脳

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脳
jar.jpgのチンパンジーの脳
一般的なチンパンジーの脳
識別子
メッシュD001921
NeuroNames21
TA98A14.1.03.001
TA25415
解剖学的用語

脳は、すべての脊椎動物とほとんどの無脊椎動物の神経系の中心として機能する器官です。それは頭の中にあり、通常は視覚などの感覚のための感覚器官の近くにあります。それは脊椎動物の体の中で最も複雑な器官です。人間の場合、大脳皮質には約140〜160億個のニューロンが含まれており[1]、小脳のニューロンの推定数は550〜700億個です。[2]各ニューロンはシナプスによって接続されています他の数千のニューロンに。これらのニューロンは通常、軸索と呼ばれる長い繊維によって互いに通信します。軸索は、活動電位と呼ばれる一連の信号パルスを、特定のレシピエント細胞を標的とする脳または体の離れた部分に 運びます。

生理学的には、脳は体の他の器官を集中的に制御します。それらは、筋肉活動のパターンを生成することと、ホルモンと呼ばれる化学物質の分泌を促進することの両方によって、体の残りの部分に作用します。この集中管理により、環境の変化に対する迅速で調整された対応が可能になります。反射神経などのいくつかの基本的なタイプの反応は、脊髄または末梢神経節によって媒介される可能性がありますが、複雑な感覚入力に基づく高度な意図的な行動制御には、集中型脳の情報統合機能が必要です。

個々の脳細胞の働きは今ではかなり詳細に理解されていますが、それらが何百万もの集団で協力する方法はまだ解決されていません。[3]現代の神経科学の最近のモデルは、脳を生物学的コンピューターとして扱い、電子コンピューターとはメカニズムが大きく異なりますが、周囲の世界から情報を取得して保存し、さまざまな方法で処理するという意味で類似しています。 。

この記事では、脊椎動物に最も注意を払いながら、動物種の全範囲にわたる脳の特性を比較します。それは他の脳の特性を共有する限り、それは人間の脳を扱います。人間の脳が他の脳とどのように異なるかについては、人間の脳の記事で説明されています。ここで取り上げられる可能性のあるいくつかのトピックは、人間の文脈でそれらについてはるかに多くのことが言えるため、代わりにそこで取り上げられます。最も重要なのは、人間の脳の記事で取り上げられている 脳の病気と脳の損傷の影響です。

解剖学

中央に青いパッチがあり、白い領域に囲まれ、暗い色の材料の薄いストリップに囲まれたブロブ
ラットの嗅球の断面図。2つの異なる方法で同時に染色されています。1つの染色はニューロンの細胞体を示し、もう1つは神経伝達物質 GABAの受容体を示しています。

脳の形と大きさは種によって大きく異なり、共通の特徴を特定することはしばしば困難です。[4]それにもかかわらず、広範囲の種に適用される脳構造の多くの原則があります。[5]脳構造のいくつかの側面は、ほぼすべての動物種に共通しています。[6]他の人は、「高度な」脳をより原始的な脳と区別したり、脊椎動物と無脊椎動物を区別したりします。[4]

脳の解剖学的構造に関する情報を取得する最も簡単な方法は、目視検査によるものですが、より高度な技術が開発されています。自然な状態の脳組織は柔らかすぎて使用できませんが、アルコールやその他の固定液に浸して硬化させた後、スライスして内部を調べることができます。視覚的には、脳の内部は、白質の領域によって分離された、明るい色の暗い色のいわゆる灰白質の領域で構成されています。特定の種類の分子が高濃度で存在する領域を引き出すさまざまな化学物質で脳組織のスライスを染色することにより、さらなる情報を得ることができます。微細構造を調べることも可能です顕微鏡を使用して脳組織を分析し、ある脳領域から別の脳領域への接続パターンを追跡します。[7]

細胞構造

「軸索」とラベル付けされた繊維がそこから発散し、別の細胞と接触しているニューロンを示す図。 挿入図は、接触ゾーンの拡大を示しています。
ニューロンは、軸索に沿って移動する電気信号を生成します。電気のパルスがシナプスと呼ばれる接合部に到達すると、神経伝達物質の化学物質が放出され、他の細胞の受容体に結合して、それらの電気的活動を変化させます。

すべての種の脳は、主にニューロンとグリア細胞という2つの広いクラスの細胞で構成されています。グリア細胞（グリアまたはニューログリアとしても知られています）にはいくつかの種類があり、構造的サポート、代謝サポート、絶縁、発達のガイダンスなど、多くの重要な機能を実行します。しかし、ニューロンは通常、脳内で最も重要な細胞と見なされています。[8] ニューロンをユニークにする特性は、長距離にわたって特定の標的細胞に信号を送る能力です。[8]それらは軸索によってこれらの信号を送ります。軸索は細胞体から伸び、通常は多数の枝を持って他の領域に、時には近くに、時には脳や体の離れた部分に突出する細い原形質繊維です。軸索の長さは異常なものになる可能性があります。たとえば、大脳皮質の錐体細胞（興奮性ニューロン）が拡大されて、その細胞体が人体のサイズになると、同じように拡大された軸索はケーブルになります。直径数センチメートル、1キロ以上伸びています。[9]これらの軸索は、活動電位と呼ばれる電気化学的パルスの形で信号を送信します。活動電位は、1000分の1秒未満持続し、毎秒1〜100メートルの速度で軸索に沿って移動します。一部のニューロンは、通常は不規則なパターンで、毎秒10〜100の速度で活動電位を絶えず放出します。他のニューロンはほとんどの場合静かですが、活動電位のバーストを放出することがあります。[10]

軸索は、シナプスと呼ばれる特殊な接合部を介して他のニューロンに信号を送信します。単一の軸索は、他の細胞と数千ものシナプス結合を形成する可能性があります。[8]軸索に沿って移動する活動電位がシナプスに到達すると、神経伝達物質と呼ばれる化学物質が放出されます。神経伝達物質は、標的細胞の膜の受容体分子に結合します。[8]

シナプスは脳の重要な機能要素です。[11]脳の本質的な機能は細胞間のコミュニケーションであり、シナプスはコミュニケーションが起こるポイントです。人間の脳には約100兆個のシナプスが含まれていると推定されています。[12]ミバエの脳でさえ数百万を含んでいます。[13]これらのシナプスの機能は非常に多様です：いくつかは興奮性です（標的細胞を興奮させます）。その他は抑制性です。他のものは、複雑な方法でそれらの標的細胞の内部化学を変えるセカンドメッセンジャーシステムを活性化することによって働きます。[11]多数のシナプスは動的に変更可能です。つまり、それらを通過する信号のパターンによって制御される方法で強度を変更することができます。シナプスの活動に依存した修飾は、学習と記憶のための脳の主要なメカニズムであると広く信じられています。[11]

脳内のほとんどの空間は軸索によって占められており、軸索はしばしば神経線維路と呼ばれるものに束ねられています。有髄軸索は、ミエリンの脂肪質の絶縁鞘に包まれており、信号伝播の速度を大幅に向上させるのに役立ちます。（無髄軸索もあります）。ミエリンは白く、神経線維だけで満たされた脳の部分を明るい色の白質として見せますが、ニューロン細胞体の密度が高い領域をマークする暗い色の灰白質とは対照的です。[8]

進化

一般的な左右相称動物の神経系

棒状の体には、一方の端の口からもう一方の端の肛門まで走る消化器系が含まれています。 消化器系の横には、口の近くの端に脳がある神経索があります。
左右相称動物の神経系で、分節が拡大した神経索の形をしており、前部に「脳」があります。

