ウミユリ

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ウミユリ
時間範囲:ダーリウィリアン–最近[1]
バトゥモンチョ島のサンゴ礁に生息するウミユリ.JPG
インドネシア、バトゥモンチョ島のサンゴ礁のウミユリ
科学的分類 e
王国: 動物界
門: 棘皮動物
亜門: クリノゾア
クラス: Crinoidea
Miller、1821 [2]
サブクラス

Articulata(540種)
可曲亜綱CamerataDisparida

ウミユリは、ヒトデ、クモヒトデ、ウニナマコ含む棘皮動物門のクラスの1つであるクリノイデアクラス を構成する海洋動物です[3]成体の形でウミユリが海底に茎で付着しているものは一般にウミユリと呼ばれ、茎ない形はウミユリまたはウミシダ呼ばれ、最大のウミユリであるウミシダのメンバーです。

成体のウミユリは、口が上面にあるのが特徴です。これは摂食腕に囲まれ、U字型の腸につながっており、肛門は口の近くの口腔ディスクにあります。5回対称の基本的な棘皮動物のパターンは認識できますが、ほとんどのウミユリ類では、5本の腕が10個以上に細分されています。これらは羽毛状の小尖塔を持ち、水から浮遊性粒子を集めるために広く広がっています。人生のある段階で、ほとんどのウミユリは基質に付着するために使用される茎を持っていますが、多くは幼体としてのみ付着し、成虫として自由に泳ぐようになります。

ウミユリの生きている種は約600種しかありませんが[4]、過去にはそのクラスははるかに豊富で多様でした。古生代中期からジュラ紀にかけてのいくつかの厚い石灰岩は、ほぼ完全に分節化されたウミユリの破片で構成されています。[5] [6] [7]

語源

「Crinoidea」という名前は、古代ギリシャ語のκρίνονkrínon)、「ユリ」に由来し、接尾辞–oidは「like」を意味します。[8] [9]彼らは浅瀬[10]と9,000メートル(30,000フィート)の深さの両方に住んでいます。[11]成体の形で茎によって海底に付着しているウミユリは、一般にウミユリと呼ばれ[12]、茎のない形はフェザースター[13]またはウミシダと呼ばれ、最大のウミユリの一員です。ウミユリ[14]

形態学

茎のあるウミユリの解剖学

ウミユリの基本的な体形は、茎(成虫の羽の星には存在しません)と、thecaとして知られるカップのような中央の体と、通常は枝分かれして羽毛状の5本の光線または腕のセットで構成される冠です。ウニヒトデ、クモヒトデなど、口が下側にある他の棘皮動物群とは異なり、肛門は両方ともテカの上側にあり、背側(上側)の表面を口の表面にします[15]多数の石灰質プレートがウミユリの大部分を構成しており、軟組織の割合はごくわずかです。これらの耳小骨はよく化石し、石灰岩の層がありますイングランドのクリザーロー周辺の下部石炭紀は、ウミユリ類の化石の多様な動物相からほぼ独占的に形成されました。[16]

エルンスト・ヘッケルが描いた茎のあるウミユリ

ウミユリの茎は、靭帯組織によって接続された非常に多孔性の耳小骨の柱で構成されています。それは平らな留め具またはcirriとして知られている接合された根のような構造の渦巻きで基板に付着します。さらに、茎の上方で循環が発生する可能性があります。硬い表面に付着するウミユリでは、ウミユリは鳥の足に似た丈夫で湾曲している場合がありますが、ウミユリが柔らかい堆積物に生息している場合、ウミユリは細くて棒状である可能性があります。幼い羽の星には茎がありますが、これは後で失われ、多くの種が冠の基部にいくつかのウミユリを保持しています。生きているウミユリの大部分は自由に泳ぐことができ、痕跡しかありません茎。まだ茎を保持している深海種では、長さは最大1 m(3フィート)に達する可能性があり(通常ははるかに小さい)、化石種は20 m(66フィート)の茎で知られています[17]。茎の長さが40m(130フィート)の記録された最大のウミユリ。[18]

thecaは五角形(5つの部分の対称性を持っています)であり、他の棘皮動物の体または椎間板と相同です。テカの基部は、カップ状の耳小骨(骨板)のセットであるがく片で形成され、上面は、弱く石灰化したテグメンである膜状の円盤で形成されています。テグメンは、管足が突き出る深い溝を含む5つの「ambulacral領域」と、それらの間の5つの「ambulacral領域」に分割されます。口はテグメンの中心近くまたは縁にあり腕の付け根から口へと続く溝があります。肛門はまた、テグメンにあり、多くの場合、小さな高架の円錐上にあります。鎖骨間領域。テカは比較的小さく、ウミユリの消化器官が含まれています。[17]

