冷水湧出帯

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海洋生息地
Lamellibrachia luymesi1.png
チューブワームは、メキシコ湾の4つの冷湧水群集タイプの1つで優勢な種の1つです。

冷水湧出帯（コールドベントと呼ばれることもあります）は、硫化水素、メタン、およびその他の炭化水素に富む流体の浸透が発生する海底の領域であり、多くの場合、塩水溜まりの形で発生します。寒さは、浸透の温度が周囲の海水の温度よりも低いことを意味するものではありません。それどころか、その温度はしばしばわずかに高くなります。[1] 「寒さ」は、熱水噴出孔の非常に暖かい（少なくとも60°Cまたは140°F）条件に関連しています。冷水湧出帯は、いくつかの固有種をサポートするバイオームを構成します。

冷水湧出帯は、メタンと海水の間の反応が炭酸塩岩の形成とサンゴ礁を作り出す、時間の経過とともに独特の地形を発達させます。これらの反応は、細菌の活動にも依存している可能性があります。含水炭酸カルシウムであるイカ石は、冷水湧出帯でのメタンの酸化と関連している可能性があります 。

タイプ

これらのクレーターは塩水溜まりの形成を示しており、そこから塩が海底から浸透し、近くの基質を覆っています。

冷水湧出帯の種類は、浅い冷水湧出帯と深い冷水湧出帯のように、深さによって区別できます。[2]冷水湧出帯は、次のように詳細に区別することもできます。

形成と生態遷移

地殻変動によって引き起こされた海底の亀裂の上に冷水湧出帯が発生します。石油とメタンはそれらの割れ目から「浸透」し、堆積物によって拡散し、幅数百メートルの領域に出現します。[3]

メタン（CH
4）は、私たちが一般的に天然ガスと呼んでいるものの主成分です。[3]しかし、メタンは人間にとって重要なエネルギー源であることに加えて、冷水湧出帯の生態系の基礎も形成しています。[3] 200 m（660フィート）未満の冷湧水生物相は、通常、棚の深さからのものよりもはるかに体系的な特殊化と化学独立栄養への依存を示します。[4]深海の浸透堆積物は非常に不均一です。[4]それらは、専門家（従属栄養生物）の混合物が生息する生息地の複雑なモザイクに反映されるさまざまな地球化学的および微生物的プロセスを維持しますおよび共生関連）および背景の動物相。[4]

化学合成コミュニティ

硫化物酸化細菌ベッギアトア属からなる細菌マット。サウスカロライナ沖のブレイクリッジのしみで。赤い点は距離測定レーザービームです。

冷水湧出帯と熱水噴出孔の生物学的研究は、主に微生物学と化学合成微生物で繁殖する著名な大型無脊椎動物に焦点を当ててきました。[2]メイオファウナのサイズ（<1mm）でのより小さな底生画分については、ほとんど研究が行われていません。[2]

ある種のセットから別のセットへの群集構成の秩序あるシフトは、生態遷移と呼ばれます：[3]

この深海のエネルギー源を利用する最初の種類の生物はバクテリアです。[3]冷水湧出帯でバクテリアマットに凝集するこれらのバクテリアは、メタンと硫化水素（浸透から発生する別のガス）をエネルギーとして代謝します。[3]化学物質からエネルギーを得るこのプロセスは、化学合成として知られています。[3]

塩水溜まりの端にあるムール貝のベッド

この初期段階では、メタンが比較的豊富な場合、冷水湧出帯の近くに密なムール貝の層も形成されます。[3]主にシンカイヒバリガイ属の種で構成されているこれらのムール貝は、直接食物を消費しません。[3]代わりに、彼らは、マットを形成する彼らの親戚と同様に、メタンからエネルギーを生成する共生細菌によって栄養を与えられます。[3]化学合成二枚貝は冷水湧出帯の動物相の主要な構成要素であり、その環境では5つの科、 Solemyidae、Lucinidae、Vesicomyidae、Thyasiridae 、およびMytilidaeによって表されます。[5]

この微生物の活動により炭酸カルシウムが生成され、それが海底に堆積して岩​​の層を形成します。[3]数十年まで続く期間中、これらの岩層はシボグリヌム科 のチューブワームを引き付け、ムール貝とともに定着して成長します。[3]ムール貝のように、チューブワームは生存のために化学合成細菌（この場合、メタンの代わりに硫化水素を必要とするタイプ）に依存しています。[3]あらゆる共生関係に忠実であるように、チューブワームはまた、環境から硫化水素を流用することによってバクテリアを提供します。[3]硫化物は水から来るだけでなく、硬い炭酸塩の基質にチューブワームの「ブッシュ」が確立する広範な「根」システムを介して堆積物から採掘されます。[3]チューブワームの茂みには、数百の個々のワームが含まれている可能性があり、堆積物の上に1メートル以上成長する可能性があります。[3]

冷水湧出帯は無期限に続くわけではありません。ガスの浸透速度がゆっくりと低下するにつれて、寿命の短い、メタンに飢えたムール貝（より正確には、メタンに飢えたバクテリアのシンビオント）は死に始めます。[3]この段階で、チューブワームは浸透コミュニティの主要な生物になります。[3]堆積物に硫化物がいくらかある限り、硫化物採掘のチューブワームは存続することができます。[3] 1つのチューブワーム種Lamellibrachialuymesiの個体は、このような条件で250年以上生きると推定されています。[3]

チューブワームの「根」はまた、堆積物からこれらのチューブワーム内のバクテリアへの硫化水素の供給を提供します。
メキシコ湾の深さ550mの冷水湧出帯からの共生のvestimentiferanチューブワームLamellibrachialuymesi 。ベース周辺の堆積物には、硫化物酸化バクテリアBeggiatoaspp 。のオレンジ色のバクテリアマットがあります。さまざまなアサリやカタツムリの空の貝殻も、浸透の一般的な住民です。[6]
フロリダ海底崖の3,000m（9,800フィート）下にある浸透でのチューブワーム、ソフトコーラル、化学合成ムール貝。ゲンゲ、コシオリエビ、アルビノカリドのエビは、サンプリング運動中に損傷したムール貝を食べます。

