エコロジー

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エコロジー
ブルーマーブル(リマスター).jpg
prey.jpgを食べるタカ ヨーロッパのミツバチ抽出物nectar.jpg
Bufo boreas.jpg ブルーリンキアヒトデ.JPG
エコロジーは、小さなバクテリアから地球全体に広がるプロセスまで、生命のフルスケールに対応しています。生態学者は、捕食受粉など、種間の多くの多様で複雑な関係を研究しています。生命の多様性は、陸生(中)から水生生態系まで、さまざまな生息地に組織化されています

生態学ギリシャ語から:οἶκος、「家」および-λογία、「研究」)[A]は、人間を含む生物とその物理的環境との関係の研究です。生態学は、個人、個体群コミュニティ生態系、および生物圏レベルで生物を考慮します。生態学は、生物地理学進化生物学遺伝学動物行動学博物学の密接に関連する科学と重複しています。生態学は生物学の一分野です、そしてそれは環境保護主義と同義ではありません

とりわけ、生態学は以下の研究です:

生態学は、保全生物学湿地管理、天然資源管理(農業生態学農業林業農林業、漁業)、都市計画(都市生態学)、地域社会の健康経済学基礎科学と応用科学、および人間の社会的相互作用(人間生態学)に実用的なアプリケーションを持っています)。

「エコロジー」(「Ökologie」)という言葉は、1866年にドイツの科学者エルンストヘッケルによって造られ、19世紀後半に厳密な科学になりました。適応と自然淘汰に関連する進化の概念は、現代の生態学的理論の基礎です

生態系は、動的に相互作用する生物のシステム、それらが構成するコミュニティ、およびそれらの環境の非生物的構成要素です。一次生産養分循環ニッチコンストラクションなどの生態系プロセスは、環境を通過するエネルギーと物質の流れを調節します。生態系には、惑星の生物(生物)および非生物(非生物)成分に作用するプロセスを緩和する生物物理学的フィードバックメカニズムがあります。生態系は生命維持機能を維持し、バイオマス生産のような生態系サービスを提供します(食品、燃料、繊維、および医薬品)、気候の規制、地球規模の生物地球化学的サイクル水のろ過土壌形成砂防、洪水防御、および科学的、歴史的、経済的、または本質的な価値のある他の多くの自然の特徴。

組織のレベル、範囲、規模

生態学の範囲には、ミクロレベル(例:細胞)から惑星規模(例:生物圏)の現象にまたがる、相互作用するさまざまなレベルの組織が含まれますたとえば、生態系には、非生物的資源と相互作用する生命体(つまり、個別の生態系コミュニティに集合する集団に集合する個々の生物)が含まれています。生態系は動的であり、常に直線的な連続経路をたどるわけではありませんが、常に変化し、時には急速に、時には非常にゆっくりと変化するため、生態系プロセスが特定の連続段階をもたらすには数千年かかる場合があります森の。生態系の面積は、小さなものから広大なものまで大きく異なります。単一の木は、森林生態系の分類にはほとんど影響しませんが、その中およびその上に生息する生物に決定的に関連しています。[1]アブラムシの個体群の数世代は、一枚の葉の寿命にわたって存在する可能性があります。これらのアブラムシはそれぞれ、多様な細菌群集をサポートします。[2]生態系が統合された全体として研究されるまで、出現パターンは明らかにも予測もされないため、生態系コミュニティのつながりの性質は、各種の詳細を分離して知ることによって説明することはできません。[3]ただし、一部の生態学的原則は、構成要素の合計が全体の特性を説明する集合的な特性を示します。たとえば、人口の出生率は、指定された時間枠での個々の出生の合計に等しくなります。[4]

生態学、人口(またはコミュニティ)生態学および生態系生態学の主なサブディシプリンは、規模だけでなく、この分野における2つの対照的なパラダイムの違いも示しています。前者は生物の分布と豊富さに焦点を当て、後者は物質とエネルギーフラックスに焦点を当てています。[5]

階層

システムの動作は、最初にさまざまなレベルの組織に配列する必要があります。より高いレベルに対応する動作は、遅い速度で発生します。逆に、低い組織レベルは急速な速度を示します。たとえば、個々の木の葉は、光の強度やCO2濃度などの瞬間的な変化に迅速に反応しますツリーの成長はよりゆっくりと反応し、これらの短期的な変化を統合します。

オニール他 (1986)[6] :76 

生態学的ダイナミクスの規模は、アブラムシが1本の木に移動するなどの閉鎖系のように機能すると同時に、大気や気候などのより広範な規模の影響に関しては開いたままになります。したがって、生態学者は、植生の関連性、気候、土壌タイプなどのより細かいスケールの単位から収集されたデータを分析することによって生態系を階層的に分類し、この情報を統合して、ローカルから地域、風景、および年代順に作用する均一な組織とプロセスの新たなパターンを特定しますスケール。

生態系の研究を概念的に管理可能なフレームワークに構造化するために、生物世界遺伝子細胞組織器官生物集団コミュニティ生態系バイオーム、そして生物圏のレベルまで[7]このフレームワークは全体像を形成し[ 8] 、非線形を示します行動; これは、「影響と原因が不均衡であるため、窒素固定剤の数などの重要な変数への小さな変更が、システムプロパティの不均衡な、おそらく不可逆的な変更につながる可能性がある」ことを意味します。[9] :14 

生物多様性

生物多様性とは、生命の多様性とそのプロセスを指します。これには、さまざまな生物、それらの間の遺伝的差異、それらが発生するコミュニティと生態系、およびそれらを機能させながら変化と適応を維持する 生態学的および進化的プロセスが含まれます。

Noss&Carpenter(1994)[10] :5 

生物多様性(「生物多様性」の略語)は、遺伝子から生態系までの生命の多様性を表し、あらゆるレベルの生物組織にまたがっています。この用語にはいくつかの解釈があり、その複雑な組織を索引付け、測定、特徴付け、および表現する方法は多数あります。[11] [12] [13]生物多様性には、種の多様性生態系の多様性、および遺伝的多様性が含まれ、科学者は、この多様性がこれらのそれぞれのレベルで動作する複雑な生態学的プロセスに影響を与える方法に関心を持っています。[12] [14] [15]生物多様性は生態系サービスにおいて重要な役割を果たしています定義上、人間の生活の質を維持および改善します。[13] [16] [17]保全の優先順位と管理手法は、生物多様性の完全な生態学的範囲に対処するために異なるアプローチと考慮事項を必要とします。個体群を支える自然資本は、生態系サービスを維持するために重要であり[18] [19]、種の移動(例えば、河川の魚の群れや鳥類の昆虫の防除)は、これらのサービスの喪失を経験するメカニズムの1つとして関係しています。[20]生物多様性を理解することは、種や生態系レベルの保全計画担当者がコンサルティング会社、政府、業界に管理上の推奨事項を提示する際に実用的です。[21]

生息地

サンゴ礁の生物多様性サンゴは、炭酸カルシウムの骨格を形成することにより、環境に適応し、環境を変化させます。これは、将来の世代に成長条件を提供し、他の多くの種の生息地を形成します。[22]

種の生息地は、種が発生することが知られている環境と、その結果として形成されるコミュニティのタイプを表します。[23]より具体的には、「生息地は、それぞれが生物的または非生物的環境変数を表す複数の次元で構成される環境空間内の領域として定義できます。つまり、直接関連する環境の任意のコンポーネントまたは特性(たとえば、飼料バイオマスおよび品質) )または動物による場所の使用に間接的に(例えば、標高)。」[24] :745 たとえば、生息地は、山地または高山にさらに分類できる水生または陸生環境である可能性があります生態系。生息地の変化は、ある種の他のほとんどの個体が占める生息地と比較して1つの個体群が変化するという自然界の競争の重要な証拠を提供します。たとえば、熱帯トカゲ(Tropidurus hispidus)の1つの個体群は、オープンサバンナに生息する主要な個体群に比べて体が平らになっています。孤立した岩の露頭に住む人々は、平らな体が選択的な利点を提供するクレバスに隠れています。生息地の変化は、両生類の発達上の生活史や、水生生息地から陸生生息地に移行する昆虫でも発生します。ビオトープ生息地と生息地は同じ意味で使用されることもありますが、前者はコミュニティの環境に適用され、後者は種の環境に適用されます。[23] [25] [26]

ニッチ

煙突の高さが異なるシロアリの塚は、コロニー全体の内部生理学を維持するために必要なガス交換、温度、およびその他の環境パラメーターを調整します。[27] [28]

ニッチの定義は1917年にさかのぼります[29] 、 G。EvelynHutchinsonは1957年に概念的な進歩を遂げました[30] [31]。安定した人口規模を維持し、維持します。」[29] :519 生態学的ニッチは、生物の生態学の中心的な概念であり、基本的なニッチと実現されたニッチに細分されます。基本的なニッチは、種が存続できる一連の環境条件です。実現されたニッチは、種が存続する環境と生態学的条件のセットです。[29] [31][32]ハッチンソニッチのニッチは、より技術的には「次元が環境変数として定義され、サイズが環境値が想定できる値の数の関数であり、生物が正の適合性を持っているユークリッド 超空間」として定義されます。[33] :71 

