生態的地位

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飛翔しないカブトムシは生態学的ニッチを占めています:食物源として動物の糞を利用します

生態学ではニッチは特定の環境条件への種の一致です。[1] [2]生物または個体群が、資源および競合他社の分布にどのように反応するかを説明します(たとえば、資源が豊富な場合、および捕食者寄生虫病原体が豊富な場合に成長することによって)不足している)そしてそれがそれらの同じ要因をどのように変えるか(例えば、他の生物による資源へのアクセスを制限し、捕食者と獲物の消費者のための食料源として機能する)。 「環境ニッチの次元を構成する変数の種類と数は種ごとに異なります[そして]種の特定の環境変数の相対的な重要性は地理的および生物的状況によって異なる可能性があります」。[3]

グリンネリアのニッチは、種が生息する生息地とそれに伴う行動の適応によって決定されます。エルトニアのニッチは、種が成長して環境に反応するだけでなく、成長するにつれて環境とその行動を変える可能性があることを強調しています。ハッチンソンのニッチは、数学と統計を使用して、特定のコミュニティ内で種がどのように共存しているかを説明しようとします。

生態学的ニッチの概念は、生態学的コミュニティの空間パターンに焦点を当てた生態学的生物地理学の中心です。 [4] 「種の分布と時間の経過に伴うそれらのダイナミクスは、種の特性、環境の変化...、および2つの間の相互作用、特に一部の種、特に私たち自身の環境を変更し、範囲を変更する能力に起因します。他の多くの種のダイナミクス。」[5]住民による生態学的ニッチの改変は、ニッチコンストラクションのトピックです。[6]

種の大部分は、標準的な生態学的ニッチに存在し、同じ広範な分類学的クラス内の他の密接に関連する種と同様の行動、適応、および機能的特徴を共有していますが、例外があります。非標準的なニッチ充填種の代表的な例は、ニュージーランドの飛べない、地上に生息するキウイ鳥です。この鳥は、ワームやその他の地上の生き物を食べ、哺乳類のようなニッチで生活しています。島の生物地理学は、島の種と関連する埋められていないニッチを説明するのに役立ちます。

グリンネリアンニッチ

ニッチの生態学的な意味は、彫像の壁のくぼみとしてのニッチの意味に由来します[7]。それ自体はおそらく中フランス語のニッチという言葉に由来し、巣を作ることを意味します[8] [7] この用語は、博物学者のロズウェルヒルジョンソン[9]によって造られました が、ジョセフグリンネルは、1917年の論文「カリフォルニアスラッシャーのニッチな関係」で、おそらく最初に研究プログラムで使用しました。[10] [1]

グリンネリアンのニッチの概念は、種のニッチがそれが住む生息地とそれに伴う行動の適応によって決定されるという考えを具体化しています。言い換えれば、ニッチは、種が存続し、子孫を生み出すことを可能にする生息地の要件と行動の合計です。たとえば、オオムジツグミの行動は、オオムジツグミが生息するシャパラルの生息地と一致しています。オオムジツグミは、下層植生を繁殖させて餌を与え、下層植生から下層植生にシャッフルすることで捕食者から逃げ出します。その「ニッチ」は、この生息地でのスラッシャーの行動と身体的特徴(カモフラージュの色、短い翼、強い脚)の幸福な補完によって定義されます。[10]

グリンネリアンのニッチは、「必要な」ニッチ、または生物の生存のための環境要件を満たす領域として説明することができます。ほとんどの多肉植物は砂漠のような乾燥した乾燥した地域に自生しており、大量の日光にさらされる必要があります。

グリンネリアンのニッチは、非対話型(非生物的)変数と大規模な環境条件によって定義できます。[11]このニッチクラスで関心のある変数には、平均気温、降水量、日射量、および空間スケール全体でますますアクセスできるようになった地形の側面が含まれます。ほとんどの文献は、分布と豊富さを説明するために、しばしば気候の観点から、ジネリアのニッチ構造に焦点を合わせています。気候変動に対する種の反応に関する現在の予測は、種の分布に変化した環境条件を予測することに強く依存しています。[12]しかし、気候変動も種の相互作用に影響を与えることがますます認識されており、エルトニアンの視点はこれらのプロセスを説明する上で有利である可能性があります。

ニッチのこの視点は、生態学的な同等物と空のニッチの両方の存在を可能にします。生物と同等の生態学的なものは、同様の生息地で同様の適応を示す異なる分類学的グループの生物であり、例として、アメリカとアフリカの砂漠、サボテンユーフォルビアでそれぞれ見られる異なる多肉植物があります。 [13]別の例として、大アンティル諸島のアノールトカゲは、収斂進化適応放散、および生態学的同等物の存在のまれな例です。アノールトカゲは、同様の微小生息地で進化しました。互いに独立しており、4つの島すべて で同じエコモルフが発生しました。

