クロミスタ

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クロミスタ
クロミスタコラージュ2.jpg
クロミスタコラージュ
科学的分類
ドメイン:
(ランク付けなし):
王国:
クロミスタ

クロミスタは、光合成オルガネラ(色素体)で同様の特徴を共有する単細胞および多細胞の真核生物種からなる生物学的王国です。[1]これには、一部の藻類珪藻卵菌原生動物など、色素体にクロロフィルcが含まれているすべての原生生物が含まれます。これは、すべての真核生物の共通の祖先とは別の進化グループとしてメンバーが独立して発生した多系統グループです。[2]想定されているように最後の共通の祖先はすでに紅藻由来の葉緑体持っていましたが、非光合成形態は、光合成を実行できる祖先から進化しました。それらの色素体は4つの膜に囲まれており、いくつかの紅藻から獲得されたと考えられています。

生物界としてのクロミスタは、1981年に英国の生物学者トーマス・キャバリエ・スミスによって、一部の原生生物を典型的な原生動物や植物と区別するために作成されました。[3] Cavalier-Smithによると、王国には元々藻類しか含まれていませんでしたが、彼のその後の分析では、多くの原生動物も新しいグループに属していることが示されました。2018年の時点で、王国はPlantaeやAnimaliaの王国と同じくらい多様で、8つの門で構成されています。注目すべきメンバーには、海藻、ジャガイモ枯病渦鞭毛藻ゾウリムシ、脳寄生虫(トキソプラズマ)、マラリア原虫(マラリア原虫)が含まれます。[4]

生物学

植物細胞と比較した典型的なクロミスタの構造(左)

クロミスタのメンバーは、基本的にいずれかまたは両方の機能を備えた単細胞および多細胞の真核生物です。[3]

  1. クロロフィルcを含み、粗面小胞体の内腔(通常は核周囲槽内)の余分な(色素体周囲)膜内にある色素体。
  2. 三者または二者の硬い管状の毛をもつ繊毛。

王国には藻類からマラリア原虫(マラリア原虫)までの多様な生物が含まれていますが、それらは遺伝的に関連しており、他のすべての真核生物と共通の祖先から進化したと考えられていますが、独立した進化の流れにあります。進化の結果として、多くは色素体と繊毛を保持しましたが、一部はそれらを失いました。[5]分子的証拠は、クロミスタの色素体が単一のイベントでの二次シンビオジェネシスを通じて紅藻に由来することを示しています。[6](対照的に、植物は一次共生によってシアノバクテリアから色素体を獲得しました。)[7]これらの色素体は現在、2つの余分な細胞膜に囲まれており、4つの膜エンベロープを形成しています。その結果、細胞小器官に分子を出し入れするための他の多くの膜タンパク質を獲得しました。クロミスタの多様性は、いくつかの系統における色素体の変性、喪失、または置換から生じました。[8]緑藻の追加の共生もあり、その遺伝子は一部のメンバー(ヘテロコントなど)に保持され[9] 、ハプト藻の細菌クロロフィル(リボソームタンパク質L36遺伝子rpl36の存在によって示される)もありました。とクリプト藻。[10]

歴史とグループ

クロミスタという名前は、1981年にキャバリエ-スミスによって最初に導入されました。[3]以前の名前のChromophyta、Chromobiota、およびChromobiontaは、ほぼ同じグループに対応しています。

これは、3つの異なるグループで構成されていると説明されています。[11]

キャバリエ・スミスは後に(2009年に)新しい王国を作る理由を次のように述べました。

クロミスタは、それ自体が植物界のメンバーである紅藻の奴隷化によって二次的に獲得されたという証拠と、それらの独特の膜トポロジーのために、植物界や原生動物とは異なる王国としてクロミスタを確立しました。[5]

それ以来、クロミスタはさまざまな時期にさまざまな方法で定義されてきました。2010年、キャバリエ・スミス自身が、アルベオラータリザリア太陽虫をクロミスタに移したいという彼の願望を示しました。

クロミスタと関連グループの分類のいくつかの例を以下に示します。[12] [13]

Chromophycées(Chadefaud、1950)

Chromophycées ( Chadefaud1950)、[14] ChromophycotaChadefaud、1960)に改名、[ 15]現在のOchrophyta(独立栄養性ストラメノパイル)、Haptophyta(Chrysophyceaeに含まれるChristensen、1962年まで)Cryptophyta 1975年にHibberdまでChrysophyceaeに含まれていました)。

クロミスタ(Christensen 1962、1989)

クロロフィルcを含む藻類として定義されるクロミスタ(Christensen 1962、2008 )に、現在の不等毛藻(独立栄養性ストラメノパイル)、ハプト藻、クリプト藻、渦鞭毛藻、およびチョアノフラゲリダが含まれていました。ユーグレナ藻は緑藻植物門に移されまし

クロミスタ(Bourrelly、1968)

クロミスタ(Bourrelly、1968)には、現在の不等毛独立栄養性ストラメノパイル)、ハプト藻、襟鞭毛虫が含まれていました。クリプト藻と渦鞭毛藻は、渦鞭毛藻(=渦鞭毛藻) 一部でした。

クロミスタ(キャバリエ-スミス、1981)

クロミスタ(Cavalier-Smith、1981)には、現在のストラメノパイルハプト藻、クリプト藻が含まれていました。

クロムアルベオラータ(Adl et al。、2005)