スポンジ（神経系を持たない）[14]や刺胞動物（びまん性神経網からなる神経系を持っている[ 14]）などのいくつかの原始生物を除いて、生きている多細胞動物はすべてバイラテリアンであり、両側性の動物を意味します対称的な体の形（つまり、お互いのおおよその鏡像である左側と右側）。[15]すべての左右相称動物は、7億〜6億5000万年前のクライオジェニアン時代の後半に出現した共通の祖先の子孫であると考えられており、この共通の祖先は、体が細分化された単純なチューブワームの形をしていると仮定されています。[15]概略レベルでは、その基本的なワームの形は、脊椎動物を含むすべての現代の左右相称動物の体と神経系の構造に反映され続けています。[16]基本的な両側の体の形は、口から肛門まで伸びる中空の腸腔を備えた管と、各体の部分に拡大した神経節（神経節）であり、特に前部に大きな神経節があり、脳。線虫などの一部の種では、脳は小さく単純です。脊椎動物を含む他の種では、それは体内で最も複雑な器官です。[4]ヒルなどの一部の種類のワームは、「尾脳」として知られる神経索の後端に拡大したガングリオンも持っています。[17]

棘皮動物や尾索動物など、認識できる脳を欠く既存の左右相称動物がいくつかあります。これらの脳のない種の存在が、初期の左右相称動物が脳を欠いていることを示しているのか、それとも彼らの祖先が既存の脳構造の消失につながるように進化したの かは明確に確立されていません。

無脊椎動物

反射面に載っているハエ。 大きな赤い目がカメラの方を向いています。 腹部の端にある黒い色素を除けば、体は透明に見えます。
ショウジョウバエ（ショウジョウバエ）は、脳の発達における遺伝子の役割についての洞察を得るために広く研究されてきました。

このカテゴリには、クマムシ、節足動物、軟体動物、およびさまざまな種類のワームが含まれます。無脊椎動物のボディプランの多様性は、脳の構造の同等の多様性と一致しています。[18]

無脊椎動物の2つのグループには、特に複雑な脳があります。節足動物（昆虫、甲殻類、クモ類など）と頭足類（タコ、イカ、および同様の軟体動物）です。[19]節足動物と頭足類の脳は、動物の体を通って伸びる双子の平行な神経索から生じます。節足動物は、中央の脳である食道上神経節を持ち、視覚処理のために3つの分裂と各目の後ろに大きな光学葉があります。[19]タコやイカなどの頭足類は、無脊椎動物の中で最大の脳を持っています。[20]

実験作業に便利な特性を持っているため、脳が集中的に研究されている無脊椎動物がいくつかあります。

  • ショウジョウバエ（ショウジョウバエ）は、その遺伝学を研究するために利用できる技術が多数あるため、脳の発達における遺伝子の役割を研究するための自然な主題となっています。[21]昆虫と哺乳類の間の進化の距離が大きいにもかかわらず、ショウジョウバエの 神経遺伝学の多くの側面が人間に関連していることが示されています。たとえば、最初の体内時計遺伝子は、毎日の活動サイクルの乱れを示したショウジョウバエの突然変異体を調べることによって特定されました。[22]脊椎動物のゲノムを検索すると、類似の遺伝子のセットが明らかになりました。これらの遺伝子は、マウスの体内時計で、したがってほぼ確実に人間の体内時計でも同様の役割を果たすことがわかりました。[23]ショウジョウバエで行われた研究はまた、脳のほとんどの神経網領域が特定の生活条件に応じて生涯を通じて継続的に再編成されることを示しています。[24]
  • ショウジョウバエのような線虫Caenorhabditiselegansは、主に遺伝学におけるその重要性のために研究されてきました。[25] 1970年代初頭、シドニーブレナーは、遺伝子が発達を制御する方法を研究するためのモデル生物としてそれを選択しました。このワームを使用する利点の1つは、ボディプランが非常にステレオタイプ化されていることです。雌雄同体の神経系には、常に同じ場所に正確に302個のニューロンが含まれ、すべてのワームで同じシナプス接続を確立します。[26]ブレナーのチームは、ワームを何千もの超薄切片にスライスし、それぞれを電子顕微鏡で撮影し、次に切片ごとに繊維を視覚的に一致させて、全身のすべてのニューロンとシナプスをマッピングしました。[27] C.elegansの完全なニューロン配線図–そのコネクトームが達成されました。[28]この詳細レベルに近づくものは他の生物には利用できず、得られた情報により、他の方法では不可能だったであろう多数の研究が可能になりました。[29]
  • ウミウシAplysiacalifornicaは、ノーベル賞を受賞した神経生理学者のエリックカンデルによって、神経系の単純さとアクセスのしやすさから、学習と記憶の細胞基盤を研究するためのモデルとして選ばれ、何百もの実験で調べられました。[30]

脊椎動物

T字型のオブジェクトは、下部の中央の塊につながる下部のコードで構成されています。 これは、どちらかの側から伸びるアームを備えたより大きな中央の塊で覆われています。
サメの脳。

最初の脊椎動物は、5億年以上前（Mya）のカンブリア紀に出現し、現代のヌタウナギに似ていた可能性があります。[31]顎のある魚は、445マイア、両生類は350マイア、爬虫類は310マイア、哺乳類は200マイア（およそ）で出現した。それぞれの種は同じように長い進化の歴史を持っていますが、現代のヌタウナギ、ヤツメウナギ、サメの脳は、両生類、爬虫類、および哺乳類は、大まかに進化の順序に従うサイズと複雑さの勾配を示します。これらの脳はすべて同じ基本的な解剖学的構成要素のセットを含んでいますが、多くはヌタウナギでは初歩的ですが、哺乳類では最前線（終脳）が非常に精巧で拡張されています。[32]

脳は、そのサイズの観点から最も簡単に比較されます。脳の大きさ、体の大きさ、その他の変数の関係は、さまざまな脊椎動物種で研究されてきました。原則として、脳のサイズは体のサイズとともに増加しますが、単純な線形比例ではありません。一般的に、小さな動物は体の大きさの一部として測定される、より大きな脳を持つ傾向があります。哺乳類の場合、脳の体積と体重の関係は、基本的に約0.75の指数のべき乗則に従います。[33] この式は中心傾向を表していますが、哺乳類のすべての家族は、行動の複雑さを部分的に反映する方法で、ある程度それから逸脱しています。たとえば、霊長類の脳は、式が予測するよりも5〜10倍大きくなっています。捕食者は、体の大きさに比べて、獲物よりも脳が大きい傾向があります。[34]

神経系は、その長さに沿って突起があるロッドとして示されています。 下部の脊髄は後脳に接続しており、後脳は再び狭くなる前に広がります。 これは再び膨らむ中脳に接続され、最終的に2つの大きな突起を持つ前脳に接続されます。
胚性脊椎動物の脳の主な細分化（左）。これは後に成体の脳の構造に分化します（右）。

すべての脊椎動物の脳は、胚発生の初期段階で最も明確に現れる共通の基礎となる形態を共有しています。最も初期の形態では、脳は神経管の前端に3つの腫れとして現れます。これらの腫れは、最終的に前脳、中脳、および後脳（それぞれ、前脳、中脳、および菱脳）になります。脳の発達の初期段階では、3つの領域のサイズはほぼ同じです。魚や両生類などの脊椎動物の多くのクラスでは、3つの部分のサイズは大人では同じままですが、哺乳類では前脳が他の部分よりもはるかに大きくなり、中脳は非常に小さくなります。[8]

脊椎動物の脳は非常に柔らかい組織でできています。[8]生きている脳組織は、外側がピンクがかっており、内側がほとんど白で、色が微妙に異なります。脊椎動物の脳は、頭蓋骨を脳から分離する髄膜と呼ばれる結合組織 膜のシステムに囲まれています。血管は髄膜層の穴から中枢神経系に入ります。血管壁の細胞は互いにしっかりと結合し、血液脳関門を形成します。これにより、多くの毒素や病原体の通過が阻止されます[35]（同時に抗体を遮断します）といくつかの薬、それによって脳の病気の治療に特別な課題を提示します）。[36]