エルトニアンニッチ

1927年英国の生態学者であるチャールズ・サザーランド・エルトンは、ニッチを次のように定義しました。「動物の「ニッチ」とは、生物環境におけるその場所、食物や敵との関係を意味します。」[14]

エルトンは、採餌活動(「食習慣」)に従ってニッチを分類しました: [15]

たとえば、トガリネズミやネズミなどの小動物を食べる猛禽類でいっぱいのニッチがあります。樫の木では、このニッチはモリフクロウで満たされていますが、開いた草原ではチョウゲンボウで占められています。この肉食動物のニッチの存在は、実際のマウスの種はかなり異なるかもしれませんが、マウスが多くの異なる関連で明確な草食動物のニッチを形成するというさらなる事実に依存しています。[14]

ドイツ、ヘッセンのビーバーダム。利用可能な木材の資源を利用することにより、ビーバーは生息地内に生息する他の種の生物的条件に影響を与えています。

概念的には、エルトニッチのニッチは、環境に対する種の反応 影響の概念を導入します。他のニッチな概念とは異なり、種は成長し、利用可能な資源、捕食者、気候条件に基づいて環境に反応するだけでなく、成長するにつれてそれらの要因の利用可能性と行動を変化させることを強調しています。[16]極端な例では、ビーバーは生き残り、繁殖するために特定の資源を必要としますが、ビーバーが住む川の水の流れを変えるダムも建設します。したがって、ビーバーは、流域内およびその近くに生息する他の種の生物的および非生物的条件に影響を与えます。[17]より微妙なケースでは、異なる速度でリソースを消費する競合他社は、種間で異なるリソース密度のサイクルにつながる可能性があります。[18]種は資源密度に関して異なって成長するだけでなく、それら自身の個体数の成長は時間の経過とともに資源密度に影響を与える可能性があります。

エルトニッチのニッチは、地域規模での生物的相互作用と消費者と資源のダイナミクス(生物的変数)に焦点を当てています。[11]焦点の範囲が狭いため、エルトニッチのニッチを特徴付けるデータセットは、このクラスのニッチのダイナミクスを広い地理的スケールで測定することが難しいため、通常、特定の個々の現象の詳細なフィールド調査の形式になります。しかし、エルトニッチのニッチは、種の地球規模の変化に対する忍耐力の説明に役立つかもしれません。[16]生物学的相互作用の調整は必然的に非生物的要因を変化させるため、エルトニッチニッチは新しい環境に対する種の全体的な反応を説明するのに役立ちます。

ハッチンソニッチニッチ

このオウギハチドリのくちばしの形は、花の形を補完し、花と共進化し、蜜を資源として利用できるようにします。

ハッチンソンのニッチは「n次元のハイパーボリューム」であり、次元は環境条件と資源であり、個人または種がその生き方を実践するための要件、特にその個体群が存続するための要件を定義します。[2]「ハイパーボリューム」は、生物が利用できる(そして特に使用する)資源(光、栄養素、構造など)の多次元空間を定義し、「検討中の種以外のすべての種は一部と見なされます。座標系の。」[19]

ニッチな概念は、1957年に動物学者G. Evelyn Hutchinsonによって普及しました。 [19] Hutchinsonは、1つの生息地になぜこれほど多くの種類の生物が存在するのかという質問をしました。彼の研究は、他の多くの人々に、特定のコミュニティ内に共存できる種の数と類似性を説明するモデルを開発するよう促し、「ニッチの幅」(特定の種が使用するさまざまな資源または生息地)、「ニッチ」の概念につながりました。分割」(共存する種による資源の差別化)、および「ニッチの重複」(異なる種による資源使用の重複)。[20]