底生フィルター

冷水湧出帯に生息する生物は、炭素循環と気候に大きな影響を及ぼします。化学合成生物、特にメタン生成（メタン消費）生物は、海底の下から浸透するメタンが上の水に放出されるのを防ぎます。メタンは非常に強力な温室効果ガスであるため、ガスハイドレート貯留層が不安定になる過去に地球が仮定したように、メタンの放出は地球温暖化を引き起こす可能性があります。[7]好気性および嫌気性の海底生物によるメタンの消費は、「底生フィルター」と呼ばれます。[8]このフィルターの最初の部分は、海底下の嫌気性細菌と古細菌であり、メタンの嫌気性酸化（AOM）によってメタンを消費します。[8]堆積物を流れるメタンのフラックスが大きすぎて、嫌気性細菌と古細菌が最大量のメタンを消費している場合、過剰なメタンは、海底の堆積物の上にある浮遊性または共生性の好気性細菌によって消費されます。共生細菌は、冷水湧出帯に生息するチューブワームやアサリなどの生物で発見されています。バクテリアがメタンの消費から得たエネルギーを提供するので、これらの有機体は好気性バクテリアに酸素を提供します。

底生フィルターは、海底から上の水柱へのメタンのフラックスを減らします

底生フィルターがどれほど効率的であるかを理解することは、どのくらいのメタンが冷水湧出帯で海底から逃げ出し、水柱、そして最終的には大気に入るのかを予測するのに役立ちます。研究によると、メタンの50〜90％は、バクテリアマットを使用した冷水湧出帯で消費されます。アサリのベッドがある地域では、メタンの逃げ道は15％未満です。[7]効率はいくつかの要因によって決定されます。底生層はメタンの流れが少ないほど効率が良く、メタンの流れや流れの速度が上がると効率が低下します。[8]冷水湧出帯の生態系に対する酸素需要は他の底生生態系よりもはるかに高いため、底水に十分な酸素がない場合、メタンを除去する好気性微生物の効率が低下します。[7]底生フィルターは、堆積物を通過していないメタンに影響を与えることはできません。メタンは、底生フィルターが表面に泡立ったり、堆積物の亀裂や亀裂を通過したりすると、底生フィルターを迂回する可能性があります。[7]これらの生物は、海洋におけるメタンの唯一の生物学的吸収源です。[8]

他のコミュニティとの比較

冷水湧出帯でのチューブワームとムール貝

深海の冷水湧出帯と熱水噴出孔は、食料とエネルギーの生産を光合成に依存しないコミュニティです。[2]これらのシステムは、主に化学合成由来のエネルギーによって駆動されます。[2]両方のシステムは、還元された化合物（H 2 Sおよび炭化水素酸塩）の存在、局所的な低酸素症または無酸素症、細菌集団の豊富な代謝活性、および化学合成独立栄養による自生の有機物質の生成などの共通の特性を共有しますバクテリア。[2]熱水噴出孔と冷水湧出帯の両方が、局所的な多様性の低さに関連して、後生動物バイオマスのレベルが定期的に高くなっていることを示しています。[2]これは、これらの集合体内に生息する、基礎種と流行動物の密集した集合体の存在によって説明されます。[2]コミュニティレベルの比較では、高度に硫化性の生息地間で多くの優勢な分類群を共有しているものの、ベント、浸透、および有機落下の大型動物相は、家族レベルでの構成に関して非常に異なっていることが明らかになっています。[4]

ただし、熱水噴出孔と冷水湧出帯も多くの点で異なります。より安定した冷水湧出帯と比較して、ベントは、局所的に高温、激しく変動する温度、pH、硫化物および酸素濃度、多くの場合、堆積物の欠如、比較的若い年齢、および多くの場合、ベントのワックスがけや衰えなどの予測できない状態によって特徴付けられます液体または火山の噴火。[2]揮発性で一時的な環境である熱水噴出孔とは異なり、冷水湧出帯はゆっくりと信頼できる速度で放出されます。おそらく気温が低く安定しているため、多くの冷湧水生物は熱水噴出孔に生息する生物よりもはるかに長寿命です。

冷水湧出帯コミュニティの終わり

最後に、冷水湧出帯が不活性になると、チューブワームも消え始め、サンゴが露出した炭酸塩基質に定着する道を切り開きます。[3]サンゴは、海底から浸透する炭化水素に依存していません。[3] Lophelia pertusaに関する研究は、彼らが主に海面から栄養を引き出していることを示唆しています。[3]化学合成は、それらの定着と成長において、あるとしてもごくわずかな役割しか果たしません。[3]深海のサンゴは化学合成に基づく生物ではないようですが、その前に来る化学合成生物はサンゴの存在を可能にします。[3]深海サンゴの樹立に関するこの仮説サンゴ礁は水理理論と呼ばれています。[9] [10]

配布

冷水湧出帯は、1983年に、メキシコ湾の深さ3,200メートル（10,500フィート）のフロリダ海底崖でチャールズポールとその同僚によって発見されました。[11]それ以来、世界の他の多くの海域で浸透が発見されています。ほとんどがメキシコ湾、大西洋、地中海、東太平洋、西太平洋の5つの生物地理学的地域に分類されていますが[12]、南極の棚氷の下からの冷水湧出帯も知られています[13]北極海、北海、スカゲラク、カテガット、メキシコ湾、紅海、インド洋、オーストラリア南部沖、カスピ海内陸部。[14]南極海でのメタンの浸透の最近の発見により、[15]冷水湧出帯は、現在、すべての主要な海洋で知られています。[4] 冷水湧出帯は、地殻変動と圧密がメタンに富む流体の排出を促進する、一次生産性と構造活動が高い地域の大陸縁辺に沿ってよく見られます。[4]冷水湧出帯は斑状に分布しており、潮間帯から超深海帯の深さまでの海の縁の近くで最も頻繁に発生します。[4]チリでは、潮間帯から冷水湧出帯が知られています。カテガット海峡では、メタンの浸透は「泡立つサンゴ礁」として知られており、通常は深さ0〜30 m（0〜100フィート）にあり[17] 、カリフォルニア北部沖では35〜55mの浅さで見られます。 （115〜180フィート）。[14]ほとんどの冷水湧出帯はかなり深く、通常のスキューバダイビングの範囲をはるかに超えて位置しており、知られている最も深い冷水湧出帯は日本海溝の深さ7,326 m（24,035フィート）にあります。[18]

今日存在する冷湧水に加えて、古代の浸透システムの化石の残骸が世界のいくつかの地域で発見されています。これらのいくつかは、以前は先史時代の海に覆われていた場所のはるか内陸に位置しています。[14] [19]

