生物学

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生物学は生命の研究を扱っています。

生物学生命科学的研究です[1] [2] [3]それは広い範囲の自然科学ですが、単一の一貫した分野としてそれを結び付けるいくつかの統一されたテーマがあります。[1] [2] [3]たとえば、すべての生物遺伝子コード化された遺伝情報を処理する細胞構成されており、将来の世代に伝達することができます。もう一つの大きなテーマは進化論であり、それは生命の統一と多様性を説明しています。[1] [2] [3]エネルギー処理 それは生物が動き、成長し、そして繁殖することを可能にするので、それは生命にとっても重要です。[1] [2] [3]最後に、すべての生物は自分の内部環境を調節することができます[1] [2] [3] [4] [5]

生物学者、組織の複数のレベルで人生を研究することができます[1]から分子生物学への細胞の解剖学生理学植物動物の、そして進化集団[1]〜[6]したがって、それらの性質により定義される生物学内の複数subdisciplines、各ある研究課題ツール彼らが使用することが。[7] [8] [9]他の科学者と同様に、生物学者は科学的方法使用して観察質問の提起仮説の生成実験の実行、そしてそれらの周りの世界についての結論の形成。[1]

37億年以上前に出現した地球上の生命[10]は、非常に多様です。生物学者は古細菌細菌などの原核生物から原生生物真菌植物動物などの真核生物まで、さまざまな形態の生物を研究および分類しようと努めてきましたこれらのさまざまな生物は、生態系生物多様性貢献しており、そこで栄養素エネルギーの循環において特殊な役割を果たしています。生物物理学的環境

語源

生物学から派生した古代ギリシャの言葉βίος ローマ字 BIOSの生活'との意味- λογίαを。ローマ字-logíaは「研究の枝」または「話す」を意味します。[11] [12]ギリシャ語のこれらの組み合わせメイクβιολογίαはローマ字biología意味「生物学」を。それにもかかわらず、βιολογίαという用語は全体として古代ギリシャ語には存在しませんでした。それを最初に借りたのは英語とフランス語(生物学)でした。歴史的に、英語で生物学の別の用語lifeloreがありました。今日ではめったに使用されません。

この用語のラテン語形式は、スウェーデンの科学者カール・リンネカール・フォン・リンネが彼のBibliothecaBotanicaで生物学使用した1736年に最初に登場しました。 1766年に、クリスチャン・ヴォルフの弟子であるマイケル・クリストフ・ハノフによって、Philosophiae naturalis sive physicae:tomus III、continens geologian、biologian、phytologiangeneralisというタイトルの作品で再び使用されました。ドイツで最初に使用されたBiologieは、1771年にリンネの作品を翻訳したものでした。 1797年、テオドール・ゲオルグ・アウグスト・ルースは、本の序文であるGrundzügederLehre van derLebenskraftでこの用語を使用しましたカール・フリードリヒ・ブルダッハ1800年に、形態学的、生理学的、心理学的観点からの人間の研究のより制限された意味でこの用語を使用しました(PropädeutikzumStudiender gesammten Heilkunst)。用語は、6つのボリュームの論文とその現代的な用法に入って来たBiologie、哲学オーデルデア・ナチュールlebendenによって(1802年から1822年)ゴットフリート・ラインホルト・トレフィラヌス発表し、:[13]

私たちの研究の対象は、生命のさまざまな形態と症状、これらの現象が発生する条件と法則、およびそれらが影響を受けた原因です。科学の懸念自体は、これらのオブジェクトで、我々は名前生物学[によって示されますことをBiologie []または生活の教義Lebenslehre ]。

生物学で植物、動物、病気、薬を説明するために使用される他の多くの用語は、古代ギリシャ語とローマ文明の歴史的貢献と、ヨーロッパの大学でのこれら2つの言語の継続的な使用により、ギリシャ語とラテン語に由来しています。中世とルネッサンスの初めに[14]

歴史

A drawing of a fly from facing up, with wing detail
ロバートフックの革新的な顕微鏡図、1665年からのハエの図

