絶滅した​​植物が含まれる場合は、より複雑な分類が必要です。)

生きている陸上植物の2つの対照的な分類
苔類 マルキアンティオフィタ マルキアンティオフィタ
コケ コケ植物 コケ植物
ツノゴケ類 ツノゴケ類 ツノゴケ類
維管束植物
小葉植物 小葉植物 小葉植物
大葉植物
シダとトクサ シダ植物 大葉シダ植物
Radiatopses
ソテツ ソテツ ソテツ
針葉樹 針葉樹 Coniferophytatae
銀杏 イチョウ Ginkgoatae
グネツム綱 グネツム綱 Anthophytatae
顕花植物 被子植物

Novíkov&Barabaš-Krasni2015 [41]およびHaoand Xue 2013 [42]による、Anderson、Anderson&Cleal 2007 [43]の植物分類学者、およびPelletier2012などのいくつかのクレード名による作業に基づく陸上植物の更新された系統発生[44] [自費出版の情報源?] [45] Puttick et al./Nishiyama et alは、基底クレードに使用されます。[12] [46] [47]

陸上植物
コケ植物

ツノゴケ類(ツノゴケ類)

セタフィタ

ブリオフィティナ(コケ

マルカンティオフィティナ(苔類)

ポリスポランギオモルファ

Horneophytopsida [Protracheophytes]

気管フィチナ

クックソニア科

アグラオフィトン

リニア綱

カテナリス

アバレムニア

Hsuaceae

レナリア科

ユートラケオファイト

アドケトフィトン

†?Barinophytopsida

ゾステロフィロプシダ

ミクロフィル

ヒックリンギア

グムイア

ノシア

Zosterophyllumdeciduum

Lycopodiopsida(Clubmosses、Spikemosses、Quillworts)

ユニア

大葉植物

Eophyllophyton

Trimerophytopsida

メガフィル
大葉シダ植物

イビカ

ポーテコフィトン

クラドキシロン綱

ウラボシ綱(シダ)

Radiatopses

セラテカ

ペルティカ

リグノファイト

原裸子植物
(側系統群)

精子植物(種子植物)

傍気管炎
小葉植物

多様性

コケ植物

これらのコケなどのほとんどのコケ植物は、胞子が放出される茎のある胞子体を生成します。

コケ植物は、すべての非維管束陸上植物(維管束組織のない陸上植物)で構成されています。すべてが比較的小さく、通常、湿度が高いか、少なくとも季節的に湿っている環境に限定されます。配偶子を分散させるために必要な水への依存によって制限されていますが、真に水生であるコケ植物はごくわずかです。ほとんどの種は熱帯ですが、北極の種もたくさんあります。それらは、ツンドラ北極圏の高山の生息地の地被植物、または熱帯雨林の生息地の着生植物相を局所的に支配している可能性があります。

3つの生きている部門は、コケ(コケ植物)、ツノゴケ類(Anthocerotophyta)、苔類(Marchantiophyta)です。もともと、これらの3つのグループは、単一の部門であるコケ植物内のクラスとして一緒に含まれていました。それらは通常、コケ植物が側系統群(複数の系統)であるという仮定の下で3つの部門に分けられていますが、新しい研究では単系統(共通の祖先を持つ)モデルがサポートされています。[48] 3つのコケ植物グループは、血管ではない陸上植物の進化グレードを形成します。密接に関連するいくつかの緑藻も非維管束植物ですが、「陸上植物」とは見なされません。

それらの進化の起源に関係なく、コケ植物は通常、非血管性の陸上植物との多くの生物学的類似性のために一緒に研究されます。3つのコケ植物グループはすべて、一倍体優性(配偶体)のライフサイクルと分岐していない胞子体(植物の二倍体構造)を共有しています。これらは、陸上植物内でプレシオタイプであるように見える形質であり、したがって、陸上の植物のすべての初期の分岐系統に共通していた。したがって、コケ植物が共通のライフサイクルを持っているという事実は、密接に共有された祖先の結果ではなく、陸上植物の最も古い現存する系統であるという遺物である可能性があります。(上記の系統発生を参照してください。)

コケ植物のライフサイクルは、一倍体配偶体の生成によって強く支配されています。胞子体は小さいままであり、その短い寿命全体にわたって親配偶体に依存しています。陸上植物の他のすべての生きているグループは、二倍体の胞子体の世代によって支配されるライフサイクルを持っています。維管束組織が発達するのは二倍体胞子体です。いくつかのコケは非常に複雑な水伝導血管を持っていますが、コケ植物は真の維管束組織を欠いています。

血管植物のように、コケ植物は分化した茎を持っており、これらはほとんどの場合高さが数センチメートル以下ですが、機械的なサポートを提供します。ほとんどのコケ植物にも葉がありますが、これらは通常1細胞の厚さで、葉脈がありません。血管植物とは異なり、コケ植物は真の根や深い固定構造を欠いています。いくつかの種は水平方向の茎の糸状のネットワークを成長させますが、これらは土壌養分の抽出ではなく、機械的付着の主要な機能を持っています(Palaeos2008)。