メキシコ湾で

1983年にメキシコ湾で化学合成コミュニティの発見を可能にした有人潜水艇DSVアルビン号。

発見

メキシコ湾の化学合成コミュニティは1990年代から広く研究されており、斜面の上部で最初に発見されたコミュニティは、世界で最もよく理解されている浸透コミュニティである可能性があります。これらの注目に値する動物の発見の歴史はすべて1980年代から起こっています。世界のどこにでもある最初の熱水噴出孔群集からメキシコ湾の最初の冷水湧出帯群集まで、それぞれの主要な発見は予想外でした。[20]

コミュニティは、1983年に有人潜水艇のDSVアルビン号を使用してメキシコ湾東部で発見されました。クルーズ中に、「冷たい」塩水浸透の地域でフロリダエスカープメントの底を調査し、そこで予期せずにチューブワームとムール貝を発見しました（ Paull et al。、 1984）。[20] 2つのグループが、1984年11月にメキシコ湾中央部で化学合成コミュニティを偶然発見しました。テキサスA＆M大学による調査中に、底生生態系に対する油の浸透の影響を調べました。（この調査まで、油の浸透のすべての影響は有害であると想定されていました）、底引き網は、チューブワームやアサリを含む化学合成生物の広範なコレクションを予期せず回収しました（Kennicutt et al。、1985）。同時に、LGL Ecological Research Associatesは、複数年にわたるMMSメキシコ湾北部の大陸傾斜地調査の一環として調査船を実施していました（Gallaway et al。、1988）。下の写真（船上で処理）は、vesicomyidの鮮明な画像をもたらしました1977年に太平洋でカメラそりが最初に発見したのと同じ方法で、偶然にもアサリの化学合成コミュニティ。同じLGL / MMSクルーズ中の写真でも、メキシコ湾中央部のインサイチュでのチューブワームコミュニティが初めて記録されました（処理されていません）。巡航後まで; Boland、1986）1986年のブッシュヒル（27°47'02 " N91°30'31" W / 北緯27.78389度西経91.50861度 / 27.78389; -91.50861 （ブッシュヒル） ）の最初の水中調査と直接の説明の前（Rosman et al。、1987a; MacDonald et al。 。、1989b）。このサイトは、音響の「ワイプアウト」ゾーンまたは炭化水素の浸透によって引き起こされる基板構造の欠如によって標的にされました。これは、R / Vエドウィンリンク（古いもの、わずか113フィート（34 m））での同じ巡航中に、音響ピンガーシステムを使用して決定されました。ジョンソンシーリンク潜水艇。この場所は、密集したチューブワームとムール貝の蓄積、および多数のゴルゴニアンとロフェリアのサンゴのコロニー伴う露出した炭酸塩の露頭によって特徴付けられブッシュヒルは、世界で最も徹底的に研究された化学合成サイトの1つになりました。[20]

配布

2000年に知られている冷水湧出帯周辺のメキシコ湾北部の化学合成コミュニティ

湾岸斜面の深部での既知の炭化水素の発見と化学合成群集、炭化水素の浸透、および海底での炭酸塩を含む自生鉱物の間には明確な関係があります（Sassen et al。、1993aおよびb）。炭化水素貯留層は湾の数キロ下の広い地域ですが、化学合成コミュニティは、わずか数メートルの厚さの堆積物の薄いベニアがある孤立した地域で発生します。[20]

メキシコ湾北部の斜面には、10 km（6マイル）以上の厚さの層序断面があり、塩の動きの影響を強く受けています。ジュラ紀後期から白亜紀後期にかけての中生代の根源岩は、ほとんどの湾岸斜面のフィールドで石油を生成します（Sassen et al。、1993aおよびb）。移動導管は、地表に向かって6〜8 km（4〜5マイル）の垂直スケールで新鮮な炭化水素材料を供給します。炭化水素の移動の表面表現は、浸透と呼ばれます。地質学的証拠は、炭化水素と塩水の浸透が何千年もの間、空間的に離れた地域で持続することを示しています。[20]

ソースシステムからの石油とガスの移動（浮力と圧力の組み合わせ）の時間スケールは、数百万年のスケールです（Sassen、1997）。炭化水素源から断層を通って地表に向かって浸透することは、上にある堆積物、炭酸塩の露頭、および水和物の堆積物を通して拡散する傾向があるため、対応する炭化水素の浸透群集は、東太平洋（マクドナルド、1992年）。[20]浸透サイトでの炭化水素の濃度には大きな違いがあります。Roberts（2001）は、非常に遅い浸透から急速なベントまでさまざまなフラックスレート条件下で予想される一連の応答を示しました。[20] [21]非常に遅い浸透サイトは、複雑な化学合成コミュニティをサポートしていません。むしろ、それらは通常、単純な微生物マット（ Beggiatoa sp。）のみをサポートします。[20]

上部斜面環境では、炭酸塩の沈殿から生じる硬い基質は、サンゴやイソギンチャクなどのさまざまな無柄の刺胞動物を含む、非化学合成動物の関連するコミュニティを持つ可能性があります。スペクトルの急速なフラックスの終わりでは、流動化した堆積物は一般に、海底に到達する炭化水素と地層流体を伴います。泥火山と泥流が発生します。これらの2つのエンドメンバーの間のどこかに、化学合成生物（微生物マット、シボグリヌムチューブワーム、バチモジオリンムール貝、ルシニドおよびvesycomyidアサリ、および関連する生物）。これらの領域は、表面または表面近くのガスハイドレート堆積物に関連していることがよくあります。それらはまた、石化した海底の局所的な領域、一般的には自生の炭酸塩を持っていますが、時にはバライトのようなよりエキゾチックな鉱物が存在します。[20]

2006年に知られている冷水湧出帯周辺のメキシコ湾北部の化学合成コミュニティには50以上のコミュニティが含まれています

メキシコ湾の化学合成コミュニティの広範な性質は、テキサスA＆M大学のオフショアオペレーター委員会の地質環境研究グループ（GERG）による契約調査中に最初に文書化されました（Brooks et al。、1986）。[20]この調査は依然として最も広範で包括的なものですが、それ以来、多数の追加のコミュニティが文書化されています。[20]メキシコ湾のエネルギー埋蔵量を調査している業界は、2,750 m（9,022）の深さのアラミノスキャニオンブロック818にあるメキシコ湾中央部での最も深い既知の発生を含む、さまざまな深さの多数の新しいコミュニティも記録しています。フィート）。[20]炭化水素の浸透に依存する化学合成生物の発生は、290 m（951フィート）の浅い水深（Roberts et al。、1990）と2,744 m（9,003フィート）の深さの水深で記録されています。[20]この深さの範囲は、305 m（1,000フィート）を超える水深として定義されるメキシコ湾の深海域に化学合成コミュニティを具体的に配置します。[20]