生物地理学的パターンと範囲分布は、種の特性とニッチ要件の知識を通じて説明または予測されます。[34]種は、生態学的ニッチに独自に適応する機能的特徴を持っています。形質は、生物の生存に影響を与える可能性のある測定可能な特性、表現型、または特性です。遺伝子は、形質の発達と環境発現の相互作用において重要な役割を果たします。[35]居住種は、その地域の環境の選択圧に適合した形質を進化させます。これは彼らに競争上の優位性を与える傾向があり、同様に適応した種が重複する地理的範囲を持つことを思いとどまらせます。競争相手の排除の原則は、2つの種が同じ制限された資源で生活することによって無期限に共存することはできないと述べています。一方は常に他方を打ち負かします。同様に適応した種が地理的に重複している場合、綿密な調査により、生息地や食餌の要件における微妙な生態学的な違いが明らかになります。[36]しかしながら、いくつかのモデルと経験的研究は、擾乱が種の豊富な群集に生息する類似種の共進化と共有ニッチ占有を安定させることができることを示唆している。[37]生息地とニッチはエコトープと呼ばれ、種全体に影響を与える環境変数と生物学的変数の全範囲として定義されています。[23]

ニッチコンストラクション

生物は環境圧力にさらされていますが、生息地も変化させます。生物とその環境との間規制フィードバックは、時間の経過とともに、さらには死後も、海洋生物からの腐敗した丸太やシリカ骨格の堆積物など、局所的な(ビーバーの 池など)から地球規模までの状態に影響を与える可能性があります。[38]生態系工学のプロセスと概念は、ニッチコンストラクションに関連しています、しかし前者は生息地の物理的改変にのみ関係し、後者は環境への物理的変化の進化的影響とこれが自然淘汰の過程に引き起こすフィードバックも考慮します。生態系エンジニアは、「生物または非生物材料の物理的状態を変化させることにより、他の種への資源の利用可能性を直接的または間接的に調整する生物。そうすることで、生息地を改変、維持、作成します」と定義されています。[39] :373 

生態系工学の概念は、生物が生態系と進化の過程に与える影響についての新たな認識を刺激しました。「ニッチコンストラクション」という用語は、非生物的ニッチに力を与える自然淘汰の過小評価されているフィードバックメカニズムに関連してより頻繁に使用されます。[27] [40]生態系工学による自然淘汰の例は、アリ、ミツバチ、ハチ、シロアリなどの社会性昆虫の巣で発生します。緊急の恒常性または恒常性がありますコロニー全体の生理機能を調節、維持、防御する巣の構造。たとえば、シロアリの塚は、空調用の煙突の設計を通じて一定の内部温度を維持します。巣自体の構造は、自然淘汰の力に左右されます。さらに、巣は世代を超えて生き残ることができるので、子孫は遺伝物質とその時代の前に構築されたレガシーニッチの両方を継承します。[4] [27] [28]

バイオーム

バイオームは、主に植生の構造と構成に従って、地球の生態系の領域を分類する組織のより大きな単位です。[41]気候、降水量、天候、その他の環境変数によって分布が制限されている、さまざまな機能タイプの栄養コミュニティによって支配されるバイオームの大陸境界を定義するさまざまな方法があります。バイオームには、熱帯雨林温帯の広葉樹と混合林温帯の落葉樹林タイガツンドラ暑い砂漠極地の砂漠が含まれます。[42]他の研究者は最近、人間や海洋の微生物叢などの他の微生物群系を分類しました微生物にとって、人体は生息地であり風景です。[43]微生物叢は主に分子遺伝学の進歩によって発見され、地球上の微生物の多様性の隠れた豊かさを明らかにしました。海洋微生物叢は、惑星の海洋の生態学的生物地球化学において重要な役割を果たしています。[44]

生物圏

生態系の最大規模は生物圏、つまり地球上の生態系の総計です。生態学的関係は、惑星規模に至るまで、エネルギー、栄養素、気候の流れを調節します。たとえば、惑星大気のCO2とO2の組成の動的な歴史は、呼吸光合成から生じるガスの生物起源のフラックスの影響を受けており、植物や動物の生態と進化に関連してレベルが時間とともに変動します[45]生態理論は、惑星規模での自己創発的な規制現象を説明するためにも使用されてきました。たとえば、ガイア仮説は全体論の例です生態理論に適用されます。[46]ガイア仮説は、生物の代謝によって生成された緊急のフィードバックループがあり、地球の中心温度と大気条件を狭い自己調整範囲内に維持すると述べています。[47]

個体群生態学

個体群生態学は、種の個体群のダイナミクスと、これらの個体群がより広い環境とどのように相互作用するかを研究します。[4]個体群は、同じニッチと生息地を生き、相互作用し、移動する同じ種の個体で構成されています。[48]

個体群生態学の主要な法則はマルサス成長モデル[49]であり、「個体群内のすべての個人が経験する環境が一定である限り、個体群は指数関数的に成長(または減少)する」と述べています。[49] :18 単純化された人口モデルは通常、死亡、出生、移民移民の4つの変数で始まります

入門人口モデルの例は、移民と移民が行われない島などの閉鎖された人口を説明しています。仮説は、ランダムプロセスが観測データを作成するという帰無仮説を参照して評価されます。これらの島のモデルでは、人口の変化率は次のように表されます。

ここで、Nは人口内の個人の総数、bdはそれぞれ一人当たりの出生率と死亡率、rは一人当たりの人口変化率です。[49] [50]

これらのモデリング手法を使用して、マルサスの人口増加の原理は、後にピエール・ヴェルフルストによってロジスティック方程式として知られるモデルに変換されました

ここで、N(t)は、時間の関数としてのバイオマス密度として測定された個人の数です。trは、一般に固有の成長率として知られている1人あたりの最大変化率です。は混雑係数であり、追加された個人あたりの人口増加率の減少を表します。式は、人口サイズの変化率を示しています()は平衡に近づくまで成長します。ここで()、増加率と混雑率のバランスが取れている場合、一般的な類似モデルは、平衡を修正します。「環境収容力」として知られている Kとして。

個体群生態学は、これらの導入モデルに基づいて構築され、実際の研究個体群の人口統計学的プロセスをさらに理解します。一般的に使用されるタイプのデータには、生活史繁殖力、生存率が含まれ、これらは行列代数などの数学的手法を使用して分析されます。この情報は、野生生物の資源を管理し、収穫割当を設定するために使用されます。[50] [51]基本モデルが不十分な場合、生態学者は赤池情報量基準[52]などのさまざまな種類の統計手法を採用するか、「いくつかの競合する仮説が同時に直面するため、数学的に複雑になる可能性のあるモデルを使用する可能性があります。データ。" [53]

メタ個体群と移行

メタ個体群の概念は、1969年[54]に、「局所的に絶滅して再コロニー化する個体群の集団」として定義されました。[55] :105 メタ個体群の生態学は、自然保護研究でよく使用されるもう1つの統計的アプローチです。[56]メタ個体群モデルは、景観をさまざまなレベルの品質のパッチに単純化し[57]、メタ個体群は生物の移動行動によってリンクされます。動物の移動は、季節ごとに生息地から離れたり戻ったりするため、他の種類の移動とは一線を画しています。[58]移住は人口レベルの現象でもあり、北の氷期後の環境を占める植物がたどる移住ルートと同様です。植物生態学者は、湿地に蓄積して層状化する花粉記録を使用して、歴史的および現代的な気候と比較して、植物の移動と分散のタイミングを再構築します。これらの移動ルートは、植物の個体数が1つのエリアから別のエリアに拡大するにつれて、範囲の拡大を伴いました。通勤、採餌、縄張り行動、停滞、射程など、より大きな移動の分類法があります。分散は通常、個人の出生集団から別の集団への一方向の恒久的な移動を伴うため、移動とは区別されます。[59] [60]

メタ個体群の用語では、移住する個人は移民(地域を離れるとき)または移民(地域に入るとき)として分類され、サイトはソースまたはシンクとして分類されます。サイトとは、池や森林内の定義されたサンプリングエリアなど、生態学者が個体群をサンプリングする場所を指す一般的な用語です。ソースパッチは、幼魚の季節的な供給を生み出す生産的なサイトです他のパッチの場所に移行します。シンクパッチは、移民のみを受け入れる非生産的なサイトです。隣接するソースパッチによって救助されない限り、または環境条件がより有利にならない限り、サイトの人口は消えます。メタ個体群モデルは、空間的および人口統計学的生態学に関する潜在的な質問に答えるために、時間の経過とともにパッチのダイナミクスを調べます。メタ個体群の生態学は、絶滅と植民地化の動的なプロセスです。低品質の小さなパッチ(つまり、シンク)は、新しい移民の季節的な流入によって維持または救助されます。動的なメタ個体群の構造は年々進化しており、一部のパッチは乾燥した年にはシンクであり、条件がより好ましい場合のソースになります。生態学者は、メタ個体群の構造を説明するために、コンピューターモデルとフィールド調査を組み合わせて使用​​します。[61] [62]

コミュニティエコロジー

捕食などの種間相互作用は、コミュニティ生態学の重要な側面です

コミュニティエコロジーは、種とその環境の間の相互作用が、コミュニティ内の種の豊富さ、分布、多様性にどのように影響するかを調べます。

Johnson&Stinchcomb(2007)[63] :250 

コミュニティエコロジーは、同じ地理的領域に生息する種のコレクション間の相互作用の研究です。コミュニティ生態学者は、2つ以上の相互作用する種のパターンとプロセスの決定要因を研究します。群集生態学の研究は、土壌肥沃度に関連して草地の種の多様性を測定するかもしれません。また、捕食者と被食者のダイナミクス、類似の植物種間の競争、またはカニとサンゴの間の相利共生の相互作用の分析が含まれる場合があります。