腕は、茎にあるものと同様の一連の関節式耳小骨によって支えられています。主に、ウミユリは5本の腕しか持っていませんでしたが、ほとんどの現代の形態では、これらは耳小骨IIで2つに分割され、合計で10本の腕になります。ほとんどの生きている種、特に自由に泳ぐ羽の星では、腕はさらに数回分岐し、合計で最大200の分岐を生成します。接合されると、腕が丸くなることがあります。それらは、羽のような外観を与える「ピンナール」として知られている小さな接合された付属肢によって、両側に交互に並んでいます。腕と小尖塔の両方に、ambulacral溝の縁に沿って管足があります。管足は3つの異なるサイズのグループで提供されます。それらには吸引パッドがなく、食物粒子を保持および操作するために使用されます。有機粒子を腕に沿って口の中に移動させることにより、摂食を促進します。[17]

生物学

給餌

ピンナールと管足を伸ばした2本の腕

ウミユリはパッシブサスペンションフィーダーであり、羽のような腕でプランクトンとそれらを通過する海水からのデトリタスの小さな粒子をろ過します。アームを持ち上げて扇形を形成し、電流に対して垂直に保持します。移動性のウミユリは、岩、珊瑚の頭、またはその他の隆起に止まり、餌を与える機会を最大化します。食物粒子は一次(最長)管足によって捕らえられ、完全に伸ばされてピンナールから直立して保持され、食物トラップメッシュを形成します。一方、二次および三次管足は遭遇したものの操作に関与します。[17]

管足は粘着性の粘液で覆われており、接触した粒子をトラップします。彼らが食物の粒子を捕まえたら、管足はそれをambulacral溝に弾き込み、そこで繊毛は粘液と食物粒子を口に向かって推進します。溝の側面にあるラペットは、粘液の流れを所定の位置に保つのに役立ちます。食物を閉じ込める表面の全長は非常に長くなる可能性があります。ウミユリの腕が24cm(9インチ)の56本の腕は、ウミユリを含めて全長80 m(260フィート)です。一般的に言えば、プランクトンが比較的少ない環境に生息するウミユリは、食物が豊富な環境に生息するウミユリよりも長く、より高度に分岐した腕を持っています。[17]

口は短い食道に下降します。本当の胃はないので、食道は腸に直接つながっています。腸は、がくの内側を一周して走っています。腸には多くの場合、多数の憩室が含まれ、そのうちのいくつかは長いか分岐している可能性があります。腸の端は短い筋肉の直腸に通じています。これは肛門に向かって上昇します。肛門は、テグメンの端にある小さな円錐形の隆起から突き出ています。糞便は大きな粘液で固められたペレットに形成され、それがテグメンに落ち、そこから基質に落ちます。[17]

捕食

ウミユリEndoxocrinusparraeの近くで見つかったウニCalocidarismicansの標本は、腸内に大量の茎部分を含んでいることが示されています。これらは、軟組織を伴う関節のある耳小骨で構成されていますが、局所的な堆積物には、軟組織のない関節のない耳小骨のみが含まれていました。これにより、これらのウニはウミユリの捕食者であり、ウミユリは逃げ出し、その過程で茎の一部を提供する可能性が高くなります。[19]