化学合成群集は大陸棚には見られませんが、200 m（656フィート）より浅い水中の化石記録には見られます。[20]これを説明する1つの理論は、捕食圧力が関係する期間にわたって大幅に変化したというものです（Callender and Powell1999）。[20] [22]現在、50を超えるコミュニティが43の外縁大陸棚（OCS）ブロックに存在することが知られています。[20]メキシコ湾のすべての化学合成コミュニティを特定するための体系的な調査は行われていませんが、そのようなコミュニティがさらに多く存在する可能性があることを示す証拠があります。[20]発見の深さの限界は、おそらく探査の限界を反映しています（1,000 m（3,281フィート）を超える深さの潜水艇の不足）。[20]

マクドナルド他 （1993年と1996年）は、メキシコ湾の中央北部を横切る油膜の存在を明らかにする宇宙からのリモートセンシング画像を分析しました。[20] [23] [24]結果は、メキシコ湾、特に1,000 m（3,281フィート）を超える水深での広範囲にわたる天然油の浸透を確認しました。[20]海底の水源が多年生の油膜を生産することができた、合計58の追加の潜在的な場所が記録された（MacDonald et al。、1996）。[20]推定浸透率は、0.1 bbl / d（0.016 m 3）未満と比較して、4 bbl / d（0.64 m 3 / d）から70 bbl / d（11 m 3 / d）の範囲でした。/ d）船の排出の場合（両方とも1,000 mi 2（640,000 ac）で正規化）。[20]この証拠は、炭化水素の浸透に依存する化学合成コミュニティが予想される領域を大幅に拡大します。[20]

化学合成生物の最も密集した集合体は、約500 m（1,640フィート）以上の水深で発見されています。[20]これらのコミュニティの中で最もよく知られているのは、最初にそれを説明した研究者によってブッシュヒルと名付けられた（MacDonald et al。、1989b）。[20]これは、グリーンキャニオンブロック185の岩塩ダイアピル上に天然石油とガスが浸透する場所にある化学合成チューブワームとムール貝の驚くほど大きくて密集したコミュニティです。浸透場所は約40 m（131フィート）周囲の海底から約580 m（1,903フィート）の水深。[20]

安定性

Sassen（1997）によると、化学合成コミュニティでの水和物の役割は大幅に過小評価されています。[20]凍結ガスハイドレートの生物学的変化は、「メキシコ湾の化学合成コミュニティにおける安定性と変化」と題されたMMS研究中に最初に発見されました。[25]ハイドレート変質のダイナミクスは、生物地球化学的プロセスに燃料を供給する炭化水素ガスの放出を調節するメカニズムとして主要な役割を果たす可能性があり、コミュニティの安定性にも重要な役割を果たす可能性があるとの仮説が立てられています（MacDonald、1998b）。ブッシュヒルサイト（深さ500 m（1,640フィート）で4〜5°C）などの一部の地域で記録された数度の底水温度の変動は、ハイドレートの解離をもたらし、ガスの増加をもたらすと考えられていますフラックス（MacDonald et al。、1994）。中央海嶺のベントサイトでの火山活動ほど破壊的ではありませんが、浅いハイドレートの形成と動きのダイナミクスは明らかに無茎動物に影響を与えますそれは浸透障壁の一部を形成します。浅いハイドレートの層全体が底から離れて、化学合成動物相の地域社会にかなりの影響を与える可能性があるという壊滅的な出来事の可能性があります。[20]より深い深さ（> 1,000 m、> 3,281 ft）では、海底温度はより低く（約3°C）、変動が少なくなります。より安定した、おそらくより深い水和物の形成は、堆積物表面への軽質炭化水素ガスのフラックスに影響を及ぼし、したがって、化学合成群集の表面形態および特性に影響を及ぼします。ブッシュヒルのような複雑なコミュニティ内では、石油は以前考えられていたほど重要ではないようです（MacDonald、1998b）。[20]

タフォノミー研究（殻の死の群集）とコアからの浸透群集組成の解釈を通して、パウエル等。（1998）全体として、浸透群集は500〜1、000年の期間にわたって、そしておそらく更新世全体を通して持続したと報告した（<-疑わしい。完新世？）。一部のサイトは、地質学的時間スケールにわたって最適な生息地を保持していました。パウエルは、ムール貝とアサリの群集が同じ場所に500〜4、000年間存続している証拠を報告しました。パウエルはまた、種の構成と栄養の両方を発見しました炭化水素の浸透群集の階層化は、時間の経過とともにかなり一定になる傾向があり、時間的な変動は数値の量のみです。彼は、コミュニティの種類が変わった（たとえば、ムール貝からアサリのコミュニティに）、または完全に消えたケースをいくつか見つけました。動物相の継承は観察されませんでした。驚いたことに、過去の破壊的な出来事の後に回復が起こったとき、同じ化学合成種がサイトを再占領しました。壊滅的な埋葬事件の証拠はほとんどありませんでしたが、グリーンキャニオンブロック234のムール貝群集で2つの事例が見つかりました。Powell（1995）によって報告された最も注目すべき観察は、各化学合成群集サイトの独自性でした。[20]

自生炭酸塩の沈殿やその他の地質学的事象は、間違いなく何年にもわたって表面浸透パターンを変化させますが、直接観察では、7つの別々の研究サイトで化学合成動物相の分布や組成に変化は見られませんでした（MacDonald et al。、1995）。1986年にその場で記述された最初の中央メキシコ湾のコミュニティであるブッシュヒルの場合、わずかに長い期間（19年）を参照できます。科学的な目的のためのコレクションを除いて）このサイトでの19年の研究の歴史。[20]

すべての化学合成コミュニティは、ハリケーンを含む激しい嵐の影響を超えた水深に位置しており、ハリケーンを含む地表の嵐によって引き起こされたこれらのコミュニティの変化はなかったでしょう。[20]