医学を含む科学の最も初期のルーツは、紀元前3000年から1200年頃の古代エジプトメソポタミアまでさかのぼることができます[15] [16]は彼らの貢献は、後に入力され、成形ギリシャの自然哲学古典古代[15] [16] [17] [18]アリストテレス(紀元前384年から322年)などの古代ギリシャの哲学者は、生物学的知識の発展に大きく貢献しました。動物の歴史などの彼の作品 彼らは彼の自然主義的な傾向を明らかにし、後に生物学的因果関係と生命の多様性に焦点を当てたより経験的な作品を明らかにしたので、特に重要でした。で、アリストテレスの後継ライシーアムテオフラストスは、上の一連の書籍を書いた植物学にもに、植物科学への古代の最も重要な貢献として生き残っ中世を[19]

生物学について書い中世のイスラム世界の学者には、植物学について書いたアル・ジャヒズ(781–869)、アル・ディナワリ(828–896)[20]解剖学生理学について書いたレイズ(865–925)が含まれていました。医学はギリシャの哲学者の伝統で働くイスラム学者によって特によく研究されましたが、博物学は特に生命の固定された階層を維持することにおいて、アリストテレスの思想に大きく依存していました。

生物学は、アントニ・ファン・レーウェンフックによる顕微鏡の劇的な改良により、急速に発展し、成長し始めました。その時、学者たちは精子バクテリアインフソリア、そして微視的な生命の多様性を発見しましたJan Swammerdamによる調査は、昆虫学への新たな関心をもたらし、顕微鏡による解剖染色の基本的な技術の開発に役立ちました[21]

顕微鏡学の進歩は、生物学的思考にも大きな影響を及ぼしました。19世紀初頭、多くの生物学者が細胞の中心的な重要性を指摘しましたその後、1838年にシュライデンシュワンは、(1)生物の基本単位は細胞であり、(2)個々の細胞は生命のすべての特徴を持っているという、今では普遍的な考えを推進し始めましたが、(3)すべて細胞は他の細胞の分裂から来ます。しかし、ロベルト・レーマクルドルフ・ヴィルヒョウの研究のおかげで、1860年代までに、ほとんどの生物学者は、細胞説として知られるようになった3つの信条すべてを受け入れました[22][23]

その間、分類学と分類は博物学者の焦点になりました。カール・リンネは1735年に自然界の基本的な分類法発表し(そのバリエーションはそれ以来使用されています)、1750年代に彼のすべての種の学名を導入しました。[24] ジョルジュ=ルイ・ルクレール、コント・ド・ビュフォンは、種を人工的なカテゴリーとして扱い、生物を可鍛性として扱い、共通祖先の可能性を示唆していました。彼は進化論に反対しましたが、ブッフォンは進化論的思考の歴史における重要人物です。彼の作品は、ラマルクダーウィンの両方の進化論に影響を与えました[25]

1842年、チャールズダーウィンは、種の起源に関する最初のスケッチを書きました[26]

真剣な進化論的思考は、一貫した進化論を最初に提示したジャン=バティスト・ラマルクの作品に端を発しています。[27]彼は、進化は動物の特性に対する環境ストレスの結果であると主張した。つまり、器官がより頻繁かつ厳密に使用されるほど、それはより複雑で効率的になり、動物をその環境に適応させる。ラマルクは、これらの獲得した特性が動物の子孫に受け継がれ、子孫がさらに発達して完成させることができると信じていました。[28]しかし、それはイギリスの博物学者チャールズ・ダーウィンでありライエルの斉一説地質学であるフンボルトの生物地理学的アプローチを組み合わせたものであった。人口増加に関するマルサスの著作、および彼自身の形態学的専門知識と広範な自然観察は、自然淘汰に基づいてより成功した進化論を作り上げました。同様の推論と証拠により、アルフレッドラッセルウォレスは独立して同じ結論に達しました。[29] [30]自然淘汰によるダーウィンの進化論は、科学界全体に急速に広まり、すぐに急速に発展する生物学の科学の中心的な公理となった。