生態系生態学

これらの生態系は、私たちがそれらと呼ぶかもしれないが、最も多様な種類とサイズのものです。それらは、宇宙全体から原子に至るまで、宇宙の多種多様な物理システムの1つのカテゴリーを形成します。

タンズリー(1935)[64] :299 

ニューハンプシャー州ホワイトマウンテン河畔林(米国)は、生態系生態学の一例です

生態系は、統合された全体を形成するバイオーム内の生息地であり、物理的および生物学的複合体の両方を有する動的に応答するシステムである可能性があります。生態系生態学は、異なるプール(例えば、樹木バイオマス、土壌有機物質)間の物質(例えば、炭素、リン)のフラックスを決定する科学です。生態系の生態学者は、これらのフラックスの根本的な原因を特定しようとします。生態系生態学の研究は、分解と消費率(g C / m ^ 2 / y)に関連して、湿地の一次生産(g C / m ^ 2)を測定するかもしれません。これには、植物(すなわち、一次生産者)と分解者(例えば、真菌や細菌)の間のコミュニティのつながりを理解する必要があります[65]。

生態系の根底にある概念は、ジョージパーキンスマーシュ(「人間と自然」)の出版された作品の1864年までさかのぼることができます。[66] [67]生態系内では、生物はそれらが適応している環境の物理的および生物学的要素にリンクされています。[64]生態系は複雑な適応システムであり、生命過程の相互作用が時間と空間のさまざまなスケールにわたって自己組織化パターンを形成します。[68]生態系は、陸域淡水域、大気圏、または海洋に大きく分類されます。違いは、それぞれの生物多様性を形作る独特の物理的環境の性質に起因します。生態系生態系へのより最近の追加は、人間の活動によって影響を受けるか、主に人間の活動の結果である技術生態系です。[4]

食物網

チェサピーク湾からの水鳥の一般化された食物網

食物網は典型的な生態学的ネットワークです。植物は太陽エネルギーを取り込み、それを使って光合成中に単糖を合成します。植物が成長するにつれて、それらは栄養素を蓄積し、草食動物を放牧することによって食べられ、エネルギーは消費によって生物の連鎖を介して伝達されます。基礎栄養種からトップ消費者に移動する単純化された線形摂食経路は、食物連鎖と呼ばれます。生態学的コミュニティにおける食物連鎖のより大きな連動パターンは、複雑な食物網を作成します。食物網は一種のコンセプトマップまたはヒューリスティックですエネルギーと物質の流れの経路を説明および研究するために使用されるデバイス。[6] [69] [70]

食物網は、現実の世界に比べて制限されていることがよくあります。完全な経験的測定は、一般に洞窟や池などの特定の生息地に限定されており、食物網の小宇宙研究から収集された原理は、より大きなシステムに外挿されます。[71]摂食関係は、解読が困難な生物の腸内容物の広範な調査を必要とするか、安定同位体を使用して食物網を通る栄養食とエネルギーの流れを追跡することができます。[72]これらの制限にもかかわらず、食物網はコミュニティの生態系を理解する上で貴重なツールであり続けています。[73]

食物網は、栄養関係の性質を通じて生態学的な出現の原則を示します。いくつかの種は多くの弱い摂食リンクを持っていますが(例えば、雑食動物)、いくつかはより強い摂食リンクを持ってより専門化されています(例えば、一次捕食者)。理論的および経験的研究は、生態学的群集が時間の経過とともにどのように安定しているのかを説明する、いくつかの強いつながりと多くの弱いつながりのランダムでない出現パターンを特定します。[74]食物網は、コミュニティのメンバーが強い相互作用によってリンクされているサブグループで構成されており、これらのサブグループ間で弱い相互作用が発生します。これにより、食物網の安定性が向上します。[75]生命の網が描かれるまで、段階的な線または関係が描かれます。[70] [76] [77] [78]

栄養レベル

北方北方陸域生態系に典型的な生物間の生態学的関係を示す栄養ピラミッド(a)と食物網(b) 。栄養ピラミッドは、各レベルのバイオマス(通常は総乾燥重量として測定)を大まかに表します。植物は一般的に最大のバイオマスを持っています。ピラミッドの右側に栄養カテゴリの名前が表示されます。多くの湿地などの一部の生態系は、水生植物が樹木などの長寿命の陸生植物ほど生産的ではないため、厳密なピラミッドとして組織化されていません。生態学的栄養ピラミッドは、通常、1)数のピラミッド、2)バイオマスのピラミッド、または3)エネルギーのピラミッドの3種類のいずれかです。[4] :598 

栄養段階(ギリシャ語の栄養、 τροφή、栄養、「食物」または「摂食」を意味する)は、「非生物的供給源に近い(生態ピラミッドによる)隣接する下位レベルからエネルギーのかなりの大部分を獲得する生物のグループです。 「」[79] :383 食物網のリンクは、主に種間の摂食関係または栄養を結び付けます。生態系内の生物多様性は栄養ピラミッドに編成できます。垂直方向の次元は食物連鎖の基盤から頂点捕食者に向かってさらに離れる摂食関係を表し、水平方向の次元は各レベルでの存在量またはバイオマスを表します。[80]各種の相対的な存在量またはバイオマスがそれぞれの栄養段階に分類されると、それらは自然に「数のピラミッド」に分類されます。[81]

種は、独立栄養生物(または一次生産者)、従属栄養生物(または消費者)、および腐食生物(または分解者)として大まかに分類されます。独立栄養生物は、光合成または化学合成によって独自の食物を生産する生物です(生産は呼吸よりも大きい)従属栄養生物は、栄養とエネルギーのために他の生物を食べなければならない生物です(呼吸は生産を上回ります)。[4]従属栄養生物は、一次消費者(厳密な草食動物)、二次消費者肉食性)など、さまざまな機能グループにさらに細かく分類できます。草食動物のみを食べる捕食者)、および第三紀の消費者(草食動物と捕食者の混合物を食べる捕食者)。[82]雑食動物は植物と動物の両方の組織を食べるため、機能的なカテゴリーにうまく適合しません。雑食動物は、草食動物と比較して、放牧において比較的非効率的であるため、捕食者としての機能的影響が大きいことが示唆されています。[83]

栄養段階は、生態系の全体的または複雑なシステムビューの一部です。[84] [85]各栄養段階には、共通の生態学的機能を共有しているためにグループ化された無関係の種が含まれており、システムの巨視的なビューを提供します。[86]栄養段階の概念は、食物網内のエネルギーの流れとトップダウン制御への洞察を提供しますが、実際の生態系における雑食性の蔓延に悩まされています。これにより、一部の生態学者は、「種が明確に集合して離散的で均質な栄養段階になるという概念はフィクションである」と繰り返し述べています。[87] :815 それにもかかわらず、最近の研究では、実際の栄養段階が存在することが示されていますが、「草食動物の栄養段階を超えると、食物網は雑食動物の絡み合った網としてよりよく特徴付けられます」。[88] :612 

キーストーン種

キーストーン種の例であるラッコ

キーストーン種は、食物網内の他の非常に多くの種に関連している種です。キーストーン種は、その役割の重要性に比べて、栄養ピラミッド内のバイオマスのレベルが低くなっています。キーストーン種が持つ多くのつながりは、それがコミュニティ全体の組織と構造を維持していることを意味します。キーストーン種の喪失は、栄養動態や他の食物網のつながりを変化させ、他の種の絶滅を引き起こす可能性のある一連の劇的なカスケード効果をもたらします。[89] [90]

ラッコEnhydra lutris )は、昆布を食べるウニの密度を制限するため、キーストーン種の例として一般的に引用されています。ラッコをシステムから外すと、昆布が消えるまでウニがかすめ、群集構造に劇的な影響を与えます。[91]たとえば、ラッコの狩猟は、ステラーカイギュウHydrodamalis gigas )絶滅に間接的につながったと考えられています。[92]キーストーン種の概念は、保護として広く使用されてきましたがツール、それは運用上のスタンスから不十分に定義されていると批判されています。どの種が各生態系で重要な役割を果たしているのかを実験的に決定することは困難です。さらに、食物網理論は、キーストーン種が一般的ではない可能性があることを示唆しているため、キーストーン種モデルをどのように一般的に適用できるかは不明です。[91] [93]

複雑さ

複雑さは、人間の心の反復記憶容量を超える多数の相互作用する部分をつなぎ合わせるために必要な大きな計算作業として理解されます。生物多様性の世界的なパターンは複雑です。この生物の複雑さは、移行地域や景観にまたがる推移帯など、相互に段階的に変化するさまざまなスケールでパターンを操作および影響を与える生態学的プロセス間の相互作用に起因します。複雑さは、エネルギーとしての生物学的組織のレベル間の相互作用から生じ、物質は、より小さな部分に重なるより大きなユニットに統合されます。「あるレベルで全体だったものが、より高いレベルの部分になります。」[94] :209 小規模なパターンは、必ずしも大規模な現象を説明するものではありません。そうでない場合は、「合計は部分よりも大きい」という表現で捉えられます。[95] [96] [E]