さまざまなウミユリの化石が、先史時代の捕食者の可能性を示唆しています。魚と頭莢両方の糞石は、ジュラ紀のラーガーシュテッテンソルンホーフェンからの遠洋ウミユリSaccocomaなどのさまざまなウミユリの耳小骨を含むことがわかってます[ 20 ]ポーランド[21]いくつかのデボン紀から石炭紀に熟成したウミユリのウミユリは、カタツムリ、Platycerasの殻を持っており、それらと密接に関連しています。[22] カタツムリが肛門の上にあることを示唆するものもあれば、プラティセラスが食糞共生であったことを示唆するものもあれば、動物がボアホールの上に直接位置することを示唆するものもあり、より有害な関係を示唆しています。[23]

水管系

他の棘皮動物と同様に、ウミユリは管足の水圧を維持する水管系を持っています。これは、他の棘皮動物のようにマドレポライトを介して外部の海水に接続されていませんが、多数の孔を介して体腔(体腔)に接続されているだけです。主な液体貯留層は、石灰質の物質で裏打ちされた石の運河によって体腔に接続されている筋肉壁の環状運河です。体腔は腸間膜によっていくつかの相互接続スペースに分割されていますそれは椎間板の内臓を取り囲み、茎と腕の中に枝があり、小さな枝が小尖塔に伸びています。管足を伸ばすのはリング管の収縮です。体腔の3つの細い枝が各腕に入り、2つは口腔側に、1つは異常に、そして小尖塔になります。繊毛の作用により、これらの運河では、液体の流れが遅くなり(1mm /秒)、口腔枝では外側に、そして非経口枝では内側になります。これが栄養素と老廃物の主な輸送手段です。心臓と別個の循環系はありませんが、椎間板の基部には軸器官と呼ばれる大きな血管があり、茎に伸びる機能不明の細いブラインドエンドチューブが含まれています。[17]

これらのさまざまな液体で満たされた空間は、体の周りに栄養素を輸送することに加えて、呼吸器系と排泄系の両方としても機能します。酸素は主に、体の最も薄い壁の部分である管足から吸収され、腕の広い表面積でさらにガス交換が行われます。排泄物が食細胞の体腔細胞によって収集されている間、排泄のための特別な器官はありません[17]

神経系

ウミユリ神経系は3つの部分に分かれており、それらの間には多数のつながりがあります。口腔または最上部は、他の棘皮動物の神経系と相同な唯一の部分です。それは、口を取り巻く中枢神経リングと、腕に分岐する橈骨神経で構成されており、感覚的に機能しています。この下には中間神経リングがあり、腕と小尖塔に供給する橈骨神経を放出します。これらの神経は本質的に運動神経であり、管足の筋肉組織を制御します。神経系の3番目の部分は異常にあり、腕、小尖塔、および円環の屈曲および運動作用を担っています。これは、がくの基部近くの神経組織の塊に集中しており、各腕に単一の神経を提供し、茎に多数の神経を提供します。[17]

複製とライフサイクル

ウミユリは、一部のヒトデやクモヒトデのようにクローンを再生することはできませんが、失われた体の部分を再生することはできます捕食者によって引き裂かれたり、悪環境条件によって損傷を受けたりした腕は再成長する可能性があり、内臓の塊でさえ数週間の間に再生する可能性があります。この再生は、捕食性の魚による攻撃を生き残るために不可欠である可能性があります。[17]

ウミユリは雌雄異株であり、個体は男性または女性のいずれかです。ほとんどの種では、性腺は小尖塔にありますが、いくつかの種では、性腺は腕にあります。すべてのピンナールが繁殖するわけではなく、クラウンに最も近いものだけです。配偶子は、生殖器の体腔に囲まれた生殖管で作られます。やがて小尖塔は破裂し、精子卵子を周囲の海水に放出します。アンテドンなどの特定の属では、受精卵は表皮腺からの分泌物で腕に接着されています。他の地域、特に南極の冷水種では、卵は腕や小尖塔の特殊な袋に入れられます。[17]

受精卵は孵化し、自由に泳ぐビテラリア幼虫を放出します。左右対称の幼虫は樽型で、繊毛の輪が体の周りを走り、上部の極に感覚毛の房があります。摂食(プランクトトロフィック)と非摂食(レシトトロフィック)の両方の幼虫が他の4つの現存する棘皮動物のクラスの中に存在しますが、現在のすべてのウミユリは、ペルム紀の絶滅後にボトルネックを通過した生き残ったクレードの子孫であるように見えます。幼虫の段階を養う。[24]幼虫の自由遊泳期間は、それが底に落ち着き、その下側の接着腺を使用して下にある表面に付着する前に、ほんの数日間続きます。その後、幼虫は長期間にわたって茎のある幼虫に変態し、その過程で放射状に対称になります。自由に泳ぐ羽の星でさえこの段階を通過し、成虫は最終的に茎から離れます。[17]