生物学

ムール貝のシンカイヒバリガイは、メキシコ湾の冷水湧出帯のミチリド型の優占種です。

マクドナルド他 （1990）4つの一般的なコミュニティタイプを説明しました。これらは、Vestimentiferanチューブワーム（Lamellibrachia cfbarhamiおよびEscarpiaspp。）、mytilid mussels（Seep Mytilid Ia、Ib、IIIなど）、vesicomyid clams（VesicomyacordataおよびCalyptogenaponderosa ）、およびinfaunalが優勢なコミュニティです。（Lucinomasp。またはThyasirasp。）。バクテリアマットこれまでに訪問したすべてのサイトに存在します。これらの動物群は、それらがどのように凝集するか、凝集のサイズ、それらが発生する生息地の地質学的および化学的特性、そしてある程度、それらとともに発生する従属栄養動物の観点から、独特の特徴を示す傾向があります。メキシコ湾のこれらの冷水湧出帯のコミュニティで見つかった種の多くは、科学に不慣れであり、説明されていないままです。[20]

個々のシボグリヌム科のチューブワームは、浸透で見つかった2つの分類群のうち長い方が、3 m（10フィート）の長さに達し、数百年生きることができます（Fisher et al。、1997; Bergquist et al。、2000）。回収されたマークされたチューブワームから決定された成長率は変動し、1年間に測定された13個体の成長なしから、Lamellibrachia個体の最大成長9.6 cm /年（3.8インチ/年）までの範囲でした（MacDonald、2002）。平均成長率は、エスカルピア様種で2.19cm /年（0.86インチ/年）、ラメラブラキドで2.92cm /年（1.15インチ/年）でした。これらは、熱水噴出孔の親戚よりも成長速度が遅いですが、Lamellibrachia個体は、既知の最大の熱水噴出孔種の2〜3倍の長さに達する可能性があります。[20] Lamellibrachiasp。の個体 3 m（10フィート）を超えるものが何度か収集されており、400年を超える可能性のある年齢を表しています（Fisher、1995）。Vestimentiferanチューブワームの産卵は季節的ではなく、加入は一時的なものです。[20]

チューブワームはオスかメスのどちらかです。最近の発見の1つは、メスのチューブワームの産卵が、チューブワームの前管開口部に恒久的に付着して生息し、定期的な卵の放出を餌とする大きな二枚貝Acesta bullisiとの独特の関連を生み出したように見えることを示しています（Järnegrenetal。、 2005）。二枚貝とチューブワームの間のこの密接な関係は1984年に発見されましたが（Boland、1986）、完全には説明されていません。事実上すべての成熟したAcesta個体は、オスではなくメスのチューブワームに見られます。この証拠とJärnegrenらによる他の実験。（2005）この謎を解いたようです。[20]

冷水湧出帯でのメタノトローフムール貝の成長率が報告されている（Fisher、1995）。[20]一般的な成長率は比較的高いことがわかった。成貝の成長率は、同様の温度で沿岸環境からのムール貝と同様でした。フィッシャーはまた、炭化水素の浸透における幼生ムール貝は最初は急速に成長するが、成虫では成長率が著しく低下することを発見した。それらは非常に急速に生殖サイズに成長します。個人とコミュニティの両方が非常に長生きしているように見えます。これらのメタン依存するムール貝には、メキシコ湾で最も活発な浸透の領域にそれらを結び付ける厳しい化学的要件があります。それらの急速な成長速度の結果として、乱れた浸透部位のムール貝の再コロニー形成は比較的急速に起こる可能性があります。ムール貝にも硬い基質が必要であり、海底で適切な基質を増やすと数が増える可能性があるという証拠がいくつかあります（Fisher、1995）。ムール貝のベッドに関連する2つの関連種、腹足類のBathynerita naticoideaと小さなAlvinocaridエビが常に見られます。これは、これらの固有種が優れた分散能力を持ち、幅広い条件に耐えることができることを示唆しています（MacDonald、2002）。[20]

ムール貝のベッドとは異なり、化学合成のアサリのベッドは、溶解速度と沈降速度が低いため、新しい生きている個体の入力なしに、視覚的な表面現象として長期間持続する可能性があります。Powell（1995）によって調査されたほとんどのハマグリ床は不活発でした。生きている個体はめったに遭遇しませんでした。パウエルは、50年以上の期間にわたって、局所的な絶滅と再植民地化は段階的で非常にまれであるはずだと報告しました。これらの不活発なベッドとは対照的に、メキシコ湾中央部で最初に発見されたコミュニティは、活発に耕作している多数のアサリで構成されていました。このコミュニティで得られた画像は、長さ/頻度、生/死の比率、および空間パターンを作成するために使用されました（Rosman et al。、1987a）。[20]

自由生活細菌の広範な細菌マットも、すべての炭化水素浸透部位で明らかです。これらのバクテリアは、硫化物およびメタンのエネルギー源を求めて主要な動物相と競合する可能性があり、全体的な生産にも大きく寄与する可能性があります（MacDonald、1998b）。白い無着色のマットは独立栄養性硫黄細菌のベッギアトア種であることがわかり、オレンジ色のマットは未確認の非化学合成代謝を持っていました（MacDonald、1998b）。[20]

浸透部位の従属栄養種は、浸透に特有の種の混合物です（特に軟体動物と甲殻類）無脊椎動物）および周囲の環境からの通常の成分であるもの。Carney（1993）は、慢性的な混乱の結果として発生する可能性のある潜在的な不均衡を最初に報告しました。散発的な加入パターンのために、捕食者は有利になる可能性があり、その結果、ムール貝のベッドの地元の個体群が絶滅する可能性があります。浸透システムが背景の動物相と相互作用することは明らかですが、チューブワームなどの特定のコミュニティコンポーネントでどの程度の完全な捕食が発生するかについては矛盾する証拠が残っています（MacDonald、2002）。この最近の研究からのより驚くべき結果は、背景種が明らかであると思われる以上に浸透生産を利用しない理由です。実際、コシオリエビやカニなどの浸透に関連する消費者腹足類には同位体特性があり、それらの食餌が浸透とバックグラウンド生成の混合物であったことを示しています。一部のサイトでは、浸透生産からすべてではないにしても多くの餌を得ることが期待されていた固有の浸透無脊椎動物が、実際にはバックグラウンドからの餌の50％を消費していました。[20]