「生態学の複雑さは、空間的、時間的、構造的、プロセス的、行動的、そして幾何学的な少なくとも6つの異なるタイプです。」[97] :3 これらの原理から、生態学者は、分子から惑星に至るまで、影響のさまざまな環境スケールで機能する創発的自己組織化する現象を特定しました。これらは、統合レベルごとに異なる説明を必要とします。[47] [98]生態系の複雑さは、歴史のランダムな変動によって導かれる複数の変化する定常状態に移行する生態系の動的な回復力に関連しています。[8] [99]長期的な生態学的研究は、より長い時間的およびより広い空間的スケールにわたる生態系の複雑さと回復力をよりよく理解するための重要な実績を提供します。これらの研究は、International Long Term Ecological Network(LTER)によって管理されています。[100]現存する最長の実験は、1856年に開始されたパークグラス実験です。 [101]別の例は、1960年から実施されているハバードブルック研究です。 [102]

ホリズム

ホリズムは、現代の生態学研究における理論的基盤の重要な部分であり続けています。ホリズムは、還元不可能な特性に従って機能する創発的なシステム全体の層に自己組織化する生命の生物学的組織に対処します。これは、生態系などの機能システム全体の高次パターンは、部分の単純な合計では予測または理解できないことを意味します。[103]「新しいプロパティは、コンポーネントの基本的な性質が変更されたためではなく、コンポーネントが相互作用するために出現します。」[4] :8 

生態学的研究は、還元主義的ではなく、必然的に全体論的です。[35] [98] [104]ホリズムには、生態学と同一視する3つの科学的意味または用途があります。1)生態系の機械的複雑さ、2)相関関係は特定できるが、何も理解されていない定量的還元主義用語でのパターンの実際的な記述システム全体を参照しない因果関係。これは、3)形而上学的階層につながります。これにより、大きなシステムの因果関係は、小さな部分を参照せずに理解されます。科学的ホリズムは神秘主義とは異なりますそれは同じ用語を流用しました。形而上学的な全体論の例は、異なる種の殻の外厚が増加する傾向で識別されます。厚さが増加する理由は、外殻の生体分子特性を参照または理解する必要なしに、捕食による自然淘汰の原則を参照することで理解できます。[105]

進化との関係

生態学と進化生物学は、生命科学の姉妹分野と見なされています。自然淘汰生活史発達適応個体群、そして遺伝は、生態学的理論と進化論に等しくつながる概念の例です。たとえば、形態学的、行動的、および遺伝的特性を進化系統樹にマッピングして、さまざまな生態学的状況における種の機能と役割に関連する種の歴史的発達を研究することができます。このフレームワークでは、生態学者と進化論者の分析ツールは、系統発生学などの一般的な体系的な原則を通じて生命を整理、分類、調査するときに重複しますまたはリンネ式分類体系[106] 2つの分野は、ジャーナルTrends in Ecology and Evolutionのタイトルのように、一緒に表示されることがよくあります。[107]生態学を進化から分離する明確な境界はなく、それらは適用される焦点の領域においてより異なっています。どちらの分野も、組織のさまざまな空間的または時間的スケールで機能する、創発的でユニークなプロパティとプロセスを発見して説明します。[35] [47]生態学と進化の境界は必ずしも明確ではないが、生態学者は進化過程に影響を与える非生物的および生物的要因を研究している[108] [109]進化は急速であり、1世代という短い生態学的タイムスケールで発生する可能性があります。[110]

行動生態学

異なる適応種のカメレオンBradypodion spp。)の社会的表示と色の変化。カメレオンは、行動防御機構として背景に合わせて肌の色を変更し、上記の3つの種(AC)に示されている支配的(左)対従順(右)パターンなど、他の種のメンバーと通信するために色を使用します。[111]

すべての生物は行動を示すことができます。植物でさえ、記憶やコミュニケーションなどの複雑な行動を表現します。[112]行動生態学は、その環境における生物の行動とその生態学的および進化的意味の研究です。動物行動学は、動物の観察可能な動きや行動の研究です。これには、植物の運動性精子、移動性植物プランクトン雌の卵に向かって泳ぐ動物プランクトン、ウィービルによる菌類の栽培サンショウウオ交配ダンス、またはアメーバの懇親会の調査が含まれる可能性があります。[113] [114] [115] [116] [117]

適応は、行動生態学における中心的な統一概念です。[118]行動は特性として記録され、目や髪の色とほとんど同じ方法で継承されます。行動は、生殖適応度を高める機能的有用性を与える適応形質としての自然淘汰によって進化する可能性があります。[119] [120]

相利共生: ヨコバイEurymela fenestrata )は、アリIridomyrmex purpureus)によって相互関係で保護されています。アリはヨコバイを捕食者から保護し、ヨコバイの摂食を刺激します。その見返りに、植物を摂食するヨコバイは肛門から甘露をしみ出させ、傾向のあるアリにエネルギーと栄養素を提供します。[121]

捕食者と被食者の相互作用は、行動生態学だけでなく食物網研究への入門的な概念です。[122]獲物の種は、回避、逃亡、防御など、捕食者に対してさまざまな種類の行動適応を示す可能性があります。多くの獲物種は、もたらされる危険の程度が異なる複数の捕食者に直面しています。生物は環境に適応し、略奪的な脅威に直面するために、成長、摂食、交配、社交、生息地の改変など、生活史のさまざまな側面に投資する際に、エネルギー収支のバランスをとる必要があります。行動生態学で仮定された仮説は、一般に、保存、最適化、または効率の適応原理に基づいています。[32] [108] [123]たとえば、「脅威に敏感な捕食者回避仮説は、獲物がさまざまな捕食者によってもたらされる脅威の程度を評価し、現在のリスクレベルに従って行動を一致させる必要があることを予測します」[124]または「最適な飛行開始距離は、予想される遭遇後の体力が最大化される場所で発生します。これは、獲物の初期の体力、逃げないことによって得られる利益、精力的な脱出コスト、および捕食リスクによる予想される体力の喪失に依存します。」[125]

動物の行動生態学では、精巧な性的表現と姿勢が見られます。たとえば、鳥の楽園は、礼拝中に精巧な装飾品を歌い、展示します。これらのディスプレイは、健康なまたはよく適応した個人と望ましい遺伝子に信号を送るという二重の目的を果たします。表示は、求婚者間の特性の質の広告としての性的選択によって推進されます[126]

認知生態学

認知生態学は、動物の生息地との相互作用が認知システムに与える影響と、それらのシステムが生態学的および進化的枠組み内での行動をどのように制限するかを理解するために、進化生態学神経生物学、主に認知科学からの理論と観察を統合します。[127]「しかし、最近まで、認知科学者は、認知特性が特定の自然環境の下で進化したという基本的な事実に十分な注意を払っていませんでした。認知に対する選択圧力を考慮すると、認知生態学は、認知の学際的研究に知的一貫性をもたらすことができます。」[128] [129]生物と環境の間の「結合」または相互作用を含む研究として、認知生態学はエナクティビズムと密接に関連しています[127] 。と選択...」。[130]

ソーシャルエコロジー

社会生態学的行動は、社会性昆虫スライム型社会的クモ人間社会、およびハダカデバネズミで顕著であり、そこではユーソシアリズムが進化しました。社会的行動には、親族と巣の仲間の間で相互に有益な行動が含まれ[115] [120] [131]、親族と群選択から進化します。血縁淘汰は、遺伝的関係を通じて利他主義を説明します。それによって、死に至る利他的な行動は、生き残った親戚に分配された遺伝的コピーの生存によって報われます。アリミツバチ_オスのドローンはコロニー内の他のすべてのオスと同じ遺伝子構成を共有するクローンであるため、ハチはこのタイプの関係について最も有名に研究されています。[120]対照的に、グループ選択主義者は、非遺伝的親族の間で利他主義の例を見つけ、グループに作用する選択を通してこれを説明します。それにより、彼らのメンバーがお互いに利他的な行動を表現する場合、それはグループにとって選択的に有利になります。主に利他的なメンバーを持つグループは、主に利他的なメンバーを持つグループよりも生き残ります。[120] [132]

共進化

マルハナバチそれらが受粉するは共進化したため、両方が生存のために互いに依存するようになりました。
寄生:ダニに寄生されているザトウムシのクモ類。ザトウムシは消費されていますが、ダニは宿主の上を移動して餌を与えることで恩恵を受けています。

生態学的相互作用は、ホストとアソシエイトの関係に大きく分類できます。ホストとは、アソシエートと呼ばれる別のエンティティを含むエンティティです。[133]相互にまたは相互に有益である種内の関係は、相利共生と呼ばれます。相利共生の例としては、農業共生を利用した真菌成長アリ、昆虫や他の生物の腸内に生息するバクテリア、イチジクハチユッカ蛾の受粉複合体、真菌と光合成藻類を含む苔癬、光合成藻類を含むサンゴなどがあります。[134] [135]ホストとアソシエートの間に物理的な接続がある場合、その関係は共生と呼ばれます。たとえば、すべての植物の約60%は、根に生息するアーバスキュラー菌根菌と共生関係にあり、炭水化物とミネラル栄養素の交換ネットワークを形成しています[136]