3種が同じ獲物の一部を食べ​​る場合、各ニッチの統計画像は3種間の資源使用量の重複を示しており、競争が最も激しい場所を示しています。

統計は、ロバート・マッカーサーリチャード・レビンスによって、ヒストグラムを使用して「発生頻度」をハッチンソン座標の関数として記述する「リソース利用」ニッチを使用して、ハッチンソンニッチに導入されました。 [2] [21]したがって、たとえば、ガウス分布は、種が特定のサイズの獲物を食べる頻度を記述し、単に中央値または平均の獲物サイズを指定するよりも詳細なニッチな記述を与える場合があります。このような釣鐘型の分布の場合、ニッチの位置、および形状は、平均標準偏差に対応します。そして実際の分布自体。[22]統計を使用する利点の1つを図に示します。この図では、分布が狭い場合(上)、左端と右端の種の間で獲物を奪い合うことはありませんが、分布が広い場合(下)は、ニッチオーバーラップは、すべての種間で競争が発生する可能性があることを示します。リソース使用率のアプローチは、競争発生する可能性があるだけでなく、発生する可能性があること、およびリソース使用率の重複が競争係数の推定を直接可能にすることを前提としています。[23]ただし、この仮定は、各カテゴリのリソースが生物に与える影響と、生物が各カテゴリのリソースに与える影響を無視しているため、誤った方向に進む可能性があります。たとえば、オーバーラップ領域のリソースは非制限的である可能性があり、その場合、ニッチなオーバーラップにもかかわらず、このリソースの競合はありません。[1] [20] [23]

寄生植物として、この木のヤドリギは栄養素のためにそして成長する場所としてその宿主を利用します。

他の種からの干渉のない生物は、その基本的なニッチと呼ばれる、生き残り、繁殖できるあらゆる条件(生物的および非生物的)と資源を使用することができます[24]しかしながら、他の生物からの圧力と相互作用の結果として(すなわち、種間競争)、通常、これよりも狭く、ほとんどが高度に適応しているニッチを占めることを余儀なくされます。これは実現ニッチと呼ばれます。[24]ハッチンソンは、生態学を推進する主要なメカニズムとして資源の競争という考えを使用したが、この焦点を強調しすぎることは、ニッチな概念のハンディキャップであることが証明された。[20]特に、種の資源への依存を過度に強調することは、例えば植民地化や侵入など、生物の環境への影響をあまり強調しすぎていません。[20]

「適応ゾーン」という用語は、古生物学者のジョージゲイロードシンプソンによって造られたもので、人口がニッチからそれに適した別のニッチにジャンプしたり、何らかの変更や変更によって利用可能になった「適応ゾーン」にジャンプしたりする方法を説明しています。食物連鎖では、グループが新しい生態学的機会に「事前に適応」していたため、その生活様式に不連続性がなく適応ゾーンを利用できるようになりました。[25]

ハッチンソンの「ニッチ」(種が占める生態学的空間の説明)は、グリンネル(実際に種によって満たされる場合とされない場合がある生態学的役割-空いているニッチを参照)によって定義される「ニッチ​​」とは微妙に異なります。

ニッチは、単一の種が占めるエコスペースの非常に特殊なセグメントです。 2つの種がすべての点で同一ではないという仮定(ハーディンの「不平等の公理」[26]と呼ばれる)と競争相手の排除の原則に基づいて、いくつかのリソースまたは適応次元は、各種に固有のニッチを提供します。[24]しかしながら、種は、生態空間のより広い定義である「生活様式」または「種生態学的戦略」を共有することができます。[27]たとえば、オーストラリアの草地の種は、グレートプレーンズの草地の種とは異なりますが、同様の生活様式を示します。[28]

ニッチが空いたままになると、他の生物がその位置を埋めることができます。たとえば、ターパンの絶滅によって空いたニッチは、他の動物(特に小さな馬の品種、コニック)によって埋められました。また、植物や動物が新しい環境に導入されると、それらは在来生物のニッチを占領または侵入する可能性があり、多くの場合在来種を凌駕します。人間による非在来の非在来種の導入は、しばしば外来種または侵入種による生物学的汚染をもたらします

生態学的空間における種の基本的なニッチの数学的表現、およびその後の地理的空間への投影は、ニッチモデリングの領域です。[29]

現代のニッチ理論

現代のニッチ理論(一部のコンテキストでは「古典的なニッチ理論」とも呼ばれます)は、ニッチのさまざまな定義を調整し(上記のグリネリアン、エルトニアン、およびハッチンソニアンの定義を参照)、ロトカに影響を与える根本的なプロセスを説明するために設計されたフレームワークです。 -エコシステム内のVolterra関係。このフレームワークは、特定の生態系を主に資源(たとえば、太陽光や土壌中の利用可能な水)と消費者(たとえば、植物や動物を含むあらゆる生物)に分割する「消費者-資源モデル」を中心とし、可能な関係の範囲を定義しようとします。それは2つのグループの間に存在する可能性があります。[30]

現代のニッチ理論では、「影響ニッチ」は、特定の消費者が両方に及ぼす影響の組み合わせとして定義されますa)。使用するリソース、およびb)。エコシステムの他の消費者。したがって、影響ニッチは、エルトニッチニッチと同等です。これは、両方の概念が、特定の種の環境への影響によって定義されるためです。[30]