神経解剖学者は通常、脊椎動物の脳を6つの主要な領域に分割します：終脳（脳半球）、間脳（視床と視床下部）、中脳（中脳）、大脳、橋、延髄。これらの各領域は、複雑な内部構造を持っています。大脳皮質や小脳皮質などの一部の部分は、利用可能なスペース内に収まるように折りたたまれたり、回旋したりした層で構成されています。視床や視床下部などの他の部分は、多くの小さな核のクラスターで構成されています。脊椎動物の脳内では、神経構造、化学、接続性の細かい区別に基づいて、何千もの識別可能な領域を特定できます。[8]

人間とサメの脳の対応する領域が示されています。 サメの脳は広がっていますが、人間の脳はよりコンパクトです。 サメの脳は、さまざまな構造に囲まれた延髄から始まり、終脳で終わります。 人間の脳の断面は、同じ構造に囲まれた下部の延髄を示しており、終脳は脳の上部を厚く覆っています。
サメと人間のために示されている脊椎動物の脳の主な解剖学的領域。同じ部品がありますが、サイズや形状が大きく異なります。

同じ基本的なコンポーネントがすべての脊椎動物の脳に存在しますが、脊椎動物の進化のいくつかの枝は、特に前脳領域で、脳の形状の実質的な歪みをもたらしました。サメの脳は基本的な構成要素をわかりやすく示していますが、硬骨魚（既存の魚種の大部分）では、靴下が裏返しになっているように、前脳が「裏返し」になっています。鳥では、前脳の構造にも大きな変化があります。[37]これらの歪みは、ある種の脳成分を別の種の脳成分と一致させることを困難にする可能性があります。[38]

これは、現在理解されているように、最も重要な脊椎動物の脳の構成要素のいくつかのリストと、それらの機能の簡単な説明です。

  • 延髄は、脊髄とともに、嘔吐、心拍数、消化過程などのさまざまな感覚および非自発的運動機能に関与する多くの小さな核を含んでいます。[8]
  • 橋は延髄の真上の脳幹にあります。とりわけ、睡眠、呼吸、嚥下、膀胱機能、平衡、眼球運動、顔の表情、姿勢など、自発的ではあるが単純な行動を制御する核が含まれています。[39]
  • 視床下部は前脳の基部にある小さな領域であり、その複雑さと重要性はそのサイズに依存します。それは多数の小さな核で構成されており、それぞれが異なるつながりと神経化学を持っています。視床下部は、睡眠と覚醒のサイクル、飲食、いくつかのホルモンの放出など、追加の非自発的または部分的に自発的な行為に従事しています。[40]
  • 視床は多様な機能を持つ核の集まりです。大脳半球との間で情報を中継することに関与するものもあれば、動機付けに関与するものもあります。視床下核（不確帯）には、摂食、飲酒、排便、交尾などのいくつかのタイプの「消費的」行動のための行動生成システムが含まれているようです。[41]
  • 小脳は、運動関連であろうと思考関連であろうと、他の脳システムの出力を変調して、それらを確実かつ正確にします。小脳の除去は、動物が特に何かをすることを妨げることはありませんが、それは行動を躊躇し、不器用にします。この精度は組み込まれていませんが、試行錯誤によって学習されています。自転車に乗っている間に学んだ筋肉の協調は、主に小脳内で起こる可能性のある一種の神経可塑性の例です。[8]脳の総体積の10％は小脳で構成されており、すべてのニューロンの50％がその構造内に保持されています。[42]
  • 視神経蓋は、最も一般的には視覚入力に応答して、行動を空間内の点に向けることを可能にします。哺乳類では、通常、上丘と呼ばれ、その最もよく研​​究されている機能は、眼球運動を指示することです。また、到達動作やその他のオブジェクト指向のアクションを指示します。強力な視覚入力だけでなく、フクロウの聴覚入力やヘビの感熱性ピット器官からの入力など、行動を指示するのに役立つ他の感覚からの入力も受け取ります。ヤツメウナギなどの一部の原始的な魚では、この領域は脳の最大の部分です。[43]上丘は中脳の一部です。
  • パリウムは、前脳の表面にある灰白質の層であり、器官としての脳の最も複雑で最新の進化的発達です。[44]爬虫類や哺乳類では、大脳皮質と呼ばれています。嗅覚や空間記憶など、複数の機能がパリウムに関係しています。哺乳類では、それが脳を支配するほど大きくなると、他の多くの脳領域から機能を引き継ぎます。多くの哺乳類では、大脳皮質は脳回と呼ばれる折りたたまれた膨らみで構成されており、溝と呼ばれる深い溝や裂け目を作ります。。ひだは皮質の表面積を増加させ、したがって灰白質の量と保存および処理できる情報の量を増加させます。[45]
  • 海馬は、厳密に言えば、哺乳類にのみ見られます。しかし、それが由来する領域である内側のパリウムには、すべての脊椎動物に対応するものがあります。脳のこの部分が、魚、鳥、爬虫類、哺乳類の空間記憶やナビゲーションなどの複雑なイベントに関与しているという証拠があります。[46]
  • 大脳基底核は、前脳の相互接続された構造のグループです。大脳基底核の主な機能は行動選択であるように見えます：それらは運動行動を生成することができる脳のすべての部分に抑制性信号を送り、適切な状況では抑制を解放することができるので、行動生成システムは実行することができます彼らの行動。報酬と罰は、大脳基底核内の接続を変更することによって、最も重要な神経効果を発揮します。[47]
  • 嗅球は、嗅覚信号を処理し、その出力をパリウムの嗅覚部分に送信する特別な構造です。これは多くの脊椎動物の主要な脳の構成要素ですが、人間や他の霊長類（嗅覚ではなく視覚によって取得された情報によって感覚が支配されている）では大幅に減少しています。[48]
爬虫類
鳥
哺乳類

哺乳類と他の脊椎動物の脳の最も明らかな違いは、サイズの点です。平均して、哺乳類の脳は同じ体の大きさの鳥の約2倍、同じ体の爬虫類の10倍の大きさです。[49]

ただし、違いはサイズだけではありません。形状にも大きな違いがあります。哺乳類の後脳と中脳は一般的に他の脊椎動物のものと似ていますが、劇的な違いが前脳に現れます。前脳は大きく拡大し、構造も変化しています。[50]大脳皮質は、哺乳類を最も強く区別する脳の部分です。非哺乳類脊椎動物では、大脳の表面はパリウムと呼ばれる比較的単純な3層構造で裏打ちされています。哺乳類では、パリウムは新皮質または等皮質と呼ばれる複雑な6層構造に進化します。[51]海馬や扁桃体など、新皮質の端にあるいくつかの領域も、他の脊椎動物よりも哺乳類ではるかに広範囲に発達しています。[50]

大脳皮質の精緻化は、他の脳領域への変化を伴います。ほとんどの脊椎動物の行動の視覚的制御に主要な役割を果たす上丘は、哺乳類では小さなサイズに縮小し、その機能の多くは大脳皮質の視覚領域に引き継がれます。[49]哺乳類の小脳には、大脳皮質を支えることに専念する大部分（新小脳）が含まれていますが、他の脊椎動物には対応していません。[52]

霊長類
脳化指数
種族 EQ [53]
人間 7.4〜7.8
一般的なチンパンジー 2.2〜2.5
アカゲザル 2.1
バンドウイルカ 4.14 [54]
象 1.13〜2.36 [55]
犬 1.2
馬 0.9
ねずみ 0.4

