生態生理学

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生態生理学ギリシャ語の οἶκοςoikos、 "house(hold)"; φύσιςphysis、 "nature、origin";および-λογία-logia)、環境生理学または生理学的生態学は、生物 反応を研究する生物学的分野です。 ■環境条件に対する生理学。それは、比較生理学および進化生理学と密接に関連しています。エルンスト・ヘッケルの貨幣の生物学は、同義語として使用されることがあります。[1]

植物

植物の生態生理学は、主に2つのトピックに関係しています。メカニズム(植物が環境の変化をどのように感知して応答するか)とスケーリングまたは統合(たとえば、完全な日光から樹冠内の95%の日陰までの勾配などの非常に変化しやすい条件への応答が調整される方法)です。お互いに)、そしてこれに基づいて植物の成長とガス交換に対するそれらの集合的な効果をどのように理解することができるか。

多くの場合、動物は暑さ、寒さ、干ばつ、洪水などの不利で変化する環境要因から逃れることができますが、植物は離れることができないため、悪条件に耐えるか、滅びる必要があります(動物は場所を移動し、植物は場所を成長させます)。したがって、植物は表現型的に可塑性であり、変化する条件に順応するのを助ける遺伝子の印象的な配列を持っています。この多数の遺伝子は、植物種がより広い範囲の条件で生きる必要があることによって部分的に説明できると仮定されています。

ライト

は植物の食物です。つまり、植物が自分自身を構築して繁殖するために使用するエネルギーの形です。植物の光を収穫する器官はであり、光がバイオマスに変換されるプロセスは光合成です。光に対する光合成の反応は、正味光合成の光反応曲線(PI曲線)と呼ばれます。形状は通常、非長方形の双曲線で表されます。光応答曲線の3つの量は、光強度に対する植物の応答を特徴付けるのに特に役立ちます。傾斜した漸近線光の使用効率を表す正の傾きを持ち、量子効率と呼ばれます。x切片は、生化学的同化(総同化)が葉の呼吸のバランスを取り、葉の正味のCO 2交換がゼロになる光強度であり、光補償点と呼ばれます。最大同化率を表す水平方向の漸近線。最大同化に達した後、集合的に光阻害として知られているプロセスの同化が低下することがあります

ほとんどの非生物的要因と同様に、光の強度(放射照度)は最適ではなく、過剰になる可能性があります。最適ではない光(陰影)は、通常、植物の林冠の基部または下層植生の環境で発生します。日陰耐性植物は、日陰環境に典型的な光の量と質の変化に耐えられるように、さまざまな適応があります。

雲量が少なく、太陽の天頂角が低い場合、天蓋の上部とオープングラウンドで過剰な光が発生します。これは通常、熱帯や高地で発生します。葉に過剰な光が入射すると、光阻害と光破壊が発生する可能性があります高照度環境に適応した植物には、過剰な光エネルギーを回避または放散するためのさまざまな適応と、引き起こされる傷害の量を減らすメカニズムがあります。

光の強さは、植物の器官の温度(エネルギー収支)を決定する上でも重要な要素です。

温度

極端な温度に応じて、植物はさまざまなタンパク質を生成することができます。これらは、低温での氷の形成と酵素触媒作用の低下率の有害な影響から、そして高温での酵素の変性と光呼吸の増加からそれらを保護します気温が下がると、不凍タンパク質デヒドリンの生成が増加します。温度が上昇すると、熱ショックタンパク質の産生が増加します。極端な温度に関連する代謝の不均衡は、活性酸素種の蓄積をもたらし、これは抗酸化システムによって対抗することができます。細胞膜また、温度変化の影響を受け、膜の流体特性を失い、低温状態ではゲルになり、高温状態では漏れが発生する可能性があります。これは、膜を横切る化合物の動きに影響を与える可能性があります。これらの変化を防ぐために、植物はそれらの膜の組成を変えることができます。低温状態では、より多くの不飽和脂肪酸が膜に配置され、高温状態では、より多くの飽和脂肪酸が挿入されます。