間接的な相利共生は、生物が離れて住んでいる場所で発生します。たとえば、惑星の赤道地域に住む木は、惑星の遠い極地に住む種を支える大気に酸素を供給します。この関係は、他の多くの人が無料できれいな空気の恩恵を受けたり、酸素を供給する木に害を与えたりしないため、共生と呼ばれます。[4] [137]ホストが苦しんでいる間に仲間が利益を得る場合、その関係は寄生と呼ばれます。寄生虫は宿主にコストを課しますが(たとえば、生殖器官や繁殖体への損傷、有益なパートナーのサービスの拒否など)、宿主の健康への正味の影響は必ずしもマイナスではなく、したがって予測が困難になります。[138] [139]共進化は、成長空間を奪い合う草など、相互の拮抗作用の旗印の下での種間または同じ種のメンバー間の競争によっても推進されます。たとえば、赤の女王仮説は、寄生虫がその宿主の局所的に一般的な遺伝的防御システムを追跡し、有性生殖の進化を推進して拮抗的圧力に応答する集団の遺伝的構成要素を多様化することに特化していると仮定しています。[140] [141]

生物地理学

生物地理学(生物学地理学の融合)は、生物の地理的分布と、それに対応する空間と時間におけるそれらの特性の進化の比較研究です。[142] JournalofBiogeography1974年に設立されました。[143]生物地理学と生態学はその分野のルーツの多くを共有しています。たとえば、1967年にロバートマッカーサーとエドワードO.ウィルソンによって発表された島の生物地理学の理論[144]は、生態学的理論の基礎の1つと見なされています。[145]

生物地理学は、動植物の空間分布に関する自然科学の長い歴史があります。生態学と進化は、生物地理学研究の説明的背景を提供します。[142]生物地理学的パターンは、移動分散などの範囲分布に影響を与える生態学的プロセスから生じます。[145]そして個体群または種を異なる領域に分割する歴史的プロセスから。種の自然な分裂をもたらす生物地理学的プロセスは、地球の生物相の現代的な分布の多くを説明しています。種の系統の分割は、vicariance biogeographyと呼ばれ、生物地理学の下位分野です。[146]生態系とプロセスに関する生物地理学の分野でも実用的なアプリケーションがあります。たとえば、気候変動に対応する生物多様性と侵入種の範囲と分布は、地球温暖化の文脈における深刻な懸念であり、活発な研究分野です。[147] [148]

r/K選択説

個体群生態学の概念はr/K選択説であり、[D]生活史の進化を説明するために使用される生態学の最初の予測モデルの1つですr / K選択モデルの背後にある前提は、自然淘汰圧が人口密度に応じて変化することです。たとえば、島が最初に植民地化されたとき、個体の密度は低いです。人口規模の最初の増加は競争によって制限されず、急速な人口増加のために利用可能な資源が豊富に残されています。人口増加のこれらの初期段階では、密度に依存しない自然淘汰の力が発生します。これはrと呼ばれます。-選択。人口がより混雑するにつれて、それは島の環境収容力に近づき、したがって、個人はより少ない利用可能な資源を求めてより激しく競争することを余儀なくされます。混雑した条件下では、人口はK選択と呼ばれる自然淘汰の密度依存の力を経験します。[149]

r / K選択モデルでは、最初の変数r母集団サイズの自然増加率であり、2番目の変数Kは母集団の環境収容力です。[32]異なる種は、これら2つの選択的な力の間の連続体にまたがる異なる生活史戦略を進化させます。r-選択された種は、出生率が高く、親の投資のレベルが低く、個体が成熟する前の死亡率が高い種です。進化論は、r-選択された種の繁殖力の高率を支持します。多くの種類の昆虫や侵入種は、 r-選択された特性を示します対照的に、Kで選択された種は、繁殖力が低く、若者への親の投資が高く、個体が成熟するにつれて死亡率が低くなります。人間と象は、より多くの資源をより少ない子孫に変換する際の寿命と効率など、Kが選択した特性を示す種の例です。[144] [150]

分子生態学

生態学と遺伝的遺伝の間の重要な関係は、分子分析のための現代の技術よりも前のものです。分子生態学的研究は、ポリメラーゼ連鎖反応(PCR)などの迅速でアクセス可能な遺伝子技術の開発により実現可能になりました。分子技術の台頭とこの新しい生態学分野への研究質問の流入により、1992年に分子生態学が出版されました。 [151] 分子生態学は、進化的および生態学的な文脈で遺伝子を研究するためにさまざまな分析技術を使用します。1994年、ジョンアヴィセは、彼の著書「分子マーカー、自然史、進化」の出版により、この科学分野でも主導的な役割を果たしました。[152]新しい技術は、細菌、真菌、線虫などの生態学的または進化的観点から研究することがかつて困難であった生物に遺伝子分析の波を開いた。分子生態学は、他の方法では手に負えないと考えられている生態学的問題を調査するための新しい研究パラダイムを生み出しました。分子調査は、自然の小さな複雑さの以前は不明瞭だった詳細を明らかにし、行動および生物地理学的生態学についての質問を精査するための改善された解決策を明らかにしました。[152]たとえば、分子生態学は、以前は社会的に一夫一婦制であると考えられていたミドリツバメの無差別な性行動と複数のオスのパートナーを明らかにした。[153]生物地理学の文脈では、遺伝学、生態学、および進化の間の結婚は、系統地理学と呼ばれる新しいサブ分野をもたらしました[154]

人間生態学

地球上の生命の歴史は、生物とその周辺との相互作用の歴史です。地球の植生とその動物の生命の物理的形態と習慣は、大部分が環境によって形作られてきました。地球の全期間を考えると、生命が実際に周囲を変えるという逆の効果は比較的わずかです。今世紀に代表される瞬間にのみ、一人の種の人が彼の世界の性質を変えるために重要な力を獲得しました。

レイチェル・カーソン、「沈黙の春」[155]

生態学は人間科学であると同時に生物科学でもあります。[4]人間生態学は、私たちの種の生態学に関する学際的な調査です。「人間生態学は次のように定義することができます:(1)植物および動物の群集およびシステムにおける生態学的支配者としての人間の研究としての生物生態学的観点から;(2)彼の物理的環境に影響を及ぼし影響を受ける単なる別の動物としての生物生態学的観点から;そして(3)人間として、一般的な動物の生活とは何とか異なり、独特で創造的な方法で物理的および改変された環境と相互作用します。真に学際的な人間生態学は、おそらく3つすべてに対処します。」[156] :3 この用語は1921年に正式に導入されましたが、多くの社会学者、地理学者、心理学者、およびその他の分野は、何世紀も前、特に19世紀後半に自然システムとの人間関係に関心を持っていました。[156] [157]

惑星バイオームの技術的変革を通じて人間が直面している生態学的な複雑さは、人新世をもたらしまし独特の状況のセットは、人間生態学の分野を超えて構築されているが、人間と自然の結合システムと呼ばれる新しい統一科学の必要性を生み出しました。[103]生態系は、それらが維持する重要で包括的な生命維持機能を通じて人間社会と結びついています。これらの機能と、生態系の価値を理解するための従来の経済的評価方法の能力の欠如を認識して、社会的自然資本への関心が急上昇しています。、生態系の商品やサービスに由来する情報や資料の在庫と使用に価値を置く手段を提供します生態系は、人間の健康(認知および生理学)、経済に非常に必要で有益なサービスを生み出し、規制し、維持し、提供します。また、生態系は、従事する子供たちの科学と認知発達の機会を与える生きた図書館としての情報または参照機能さえ提供します。自然界の複雑さ。生態系は、すべての商品と同様に世界経済の究極の基盤であり、交換の能力は最終的に地球上の生態系に由来するため、人間生態系と重要な関係があります。[103] [158] [159] [160]

復元と管理

生態系管理は科学だけではなく、単に従来の資源管理の延長でもありません。それは、人間が自然とどのように連携するかについての基本的な再構成を提供します。

グランバイン(1994)[161] :27 

生態学は、修復、人間の介入による妨害された場所の修復、天然資源管理、および環境影響評価の採用された科学です。エドワード・O・ウィルソンは、1992年に21世紀は「生態学における回復の時代になる」と予測しました。[162]生態系科学は、擾乱後に放棄された場所で生態系とそのプロセスを回復するという産業投資で活況を呈している。たとえば、林業の天然資源管理者は、生態系ベースの方法を開発、適応、および実装するために生態学者を雇用しています土地利用の計画、運用、修復の各段階に進みます。生態学は、持続可能な収穫、病気、火災の発生管理、漁業資源管理、土地利用と保護地域やコミュニティの統合、複雑な地政学的景観の保全の方法で使用されています。[21] [161] [163] [164]

環境との関係

生態系の環境には、物理​​的パラメーターと生物的属性の両方が含まれます。それは動的に相互に関連しており、ライフサイクル全体を通していつでも生物のためのリソースを含んでいます。[4] [165]生態学のように、環境という用語は異なる概念的な意味を持ち、自然の概念と重複しています。環境には、「物理的な世界、人間関係の社会的世界、人間の創造の構築された世界が含まれます」。[166] :6  ​​2物理的環境は、温度、放射、光、化学、気候などの非生物的要因を含む、調査中の生物学的組織のレベルの外部にありますと地質学。生物環境には、遺伝子、細胞、生物、同じ種のメンバー(同種)、および生息地を共有する他の種が含まれます。[167]