人間や他の霊長類の脳は他の哺乳類の脳と同じ構造を持っていますが、一般的に体の大きさに比例して大きくなっています。[56]脳化指数（EQ）は、種間で脳のサイズを比較するために使用されます。これは、脳と体の関係の非線形性を考慮に入れています。[53]人間の平均EQは7から8の範囲ですが、他のほとんどの霊長類のEQは2から3の範囲です。イルカは人間以外の霊長類よりも高い値を持っていますが[54]、他のほとんどすべての哺乳類はかなり低いEQ値を持っています。

霊長類の脳の拡大のほとんどは、大脳皮質、特に前頭前野と視力に関与する皮質の部分の大規模な拡大に起因します。[57]霊長類の視覚処理ネットワークには、相互接続の複雑なウェブを備えた、少なくとも30の識別可能な脳領域が含まれています。視覚処理領域は霊長類の新皮質の全表面の半分以上を占めると推定されています。[58]前頭前野は、計画、作業記憶、動機付け、注意、および実行制御を含む機能を実行します。霊長類の脳は他の種よりもはるかに多く、特に人間の脳の大部分を占めています。[59]

発達

人間の胚の前端の非常に単純な図で、発達中の脳の各小胞を異なる色で示しています。
発生の6週目の人間の胚の脳。

脳は、複雑に組織化された一連の段階で発達します。[60]それは、初期の胚の段階での神経索の前部の単純な腫れから、複雑な領域と接続の配列へと形を変えます。ニューロンは、幹細胞を含む特別なゾーンで作成され、組織を通って移動して最終的な位置に到達します。ニューロンが自分自身を配置すると、それらの軸索は発芽して脳内を移動し、先端がターゲットに到達してシナプス接続を形成するまで、分岐して伸びます。神経系の多くの部分では、初期段階でニューロンとシナプスが過剰に生成され、その後、不要なものが剪定されます。[60]

脊椎動物の場合、神経発達の初期段階はすべての種で類似しています。[60]胚が細胞の丸い塊から虫のような構造に変化するにつれて、背中の正中線に沿って走る外胚葉の細い帯が神経板、神経系の前駆体になるように誘導されます。神経板は内側に折りたたまれて神経溝を形成し、次に溝を裏打ちする唇が合体して神経管を囲みます。これは、中心に液体で満たされた心室を持つ細胞の中空コードです。フロントエンドでは、心室とコードが膨張して、前脳（前脳）の前駆体である3つの小胞を形成します。中脳（中脳）、および菱脳（後脳）。次の段階で、前脳は終脳（大脳皮質、大脳基底核、および関連する構造を含む）と間脳（視床と視床下部を含む）と呼ばれる2つの小胞に分かれます。ほぼ同時に、後脳は後脳（小脳と橋を含む）と髄脳（延髄を含む）に分かれます。これらの各領域には、ニューロンとグリア細胞が生成される増殖ゾーンが含まれています。結果として生じる細胞は、時には長距離で最終的な位置に移動します。[60]

ニューロンが配置されると、樹状突起と軸索がその周囲の領域に伸びます。軸索は、一般的に細胞体から遠く離れており、特定の標的に到達する必要があるため、特に複雑な方法で成長します。成長する軸索の先端は、化学受容体がちりばめられた成長円錐と呼ばれる原形質の塊で構成されています。これらの受容体は局所的な環境を感知し、成長円錐をさまざまな細胞要素に引き付けたり反発させたりして、その経路に沿った各点で特定の方向に引っ張られます。このパスファインディングプロセスの結果、成長円錐は目的の領域に到達するまで脳内を移動し、そこで他の化学的手がかりによってシナプスの生成が開始されます。脳全体を考えると、何千もの遺伝子軸索の経路探索に影響を与える製品を作成します。[60]

しかし、最終的に出現するシナプスネットワークは、遺伝子によって部分的にのみ決定されます。脳の多くの部分では、軸索は最初は「成長」し、次に神経活動に依存するメカニズムによって「剪定」されます。[60]たとえば、目から中脳への投影では、成人の構造には、網膜の表面上の各点を接続する非常に正確なマッピングが含まれています中脳層の対応するポイントに。発達の最初の段階では、網膜からの各軸索は、化学的手がかりによって中脳の右の一般的な近傍に導かれますが、その後、非常に大量に分岐し、中脳ニューロンの広い帯と最初に接触します。網膜には、出生前に、ランダムなポイントで自発的に発生し、網膜層をゆっくりと伝播する活動の波を生成させる特別なメカニズムが含まれています。これらの波は、隣接するニューロンを同時にアクティブにするので便利です。つまり、ニューロンの空間配置に関する情報を含む神経活動パターンを生成します。この情報は、シナプスを弱め、最終的には消滅させるメカニズムによって中脳で利用されます。軸索の活動の後に標的細胞の活動が続かない場合。この洗練されたプロセスの結果、マップは徐々に調整および引き締められ、最終的には正確な大人の形になります。[61]

同様のことが他の脳領域でも起こります。最初のシナプスマトリックスは、遺伝的に決定された化学的ガイダンスの結果として生成されますが、その後、一部は内部ダイナミクスによって、一部は外部感覚入力によって駆動される、活動依存メカニズムによって徐々に洗練されます。場合によっては、網膜-中脳システムと同様に、活動パターンは発達中の脳でのみ機能するメカニズムに依存し、明らかに発達を導くためだけに存在します。[61]

人間や他の多くの哺乳類では、新しいニューロンは主に出生前に作成され、乳児の脳には成人の脳よりもかなり多くのニューロンが含まれています。[60]しかしながら、新しいニューロンが生涯を通じて生成され続けるいくつかの領域があります。成人の神経新生が確立されている2つの領域は、嗅覚に関与する嗅球と、新しいニューロンが新たに獲得した記憶を保存する役割を果たしているという証拠がある海馬の歯状回です。ただし、これらの例外を除いて、幼児期に存在するニューロンのセットは、生涯にわたって存在するセットです。グリア細胞は異なります：体内のほとんどの種類の細胞と同様に、それらは生涯を通じて生成されます。[62]

心、人格、知性の質が遺伝に起因するのか、それとも育成に起因するのかについては長い間議論されてきました。これが自然であり、論争を育んでいます。[63]多くの詳細はまだ解決されていないが、神経科学の研究は、両方の要因が重要であることを明確に示している。遺伝子は脳の一般的な形態を決定し、遺伝子は脳が経験にどのように反応するかを決定します。ただし、シナプス接続のマトリックスを改良するには経験が必要です。シナプス接続は、開発された形式では、ゲノムよりもはるかに多くの情報が含まれています。いくつかの点で、重要なのは開発の重要な期間中の経験の有無です。[64]他の点では、経験の量と質が重要です。たとえば、豊かな環境で飼育された動物は、刺激のレベルが制限されている動物よりも、シナプス結合の密度が高いことを示す、より厚い大脳皮質を持っているという実質的な証拠があります。[65]

生理

脳の機能は、電気化学的信号を他の細胞に伝達するニューロンの能力と、他の細胞から受け取った電気化学的信号に適切に応答する能力に依存しています。ニューロンの電気的特性は、多種多様な生化学的および代謝プロセス、特にシナプスで起こる神経伝達物質と受容体の間の相互作用によって制御されます。[8]

神経伝達物質と受容体

神経伝達物質は、局所膜が脱分極し、Ca 2+が細胞に入るとき、通常は作用電位がシナプスに到達したときにシナプスで放出される化学物質です。神経伝達物質は、シナプスの標的細胞（または細胞）の膜上の受容体分子に付着します。 ）、それによって受容体分子の電気的または化学的特性を変更します。いくつかの例外を除いて、脳内の各ニューロンは、他のニューロンとのすべてのシナプス接続で、同じ化学神経伝達物質または神経伝達物質の組み合わせを放出します。このルールはデールの原則として知られています。[8]したがって、ニューロンは、それが放出する神経伝達物質によって特徴付けることができます。大多数の向精神薬は、特定の神経伝達物質システムを変更することによってその効果を発揮します。これは、カンナビノイド、ニコチン、ヘロイン、コカイン、アルコール、フルオキセチン、クロルプロマジンなどの薬物に適用されます。[66]