葉を涼しく保つための蒸散の重要性を示す赤外線画像。

植物は、吸収される太陽光の量を最小限に抑え、風と蒸散の冷却効果を高めることにより、過熱を回避できます。植物は、反射する葉の毛、鱗、ワックスを使用して、光の吸収を減らすことができます。これらの特徴は、暖かく乾燥した地域で非常に一般的であるため、光が天蓋から散乱するときに、これらの生息地が「銀色の風景」を形成しているのを見ることができます。[2] Macroptilium purpureumなどの一部の種は、葉を1日中動かすことができるため、常に太陽を避けるように方向付けられます(パラヘリオトロピズム)。[3]これらのメカニズムの知識は、農業植物 の熱ストレス耐性のための育種の鍵となっています。

植物は、微気候を変えることにより、低温の影響を完全に回避することができます。たとえば、ニュージーランドの高地で見つかったラオウリアの植物は、最も脆弱な植物の部分を断熱し、冷風から保護するために、クッションのような固い塊を形成するため、「植物の羊」に似ていると言われています。同じ原理が農業にも適用されており、植物の成長を促進するために、プラスチックマルチを使用して涼しい気候で作物の成長点を断熱しています。[4]

水が多すぎたり少なすぎたりすると、植物に損傷を与える可能性があります。水が少なすぎると、組織が脱水し、植物が死ぬ可能性があります。土壌が水浸しになると、土壌は無酸素(低酸素)になり、植物の根を殺す可能性があります。

植物が水にアクセスする能力は、それらの根の構造と根細胞の水ポテンシャルに依存します。土壌水分量が少ない場合、植物は水ポテンシャルを変化させて、根から葉までの水の流れを維持することができます(土壌植物の大気の連続体)。この驚くべきメカニズムにより、植物は葉からの蒸散によって生成された勾配を利用して、120mもの高さの水を持ち上げることができます。[5]

非常に乾燥した土壌では、植物は気孔を閉じて蒸散を減らし、水分の損失を防ぎます。気孔の閉鎖は、多くの場合、根からの化学的信号(すなわち、アブシジン酸)によって媒介されます。灌漑された畑では、植物が根の乾燥に応じて気孔を閉じるという事実を利用して、収量を減らすことなく、植物をだましてより少ない水を使用させることができます(部分的な根域乾燥を参照)。この手法の使用は、主にオーストラリアのPeter Dry博士と同僚​​によって開発されました[6] [7]名目上の決定論を参照)。

干ばつが続くと、植物組織が脱水状態になり、膨圧が失われ、しおれとして見えますほとんどの植物は、気孔を閉じるだけでなく、水ポテンシャルを変化させ(浸透圧調整)、根の成長を促進することで干ばつに対応することもできます。乾燥環境に適応した植物(乾植物)は、乾燥が起こったときに水を維持したり、組織を保護したりするための、より特殊なメカニズムの範囲を持っています。

湛水は根への酸素の供給を減らし、数日以内に植物を殺すことができます。植物は浸水を避けることはできませんが、多くの種は、水没していない組織から根に酸素を輸送することにより、土壌中の酸素の不足を克服します。湛水に耐性のある種は、土壌表面と気孔の近くに特殊な根を発達させ、シュートから根への酸素の拡散を可能にします。完全に殺されていない根は、酸素をあまり必要としない形態の細胞呼吸に切り替わる可能性もあります。[8]頻繁に水没する種は、マングローブ林で見られる気根など、根の酸素レベルを維持するより精巧なメカニズムを進化させてきました[9]

しかし、多くの末期的に水に浸かった観葉植物にとって、湛水の初期症状は干ばつによるものに似ている可能性があります。これは、 (しおれではなく) エピナスティによって葉が垂れ下がる洪水に敏感な植物に特に当てはまります。

CO2濃度_

CO 2は光合成の基質であるため、植物の成長に不可欠です。植物は葉の気孔からCO2を取り込みますCO 2が気孔に入ると同時に、水分が逃げます。CO 2の増加と水の損失の間のこのトレードオフは、プラントの生産性の中心です。CO 2を捕捉するために使用される酵素であるRubiscoは、葉に高濃度のCO 2がある場合にのみ効率的であるため、トレードオフはさらに重要です。一部の植物は、 C 4炭素固定を使用して葉の中にCO2を集中させることにより、この困難を克服します。Crassulacean酸代謝ただし、ほとんどの種はC 3炭素固定を使用しており、光合成が行われるときはいつでも 気孔を開いてCO2を取り込む必要があります