維管束植物の台頭

リニアの植物の再建

シルル紀デボン紀(約4億4000万年から3億6000万年前)の間に、リグニン(気管)によって強化された壁を持つ細胞を含む真の維管束組織を持った植物が進化しましたいくつかの絶滅した初期の植物は、コケ植物の組織化のグレードと真の維管束植物(共生植物)の組織化のグレードの間にあるように見えます。ホルネオフィトンなどの属は、コケのような水伝導組織を持っていますが、胞子体が配偶体よりも発達しているライフサイクルが異なります。リニアなどの属同様のライフサイクルを持っていますが、単純な気管を持っているので、一種の維管束植物です。[要出典]コケ植物に見られる配偶体優勢期は、陸生植物の祖先の状態であり、維管束植物の胞子体優勢期は派生形質であると想定されていた。しかし、研究によれば、配偶体と胞子体の両方の段階が互いに等しく独立しており、その場合のコケと維管束植物は両方とも派生しており、互いに反対方向に進化している可能性があります。[49]

デボン紀の間に、維管束植物は多様化し、多くの異なる土地環境に広がりました。体全体に水を運ぶ維管束組織に加えて、気管束植物は乾燥に抵抗する外層またはキューティクルを持っています。胞子体は優勢な世代であり、現代の種ではを発達させますが、配偶体は非常に小さいままです。

小葉植物と大葉植物

Lycopodiella inundata、小葉植物

胞子を介して分散するすべての維管束植物は、かつては関連していると考えられていました(そしてしばしば「シダと仲間」としてグループ化されました)。しかし、最近の研究では、葉は2つの異なる系統でまったく別々に進化したことが示唆されています。小葉植物または小葉植物–現代のクラブモス、スパイクモス、クイルワート–は、生きている維管束植物の1%未満を占めています。それらはしばしば「マイクロフィル」または「リコフィル」と呼ばれる小さな葉を持っており、それらはクラブモスとスパイクモスの茎に沿って運ばれ、中間分裂組織を介して基部から効果的に成長します。[50]微小葉は、後に静脈(血管の痕跡)を獲得した棘などの茎の成長から進化したと考えられています。[51]

生きている小葉植物はすべて比較的小さく目立たない植物ですが、温帯地域よりも湿った熱帯地方でより一般的ですが、石炭紀の間に木のような小葉植物(リンボクなど)は風景を支配する巨大な森を形成しました。[52]

生きている維管束植物種の99%以上を構成する大葉植物は、大きな「真の」葉(メガフィル)を持っており、辺縁または頂端分裂組織を介して側面または頂端から効果的に成長します。[50] 1つの理論は、メガフィルは、最初に「平面化」(平坦化して2次元分岐構造を生成)、次に「ウェビング」(平坦化された分岐の間に成長する組織)によって3次元分岐システムから開発されたというものです。[53]他の人々は、メガフィルが異なるグループで同じように発達したかどうかを疑問視している。[54]

シダとトクサ

陸上植物1.png

大葉植物は、シダとホーステイル(大葉シダ植物)と種子植物(精子植物)の2つの系統に分けられます。前述のすべてのグループと同様に、モニロファイトは分散の主な方法として胞子を使用し続けます。伝統的に、ウィスクシダとトクサは「真の」シダとは異なるものとして扱われていました。最近の研究では、使用する正確な分類について意見の相違はあるものの、それらはすべて一緒に属していることが示唆されています[55] 。生きているウィスクシダとホーステイルには、大葉植物に期待されるような大きな葉(メガフィル)がありません。しかし、これはおそらく、葉が枝分かれした静脈で広くなっている初期の化石トクサによって証明されるように、減少から生じたものです。[56]

シダは大きくて多様なグループで、約12,000が生息しています。[57]ステレオタイプのシダは、広げて成長する、広く、非常に分割された葉を持っています。

種子植物

フランスの松林
セイヨウトチノキの大きな種、Aesculus hippocastanum

古生代の終わり頃に化石記録に最初に現れた種子植物は、種子と呼ばれる乾燥耐性のあるカプセルを使用して繁殖します胞子によって分散する植物から始めて、種子を生産するために非常に複雑な変化が必要です。胞子体には2種類の胞子形成器官(胞子嚢)があります。1つの種類である巨大胞子嚢は、単一の大きな胞子(巨大胞子)のみを生成します。この胞子嚢は、種皮を形成する1つまたは複数の被覆層(外皮)に囲まれています。種皮内で、巨大胞子は小さな配偶体に成長し、それが次に1つまたは複数の卵細胞を生成します。受精前は、胞子嚢とその内容物に加えてその外皮は「胚珠」と呼ばれます。受精後、「種子」。これらの開発と並行して、他の種類の胞子嚢である小胞子嚢が小胞子を生成します。小胞子の壁の内側に小さな配偶体が発達し、花粉を生成します粒。花粉粒は、や動物、最も一般的には昆虫によって植物間を物理的に移動する可能性があります。花粉粒は、同じ花を持つか、同じ植物の2つの花の間で、同じ植物の胚珠に移動することもあります(自家受精)。花粉粒が胚珠に到達すると、花粉はコート(マイクロパイル)の微細な隙間から入ります。花粉粒内の小さな配偶体は、卵細胞に移動して受精する精子細胞を生成します。[58] 種子植物には、裸子植物と被子植物または顕花植物の2つのグループがあります。裸子植物では、胚珠や種子はそれ以上囲まれていません。被子植物では、それらは卵巣に囲まれています。シードが見える分割された卵巣は、隣接する画像で見ることができます。被子植物は通常、花びらなどの他の二次構造も持っており、これらが一緒になってを形成します。

現存する種子植物は5つのグループに分けられます:

裸子植物
被子植物

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