クロムアルベオラータ(Cavalier-Smith、1981)には、ストラメノパイルハプト藻、クリプト藻、アルベオラータが含まれていました。

分類

キャバリエ・スミスによるクロミスタ分類、2018年

1981年の彼の最初の分類では、キャバリエ-スミスはクロミスタの下に3つの門を含んでいました:[3]

  1. ヘテロコンタ
  2. ハプト藻
  3. クリプトモナダ

2010年、キャバリエ-スミスはクロミスタを再編成して、SARスーパーグループストラメノパイルアルベオラータリザリアなど)とハクロビアハプティスタクリプチスタ)を含めました。[5]

2015年に、彼と彼の同僚は、7つの王国モデルの改訂版として、すべての生物の新しい上位レベルのグループ化を行いました。その中で、彼らはクロミスタを2つの亜界と11の門に分類しました

  1. 亜界ハロサ(=スーパーグループSAR)
    1. 繊毛虫門
    2. ミゾア門
    3. 門ビギラ
    4. 不等毛藻門
    5. 偽菌類門(=卵菌)
    6. ケルコゾア門
    7. レタリア門
  2. 亜界ハクロビア
    1. 門NN(= nomen nominandum、名前は不明)-つまり、クラスEndohelea、Picomonadea、Telonemea
    2. 門クリプチスタ
    3. ハプト藻門
    4. 太陽虫門

キャバリエ-スミスは2018年にクロミスタの新しい分析を行い、すべてのクロミスタを8つのフィラに分類しました(ギリスタは上記のフィラオクロフィタと偽菌に対応し、クリプチスタは上記のフィラクリプチスタに対応し、「NN」、ハプティスタは上記のフィラハプト藻に対応しますおよび太陽虫):[4]

  1. 亜界ハロサ
    1. ミゾア門
    2. 繊毛虫門
    3. 門ギリスタ
    4. 門ビギラ
    5. ケルコゾア門
    6. レタリア門
  2. 亜界ハクロビア
    1. 門クリプチスタ
    2. 門ハプティスタ

系統発生

クロミスタ
ハクロビア
クリプチスタ

Corbihelia Cavalier-Smith 2015

クリプト藻 シルバ1962

ハプティスタ

Centroheliozoa Cushman&Jarvis 1929 sensu Durrschmidt&Patterson 1987

Haptophyta Hibberd1976が修正します。Edvardsen&Eikrem 2000

SARスーパーグループ
リザリア

Phytomyxea Engler&Prantl 1897em。キャバリエ-スミス1993

Vampyrellidea Cavalier-Smith 2017

Filosa Leidy1879が修正し ます。キャバリエ-スミス2003統計。11月

Retaria Cavalier-Smith 1999emend。キャバリエ-スミス2017

ハルバリア
アルベオラータ

Ciliophora Doflein 1901stat。n。コープランド1956

ミゾゾア キャバリエ-スミス1987

ヘテロコンタ

Platysulcea Cavalier-Smith 2017

Sagenista Cavalier-Smith 1995stat。n。2006年

ビコソエカ キャバリエ-スミス2013

Placidozoa Cavalier-Smith 2013

ギリスタ

ビギロモナデア キャバリエ-スミス1998

Peronosporomycota Dick 1995

Hyphochytriomycota Whittaker 1969

Pirsonea Cavalier-Smith 2017

不等毛藻 キャバリエ-スミス1986

論争

分子ツリーは、異なるグループ間の関係を解決するのにいくつかの困難を抱えています。3つすべてがアルベオラータと共通の祖先を共有している可能性があります(クロムアルベオラータを参照)が、ハプト藻とクリプト藻がヘテロコントまたはSARクレードと一緒に属していないが、アーケプラスチダに関連している可能性があることを示唆する証拠があります。[1] [17]クリプチスタは、具体的にはアーケプラスチダの姉妹または一部である可能性があります。[18]

も参照してください

参考文献

  1. ^ a b Parfrey LW、Barbero E、Lasser E、Dunthorn M、Bhattacharya D、Patterson DJ、Katz LA(2006年12月)。「真核生物の多様性の現在の分類に対するサポートの評価」PLOSGenetics2(12):e220。土井10.1371 /journal.pgen.0020220PMC1713255 _ PMID17194223 _
  2. ^ Cavalier-Smith T、Allsopp MT、Chao EE(1994年11月)。「キメラの難問:ヌクレオモルフとクロミスタは単系統か多系統か?」アメリカ合衆国科学アカデミー紀要91(24):11368–72。Bibcode1994PNAS ... 9111368C土井10.1073 /pnas.91.24.11368PMC45232_ PMID7972066_  
  3. ^ a b c d キャバリエ-スミスT(1981)。「真核生物の王国:7つまたは9つ?」バイオシステム14(3–4):461–81。土井10.1016 / 0303-2647(81)90050-2PMID7337818_ 
  4. ^ a b Cavalier-Smith、Thomas(2018)。「KingdomChromistaとその8つの門:ペリプラスチドタンパク質のターゲティング、細胞骨格とペリプラスチドの進化、および古代の分岐を強調する新しい合成」原形質255(1):297–357。土井10.1007 / s00709-017-1147-3PMC5756292_ PMID28875267_  
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  8. ^ キーリング、パトリックJ.(2010)。「色素体の内部共生起源、多様化および運命」王立協会の哲学的取引B:生物科学365(1541):729–748。土井10.1098 /rstb.2009.0103PMC2817223_ PMID20124341_  
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外部リンク