温暖化する世界における植物の生産性

森林伐採や化石燃料の燃焼により、大気中CO2濃度が上昇しています。これにより、光合成の効率が向上し、植物の全体的な成長速度が向上する可能性があります。植物の成長速度の増加が過剰なCO2の一部を吸収し、地球温暖化の速度を低下させる可能性があるため、この可能性は近年かなりの関心を集めています。開放系大気濃縮を使用して高CO2下で植物を育てる広範な実験光合成効率が実際に向上することを示しています。植物の成長率も増加し、地上組織で平均17%、地下組織で平均30%増加します。[10] [11]しかし、熱や干ばつストレスの増加など、地球温暖化の悪影響は、全体的な影響が植物の生産性の低下になる可能性が高いことを意味します。[12] [13] [14]植物の生産性の低下は、地球温暖化の速度を加速させると予想されます。全体として、これらの観測は、暴走する気候変動のリスクを冒すのではなく、大気中のCO2のさらなる増加を回避することの重要性を示しています。

風は植物に3つの非常に異なる影響を及ぼします。[15]

質量とエネルギーの交換

風は、葉が水分、熱、二酸化炭素を調節する方法に影響を与えます。風がないとき、静止した空気の層が各葉の周りに蓄積します。これは境界層として知られており、事実上、葉を環境から断熱し、湿気が豊富で対流による加熱または冷却の傾向が少ない雰囲気を提供します。風速が上がると、葉の環境は周囲の環境とより密接に関連するようになります。乾燥した空気にさらされると、植物が水分を保持するのが難しくなる可能性があります。一方、適度な強風は、完全な日光にさらされたときに植物が葉をより簡単に冷やすことができます。植物は、風との相互作用において完全に受動的ではありません。植物は、葉を細い毛でコーティングすることにより、風速の変化に対する葉の脆弱性を減らすことができます(毛状突起)気流を遮断し、境界層を増やします。実際、葉と樹冠の寸法は、一般的な環境条件に応じて境界層を操作するために細かく制御されることがよくあります。[17]

順応

植物はその組織の変形を通して風を感じることができます。この信号は、根系の発達を促進しながら、伸長を阻害し、シュートの半径方向の拡張を刺激します。チグモモルフォジェネシスとして知られるこの反応の症候群は、茎が強化された、より短く、よりストッキーな植物をもたらし、足場が改善されます。[18]これは主に非常に風の強い地域で発生するとかつて信じられていました。しかし、それは穏やかな風のある地域でも起こることがわかっており、風によって引き起こされる信号が主要な生態学的要因であることがわかりました。[15] [19]

樹木は、風にさらされたときに幹を補強する能力が特に発達しています。実用面では、この認識により、1960年代に英国の樹木栽培家は、人工的な支援を提供するために若いアメニティの木を植える慣行から離れるようになりました。[20]

風害

風は植物のほとんどの器官に損傷を与える可能性があります。葉の摩耗(葉や枝の摩擦や砂などの浮遊粒子の影響による)や枝の破損の葉は、植物が適応しなければならないかなり一般的な現象です。より極端なケースでは、植物は風によって致命的な損傷を受けたり、根こそぎにされたりする可能性があります。これは、陸生植物に作用する主要な選択圧でした。[21]今日、それは温帯でも農林業にとって大きな脅威の1つです。[15]カリブ海のバナナが育つウィンドワード諸島など、ハリケーンが発生しやすい地域の農業にとってはさらに悪いことです。[22]

この種の撹乱が自然のシステムで発生する場合、唯一の解決策は、失われた成熟した植物の代わりにすぐに使用できるように、種子または苗の十分な在庫があることを確認することです。生態系を以前の状態に戻す前に必要です。

動物

人間

環境は人類の生理機能に大きな影響を与える可能性があります。人類の生理機能に対する環境への影響は数多くあります。最も注意深く研究された効果の1つは、外部ストレスによる体内の体温調節の変化です。これが必要なのは、酵素が機能し、血液が流れ、さまざまな体の臓器が機能するためには、温度が一定のバランスの取れたレベルに保たれている必要があるためです。