脊椎動物の脳で最も広く見られる2つの神経伝達物質は、ほとんどの場合標的ニューロンに興奮性効果を及ぼすグルタミン酸と、ほとんどの場合抑制性のガンマアミノ酪酸（GABA）です。これらの送信機を使用するニューロンは、脳のほぼすべての部分に見られます。[67]遍在しているため、グルタミン酸またはGABAに作用する薬は、幅広く強力な効果を持つ傾向があります。一部の全身麻酔薬は、グルタミン酸の影響を減らすことによって作用します。ほとんどの精神安定剤は、GABAの効果を高めることによって鎮静効果を発揮します。[68]

脳のより限定された領域、多くの場合特定の機能に専用の領域で使用される他の数十の化学神経伝達物質があります。たとえば、セロトニンは、多くの抗うつ薬や多くの栄養補助食品の主な標的であり、縫線核と呼ばれる小さな脳幹領域からのみ発生します。[69] 覚醒に関与するノルエピネフリンは、青斑核と呼ばれる近くの小さな領域からのみ発生します。[70]アセチルコリンやドーパミンなどの他の神経伝達物質は、脳内に複数の供給源を持っていますが、グルタミン酸やGABAほど遍在的に分布していません。[71]

電気的活動

ページを左から右に横切る16個の電圧トレースを示すグラフ。それぞれが異なる信号を示しています。 ページの中央で、すべてのトレースが突然鋭いぎくしゃくしたスパイクを示し始め、それがプロットの終わりまで続きます。
てんかん発作中に人間の患者から記録された脳の電気的活動。

ニューロンがシグナル伝達に使用する電気化学的プロセスの副作用として、脳組織はアクティブなときに電界を生成します。多数のニューロンが同期した活動を示す場合、それらが生成する電界は、脳波記録（EEG）[72]または脳磁図（MEG）を使用して、頭蓋骨の外側を検出するのに十分な大きさになる可能性があります。ラットなどの動物の脳内に埋め込まれた電極から作成された記録とともに、EEG記録は、生きている動物の脳が睡眠中であっても常に活動していることを示しています。[73]脳の各部分は、リズミカルな活動と非リズミカルな活動の混合を示しており、行動状態によって異なる場合があります。哺乳類では、大脳皮質は大きく遅くなる傾向があります睡眠中のデルタ波、動物が目覚めているが注意を怠っているときのより速いアルファ波、および動物がベータ波およびガンマ波と呼ばれるタスクに積極的に従事しているときの混沌とし​​た不規則な活動。てんかん発作の間、脳の抑制制御メカニズムは機能せず、電気的活動は病理学的レベルに上昇し、健康な脳には見られない大きな波と棘徐波のパターンを示すEEGトレースを生成します。これらの集団レベルのパターンを個々のニューロンの計算機能に関連付けることは、神経生理学における現在の研究の主要な焦点です。[73]

代謝

すべての脊椎動物には血液脳関門があり、脳内の代謝が体の他の部分の代謝とは異なる働きをすることができます。グリア細胞は、イオンや栄養素のレベルなど、ニューロンを取り巻く液体の化学組成を制御することにより、脳の代謝に大きな役割を果たします。[74]

脳組織はその体積に比例して大量のエネルギーを消費するため、大きな脳は動物に厳しい代謝要求を課します。たとえば、飛ぶために体重を制限する必要があるため、コウモリなどの一部の種では、脳のサイズを小さくするための選択が行われたようです。[75]脳のエネルギー消費のほとんどは、ニューロンの電荷（膜電位）を維持するために使われます。[74]ほとんどの脊椎動物種は、基礎代謝の2％から8％を脳に費やしています。ただし、霊長類ではその割合ははるかに高く、人間では20〜25％に上昇します。[76]脳のエネルギー消費量は時間の経過とともに大きく変化することはありませんが、大脳皮質の活動領域は非活動領域よりもいくらか多くのエネルギーを消費します。これは、 PET、fMRI、[77]およびNIRSの機能的脳イメージング法の基礎を形成します。[78]脳は通常、グルコース（すなわち血糖）の酸素依存性代謝からエネルギーの大部分を取得しますが[74] 、ケトンは中鎖脂肪酸（カプリル酸およびヘプタン酸）からの寄与とともに主要な代替源を提供します、[79] [80] 乳酸塩、[81] 酢酸塩、[82]そしておそらくアミノ酸。[83]

関数

James S.Albusによって提案された小脳の神経回路のモデル。

感覚器官からの情報は脳に集められます。そこでは、生物がとるべき行動を決定するために使用されます。脳は生データを処理して、環境の構造に関する情報を抽出します。次に、処理された情報を、動物の現在のニーズに関する情報および過去の状況の記憶と組み合わせます。最後に、その結​​果に基づいて、運動反応パターンを生成します。これらの信号処理タスクには、さまざまな機能サブシステム間の複雑な相互作用が必要です。[84]

脳の機能は、動物の行動を首尾一貫して制御することです。集中化された脳は、筋肉のグループが複雑なパターンで共活性化されることを可能にします。それはまた、体のある部分に衝突する刺激が他の部分の反応を呼び起こすことを可能にし、そしてそれは体の異なる部分が互いに目的を超えて作用するのを防ぐことができます。[84]

感知

聴覚に関与する耳、内耳、および脳の領域を示す図面。 一連の水色の矢印は、システムを通過する信号の流れを示しています。
聴覚系における信号処理の図。

人間の脳には、光、音、大気の化学組成、温度、空間内の体の位置（固有受容感覚）、血流の化学組成などに関する情報が提供されます。他の動物では、ヘビの赤外線熱感覚、一部の鳥の磁場感覚、または主に水生動物に見られる 電界感覚など、追加の感覚が存在します。

各感覚系は、目の網膜の光受容細胞や耳の蝸牛の振動に敏感な有毛細胞などの特殊な受容体細胞から始まります[8]。感覚受容体細胞の軸索は脊髄または脳に移動し、そこで信号を1つの特定の感覚モダリティ専用の一次感覚核に伝達します。この一次感覚核は、同じモダリティ専用の高次感覚野に情報を送信します。最終的には、視床のウェイステーションを経由します、信号は大脳皮質に送信され、そこで処理されて関連する特徴が抽出され、他の感覚系からの信号と統合されます。[8]

モーター制御

運動系は、体の動きの開始、つまり筋肉の活性化に関与する脳の領域です。中脳の核によって駆動される眼を制御する筋肉を除いて、体内のすべての随意筋は、脊髄と後脳の運動ニューロンによって直接神経支配されています。[8]脊髄運動ニューロンは、脊髄に固有の神経回路と、脳から降りてくる入力の両方によって制御されます。内因性脊髄回路は多くの反射反応を実行し、ウォーキングや水泳などのリズミカルな動きのためのパターンジェネレーターを含んでいます。脳からの下降接続により、より高度な制御が可能になります。[8]

脳には、脊髄に直接突き出ているいくつかの運動野が含まれています。最も低いレベルには、延髄と橋の運動野があり、歩行、呼吸、嚥下などのステレオタイプの動きを制御します。より高いレベルには、腕と脚の動きを調整する役割を担う赤核などの中脳の領域があります。より高いレベルでは、一次運動野、前頭葉の後縁に位置する組織のストリップがあります。一次運動野は皮質下運動野に投射を送りますが、錐体路を介して脊髄に直接大量の投射も送ります。この直接的な皮質脊髄路投射は、動きの細部の正確な自発的な制御を可能にします。他の運動関連の脳領域は、一次運動野に投射することによって二次効果を発揮します。最も重要な二次領域の中には、運動前野、補足運動野、大脳基底核、および小脳があります。[8]上記のすべてに加えて、脳と脊髄には、体の平滑筋の動きを制御する自律神経系を制御するための広範な回路が含まれています。[8]