現代の遺伝学の基礎はの仕事を始めたメンデル彼の論文、「提示、VersucheユーバーPflanzenhybriden」(「プラントハイブリダイゼーションの実験を1865年に」)、[31]の基礎として、生物学的な継承の原則を概説しました現代の遺伝学のために。[32]しかし、彼の研究の重要性は、現代の総合がダーウィンの進化と古典遺伝学を調和させたため、進化が統一理論になった20世紀初頭まで実現されなかった[33] 1940年代および1950年代初期には、一連の実験により、アルフレッド・ハーシーマーサ・チェイス遺伝子として知られるようになった形質を運ぶユニットを保持する染色体の構成要素としてDNA指摘しました1953年にジェームズワトソンフランシスクリックによってDNAの二重らせん構造が発見されたことに加えて、ウイルス細菌などの新しい種類のモデル生物に焦点が当てられ分子遺伝学の時代への移行が示されました。 1950年代から現在に至るまで、生物学は分子領域で大幅に​​拡張されてきました遺伝コードがでひび割れたハー・ゴビンド・コラナロバート・W・ホリーそしてマーシャル・ニーレンバーグは、 DNAの後に含むと理解されたコドンを最後に、ヒトゲノムプロジェクトは、一般的なヒトゲノムのマッピングを目的として1990年に開始されましたこのプロジェクトは基本的に2003年に完了し[34]、さらなる分析がまだ発表されています。ヒトゲノムプロジェクトは、生物学の蓄積された知識を人体および他の生物の体の機能的、分子的定義に組み込むためのグローバル化された取り組みの最初のステップでした。

基礎

化学的基礎

原子と分子

原子のボーアモデルでは、電子(青い点)は特定の原子軌道(灰色の空の円)で原子核(赤い塗りつぶされた円)の周りを周回します。

すべての生物はで構成されている問題で、すべての問題がで構成されている要素[35] 酸素炭素水素、および窒素は、すべての生物の96%を占める4つの元素であり、カルシウムリン硫黄ナトリウム塩素、およびマグネシウムが残りの3.7%を占めています。[35]さまざまな元素が組み合わさって、生命の基本である水などの化合物を形成する可能性があります。[35]地球上の生命は水から始まり、陸に移動する前に約30億年間そこにとどまりました。[36]物質は固体液体、または気体としてさまざまな状態で存在する可能性があります。

素子の最小単位である原子から構成され、原子核および1つまたは複数の電子によって記載されているように、核の周囲を移動ボーアモデル[37]原子核は、1つまたは複数の陽子といくつかの中性子で構成されています。陽子は正の電荷を持ち、中性子は電気的に中性であり、電子は負の電荷を持っています。[38]陽子と電子の数が等しい原子は、電気的に中性です。各特定の元素の原子には、その原子番号として知られている一意の数の陽子が含まれています、およびその陽子と中性子の合計は、原子の質量数です。個々の陽子、中性子、および電子質量は、グラムまたはダルトン(Da)測定でき、各陽子または中性子の質量は1Daに丸められます。[38]特定の元素のすべての原子は同じ数の陽子を持っていますが、それらは中性子の数が異なる可能性があり、それによって同位体として存在します。[35]たとえば、炭素は安定同位体(炭素12または炭素13)または放射性同位体炭素14として存在する可能があり、後者は有機物の年代を決定するための放射性年代測定(特に放射性炭素年代測定[35]

個々の原子は化学結合によって結合され、分子とイオン性化合物を形成します。[35]化学結合の一般的なタイプには、イオン結合共有結合、および水素結合が含まれます。イオン結合が関与する静電引力反対に荷電間のイオン、又は鋭く異なる有する2つの原子間の電気陰性度[39]とに発生する主要な相互作用であるイオン性化合物。イオンは、静電荷を持つ原子(または原子のグループ)です。電子を獲得する原子は、負に帯電したイオン(イオンと呼​​ばれる)を作ります)一方、電子を失うものは正に帯電したイオン(イオンと呼​​ばれる)を作ります。