体温調節

これを達成するために、体は一定の正常な体温を達成するために3つの主要なことを変更します。

視床下部は体温調節において重要な役割を果たしています。真皮の熱受容体に接続し、周囲の血液の変化を検出して、内部の熱生成を刺激するか、蒸発を刺激するかを決定します。

極端な環境温度が原因で発生する可能性のあるストレスには、主に2つのタイプがあります。熱ストレス低温ストレスです。

熱ストレスは、放射伝導対流蒸発の4つの方法で生理学的に対処されます寒冷ストレスは、震え、体脂肪の蓄積、循環適応(表皮への効率的な熱伝達を提供する)、および四肢への血流の増加によって生理学的に対処されます。

体の一部には、冷えたストレスに対処するための設備が整っています。呼吸器系は、流入する空気を気管支に到達する前に華氏80〜90度に温めることにより、損傷から身を守りますこれは、最も極寒の気温でさえ気道に損傷を与える可能性がないことを意味します。

どちらのタイプの温度関連ストレスでも、十分に水分を補給することが重要です。水分補給は、心臓血管の緊張を軽減し、エネルギープロセスが発生する能力を高め、倦怠感を軽減します。

高度

人間が直面する障害は、極端な温度だけではありません。高地はまた、身体に深刻な生理学的課題をもたらします。これらの効果のいくつかは動脈の減少です、体液中の酸塩基含有量のリバランス、ヘモグロビンの増加、RBC合成の増加、循環の強化、解糖副産物である2,3ジホスホグリセリン酸のレベルの増加。これにより、低酸素組織でのヘモグロビンによるO2のオフロードが促進されます。

環境要因は、恒常性のための人体の戦いに大きな役割を果たすことができます。しかし、人間は生理学的にも具体的にも適応する方法を見つけました。

科学者

ジョージA.バーソロミュー(1919–2006)は、動物の生理学的生態学の創設者でした。彼は1947年から1989年までUCLAの教員を務め、約1,200人の個人が彼の学歴をたどることができます。[23] Knut Schmidt-Nielsen(1915–2007)も、この特定の科学分野および比較生理学への重要な貢献者でした。

Hermann Rahn(1912–1990)は、環境生理学の分野における初期のリーダーでした。動物学の分野で博士号を取得しました。ロチェスター大学(1933)から、ラーンは1941年にロチェスター大学で生理学を教え始めました。そこで彼はウォレスO.フェンと提携して、1955年に呼吸ガス交換のグラフィカル分析を公開しました。この論文には画期的なOが含まれていました。2 -CO 2ダイアグラム。これは、ラーンの将来の作業の多くの基礎を形成しました。この図の応用に関するラーンの研究は、航空宇宙医学の開発と高圧呼吸と高高度呼吸の進歩につながりました。ラーンは後に参加しました1956年にローレンスD.ベル教授および生理学部の会長としてバッファロー大学に入学。会長として、ラーンは優れた教授陣に囲まれ、大学を環境生理学の国際的な研究センターにしました。

も参照してください

参照

  1. ^ エルンスト・ヘッケル、生命の驚異:「私はずっと前に、生物学のこの特別な部分を生物学(家庭関係の科学)または生物学と呼ぶことを提案しました。」「」
  2. ^ デビッドリー(2010)。ネイチャーズパレット:植物の色の科学シカゴプレス大学。ISBN 978-0-226-47105-1
  3. ^ 植物生態学スプリンガー。2005年。ISBN 978-3-540-20833-4
  4. ^ ファレル、AD; ギリランド、TJ(2011)。「北アイルランドの限界気候条件下で栽培された飼料用トウモロコシの収量と品質」。草と飼料科学66(2):214 . doi10.1111/j.1365-2494.2010.00778.x
  5. ^ リンカーン・タイスとエドゥアルド・ザイガー、植物生理学の仲間
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  7. ^ 部分的なルートゾーン乾燥:歴史
  8. ^ 植物や作物に対する洪水ストレスの影響
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  23. ^ BartGenツリー は2012年7月7日にarchive.todayでアーカイブされました

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