動きの制御に関与する主な分野
領域 位置 関数
前角 脊髄 筋肉を直接活性化する運動ニューロンが含まれています[85]
動眼神経核 中脳 目の筋肉を直接活性化する運動ニューロンが含まれています[86]
小脳 後脳 動きの精度とタイミングを調整します[8]
大脳基底核 前脳 モチベーションに基づく行動選択[87]
運動皮質 前頭葉 脊髄運動回路の直接皮質活性化[88]
運動前野 前頭葉 基本的な動きを調整されたパターンにグループ化します[8]
補足運動野 前頭葉 動きを時間的パターンにシーケンスします[89]
前頭前皮質 前頭葉 計画およびその他の実行機能[90]

睡眠

多くの動物は、毎日のサイクルで睡眠と目覚めを交互に繰り返します。覚醒と覚醒も、脳領域のネットワークによってより細かい時間スケールで調整されます。[8]睡眠システムの重要な構成要素は、視交叉上核（SCN）です。これは、両眼の視神経が交差する点の真上にある視床下部のごく一部です。SCNには、体の中央の体内時計が含まれています。そこにあるニューロンは、約24時間の周期で上下する活動レベル、概日リズムを示します：これらの活動の変動は、一連の「時計遺伝子」の発現のリズミカルな変化によって引き起こされます。SCNは、脳から切除されて温かい栄養溶液の皿に入れられても、時間を保ち続けますが、通常、視交叉上核（ RHT ）を介して視神経から入力を受け取り、毎日の明暗サイクルを可能にします。時計を調整します。[91]

SCNは、視床下部、脳幹、および中脳の一連の領域に投影され、睡眠と覚醒のサイクルの実装に関与します。このシステムの重要な構成要素は網様体であり、これは下脳のコアに拡散して散在するニューロンクラスターのグループです。網様体ニューロンは視床に信号を送り、視床は皮質のあらゆる部分に活動レベルを制御する信号を送ります。網様体の損傷は、永続的な昏睡状態を引き起こす可能性があります。[8]

睡眠は脳の活動に大きな変化をもたらします。[8] 1950年代まで、脳は睡眠中に本質的に遮断されると一般に信じられていましたが[92]、これは今では真実とはほど遠いことが知られています。活動は継続しますが、パターンは大きく異なります。睡眠には2つのタイプがあります。レム睡眠（夢を見る）とノンレム睡眠（ノンレム、通常は夢を見ることがない）睡眠で、睡眠エピソード全体でわずかに異なるパターンで繰り返されます。レム睡眠、ノンレム睡眠、ノンレム睡眠の3種類の異なる脳活動パターンを測定できます。徐波睡眠とも呼ばれる深いノンレム睡眠中、皮質の活動は大きな同期波の形をとりますが、覚醒状態ではノイズが多く非同期です。神経伝達物質であるノルエピネフリンとセロトニンのレベルは、徐波睡眠中に低下し、レム睡眠中にほぼゼロに低下します。アセチルコリンのレベルは逆のパターンを示しています。[8]

恒常性

視床下部の位置を示す、人間の頭の断面。

どの動物にとっても、生存には、体温、水分含有量、血流中の塩分濃度、血糖値、血中酸素濃度など、さまざまな体調のパラメーターを限られた範囲の変動内に維持する必要があります。[93]先駆的な生理学者クロード・ベルナールがそれを呼んだように、その体の内部環境を調節する動物の能力-環境統合者-はホメオスタシス（ギリシャ語で「静止」を意味する）として知られています。[94]恒常性を維持することは、脳の重要な機能です。恒常性の根底にある基本原理は負帰還です：パラメータが設定値から逸脱するたびに、センサーはエラー信号を生成します。このエラー信号は、パラメータを最適値に戻す応答を引き起こします。[93]（この原理は、エンジニアリング、たとえばサーモスタットを使用した温度制御で広く使用されています。）

脊椎動物では、脳の中で最も大きな役割を果たすのは視床下部です。視床下部は、前脳の基部にある小さな領域であり、そのサイズはその複雑さや機能の重要性を反映していません。[93]視床下部は小さな核の集まりであり、そのほとんどは基本的な生物学的機能に関与しています。これらの機能のいくつかは、覚醒またはセクシュアリティ、攻撃性、母親の行動などの社会的相互作用に関連しています。しかし、それらの多くは恒常性に関連しています。いくつかの視床下部核は、血管の内壁にあるセンサーから入力を受け取り、温度、ナトリウムレベル、ブドウ糖レベル、血中酸素レベル、およびその他のパラメーターに関する情報を伝達します。これらの視床下部核は、運動野に出力信号を送り、運動野は欠陥を矯正するための行動を起こすことができます。一部の出力は下垂体にも送られます、視床下部の真下の脳に付着した小さな腺。下垂体はホルモンを血流に分泌し、そこでホルモンは体中を循環し、細胞活動の変化を引き起こします。[95]

モチベーション

人間の脳の2つの断面に示されている大脳基底核の構成要素。青：尾状核と被殻。緑：淡蒼球。赤：視床下核。黒：黒質。

個々の動物は、餌、水、避難所、仲間を探すなど、生存を促進する行動を表現する必要があります。[96]脳の動機付けシステムは、これらの目標の満足の現在の状態を監視し、発生するあらゆるニーズを満たすために行動を活性化します。動機付けシステムは、主に報酬と罰のメカニズムによって機能します。特定の行動の後に好ましい結果が続く場合、報酬メカニズム脳内で活性化され、脳内の構造変化を誘発し、同様の状況が発生するたびに、後で同じ行動が繰り返されるようにします。逆に、行動の後に好ましくない結果が生じると、脳の罰メカニズムが活性化され、同様の状況が将来発生したときに行動が抑制される構造変化を引き起こします。[97]

これまでに研究されたほとんどの生物は、報酬と罰のメカニズムを利用しています。たとえば、ワームや昆虫は、食料源を探したり、危険を回避したりするために行動を変えることができます。[98]脊椎動物では、報酬罰システムは特定の脳構造のセットによって実装され、その中心には前脳の基部にある相互接続された領域のセットである大脳基底核があります。[47]大脳基底核は、決定が下される中心的な部位です。大脳基底核は、脳内のほとんどの運動系に対して持続的な抑制制御を発揮します。この抑制が解除されると、運動系は実行するようにプログラムされたアクションを実行することが許可されます。報酬と罰は、大脳基底核が受け取る入力と放出される決定信号との関係を変えることによって機能します。薬物乱用におけるその役割がそれを非常に集中的に研究させたので、報酬メカニズムは罰メカニズムよりよく理解されています。研究によると、神経伝達物質であるドーパミンが中心的な役割を果たしています。コカイン、アンフェタミン、ニコチンなどの中毒性のある薬物は、ドーパミンレベルを上昇させるか、脳内のドーパミンの効果を高めます。[99]

学習と記憶

ほとんどすべての動物は、最も原始的な種類のワームでさえ、経験の結果として行動を変えることができます。行動は脳の活動によって引き起こされるため、行動の変化は脳内の変化に何らかの形で対応している必要があります。すでに19世紀後半に、サンティアゴラモンイカハールのような理論家は、最も説得力のある説明は、学習と記憶がニューロン間のシナプス接続の変化として表現されることであると主張しました。[100]しかしながら、1970年まで、シナプス可塑性仮説を支持する実験的証拠は欠けていた。1971年、ティモシーブリスとテリエロモは、現在長期増強と呼ばれている現象に関する論文を発表しました。：この論文は、少なくとも数日間続いた活動誘発性のシナプス変化の明確な証拠を示しました。[101]それ以来、技術の進歩により、この種の実験ははるかに簡単に実行できるようになり、シナプス変化のメカニズムを明らかにし、さまざまな脳における他のタイプの活動によるシナプス変化を明らかにした何千もの研究が行われてきました。大脳皮質、海馬、大脳基底核、小脳などの領域。[102]脳由来神経栄養因子（BDNF）と身体活動は、その過程で有益な役割を果たしているようです。[103]