イオン結合とは異なり、共有結合に原子間電子対の共有が含まれます。これらの電子対と、原子が電子を共有するときの原子間の引力と反発力の安定したバランスは、共有結合として知られています。[40]

水素結合は、主に、より電気陰性度の高い原子または酸素などの基に共有結合している水素原子間の静電引力です。水素結合のユビキタス例が間に見出される水の分子。個別の水分子には、2つの水素原子と1つの酸素原子があります。2分子のがそれらの間に水素結合を形成する可能性があります。液体の水の場合のように、より多くの分子が存在する場合、1つの水分子の酸素には2つの孤立した電子ペアがあり、それぞれが別の水分子の水素と水素結合を形成できるため、より多くの結合が可能です。

分子間の水素結合のモデル(1)

生命は、約38億年前に形成された地球初のから生まれました[38]それ以来、はすべての生物の中で最も豊富な分子であり続けています。水はナトリウム塩化物イオンなどの溶質やその他の小分子を溶解し水溶液を形成することができる効果的な溶媒あるため、生命にとって重要です。これらの溶質は、水に溶解すると互いに接触する可能性が高くなるため、生命を維持する化学反応に関与します。[38]

分子構造の観点から、水は2つの水素(H)原子と1つの酸素(O)原子(H 2 O)の極性共有結合によって形成される曲がった形状の小さな極性分子です。[38] O–H結合は極性があるため、酸素原子はわずかに負の電荷を持ち、2つの水素原子はわずかに正の電荷を持ちます。[38]水のこの極性特性により、水素結合を介して他の水分子を引き付けることができ、水が凝集します。[38]表面張力は、液体の表面での分子間の引力による凝集力から生じます。[38]水も 極性または帯電した非水分子の表面に接着できるため、接着剤[38]

水は、として液体が固体(又はとしてよりも)。[38]水のこの独特の特性は、それによって、そのような池、湖、海などの液体の水の上に浮いているように氷を可能にする絶縁上記冷たい空気から下に液体を。[38]液体の水と比較して氷の密度が低いのは、氷の結晶格子構造を形成する水分子の数が少ないためであり、水分子間に大きなスペースが残ります。[38]対照的に、液体の水には結晶格子構造がないため、より多くの水分子が同じ体積を占めることができます。[38]

水はエネルギーを吸収する能力もあり、エタノールなどの他の溶媒よりも高い比熱容量を与えます。[38]したがって、水分子間の水素結合を切断して液体の水を気体(または水蒸気に変換するには、大量のエネルギーが必要です[38]

分子としての水は、各水分子が水素イオンヒドロキシルイオンに連続的に解離してから再び水分子に再形成されるため、完全に安定しているわけではありません[38]純水、水素イオンバランス(または等しい)の数で得たヒドロキシルイオンの数、pHが中性です。水素イオンがヒドロキシルイオンを超える場合、溶液のpHは酸性になります。逆に、ヒドロキシルイオンが水素イオンを超えると、溶液のpHは塩基性になります。

有機化合物

ブドウ糖などの有機化合物は生物にとって不可欠です

有機化合物は、水素などの別の元素に結合した炭素を含む分子です。[38]水を除いて、各生物を構成するほぼすべての分子は炭素を含んでいます。[38] [41]炭素には6つの電子があり、そのうちの2つは最初の殻にあり、4つの電子はその原子価殻に残っています。したがって、炭素は最大4つの他の原子と共有結合を形成でき、多様で大きく複雑な分子を形成できるため、地球上で最も用途の広い原子になります。[38] [41]例えば、単一の炭素原子は、同様に4個の共有結合を形成することができるメタンを二つの二重共有結合ようによう二酸化炭素CO
2
)、または一酸化炭素(CO)などの三重共有結合さらに、炭素はオクタンなどの相互接続する炭素-炭素結合またはグルコースなどのリング状構造の非常に長い鎖を形成する可能性があります。