ただし、外部環境と内部環境の違いは、生命と環境を、現実には切り離せない単位または事実に解析する抽象化です。環境と生命の間には因果関係が相互に浸透しています。たとえば、熱力学の法則は、その物理的状態によって生態学に適用されます。代謝と熱力学的原理を理解することで、エネルギーと物質の流れの完全な説明を生態系を通して追跡することができます。このように、環境と生態学的関係は、概念的に管理可能で孤立した資料を参照して研究されます部品。効果的な環境要素がそれらの原因を参照することによって理解された後; しかし、それらは概念的に、統合された全体、またはかつて呼ばれていたホロコエノティックシステムとして相互にリンクします。これは、生態学への弁証法的アプローチとして知られています。弁証法的アプローチは、部分を調べますが、有機体と環境を動的な全体(またはumwelt)に統合します。1つの生態学的または環境的要因の変化は、生態系全体の動的状態に同時に影響を与える可能性があります。[35] [168]

外乱と回復力

生態系は、時間と地理的空間に伴う自然環境の変動と乱れに定期的に直面しています。かく乱とは、火事、洪水、干ばつ、捕食など、コミュニティからバイオマスを取り除くプロセスです。[169]擾乱は、規模、距離、期間の点で大きく異なる範囲で発生し[170]、生態系コミュニティ内の死亡率、種群、バイオマス密度の自然変動の原因と産物の両方です。これらの混乱は、自然な実験と機会のパッチワークから新しい方向性が現れる更新の場所を作成します。[169] [171] [172]生態系の回復力は、生態系管理の基礎となる理論です。生物多様性は、一種の再生保険として機能する生態系の回復力を促進します。[172]

代謝と初期の雰囲気

代謝-エネルギーと物質的資源が環境から吸収され、生物内で変換され、維持、成長、生殖に割り当てられる速度-は、基本的な生理学的特性です。

アーネストら。[173] :991 

地球は約45億年前に形成されました。[174]それが冷えて地殻と海が形成されると、その大気は水素によって支配されていた大気から、主にメタンアンモニアからなる大気に変化した。次の10億年にわたって、生命の代謝活動は大気を二酸化炭素窒素、および水蒸気の混合物に変えました。これらのガスは、太陽からの光が地球の表面に当たる方法を変え、温室効果が熱を閉じ込めました。還元と酸化の混合物の中には未開発の自由エネルギー源がありました原始的な生態系が進化し、ひいては大気も進化するための準備を整えたガス。[175]

はほとんどの植物の光合成主要な場所です。

歴史を通して、地球の大気と生物地球化学的循環、惑星の生態系と動的平衡にありました。歴史は、何百万年もの安定が続く重要な変革の期間によって特徴付けられます。[176]初期の生物、おそらく嫌気性メタン生成菌の進化は、大気中の水素をメタンに変換することによってプロセスを開始しました(4H 2 +CO2 →CH4 + 2H 2O 硫化水素を変換することにより、無酸素光合成は水素濃度を低下させ、大気中のメタンを増加させました水または他の硫黄化合物(たとえば、2H 2 S + CO 2 + hv →CH2O + H 2 O + 2S)に入れます。初期の発酵形態でも、大気中のメタンのレベルが上昇しました。酸素が支配的な大気への移行(大酸化)は約24〜23億年前まで始まりませんでしたが、光合成プロセスは3〜10億年前に始まりました。[176] [177]

輻射:熱、温度、光

生命の生物学は、特定の温度範囲内で機能します。熱は、温度を調節するエネルギーの一形態です。熱は成長率、活動、行動、および一次生産に影響を与えます。温度は日射の発生率に大きく依存します。気温の緯度と縦方向の空間的変動は、気候に大きく影響し、その結果、地球全体のさまざまな生態系またはバイオームにおける生物多様性の分布と一次生産のレベルに影響を与えます。熱と温度は代謝活動に重要な関係があります。たとえば、変温動物の体温は大きく調節されており、外部環境の温度に依存しています。対照的に、恒温動物は、代謝エネルギーを消費することによって体内の体温を調節します。[108] [109] [168]

光、一次生産、および生態系のエネルギー収支の間には関係があります。日光は、惑星の生態系へのエネルギーの主要な入力です。光は、さまざまな波長の電磁エネルギーで構成されています。太陽からの放射エネルギーは熱を発生させ、生命の化学反応で活性化エネルギーとして測定された光の光子を提供し、遺伝子変異の触媒としても機能します。[108] [109] [168]植物、藻類、および一部のバクテリアは、光を吸収し、光合成によってエネルギーを吸収します。光合成またはHの無機固定によってエネルギーを吸収できる生物2S独立栄養生物です一次生産に関与する独立栄養生物は、生化学的エンタルピー結合の形で位置エネルギーとして代謝的に蓄積される光エネルギーを吸収します。[108] [109] [168]

物理的環境

浅瀬、高い植物生産性、嫌気性基質などの湿地条件は、重要な物理的、生物学的、および化学的プロセスに適した環境を提供します。これらのプロセスのために、湿地は地球規模の栄養素と元素の循環において重要な役割を果たします。

Cronk&Fennessy(2001)[178] :29 

二酸化炭素と酸素の拡散は、空気中よりも水中で約10,000倍遅くなります。土壌が氾濫すると、土壌はすぐに酸素を失い、低酸素状態(O2濃度が2mg / L未満の環境になり、最終的には完全に無酸素状態になり、嫌気性細菌が根の中で繁殖します。水は、水面や水中の粒子で反射するため、光の強度とスペクトル組成にも影響を与えます。[178]水生植物は、これらの環境で生き残り、競争し、多様化することを可能にする多種多様な形態学的および生理学的適応を示します。たとえば、それらの根と茎には大きな空間が含まれています(気孔)呼吸と光合成に使用されるガス(たとえば、CO2とO2)効率的な輸送を規制します塩水植物(塩生植物)は、河口汽水、または海洋環境に住むために、塩を放出し、それらの内部塩(NaCl)濃度を浸透圧調節するための特別な器官の開発など、追加の特殊な適応を持っています。水生環境における嫌気性土壌微生物は、硝酸塩マンガンイオン第二鉄イオン硫酸塩二酸化炭素、およびいくつかを使用します有機化合物; 他の微生物は通性嫌気性菌であり、土壌が乾燥すると呼吸中に酸素を使用します。土壌微生物の活動と水の化学的性質は、水の酸化還元電位を低下させます。たとえば、二酸化炭素はメタン生成菌によってメタン(CH 4 )に還元されます。[178]魚の生理機能は、浸透圧調節によって環境塩分レベルを補うように特別に調整されています。それらの鰓は、塩水中での塩の排泄と淡水中での取り込みを媒介する電気化学的勾配を形成します。[179]

重力

土地の形とエネルギーは重力の影響を大きく受けます。大規模な場合、地球上の重力の分布は不均一であり、造山運動や侵食などの地形プロセスに影響を与えるだけでなく、構造プレートの形状と動きに影響を与えます。これらの力は、地球全体の地球物理学的特性と生態学的バイオームの分布の多くを支配します。生物規模では、重力は植物と真菌の成長(重力屈性)の方向性の手がかり、動物の移動の方向性の手がかりを提供し、動物の生体力学とサイズに影響を与えます。[108]重力が枝や葉の位置や構造に影響を与えるため、成長中の樹木へのバイオマスの配分などの生態学的特性は、機械的な故障の影響を受けます。[180]動物の心臓血管系は、生物の特徴(例えば、高さ、サイズ、形)、それらの行動(例えば、ダイビング、​​ランニング、飛行)、および占有されている生息地(例えば、水、暑い砂漠、寒いツンドラ)。[181]

圧力

気候および浸透圧は、生物、特に高地で飛んで呼吸する生物、または深海に潜る生物に生理学的制約を課します。[182]生物は生理学的に敏感であり、大気および浸透圧の水圧差に適応するため、これらの制約は生物圏の生態系の垂直限界に影響を及ぼします。[108]たとえば、酸素レベルは圧力の低下とともに低下し、高地での生活を制限する要因となります。[183] ​​植物による水輸送は、浸透圧勾配の影響を受けるもう1つの重要な生態生理学的プロセスです。[184] [185] [186] 水圧海の深さでは、生物がこれらの条件に適応する必要があります。たとえば、クジライルカアザラシなどのダイビング動物は、水圧差による音の変化に対処するために特別に調整されています。[187]ヌタウナギの種間の違いは、特殊なタンパク質の適応による深海の圧力への適応の別の例を提供します。[188]

風と乱気流

草の花序の構造は、風の物理的圧力の影響を受け、風媒花(風媒花)を促進する自然淘汰の力によって形作られます。[189] [190]

空気と水中の乱流は、環境と生態系の分布、形態、およびダイナミクスに影響を与えます。惑星規模では、生態系は世界の貿易風の循環パターンの影響を受けます。風力とそれが生み出す乱流は、生態系の熱、栄養素、および生化学的プロファイルに影響を与える可能性があります。[108]たとえば、湖の表面を流れる風は乱流を生み出し、水柱を混合し、環境プロファイルに影響を与えて熱層状ゾーンを作成し、魚、藻類、および水界生態系の他の部分の構造に影響を与えます。[191] [192]風速と乱気流も影響します植物と動物の蒸発散量とエネルギー収支。[178] [193]風速、気温、および含水量は、風がさまざまな土地の特徴や標高を横切って移動するときに変化する可能性があります。たとえば、偏西風は北アメリカ西部の沿岸および内陸の山々と接触し、山の風下側に雨蔭を生み出します。風の高さが増すにつれて、空気は膨張し、湿気は凝縮します。これは地形性上昇と呼ばれます降水を引き起こす可能性があります。この環境プロセスは、生物多様性の空間的分裂を生み出します。これは、より湿った条件に適応した種が沿岸の山の谷に範囲が制限され、ゼリック生態系(たとえば、北アメリカ西部のコロンビア盆地)を越えて移動して姉妹系統と混ざり合うことができないためです。内部の山岳システムに分離されています。[194] [195]