神経科学者は現在、脳によって異なる方法で実装されているいくつかのタイプの学習と記憶を区別しています。

  • ワーキングメモリは、動物が現在取り組んでいるタスクに関する情報の一時的な表現を維持する脳の能力です。この種の動的な記憶は、細胞集合体の形成によって媒介されると考えられています常にお互いを刺激することによる活動。[104]
  • エピソード記憶は、特定の出来事の詳細を記憶する能力です。この種のメモリは一生続く可能性があります。多くの証拠は、海馬が重要な役割を果たしていることを示しています。海馬に深刻な損傷を負っている人は、健忘症、つまり、新しい長期的なエピソード記憶を形成できないことを示すことがあります。[105]
  • 意味記憶は、事実と関係を学ぶ能力です。この種の記憶は、特定の種類の情報を表す細胞間の接続の変化によって媒介され、大脳皮質に主に保存されている可能性があります。[106]
  • 器械学習は、行動を修正するための報酬と罰の能力です。それは、大脳基底核を中心とした脳領域のネットワークによって実装されています。[107]
  • 運動学習は、練習することによって、またはより一般的には繰り返しによって、体の動きのパターンを洗練する能力です。運動前野、大脳基底核、特に運動パラメータの微調整のための大きな記憶バンクとして機能する小脳を含む、多くの脳領域が関与し[108]

リサーチ

ヒューマンブレインプロジェクトは、2013年に開始された大規模な科学研究プロジェクトであり、完全な人間の脳をシミュレートすることを目的としています。

神経科学の分野は、脳と残りの神経系を理解しようとするすべてのアプローチを網羅しています。[8] 心理学は心と行動を理解しようとし、神経学は神経系の病気を診断して治療する医学分野です。脳は精神医学で研究されている最も重要な器官でもあり、精神障害を研究、予防、治療するために働く医学の分野です。[109] 認知科学は、神経科学と心理学を、コンピューターサイエンス（人工知能および同様の分野）や哲学。[110]

脳を研究する最も古い方法は解剖学的であり、20世紀半ばまで、神経科学の進歩の多くは、より優れた細胞染色とより優れた顕微鏡の開発からもたらされました。神経解剖学者は、脳の大規模構造と、ニューロンとその構成要素、特にシナプスの微視的構造を研究しています。他のツールの中でも、それらは神経構造、化学、および接続性を明らかにする多数の汚れを採用しています。近年、免疫染色技術の開発により、特定の遺伝子セットを発現するニューロンの調査が可能になりました。また、機能的神経解剖学は医用画像を使用します人間の脳構造の変化を認知や行動の違いと相関させる技術。[111]

神経生理学者は、脳の化学的、薬理学的、および電気的特性を研究します。彼らの主要なツールは、薬物と記録装置です。何千もの実験的に開発された薬が神経系に影響を及ぼし、いくつかは非常に特異的な方法で影響を及ぼします。脳活動の記録は、 EEG研究のように頭皮に接着するか、個々のニューロンによって生成される活動電位を検出できる細胞外記録のために動物の脳内に埋め込む電極を使用して行うことができます。[112]脳には痛みの受容器が含まれていないため、これらの技術を使用して、苦痛を引き起こすことなく目覚め、行動している動物の脳活動を記録することができます。同じ技術が、てんかん発作の原因となる脳領域を特定するために電極を埋め込む医学的必要性があった場合に、難治性てんかんに苦しむ人間の患者の脳活動を研究するために時々使用されてきました。[113] fMRIなどの機能的画像技術も脳活動の研究に使用されます。これらの技術は、意識のある被験者が長期間動かないようにする必要があるため、主に人間の被験者に使用されてきましたが、非侵襲的であるという大きな利点があります。 [114]

拘束椅子、コンピューターモニター、回転アーム、および3つのコンピューター機器にサルを乗せた図。情報の流れを示す矢印が間にあります。
サルの脳活動を利用してロボットアームを制御する実験の設計。[115]

脳機能への別のアプローチは、特定の脳領域への損傷の結果を調べることです。頭蓋骨と髄膜で保護されているにもかかわらず、脳脊髄液に囲まれている、そして血液脳関門によって血流から隔離されているため、脳の繊細な性質により、多くの病気やいくつかの種類の損傷に対して脆弱になっています。人間の場合、脳卒中やその他の種類の脳損傷の影響は、脳機能に関する重要な情報源となっています。ただし、損傷の性質を実験的に制御する機能がないため、この情報を解釈するのは難しいことがよくあります。動物実験では、最も一般的にはラットが関与し、電極または局所的に注入された化学物質を使用して損傷の正確なパターンを生成し、行動の結果を調べることができます。[116]

計算論的神経科学には2つのアプローチが含まれます。1つは、脳を研究するためのコンピューターの使用です。第二に、脳がどのように計算を実行するかについての研究。一方では、電気化学的活動を記述する連立方程式を利用することにより、ニューロンのグループの動作をシミュレートするコンピュータープログラムを作成することが可能です。このようなシミュレーションは、生物学的に現実的なニューラルネットワークとして知られています。一方、ニューロンの特性のいくつかを持っているが、それらの生物学的複雑さの多くを抽象化する単純化された「ユニット」の操作をシミュレートまたは数学的に分析することによって、神経計算のアルゴリズムを研究することが可能です。脳の計算機能は、コンピューター科学者と神経科学者の両方によって研究されています。[117]

計算神経遺伝学的モデリングは、遺伝子および遺伝子間の動的相互作用に関して脳機能をモデル化するための動的ニューロンモデルの研究と開発に関係しています。

近年、脳の研究への遺伝的およびゲノム技術の適用が増加しており[118] 、神経可塑性における神経栄養因子および身体活動の役割に焦点が当てられています。[103]技術的なツールが利用できるため、最も一般的な対象はマウスです。多種多様な遺伝子を「ノックアウト」または変異させてから、脳機能への影響を調べることが比較的簡単にできるようになりました。より洗練されたアプローチも使用されています。たとえば、Cre-Lox組換えを使用すると、特定の時間に脳の特定の部分の遺伝子をアクティブ化または非アクティブ化することができます。[118]

歴史

脳が反射反応をどのように実行するかについてのルネ・デカルトによるイラスト。

発見された最古の脳は、アルメニアのアレニ-1複合洞窟群にありました。5,000歳以上と推定される脳は、12〜14歳の少女の頭蓋骨で発見されました。脳はしわが寄っていましたが、洞窟内の気候のためによく保存されていました。[119]

初期の哲学者は、魂の座が脳にあるのか心臓にあるのかについて分かれていました。アリストテレスは心臓を好み、脳の機能は単に血液を冷やすだけだと考えていました。物質の原子理論の発明者であるデモクリトスは、頭に知性、心臓に感情、肝臓の近くに欲望を持った、3つの部分からなる魂を主張しました。[120]ヒポクラテス・コーパスの医学論文であるOn the Sacred Diseaseの未知の著者は、脳を支持して明確に下った、と書いている。

男性は、脳以外の何物からも喜び、喜び、笑い、スポーツ、そして悲しみ、悲しみ、落胆、そして嘆きが来ることを知っておくべきです。...そして、同じ器官によって、私たちは怒り狂い、恐怖と恐怖が私たちを襲い、夜も昼も、夢と早すぎる放浪、そして適切ではない世話、そして現在の状況の無知、desuetude 、そして下手。脳が健康でないとき、私たちが脳から耐えるこれらすべてのこと...