種が首尾よく生き残り、繁殖できる環境条件の範囲(すなわち、実現されたニッチのハッチンソンの定義)も、「要件ニッチ」と呼ばれる現代のニッチ理論に含まれます。要件のニッチは、リソースの可用性と、共存する消費者(競合他社や捕食者など)の影響の両方によって制限されます。[30]

現代のニッチ理論の下での共存

現代のニッチ理論は、2つの種(消費者)が共存するために満たされなければならない3つの要件を提供します:[30]

  1. 両方の消費者の要件ニッチは重なり合う必要があります。
  2. 各消費者は、最も必要とするリソースについて他の消費者を打ち負かす必要があります。たとえば、2つの植物(P1とP2)が特定の生態系で窒素とリンをめぐって競合している場合、それらは異なるリソースによって制限されている場合にのみ共存します(P1は窒素によって制限され、P2はリンによって制限されます)。種は、その資源を獲得するために他の種を凌駕する必要があります(P1は窒素の獲得に優れている必要があり、P2はリンの獲得に優れている必要があります)。直感的には、これは逆の観点からは理にかなっています。両方の消費者が同じリソースによって制限されている場合、一方の種が最終的にはより優れた競争相手になり、その種だけが生き残ります。さらに、P1が窒素(最も必要な資源)を奪われた場合、P1は生き残れません。同様に、P2がリンに対して競合している場合、それは生き残れないでしょう。
  3. 環境内の制限リソース(上記の例では窒素とリン)の可用性は同等です。

これらの要件は、特定の環境を共有するために任意の2つの種を必要とする(要件ニッチが重複している)が、その環境を使用する(または「影響を与える」)方法が根本的に異なるため、興味深く、物議を醸しています。これらの要件、非在来種(すなわち、外来種および侵入種)によって繰り返し違反されてきました。これらの種は、非在来種の範囲で新しい種と共存することがよくありますが、これらの要件を制限しているようには見えません。言い換えれば、現代のニッチ理論は、種がそれらの要件(すなわち実現された)ニッチの外で新しい環境に侵入することができないであろうと予測します、それでもこれの多くの例は十分に文書化されています。[31] [32]さらに、現代のニッチ理論は、他の種が入ってくる種と同じ方法ですでに資源を消費している環境では種を確立できないと予測していますが、この例も数多くあります。[33] [32]

ニッチと地理的範囲

潮間帯のフジツボChthamalusstellatusに対する競合相手の排除の影響の図解。C. stellatusの基本的な地理的範囲と実現された地理的範囲は、それぞれ濃い青と水色のバーで表されます。

種の地理的範囲は、地理的テンプレートの特性および植民地化の可能性に影響を与える種とともに、そのニッチの空間的反映と見なすことができます。種基本的な地理的範囲は、分散またはコロニー形成するための障壁からの制限なしに、環境条件が良好である、それが占める領域です。[4]種は、分散を制限する生物的相互作用または非生物的障壁に直面したとき に、その実現された地理的範囲に限定されます。これは、より大きな基本的な地理的範囲のより狭いサブセットです。

ジョセフ・H・コネルが行った生態学的ニッチに関する初期の研究では、スコットランドのカンブレー島のフジツボ( Chthamalus stellatus )の範囲を制限する環境要因を分析しました。 [34]彼の実験で、コネルはC. stellatusニッチの支配的な特徴を説明し、島の岩の多い海岸の潮間帯でのそれらの分布について説明した。コネルは、C。stellatusの範囲の上部は、干潮時に脱水に抵抗するフジツボの能力によって制限されると説明しました。範囲の下部は、種間相互作用、すなわち同棲するフジツボ種との競争とカタツムリによる捕食によって制限されていました。[34]Connellは、競合するB. balanoidesを削除することにより、 C。stellatusが、競合相手の排除がない場合に、実現されたニッチの下端を拡張できることを示しましたこれらの実験は、生物的および非生物的要因が生物の分布をどのように制限するかを示しています。

パラメータ

ニッチのさまざまな次元、つまりプロット軸は、さまざまな生物的および非生物的変数を表します。これらの要因には、生物の生活史生息地、栄養状態(食物連鎖の場所)、および地理的範囲の説明が含まれる場合があります。競合相手の排除の原則によれば、2つの種が同じ環境で同じニッチを長期間占有することはできません。実現されたニッチのパラメータは、その種の実現されたニッチ幅によって記述されます。 [26]スペシャリストと呼ばれるいくつかの動植物は、生き残るために特定の生息地と環境を必要とします。原生林に特に生息するニシアメリカフクロウ。ジェネラリストと呼ばれる他の植物や動物は、それほど特別ではなく、タンポポなどのさまざまな条件で生き残ることができます。[35]

も参照してください

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外部リンク