山火事は、風景をさまざまなセラルステージとさまざまな品質の生息地に多様化する環境モザイクを残すことによって土地を変更します(左)。一部の種は森林火災に適応しています。たとえば、火にさらされた後にのみ円錐を開く松の木などです(右)。

植物は二酸化炭素をバイオマスに変換し、大気中に酸素を放出します。約3億5000万年前(デボン紀の終わり)までに、光合成によって大気中の酸素濃度が17%を超え、燃焼が起こりました。[196]火はCO2を放出、燃料を灰とタールに変換します。火は、その制御と抑制に関連する多くの問題を引き起こす重要な生態学的パラメーターです。[197]生態学と植物に関連する火災の問題は長い間認識されてきたが、[198] チャールズ・クーパーは1960年代に森林火災の抑制と管理の生態学に関連する森林火災の問題に注目した。[199][200]

北米先住民は、家の近くでの広がりを制御したり、火をつけて草本やかご細工の材料の生産を刺激したりすることで、火事体制に最初に影響を与えました。[201]火事は不均一な生態系の時代と林冠構造を生み出し、土壌養分供給の変化と林冠構造の除去は、苗木の確立のための新しい生態学的ニッチを開きます。[202] [203]ほとんどの生態系は、自然の火災サイクルに適応しています。たとえば、植物は森林火災に対処するためのさまざまな適応を備えています。一部の種(例、アレッポマツ)は発芽できません彼らの種が火の中を生きるか、煙からの特定の化合物にさらされるまで。環境的に引き起こされる種子の発芽は、セロチニーと呼ばれます。[204] [205]火は、生態系の持続性と回復力において主要な役割を果たします。[171]

土壌

土壌は、惑星の表面を覆う鉱物と有機物の土の生きている最上層です。それはほとんどの生態系機能の主要な組織の中心であり、農業科学と生態学において非常に重要です。死んだ有機物(例えば、林床の葉)分解は、植物生産に供給されるミネラルと栄養素を含む土壌をもたらします。地球の土壌生態系全体は土壌圏と呼ばれ地球の生物多様性の大きなバイオマスが栄養段階に組織化されています。たとえば、大きな葉に餌を与えて細断する無脊椎動物は、餌の連鎖にある小さな生物のために小さな小片を作ります。まとめると、これらの生物は腐食生物です土壌形成を調節します。[206] [207]木の根、菌類、バクテリア、ワーム、アリ、カブトムシ、ムカデ、クモ、哺乳類、鳥、爬虫類、両生類、およびその他のあまり馴染みのない生き物はすべて、土壌生態系に栄養のある生命の網を作るために働きます。土壌は、無機物がコミュニティ全体の生理機能に包まれている複合表現型を形成します。生物が土壌を食べて移動すると、それらは物質を物理的に移動させます。これは、生物擾乱と呼ばれる生態学的プロセスです。これは土壌を通気し、従属栄養性の成長と生産を刺激します。土壌微生物生態系の栄養動態に影響され、フィードバックされます。土壌中の地形学的システムから生物学的システムを分離するために、因果関係の単一の軸を識別することはできません。[208] [209] 土壌の古生態学的研究は、カンブリア紀以前の時代に生物擾乱の起源を突き止めている。デボン紀の樹木の進化土地の植民地化などの他の出来事は、土壌における生態学的栄養の初期の発達に重要な役割を果たしました。[207] [210] [211]

生物地球化学と気候

エコロジストは、栄養素の収支を調査および測定して、これらの物質が環境全体でどのように規制され、流れ、リサイクルされるかを理解します。[108] [109] [168]この研究は、生態系と、鉱物、土壌、pH、イオン、水、大気ガスなど、この惑星の物理的パラメーターとの間に世界的なフィードバックがあるという理解につながりました。6つの主要な元素(水素炭素窒素酸素硫黄、およびリン; H、C、N、O、S、およびP)は、すべての生体高分子の構成を形成し、地球の地球化学的プロセスに供給されます。生物学の最小規模から、数十億の生態学的プロセスに対する数十億の複合効果が増幅し、最終的に地球の生物地球化学的循環を調節します。これらの要素とそれらの生態学的経路の間で媒介される関係とサイクルを理解することは、地球規模の生物地球化学を理解することに大きな影響を及ぼします。[212]

世界の炭素収支の生態学は、生物多様性と生物地球化学の間のつながりの一例を示しています。地球の海洋は40,000ギガトン(Gt)の炭素を保持し、植生と土壌は2070 Gtを保持し、化石燃料の排出量は年間6.3Gtの炭素であると推定されています。[213]地球の歴史の中で、これらの世界的な炭素収支には大きな再編があり、土地の生態系によって大幅に規制されてきました。たとえば、始新世初期から中期の火山ガス放出により、湿地に貯蔵されたメタンの酸化と海底ガスにより、大気中のCO 2(二酸化炭素)濃度が3500ppmまで上昇しまし [214]

漸新世では、2500万年から3200万年前に、草が光合成の新しいメカニズムであるC 4光合成を進化させ、その範囲を拡大したため、地球規模の炭素循環がさらに大幅に再構築されました。この新しい経路は、大気中のCO2濃度が550ppm未満に低下したことに対応して進化しました。[215]生物多様性の相対的な豊富さと分布は、生態系が気候変動に関連して原因と結果の両方になる可能性があるように、生物とその環境の間のダイナミクスを変化させます。地球の生態系に対する人間主導の改変(例えば、撹乱、生物多様性の喪失)、農業)は、大気中の温室効果ガスレベルの上昇に寄与しています。次の世紀の地球規模の炭素循環の変化は、惑星の温度を上昇させ、天候のより極端な変動をもたらし、種の分布を変化させ、絶滅率を高めると予測されています。地球温暖化の影響は、氷河の融解、山の氷冠の融解、海面上昇にすでに記録されています。その結果、種の分布は、ウォーターフロントに沿って、そして移動パターンと繁殖地が気候の一般的な変化を追跡している大陸地域で変化しています。永久凍土層の大部分も溶けて、メタンを発生させる土壌分解活動の速度が増加した浸水地域の新しいモザイクを作成しています(CH 4)排出量。メタンは100年の時間スケールでCO2より23倍効果的に長波放射を吸収する温室効果ガスであるため、地球規模の炭素循環の文脈で大気中のメタンの増加が懸念されています。[216]したがって、土壌と湿地における地球温暖化、分解、呼吸の間には、重要な気候フィードバックと地球規模で変化する生物地球化学的循環を生み出す関係があります。[103] [217] [218] [219] [220] [221]

歴史

初期の始まり

生態学とは、広義にはすべての「存在条件」を含む、生物と環境との関係の科学全体を意味します。したがって、進化論は、効果的な原因の必要な結果として、生物のハウスキーピング関係を機械的に説明します。そして、生態学の一元論的基礎を 形成します。

エルンスト・ヘッケル(1866)[222] :140  [B]

生態学は、主にその学際的な性質のために、複雑な起源を持っています。[223]ヒポクラテスアリストテレスなどの古代ギリシャの哲学者は、博物学の観察を最初に記録した人物の1人でした。しかし、彼らは生命を本質主義の観点から見ました。そこでは、種は静的な不変のものとして概念化され、品種は理想化されたタイプの異常として見られましたこれは、品種が実際の関心のある現象と見なされ、自然淘汰による適応の起源に役割を果たしている生態理論の現代的な理解とは対照的です。[4] [224] [225]自然界のバランスや規制などの生態学の初期の概念は、「自然歯科」の観察で相利共生の最も初期の説明の1つを説明したヘロドトス(紀元前425年頃に死亡)にまでさかのぼることができます。ナイル川のワニを日光浴すると、口を開けてシギがリーチを摘み取るのに安全にアクセスできるようになり、シギに栄養を与え、ワニの口腔衛生を整えるだろうと彼は述べた。[223]アリストテレスは、生態学の哲学的発展に初期の影響を及ぼした。彼と彼の学生テオプラストス植物と動物の移動、生物地理学、生理学、およびそれらの行動について広範な観察を行い、生態学的ニッチの現代的な概念に初期の類似点を与えました。[226] [227]

そのような有機複合体の感性と呼ばれるものをこれほど明確に示すものはどこにもありません。これは、それに属する種に影響を与えるものはすべて、集合体全体に何らかの影響を迅速に与えなければならないという事実によって表されます。したがって、彼は、他の形態との関係から、あらゆる形態を完全に研究することの不可能性を理解するようになります。つまり、あらゆる部分を十分に理解するための条件として、全体を包括的に調査する必要があります。

スティーブンフォーブス(1887)[228]