移動

深海に生息するウミユリ(白)とウミシダ(赤)の茎。これら2つの姉妹群の違いを示しています。

ほとんどの現代のウミユリ、すなわち羽の星は自由に動き、成虫としての茎を欠いています。自由に泳ぐと解釈されている化石ウミユリの例には、 MarsupitesSaccocomaUintacrinusが含まれます。[25]一般に、ウミユリは、ウミユリを脚として使用して、這うことによって新しい場所に移動します。そのような動きは、現在の方向の変化、餌を与えるために高い止まり木に登る必要性、または遭遇した個人による敵対的な行動のために誘発される可能性があります。[26]ウミユリも泳ぐことができます。彼らは、3つのグループで腕を調整して繰り返し連続して動かすことによってこれを行います。最初は進行方向が上向きですが、すぐに水平になり、口腔表面を前面にして毎秒約7 cm(2.8インチ)で移動します。水泳は通常、30分まで続く短い活動のバーストとして行われ、少なくともウミシダのFlorometraserratissimaでは、機械的刺激の後、または捕食者によって引き起こされる逃避反応としてのみ行われます。[26]

2005年には、茎のあるウミユリがグランドバハマ島の海底に沿って引っ張られていることが記録されました茎のあるウミユリが動く可能性があることは知られていましたが、この記録の前は、茎のあるウミユリで知られている最速の動きは1時間あたり0.6メートル(2フィート)でした。2005年の記録では、これらの1つが1秒あたり4〜5 cm(1.6〜2.0インチ)、または1時間あたり144〜180 m(472〜591フィート)というはるかに速い速度で海底を横切って移動することが示されました。[27]

進化

起源

Agaricocrinus americanus 、インディアナの石炭紀からの化石ウミユリ
イスラエル南部のMatmor層からの中期ジュラ紀カロビアンApiocrinitesウミユリ多柱状

バージェス頁岩の謎めいたエクマトクリヌスを無視する、最も初期に知られている明白なウミユリ群は、4億8000万年前のオルドビス紀にまでさかのぼります。グループの起源に関する2つの競合する仮説があります:伝統的な見方では、ウミユリはウミツボミ(エオクリノイドとその派生子孫、ウミツボミウミリンゴ)内から進化したと考えられていますが、最も人気のある代替案は、ウミユリが早期に分裂することを示唆しています座ヒトデ綱の中から[28]部分的には、3つの候補の祖先すべてが、放射状の対称性、石灰質のプレート、基板へのストーカーまたは直接の付着など、多くの特性を共有しているため、議論を解決するのは困難です。[28]

多様性

鉱化した骨格を持つ棘皮動物は、カンブリア紀初期(540 mya)に化石記録に入り、次の1億年の間、ウミユリとウミツボミ(ストーカーされたろ過摂食動物)が優勢でした。[29]当時、棘皮動物にはクラスランクの分類群が20種含まれており、その後の大量絶滅イベントを生き延びたのはそのうち5種のみでした。ウミユリの長く多様な地質学的歴史は、棘皮動物がろ過摂食にどれほどうまく適応していたかを示しています。[3]

ウミユリ類は、2つの急激な適応放散を経験しました。1つはオルドビス紀(485〜444 mya)で、もう1つは前期三畳紀(約230 mya)でした。[30]この三畳紀の放射線は、柔軟な腕を持つ形態が広まった結果となった。運動性、主に捕食圧への反応も、無茎性よりもはるかに一般的になりました。[31]この放射線は、おそらく主に底生捕食、特にウニの増加によって引き起こされたため、中生代の海洋革命よりも幾分早く発生した。 [32]その後、ペルム紀の終わりに選択的な大量絶滅が続いたすべてのウミツボミとほとんどのウミユリが絶滅した期間。[30]ペルム紀末の絶滅後、ウミユリは古生代で享受していた形態学的多様性と支配的な地位を取り戻すことはありませんでした。彼らは、古生代で非常に成功したことが証明されたものとは異なる一連の生態学的戦略を採用しました。[30]