有機分子の最も単純な形は炭化水素です。これは、炭素原子の鎖に結合した水素原子で構成される有機化合物の大きなファミリーです。炭化水素骨格は、酸素(O)、水素(H)、リン(P)、硫黄(S)などの他の元素で置き換えることができ、その化合物の化学的挙動を変える可能性があります。[38]これらの元素(O-、H-、P-、およびS-)を含み、中心の炭素原子または骨格に結合している原子のグループは、官能基と呼ばれます[38]生物に見られる6つの顕著な官能基があります:アミノ基カルボキシル基カルボニル基ヒドロキシル基ホスフェート基、およびスルフヒドリル基[38]

1953年、スタンリーミラーハロルドユーリーは古典的な実験(別名ミラー-ユーリー実験)を実施しました。これは、有機化合物が初期の地球の状態を模倣した閉鎖系内で生物的に合成できることを示し、その複合体を結論付けました。有機分子は、初期地球に自然発生的に最も可能性が高い近くの火山が生じている可能性があり、初期段階の一部かもしれない生命の起源(または生命の起源を)。[42] [38]

高分子

リン脂質二重層は、2枚の隣接するリン脂質シートで構成され、親水性の尾部が内側を向き、疎水性の頭が外側を向いています。

高分子は、互いに結合された小さな分子サブユニットで構成された大きな分子です。[43]糖、アミノ酸、ヌクレオチドなどの小分子は、モノマーと呼ばれる単一の繰り返し単位として機能し、凝縮と呼ばれる化学プロセスを介してポリマーと呼ばれる鎖状の分子を形成します。[44]例えば、アミノ酸はポリペプチドを形成することができるが、ヌクレオチドは核酸の鎖を形成することができる。ポリマーは、4つの高分子(多糖類脂質タンパク質、および核酸)のうちの3つを構成します)すべての生物に見られる。これらの高分子はそれぞれ、特定の細胞内で特殊な役割を果たします。

糖質(または)分子式を有する分子である(CH 2 O)n個で、nは炭素水和物基の数です。[45]それらには、単糖(モノマー)、オリゴ糖(小さなポリマー)、および多糖類(大きなポリマー)が含まれます。単糖は、共有結合の一種であるグリオシド結合によって結合することができます[45]グルコースフルクトースなどの2つの単糖が一緒に結合すると、それらはスクロースなど二糖を形成する可能性があります。[45]多くの単糖が結合している場合、単糖の数に応じて、オリゴ糖または多糖を形成する可能性があります。多糖類は機能が異なる場合があります。グルコースなどの単糖類はエネルギー源になる可能性があり、一部の多糖類は、細胞に糖を供給するため加水分解できる貯蔵材料として役立つ可能があります。

脂質は、ポリマーで構成されていない高分子の唯一のクラスです。最も生物学的に重要な脂質は、ステロイドリン脂質、および脂肪です。[44]これらの脂質は、主に非極性で疎水性の有機化合物です。[46]ステロイドは、4つの縮合環からなる有機化合物です。[46]リン脂質は、リン酸基に結合したグリセロールと2つの炭化水素鎖(または脂肪酸)で構成されています。[46]グリセロールとリン酸基は一緒になって、極性と親水性を構成します脂肪酸が非極性で疎水性(またはテール)領域を構成するのに対し、分子の(またはヘッド)領域。[46]したがって、水中では、リン脂質はリン脂質二重層を形成する傾向があり、それによって疎水性の頭部が外側を向き、水分子と相互作用します。逆に、疎水性の尾は、水との接触を避けるために、他の疎水性の尾に向かって内側を向いています。[46]