ニコラ・ペルシード-Ernst Haeckel.jpg 温暖化、オイゲン-c1900.jpg

エコロジーの創始者であるエルンスト・ヘッケル(左)とオイゲン・ワルミング(右)

食物連鎖、人口規制、生産性などの生態学的概念は、1700年代に、顕微鏡学者のアントニファンレーウェンフック(1632–1723)と植物学者のリチャードブラッドリー(1688?–1732)の出版物を通じて最初に開発されました。[4]生物地理学者のアレクサンダー・フォン・フンボルト(1769–1859)は、生態学的思考の初期のパイオニアであり、生態学的な勾配を最初に認識まし。標高。フンボルトはアイザックニュートンからインスピレーションを得ました、彼が「地球物理学」の形式を開発したとき。ニュートンのやり方で、彼は自然史に測定のための科学的な正確さをもたらし、種と地域の関係に関する現代の生態学的法則の基礎である概念にさえほのめかしました。[229] [230] [231]フンボルト、ジェームズ・ハットンジャン・バティスト・ラマルクなどの博物学者は、現代の生態学の基礎を築いた。[232]「エコロジー」(ドイツ語Oekologie、Ökologie)という用語は、エルンスト・ヘッケルの著書Generelle Morphologie der Organismen(1866)で造られました。[233]ヘッケルは動物学者、芸術家、作家であり、後には比較解剖学の教授でした。[222] [234]

現代の生態理論の創設者は誰であるかについては意見が異なります。ヘッケルの定義を始まりとしてマークする人もいます。[235]の人は、18世紀初頭に成熟した自然経済に関するカール・リンネの原則(1895)、またはカール・リンネの「植物の生態学の研究の紹介」 (1895)の執筆によるオイゲン・ワルミングであったと言います。[237] [238]リンネは、彼が自然の経済と呼んだ生態学の初期の枝を設立した。[237]彼の作品は、チャールズ・ダーウィンに影響を与えた。チャールズ・ダーウィンは、種の起源における自然の経済または政体に関するリンネのフレーズを採用した。[222]リンネは、検証可能な仮説として自然の均衡を組み立てた最初の人物でした。ダーウィンの業績を賞賛したヘッケルは、自然の経済に関連して生態学を定義しました。そのため、生態学と自然の経済が同義であるかどうかを疑問視する人もいます。[238]

1816年にウォバーンアビーの芝生の庭で行われた最初の生態学的実験のレイアウトは、種の起源のチャールズダーウィンによって指摘されました実験では、さまざまな種類の土壌に植えられた種のさまざまな混合物の性能を研究しました。[239] [240]

アリストテレスからダーウィンまで、自然界は主に静的で不変であると考えられていました。種の起源以前は、生物、それらの適応、および環境の間の動的で相互的な関係についての認識や理解はほとんどありませんでした。[224]例外は、ギルバート・ホワイトによる1789年の出版物「セルボーンの博物誌」 (1720–1793)であり、生態学に関する最も初期のテキストの1つであると考えられています。[241]チャールズ・ダーウィンは主に進化論に関する論文で有名であるが[ 242] 、彼は土壌生態学創設者の一人であった[243]。そして彼は、 The OriginofSpeciesの最初の生態学的実験に注目しました[239]進化論は、研究者が生態学にアプローチする方法を変えました。[244]

1900年以降

現代の生態学は、19世紀の終わりに向けて最初にかなりの科学的注目を集めた若い科学です(進化論の研究が科学的な関心を集めていたのとほぼ同時に)。科学者のエレン・スワロウ・リチャーズは、1892年には早くも米国で「家政学」という用語を最初に導入した可能性があります(最終的には家政学に変わりました)。 [245]

20世紀初頭、生態学はより記述的な形式博物学からより分析的な形式科学的な博物学に移行しました。[229] [232] フレデリック・クレメンツは1905年に最初のアメリカの生態学の本を出版し[246] 、超個体としての植物群落の考えを提示したこの出版物は、1970年代まで続いた生態学的ホリズムと個人主義の間の議論を開始しました。クレメンツの超個体の概念は、生態系が定期的かつ決定的な血清発達の段階を経て進行することを提案しましたこれは、生物の発達段階に類似しています。クレメンスのパラダイムは、ヘンリー・グリーソン[247]によって異議を唱えられました。ヘンリー・グリーソンは、生態学的な群集は、個々の生物のユニークで偶然の関連から発展すると述べました。この知覚の変化は、個々の生物の生活史と、これが地域自治会の発展にどのように関係しているかに焦点を戻しました。[248]

クレメンスの超個体理論は、理想主義的な形式のホリズムの過度に拡張された応用でした。[35] [105]「ホリズム」という用語は、クレメンツの超個体の概念に触発された南アフリカの将軍で二極化した歴史上の人物であるヤン・クリスティアン・スマッツによって1926年に造られました。[249] [C]同じ頃、チャールズ・エルトンは彼の古典的な本「動物生態学」で食物連鎖の概念を開拓しました[81]エルトン[81]食物連鎖、食物サイクル、および食物サイズの概念を使用して生態学的関係を定義し、さまざまな官能基とそれらの相対的な存在量の間の数値関係を説明しました。エルトンの「食物網」は、その後の生態学的テキストで「食物網」に置き換えられました。[250] アルフレッド・J・ロトカは、熱力学的原理を生態学に適用する多くの理論的概念をもたらしました。

1942年、レイモンドリンデマンは、生態学の栄養動態に関する画期的な論文を書きました。この論文は、理論的な強調のために最初に却下された後、死後に出版されました。栄養動態は、生態系を通るエネルギーと物質の流れを追跡するための多くの作業の基盤となりました。ロバートマッカーサーは、1950年代に数学的理論、予測、および生態学のテストを進め、理論的な数学的生態学者の復活した学校に影響を与えました。[232] [251] [252]生態学は、ロシアのウラジーミル・ヴェルナツキーと1920年代の生物圏概念の創設[253]や日本の今西錦司と1950年代の自然と生息地の分離における調和の概念。[254]英語を話さない文化からの生態学への貢献の科学的認識は、言語と翻訳の障壁によって妨げられています。[253]

したがって、この中毒の連鎖全体は、元々の濃縮器であったに違いない微細な植物の基盤の上にあるように見えます。しかし、食物連鎖の反対側、つまり、この一連の出来事をすべて知らないうちに、釣り道具を装備し、クリアレイクの水域から一連の魚を捕まえて、家に持ち帰って揚げた人間はどうでしょうか。彼の夕食のために?

レイチェル・カーソン(1962)[255] :48 

エコロジーは、1960〜1970年代の環境運動の間に、人気があり科学的な関心が急上昇しました。生態学、環境管理、保護の間には歴史的および科学的な強い結びつきがあります。[232]アルド・レオポルドアーサー・タンズリーなどの保全生物学の歴史における著名な生態学者による野生の場所の保護を提唱する歴史的強調と詩的な自然主義的な著作は、都市の中心部から遠く離れていると見られています。汚染と環境劣化の集中が位置しています。[232] [256]パラマー(2008)[256]1900年代初頭、都市の健康生態学(当時は環境改善学と呼ばれていました)[245]のために戦い、環境法の変更をもたらした先駆的な女性の主流の環境保護主義による影に隠れていることに注意くださいエレン・スワロウ・リチャーズジュリア・ラスロップなどの女性は、1950年代以降のより一般的な環境運動の前兆でした。

1962年、海洋生物学者で生態学者のレイチェルカーソンの著書 『沈黙の春』は、 DDTなどの有毒な農薬が環境に生物蓄積することを一般の人々に警告することで、環境運動を動員するのに役立ちましたカーソンは、生態系科学を使用して、環境毒素の放出を人間と生態系の健康に関連付けました。それ以来、生態学者は、地球の生態系の劣化についての理解を、環境政治、法律、回復、および天然資源管理と橋渡しするために取り組んできました。[21] [232] [256] [257]

も参照してください

リスト

メモ

  1. ^
    生態学という用語が由来するエルンスト・ヘッケル(1866)の脚注では、彼は古代ギリシャ語χώραςローマ字:  khōrālitにも属性を与えています。「χωρα」は「住居、分布域」を意味し、Stauffer(1957)から引用されています。
  2. ^
    これは、ヘッケルの元の定義のコピーです(元:ヘッケル、E。(1866)Generelle MorphologiederOrganismen。AllgemeineGrundzigeder Organischen Formen- Wissenschaft、mechanisch begriindet durch die von Charles DarwinリフォーマルテDescendenz-Theorie。2vol。 )Stauffer(1957)から翻訳および引用。
  3. ^
    Foster&Clark(2008)は、スマットの全体論が、アパルトヘイトの父としての彼の人種的な政治的見解とどのように対照的であるかに注目しています。
  4. ^
    MacArthur&Wilson(1967)の生態学の歴史と理論科学で注目に値する本、Theory ofIslandBiogeographyで最初に紹介されました。
  5. ^
    アリストテレスは形而上学でこの概念について書いています( WDロスによるインターネットクラシックアーカイブの翻訳から引用。ブックVIII、パート6):「定義と数字の両方に関して述べられた困難に戻るために、原因は何ですか彼らの団結?いくつかの部分があり、全体が単なる山ではなく、全体が部分以外のものであるすべてのものの場合、原因があります;体の中でさえ接触は統一の原因となる場合もあれば、粘度やその他のそのような品質の場合もあります。」

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