大西洋で

大西洋赤道帯の冷水湧出帯の地図。
BR –ブレイクリッジダイアピル
BT –バルバドストレンチ
OR –オリノコセクター
EP –エルピラールセクター
NIG –ナイジェリア斜面
GUI –ギネスエリア
REG –レガブポックマーク。

大西洋西部の冷水湧出帯のコミュニティは、バルバドス付加体地域の深さ1,000〜5,000 m（3,300〜16,400フィート）の泥火山とダイアピルでの数回のダイビングと、ノースカロライナ沖のブレイクリッジダイアピルからも説明されています。最近では、東大西洋、コンゴ深海海峡近くのギニア湾の巨大な海底窪地、コンゴ縁辺、ガボン縁辺、ナイジェリア縁辺の他の海底窪地、およびカディス湾で浸透群集が発見されました。[12]

カディス湾の広大な泥火山地帯での化学共生生物相の発生は、2003年に最初に報告されました。[26]カディス湾の泥火山から収集された化学共生二枚貝は2011年にレビューされました。[ 5 ]

冷水湧出帯は北大西洋からも知られており[2]、カナダやノルウェー沖の北極海にまで及んでいます。[14]

メキシコ湾からギニア湾までの大西洋赤道帯（バルバドス付加体、ブレイクリッジダイアピルを含む）、およびコンゴからの東大西洋で、400および3,300 m（1,300〜10,800フィート）から広範囲の動物相サンプリングが実施されました。ガボンのマージンと、海洋生物センサースの チェスプロジェクト中に最近調査されたナイジェリアのマージン。種レベルで特定された72の分類群のうち、合計9つの種または種の複合体が両生類大西洋として特定されています。[12]

大西洋赤道帯の浸透メガファウナ群集構造は、地理的な距離ではなく、主に深さの影響を受けます。二枚貝Bathymodiolinae （イガイ科内）の種または種の複合体は、大西洋で最も普及しています。シンカイヒバリガイのブーメラン複合体は、フロリダのエスカープメントサイト、ブレイクリッジダイアピル、バルバドスプリズム、コンゴのレガブサイトにあります。シンカイヒバリガイの複合体は、メキシコ湾からナイジェリアの縁辺まで、大西洋赤道帯に沿って広く分布していますが、レガブやブレイクの尾根の場所には分布していません。共生ポリノイド、 Branchipolynoe seepensisメキシコ湾、ギニア湾、バルバドスから知られています。東大西洋から西大西洋に分布する他の種は、腹足類の Cordesia provannoides、エビのAlvinocaris muricola、ガラタイドのMunidopsisgeyeriとMunidopsislivida、そしておそらくホロツリドのChiridotahehevaです。[12]

アマゾンの深海扇状地でも冷水湧出帯が発見されています。棚の端の近くの高解像度の地震プロファイルは、地表近くのスランプと地下の20〜50 m（66〜164 ft）の断層、およびメタンガスの濃度（約500 m2または5,400sq ft）の証拠を示しています。いくつかの研究（例えば、Amazon Shelf Study — AMASEDS、LEPLAC、REMAC、GLORIA、国際深海掘削計画））底部シミュレーション反射（BSR）、泥火山、ポックマーク、堆積物中のガス、およびより深い炭化水素の発生の発生率に基づいて、アマゾンファンの斜面にガスが浸透している証拠があることを示します。この地域では、比較的浅い深さとガスハイドレートの広い領域でのメタンの存在がマッピングされています。また、ガスの煙突が報告されており、試掘井では、断層面に沿って商業用以外のガスの蓄積とポックマークが発見されています。Foz do Amazonas Basinの地質学的および地球物理学的な理解はすでに利用可能であり、エネルギー会社によって使用されています。[27]

米国東海岸沖の潜在的な浸透サイトや、化学合成コミュニティが3,500 m（11,500フィート）より深いことが知られているローレンシアファンなどの新しいエリアの探索、およびギニア湾のより浅いサイトの調査が必要です。将来。[12]

地中海で

地中海の環境が低下したことを示す最初の生物学的証拠は、ナポリの泥火山（北緯33度43分52秒東経24度40分52秒;「ナポリ」のみ海山の名前。クレタ島の南に位置します） 、アフリカプレートの沈下帯にある地中海海嶺の深さ1,900mにあります。これに続いて、細菌の内生生物に関連する新しい二枚貝の二枚貝、Lucinomakazaniの説明がありました。南東地中海では、  / 北緯33.73111度東経24.68111度 / 33.73111; 24.68111 （ナポリ泥火山）多毛類と二枚貝も、エジプトとガザ地区の深さ500〜800 mの近くで冷水湧出帯と炭酸塩に関連して発見されましたが、生きている動物相は収集されませんでした。地中海東岸の広大な生きている化学合成コミュニティの最初の現場観測は、生物学者、地球化学者、および地質学者の間の協力を促しました。潜水艇の潜水中、小さな二枚貝（死んで生きている）、大きなシボグリヌム科のチューブワーム、孤立した、または密集した集合体、大きなスポンジの大きなフィールドで構成されるコミュニティ、および関連する固有の動物相は、深さ1,700〜2,000mの炭酸塩クラストに関連するさまざまな冷水湧出帯の生息地で観察されました。2つの泥火山フィールドが最初に調査されました。1つは地中海の尾根に沿っており、それらのほとんどは部分的に（ナポリ、ミラノの泥火山）または全体的に（ウラニア、メイドストーンの泥火山）塩水に影響され、もう1つはトルコ南部のアナクシマンドロスマウンドにありました。 。後者の地域には、最近の泥流の影響を受けている大きなアムステルダムの泥火山と、小さなカザンまたはクラの泥火山が含まれています。ガスハイドレートアムステルダムとカザンの泥火山でサンプリングされ、海底上で高いメタンレベルが記録されています。ナイル川の深海扇状地のいくつかの州が最近調査されました。これらには、東部州の2,500mから3,000mのメネスカルデラと呼ばれる非常に活発な塩水浸透、中部および下部斜面に沿った中央部のポックマーク、東部州の泥火山、および深さ500mの中央上部斜面（ノースアレックスエリア）。[28]