ヒポクラテスに起因する神聖な病気について[121]
アンドレアス・ヴェサリウスのファブリカ、1543年に出版され、視交叉、小脳、嗅球などを含む人間の脳の基盤を示しています。

ローマの医師ガレンはまた、脳の重要性について議論し、脳がどのように機能するかについてある程度深く理論化した。ガレンは、脳、神経、筋肉の間の解剖学的関係を追跡し、体内のすべての筋肉が神経の分岐ネットワークを介して脳に接続されていることを示しました。彼は、神経が、通常「動物の精霊」と訳される、彼が肺炎精神子と呼んだ不思議な物質を運ぶことによって、機械的に筋肉を活性化すると仮定しました。[120]ガレンの考えは中世に広く知られていましたが、ルネ・デカルトの理論的推測と組み合わせて詳細な解剖学的研究が再開されたルネッサンスまで、それほど進歩はありませんでした。そして彼に従った人々。デカルトは、ガレンのように、神経系を水力学的観点から考えました。彼は、最高の認知機能は非物理的実体のコギタンによって実行されると信じていましたが、人間の行動の大部分、および動物のすべての行動は、機械的に説明できると信じていました。[120]

しかし、神経機能の現代的な理解に向けた最初の本当の進歩は、死んだカエルの露出した神経に加えられた静電気の衝撃が脚を収縮させる可能性があることを発見したルイージ・ガルヴァーニ（1737–1798）の調査から来ました。 。それ以来、理解におけるそれぞれの主要な進歩は、多かれ少なかれ、新しい調査手法の開発から直接続いてきました。20世紀初頭まで、最も重要な進歩は細胞を染色するための新しい方法に由来していました。[122]特に重要なのはゴルジ染色の発明でした、（正しく使用された場合）ニューロンのごく一部のみを染色しますが、細胞体、樹状突起、軸索を含むニューロン全体を染色します。そのような染みがなければ、顕微鏡下の脳組織は原形質繊維の不可解なもつれのように見え、その中で構造を決定することは不可能です。カミッロ・ゴルジ、特にスペインの神経解剖学者サンティアゴ・ラモン・イ・カハールの手によって、新しい染みは、それぞれが独自の樹枝状構造と接続パターンを持つ何百もの異なるタイプのニューロンを明らかにしました。[123]

隅にアーカイブスタンプが付いた黄ばんだ紙の絵。 蜘蛛の木の枝の構造は、塊の上部に接続します。 いくつかの狭いプロセスが塊の底から離れて続きます。
サンティアゴ・ラモン・イ・カハールによる、ハトの小脳からの2種類のゴルジ染色ニューロンの描画。

20世紀前半、電子工学の進歩により神経細胞の電気化学的特性の調査が可能になり、活動電位の生物物理学に関するAlan Hodgkin、Andrew Huxleyなどの研究、およびBernardKatzらの研究で最高潮に達しました。シナプスの電気化学について。[124]これらの研究は、動的な実体としての脳の概念で解剖学的画像を補完しました。新しい理解を反映して、1942年にチャールズシェリントンは睡眠から目覚めた脳の働きを視覚化しました。

光がきらめいたり動いたりすることがほとんどなかった大衆の一番上のシートは、今や、あちこちに急いで走る火花の列を伴うリズミカルな点滅点のきらめくフィールドになります。脳は目覚め、それとともに心は戻ってきます。それはまるで天の川が宇宙のダンスを始めたかのようです。頭の塊はすぐに魅惑的な織機になり、何百万もの点滅するシャトルが溶解パターンを織ります。サブパターンの変化するハーモニー。

—シェリントン、1942年、彼の性質の男[125]

1940年代の電子計算機の発明は、数学的情報理論の発展とともに、脳は情報処理システムとして潜在的に理解できるという認識につながりました。この概念はサイバネティックスの分野の基礎を形成し、最終的には計算論的神経科学として知られる分野を生み出しました。[126]サイバネティックスの初期の試みは、たとえばジョン・フォン・ノイマンの1958年の著書『計算機と脳』のように、脳を本質的に偽装したデジタルコンピューターとして扱ったという点でやや粗雑でした。[127]しかし、何年にもわたって、行動する動物から記録された脳細胞の電気的応答に関する情報を蓄積することは、理論的概念を着実にリアリズムを高める方向に動かしてきました。[126]

最も影響力のある初期の貢献の1つは、1959年の論文「カエルの目がカエルの脳に伝えるもの」でした。この論文は、カエルの網膜と視蓋のニューロンの視覚応答を調べ、カエルは、「バグ知覚者」として機能するように基本的な応答を組み合わせるように配線されています。[128]数年後、デイヴィッド・ヒューベルとトルステン・ウィーゼルは、鋭いエッジが視野内の特定のポイントを横切って移動するとアクティブになるサルの一次視覚野の細胞を発見しました。この発見により、ノーベル賞を受賞しました。[129]高次視覚野での追跡調査では、両眼視差、色、動き、および形状の側面を検出する細胞が見つかりました。一次視覚野からの距離が長くなると、反応はますます複雑になります。[130]視覚に関係のない脳領域の他の調査は、記憶に関連するものもあれば、空間などの抽象的なタイプの認知に関連するものもある、多種多様な応答相関を持つ細胞を明らかにした。[131]

理論家は、コンピューターを使用してシミュレートできるニューロンとニューラルネットワークの数学的モデルを構築することにより、これらの応答パターンを理解するために取り組んできました。[126]いくつかの有用なモデルは抽象的であり、脳での実装方法の詳細ではなく、神経アルゴリズムの概念構造に焦点を当てています。他のモデルは、実際のニューロンの生物物理学的特性に関するデータを取り入れようとします。[132]ただし、どのレベルのモデルも、脳機能の完全に有効な説明であるとはまだ見なされていません。本質的な難しさは、ニューラルネットワークによる高度な計算には、数百または数千のニューロンが協調して機能する分散処理が必要なことです。現在の脳活動記録の方法では、一度に数十のニューロンから活動電位を分離することしかできません。[133]

さらに、単一のニューロンでさえ複雑で、計算を実行できるように見えます。[134]したがって、これを反映していない脳モデルは抽象的すぎて、脳の手術を表すことができません。これをキャプチャしようとするモデルは、非常に計算コストが高く、現在の計算リソースではほぼ間違いなく扱いにくいものです。ただし、ヒューマンブレインプロジェクトは、人間の脳全体の現実的で詳細な計算モデルを構築しようとしています。このアプローチの知恵は公に争われており、議論の両側に著名な科学者がいます。

20世紀の後半には、化学、電子顕微鏡、遺伝学、コンピューターサイエンス、機能的脳イメージング、およびその他の分野の発展により、脳の構造と機能に新しい窓が徐々に開かれました。米国では、1990年代は、脳研究の進歩を記念し、そのような研究への資金提供を促進するために、正式に「脳の10年」に指定されました。[135]

21世紀には、これらの傾向が続き、多くの脳細胞の活動を同時に記録できる多電極記録など、いくつかの新しいアプローチが目立つようになりました。[136] 遺伝子工学。これにより、脳の分子成分を実験的に変更することができます。[118] ゲノミクス。これにより、脳構造の変化をDNA特性および神経画像の変化と相関させることができます。[137]

社会と文化

食べ物として

グライオタク、インドネシア産牛の脳カレー

動物の脳は多くの料理の食べ物として使われています。

儀式で

いくつかの考古学的証拠は、ヨーロッパの ネアンデルタール人の追悼の儀式にも脳の消費が含まれていたことを示唆しています。[138]

パプアニューギニアのフォレ族は人間の脳を食べることで知られています。葬式では、死者の近くにいる人は、故人の脳を食べて不死の感覚を作り出します。クールーと呼ばれるプリオン病はこれにさかのぼります。[139]

も参照してください

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