ヘモグロビンタンパク質の一次、(b)二次、(c)三次、および(d)四次構造

タンパク質は、酵素輸送タンパク質、大きなシグナル伝達分子、抗体構造タンパク質など、最も多様な高分子です。タンパク質の基本単位(またはモノマー)はアミノ酸であり、中心の炭素原子が水素原子、アミノ基カルボキシル基、および側鎖(またはR基、「R」に共有結合している)を持っています。「残留物の場合)。[43]タンパク質の構成要素を構成する20のアミノ酸があり、各アミノ酸は独自の側鎖を持っています。[43]側鎖の極性と電荷はアミノ酸の溶解度に影響を与えます。極性があり帯電している側鎖を持つアミノ酸は親水性であるため可溶性ですが、荷電原子または電気陰性原子を欠く側鎖を持つアミノ酸は疎水性であるため、水に溶解するのではなく合体する傾向があります。[43]タンパク質には、4つの異なるレベルの組織化(一次二次三次、および)があります。一次構造は、ペプチド結合によって共有結合しているアミノ酸のユニークな配列で構成されています。[43]次に、個々のアミノ酸の側鎖が互いに相互作用して、タンパク質の二次構造を生じさせることができます。[43]二次構造の2つの一般的なタイプは、アルファヘリックスベータシートです。[43]アルファヘリックスベータシートの折り畳みは、タンパク質にその三次元または三次構造を与えます。最後に、複数の三次構造を組み合わせて、タンパク質の四次構造を形成することができます。

核酸は、ヌクレオチドと呼ばれるモノマーで構成されたポリマーです。[47]それらの機能は、遺伝情報を保存、送信、および表現することです。[44]ヌクレオチドは、リン酸基、5炭素糖、および窒素塩基で構成されています。糖としてリボースを含むリボヌクレオチドは、リボ核酸(RNA)のモノマーです。対照的に、デオキシリボヌクレオチドは糖としてデオキシリボースを含み、デオキシリボ核酸(DNA)のモノマーを構成します。 RNAとDNAは、それらの塩基の1つに関しても異なります。[47]塩基には、プリンピリミジンの2種類があります[47]プリンにはグアニンが含まれます(G)およびアデニン(A)に対し、ピリミジンはシトシン(T)、ウラシル(U)、およびチミン(T)で構成されています。ウラシルはRNAで使用され、チミンはDNAで使用されます。まとめると、異なる糖と塩基を考慮すると、DNA(A、G、C、およびT)とRNA(A、G、C、およびU)の2種類の核酸を形成できる8つの異なるヌクレオチドがあります。 )。[47]

細胞

細胞説は、細胞は生命の基本単位であり、すべての生物は1つまたは複数の細胞で構成されており、すべての細胞は既存の細胞から細胞分裂によって生じると述べています[48]ほとんどの細胞は非常に小さく、直径1〜100マイクロメートルの範囲 であるため、光学顕微鏡または電子顕微鏡でのみ見ることができます[49] 2種類の細胞、一般的にあります。真核含有する細胞、核を、そしてprokaryoticない細胞は、。原核生物はバクテリアなどの単細胞生物です、一方、真核生物は単細胞または多細胞である可能性があります。では多細胞生物、生物の体内のすべての細胞は、最終的に得られる単一の細胞受精で

細胞構造

さまざまな細胞小器官を描いた動物細胞の構造

すべての細胞は細胞質細胞外空間から分離する細胞膜に囲まれています[50]細胞膜は、リン脂質の間に位置するコレステロール含む脂質二重層構成され、さまざまな温度で流動性を維持します。細胞膜は半透膜であり、酸素、二酸化炭素、水などの小分子が通過できるようにすると同時に、イオンなどの大きな分子や荷電粒子の動きを制限します。[51]細胞膜には、以下を含む膜タンパク質も含まれています。膜輸送体として機能する膜を通過する内在性膜タンパク質、および細胞膜の外側に緩く付着し、細胞を形成する酵素として機能する末梢タンパク質[52]細胞膜は、細胞接着電気エネルギーの貯蔵細胞シグナル伝達などのさまざまな細胞プロセスに関与し細胞壁糖衣細胞骨格などのいくつかの細胞外構造の付着面として機能します。