これらの最初の探索ダイビング中に、オリンピとアナクシマンドロスの泥畑で観察されたものと同様の共生生物を含む分類群がサンプリングされ、特定されました。これらの分類群のほとんどはもともとナイル川の扇風機での浚渫から説明されていたため、この類似性は驚くべきことではありません。[28]バクテリアのシンビオントを宿す最大5種の二枚貝が、これらのメタンと硫化物に富む環境にコロニーを形成した。シボグリヌム科多毛類の新種であるLamellibrachiaanaximandriは、地中海の尾根からナイル海底扇状地への冷水湧出帯にコロニーを形成し、2010年に報告されました。[28] [29]さらに、共生の研究により、化学合成独立栄養との関連が明らかになりました。バクテリア、硫黄酸化剤VesicomyidaeとLucinidaeの二枚貝とSiboglinidaeのチューブワームで、小さなイガイ科との共生に生息する細菌の並外れた多様性を強調しました。地中海の浸透は、背景の対応物と比較して、メガファウナ種の豊富さ（腹足類など）またはスポンジ（ Rhizaxinella pyrifera）やカニ（Chaceon mediterraneus ）などのいくつかの種の並外れたサイズを特徴とする豊かな生息地を表しているようです。これは、地中海東岸の深いマクロおよびメガ動物相の豊富さと多様性とは対照的です。。固有の化学合成種および関連する動物相を含む地中海の浸透コミュニティは、種レベルで世界の他の既知の浸透コミュニティとは異なりますが、大きなサイズの二枚貝属CalyptogenaまたはBathymodiolusがないことも異なります。メッシニアン危機後の大西洋からの地中海の浸透の孤立は、大西洋のものとは組成と構造が異なる可能性が高い独特のコミュニティの開発につながりました。さらなる遠征では、地中海海嶺からナイル川東部の深海扇状地まで、さまざまな地域の生息地の定量的サンプリングが行われました。[28] 2008年にマルマラ海で発見された冷水湧出帯[30]また、東地中海の冷水湧出帯の共生動物を含む動物相とかなりの類似性を示した化学合成ベースのコミュニティを明らかにしました。[28]

インド洋で

パキスタンの南西海岸とイランの南東海岸に隣接するオマーン湾の北東縁に沿った沈み込み帯であるマクラントレンチでは、付加体の圧縮により冷水湧出帯と泥火山が形成されました。[31]

西太平洋で

南シナ海の北東大陸斜面の冷水湧出帯でも天然アルミニウムが報告されており、Chen etal。（2011）[32]は、バクテリアによるテトラヒドロキソアルミネートAl（OH）4-から金属アルミニウムへの還元の結果としての起源の理論を提案しました。[32]

日本

日本周辺の化学合成コミュニティ[33]
冷水湧出帯
熱水噴出孔
鯨骨生物群集

日本周辺の深海域のコミュニティは、主に海洋研究開発機構（JAMSTEC）によって研究されています。DSVしんかい6500、海光などのグループが多くのサイトを発見しました。

日本のメタン浸透群集は、付随する構造活動のためにプレート収束地域に沿って分布しています。日本海溝、南海トラフ、琉球海溝、相模湾、駿河湾、日本海で多くの浸透が見られます。[34]

冷水湧出帯のコミュニティのメンバーは、家族や属の点で他の地域と似ています。Lamellibrachia、Bivalavia; イガイ科のシンカイヒバリガイ、イガイ科のシンカイヒバリガイ、イガイ科のシンカイヒバリガイなど。[33]日本の冷水湧出帯の種の多くは固有種です。[34]

鹿児島湾には「たぎり」と呼ばれるメタンガスの浸透があります。Lamellibrachiasatsumaはその周辺に住んでいます。この場所の深さはわずか80mで、シボグリヌム科が生息する最も浅い地点です。ウンシュウミカンは、1気圧で長期間水槽に保管することができます。日本の2つの水族館は、ウンシュウミカンを飼育して展示しています。透明なビニル管に導入する観測方法を開発中です。[35]

DSVしんかい6500

DSVしんかい6500は、南マリアナ前弧でアサリの群集を発見しました。それらは蛇紋岩に由来するメタンに依存しています。他の化学合成コミュニティは、地殻中の炭化水素起源の有機物質に依存しますが、これらのコミュニティは、マントルからの無機物質に由来するメタンに依存しています。[36] [37]

2011年は東北地方太平洋沖地震の震源地である日本海溝周辺で行われた。地震によって生じたと思われる亀裂、メタンの浸透、バクテリアマットがあります。[38] [39]

ニュージーランド

ニュージーランド本土沖では、一部の場所で、化学合成動物相と炭酸塩コンクリーションを同様にサポートするメタンに富む流体の冷水湧出帯によって、棚の端の不安定性が強化されています。[40] [41] [42] [43]優勢な動物は、シボグリヌム科のチューブワームと、イガイ科およびイガイ科（シンカイヒバリガイ科）の二枚貝です。その種の多くは風土病のようです。底引き網がひどく損傷している冷水湧出帯のコミュニティとそれらの生態系は脅かされています。冷水湧出帯を含む2,000mまでの深さは、生息地のまだマッピングされていない地形的および化学的複雑さに属します。これらの十分に研究されていない、または未踏の生態系における新種の発見の規模は高い可能性があります。[43] [40]

東太平洋で

モントレー湾水族館研究所は、モントレー湾の冷水湧出帯の研究に遠隔操作の水中ビークル ベンタナを使用しました

深海では、COMARGEプロジェクトは、メタンの浸透や酸素の最小ゾーンなどの生態系の複雑さを通じて、チリの縁に沿って、またその全域で生物多様性のパターンを研究し、そのような生息地の不均一性が地域の動物相の生物多様性パターンに影響を与える可能性があることを報告しています。[27] [44] [45] [46]浸透動物相には、 Lucinidae、Thyasiridae、Solemyidae（Acharax sp。）、Vesicomyidae（Calyptogena gallardoi）および多毛類Lamellibrachiaの二枚貝が含まれます。sp。そして他の2つの多毛類種。[45]さらに、チリの縁から離れた酸素最小ゾーンの下のこれらの柔らかく還元された堆積物では、さまざまな大きな原核生物（主にチオプロカ属とベッギアトア属の大きな多細胞糸状「メガバクテリア」）によって構成される多様な微生物群集、および多様な表現型を含む「マクロバクテリア」）、原生生物（繊毛虫、鞭毛虫、有孔虫）、および小さな後生動物（主に線毛虫と多細胞生物）が発見されています。[27] [47] Gallardo etal。（2007）[47]これらのメガバクテリアとマクロバクテリアのほとんどの化学合成栄養代謝の可能性は、化石の発見、特に明らかな非沿岸起源からの発見に対する代替の説明を提供し、いくつかの化石のシアノバクテリア起源に関する伝統的な仮説を修正する必要があるかもしれないと主張します。[27]