化石

Pentacrinitesなどの一部の化石ウミユリは、浮遊する流木に付着して生息していたようで、完全なコロニーがよく見られます。時々、この流木は水浸しになり、付着したウミユリを連れて底に沈みます。ペンタクリニテスの茎は数メートルの長さになることがあります。ペンタクリニテスの現代の親戚は、茎の端で岩に付着した穏やかな流れの中に住んでいます。記録上最大の化石ウミユリは、長さが40 m(130フィート)の茎を持っていました。[33]

2012年、3人の地質学者が、複数種のウミユリの3億4000万年前(ミシシッピ文化)の化石から複雑な有機分子を分離したと報告しました。「芳香族または多環芳香族キノンに似ている」と特定され これらは、化石化プロセス中に沈殿した方解石によって耳小骨の細孔内に密封されたと考えられているため、特定の個々の化石と明確に関連する最も古い分子です。[34]

ウミユリの化石、特に分節のないウミユリの円柱は非常に豊富であるため、堆積岩の主要な支持砕屑物として機能することがあります。[要出典]この性質の岩石はエンクリナイトと呼ばれます。

分類法

インドネシアの浅瀬に生息するカラフルなウミユリ
インドネシアのサンゴ礁に生息する複数のウミユリ

ウミユリは、1821年にミラーによってグループが定義されて以来、棘皮動物の明確な分岐群として受け入れられてきました。 [ 35]ウミユリの唯一の現存するサブクラスであるArticulataには次の家族が含まれます。]

系統発生

ウミユリ類系統発生、地質史、および分類は、ライトらによって議論されました。(2017)。[37]これらの著者は、最近の系統発生分析の結果に基づいて、新しい系統発生ベースおよびランクベースの分類を提示した。[35] [38] [39] [40]完全に解決されておらず、(配置が不確実な) incertae sedisのグループが多数ある、ウミユリ類の上位分類群(順序まで)のランクベースの分類がクラドグラムに示されています。

ウミユリ

Protocrinoideaincertae sedis

† カメラータ
† ユーカメラタ

Diplobathrida

モノバトリダ Actinocrinus indiana 330m.jpg

ペンタクリノイデア
イナドゥナタ
Disparida

ユーステノクリニダ

Maennilicrinida

テトラゴノクリニダ

カルセオクリニダ

'ホモクリニダ'(incertae sedis

' Myelodactyla '(incertae sedis

' Pisocrinoidea '(incertae sedis

クラディダ
ポロクリノイデア

ポロクリニダ

Hybocrinida

可曲亜綱

タクソクリニダ Taxocrinus telleri.jpg

Sagenocrinida

ユークラディダ
Cyathoformes

' Cyathocrinida '(incertae sedis

' Dendrocrinida '(incertae sedis

' Poteriocrinida '(incertae sedis

† ' Ampelocrinida '(incertae sedis

Articulata

ホロクリニダ

エンクリニダ Encrinus liliiformis.JPG

ミレリクリニダ Seirocrinus subsingularis、ビュー2、ジュラ紀、Hlzmaden黒色頁岩層、ホルツマーデン、ドイツ.JPG

Uintacrinida

Roveacrinida

Cyrtocrinida Holopus.jpg

Hyocrinida Hyocrinus sp.jpg

イソクリニダ Neocrinusdecorus.jpg

ウミシダ Comasteridae-Oxycomanthus bennetti-003.jpg

文化の中で

Lindisfarneで採石された石灰岩から抽出された、または前浜に沿って洗い流された化石化したウミユリの柱状セグメントは、ネックレスまたはロザリオにねじ込まれ中世に聖カスバートビーズとして知られるようになりました[41]同様に、米国中西部では、ウミユリの列の化石化したセグメントは、インディアンビーズとして知られていることがあります。[42]ウミユリは、ミズーリ州の州の化石です[43]

化石ウミユリ

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外部リンク

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