冷水湧出帯（ポックマーク）は、カナダのブリティッシュコロンビア州のヘカト海峡の深さ130mからも知られています。[48]イソギンチャクのフシトリトン・オレゴネンシス、イソギンチャクのメトリジウム・ギガンテウム、外皮の海綿動物、二枚貝のソレミア・レイディなどの優占種で、明らかでない動物相（冷水湧出帯でも明らかではない）が発見されています。[48]

米国太平洋岸に沿った化学合成コミュニティによる冷水湧出帯は、カリフォルニア州モントレー湾のすぐ沖の泥火山にあるモントレーキャニオンで発生します。[49]例えば、Calyptogena clams CalyptogenakilmeriとCalyptogenapacifica [50]および有孔虫Spiroplectamminabiformisが発見されています。[51]

さらに、サンクレメンテ断層[52]、サンペドロ断層[53]、サンディエゴトラフ断層などのいくつかの断層系に沿って、カリフォルニア南部の国境地帯の沖合で浸透が発見されています。[54]サンペドロ断層とサンディエゴトラフ断層に沿った浸透における流体の流れは、断層の局所的な抑制曲がりによって制御されているように見える。[54]

南極で

最初の冷水湧出帯は2005年に南極海から報告されました。 [15]南極深海への比較的少数の調査では、熱水噴出孔、冷水湧出帯、泥火山などの深海生息地の存在が示されています。[55]南極深海底生物深海生物多様性プロジェクト（ANDEEP）クルーズを除いて、深海での作業はほとんど行われていません。[55]記述されるのを待っているより多くの種があります。[55]

検出

特にメキシコ湾の上部大陸斜面での継続的な経験により、チューブワーム群集の存在の予測の成功は改善され続けていますが、地球物理学的手法を使用して化学合成群集を直接確実に検出することはできません。化学合成コミュニティの存在を可能にする炭化水素の浸透は、遠隔地で検出できる方法で地質学的特性を変更しますが、同時に発生する活発な浸透と生きているコミュニティの存在の時間スケールは常に不確実です。これらの既知の堆積物の変化には、次のものが含まれます。（1）微小結節、結節、または岩盤の形での自生炭酸塩の沈殿。（2）ガスハイドレートの形成; （3）硬い化学合成生物の残骸（殻の破片や層など）の濃縮による堆積物の組成の変化。（4）侵入型気泡または炭化水素の形成; （5）ガス放出による窪みまたはポックマークの形成。これらの機能は、ワイプアウトゾーン（エコーなし）、ハードボトム（強い反射エコー）、輝点（反射強化層）、または残響層などの音響効果を引き起こします（Behrens、1988; Roberts and Neurauter、1990）。ほとんどのタイプのコミュニティの「潜在的な」場所は、これらのさまざまな地球物理学的変更を注意深く解釈することで決定できますが、今日まで、プロセスは不完全なままであり、生きているコミュニティの確認には直接的な視覚的手法が必要です。[20]

化石化した記録

サウスダコタ州南西部、ピエール頁岩の白亜紀後期の冷湧水堆積物

冷水湧出帯の堆積物は、顕生代の岩石記録全体、特に中生代後期と新生代に見られます（たとえば、Kaim et al。、2008; Conti et al。、2017を参照）。[56] [57]これらの化石の冷水湧出帯は、マウンドのような地形（保存されている場合）、粗い結晶性の炭酸塩、および豊富な軟体動物と腕足動物によって特徴付けられます。

環境への影響

冷水湧出帯の生態系とそのコミュニティが今日直面している主な脅威は、海底のゴミ、化学汚染物質、気候変動です。海底のくずは、堆積物の前または上にあるものが利用できなかった場所に硬い基質を提供し、ガス交換を抑制し、海底の生物に干渉することによって、生息地を変えます。地中海の海洋ごみの研究には、大陸棚、斜面、漸深層の海底ゴミの調査が含まれます。[58] [59]ほとんどの研究では、プラスチック製品は、その遍在的な使用と不十分な分解性のために、破片の多くを占め、時には全体の90％以上を占めていました。

武器や爆弾も海上で廃棄されており、それらを外洋に投棄することは海底の汚染の一因となっています。底生動物に対するもう1つの大きな脅威は、ネットやはえ縄などの失われた漁具の存在です。これは、ゴーストフィッシングの原因となり、冷水サンゴなどの脆弱な生態系に損害を与える可能性があります。

残留性有機汚染物質、有毒金属（Hg、Cd、Pb、Niなど）、放射性化合物、農薬、除草剤、医薬品などの化学汚染物質も深海堆積物に蓄積しています。[60]地形（例えば、峡谷の存在）と水路学（例えば、カスケードイベント）は、海岸や棚から深い盆地へのこれらの化学物質の輸送と蓄積に主要な役割を果たし、地元の動物相に影響を及ぼします。最近の研究では、市販のエビAristeusantennatusにかなりのレベルのダイオキシンが存在すること [61]と、中深層および漸深層の頭足類にかなりのレベルの残留性有機汚染物質が存在することが検出されています[62]。

気候主導のプロセスと気候変動は、底生動物相に未知の影響を与えて、カスケードの頻度と強度に影響を与えます。気候変動のもう1つの潜在的な影響は、地表水から海底へのエネルギー輸送に関連しています。[63]一次生産は、例えば、日光への曝露、水温、水塊の主要な成層に応じて表層で変化し、これは深海底までの食物連鎖に影響を及ぼし、量、質の違いの影響を受けます、および有機物投入のタイミング。商業漁業がより深い海域に移動するにつれて、これらの影響はすべて、冷水湧出帯や一般的な深海の生物のコミュニティや個体群に影響を及ぼします。

も参照してください

参考文献

この記事には、参考文献[3] [20]からの米国政府のパブリックドメインの作業と参考文献 [2] [4] [6] [12] [27] [28] [34] [34]からのCC-BY-2.5が組み込まれています。 40] [55]および参考文献[5]からのCC-BY-3.0テキスト

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