植物細胞の構造

細胞質細胞の、多く存在する生体分子のようなタンパク質および核酸は[53]生体分子に加えて、真核細胞は、細胞小器官呼ばれる特殊な構造を持っており、それは独自の脂質二重層を持っているか、空間的に単位を持っています。[54]これらの細胞小器官には、細胞のDNAの大部分を含む細胞核、または細胞プロセスに電力を供給するためにアデノシン三リン酸(ATP)を生成するミトコンドリアが含まれます。小胞体ゴルジ装置などの他の細胞小器官タンパク質の合成とパッケージングでそれぞれ役割を果たします。タンパク質などの生体分子は、別の特殊な細胞小器官であるリソソーム飲み込まれる可能性があります植物細胞に、植物細胞をサポートする細胞壁日光エネルギーを集めて糖を生成する葉緑体貯蔵と構造的サポートを提供するだけでなく、複製と分解に関与する空胞など動物細胞と区別する追加のオルガネラがあります植物の種子の。[54]真核細胞はまた、微小管中間径フィラメント、およびマイクロフィラメントは、すべて細胞をサポートし、細胞とその細胞小器官の動きに関与しています。[54]構造組成に関して、微小管はチューブリンで構成されている(例えば、α-チューブリンおよびβ-チューブリンであるのに対し、中間径フィラメントは繊維状タンパク質で構成されている。[54]微小管は相互作用するアクチン分子で構成されている他のタンパク質鎖。[54]

代謝

酵素触媒による発熱反応の例

すべての細胞は、細胞プロセスを維持するためにエネルギー必要とします。エネルギーは仕事をする能力であり、熱力学では、ギブズの自由エネルギーを使用して計算できます熱力学第1法則によれば、エネルギーは保存されます。つまり、作成または破壊することはできません。したがって、細胞内の化学反応は新しいエネルギーを生成しませんが、代わりにエネルギーの変換と伝達に関与します。[55]それにもかかわらず、すべてのエネルギー伝達は使用可能なエネルギーのいくらかの損失につながり、熱力学の第二法則で述べられているようにエントロピー(または無秩序の状態)を増加させます。その結果、生物はエントロピーの低い状態を維持するためにエネルギーの継続的な入力を必要とします。細胞内では、エネルギーは酸化還元(還元-酸化)反応中に電子として伝達され、共有結合に保存され、膜を通過するイオン(水素、ナトリウム、カリウムなど)の移動によって生成されます。

代謝は一連のある生活-sustaining化学反応生物を。代謝の3つの主な目的は次のとおりです。細胞プロセスを実行するためのエネルギーの食物の変換。食品/燃料のタンパク質脂質核酸、および一部の炭水化物の構成要素への変換代謝廃棄物の排除。これらの酵素触媒反応により、生物は成長および繁殖し、構造を維持し、環境に反応することができます。代謝反応は異化作用として分類される場合があります–化合物の分解(たとえば、細胞呼吸によるグルコースのピルビン酸への分解)。または同化作用化合物(タンパク質、炭水化物、脂質、核酸など)の蓄積合成)。通常、異化作用はエネルギーを放出し、同化作用はエネルギーを消費します。

代謝の化学反応は代謝経路編成され、1つの化学物質が一連のステップを介して別の化学物質に変換され、各ステップは特定の酵素によって促進されます。酵素は、エネルギーを放出する自発的な反応に結合することにより、生物がそれ自体では発生しないエネルギー必要とする望ましい反応を駆動できるようにするため、代謝に不可欠です。酵素は触媒として機能し、反応生成変換するために必要な活性化エネルギーの量を減らすことにより、反応を消費することなくより迅速に進行させることができます。酵素はまた、例えば細胞の環境の変化または他の細胞からの信号に応答して、代謝反応の速度の調節可能にします。

細胞呼吸

細胞呼吸は、生物細胞内起こり、化学エネルギー栄養素からアデノシン三リン酸(ATP)に変換し、老廃物を放出する一連の代謝反応とプロセスです。[56]呼吸に関与する反応である異化反応に特に弱い高エネルギー結合ので、エネルギーを放出し、より小さなものに大きな分子を破壊し、分子酸素[57]製品のより強い結合に置き換えられます。呼吸は、細胞が化学エネルギーを放出して細胞の活動を促進する重要な方法の1つです。全体的な反応は一連の生化学的ステップで発生し、その一部はレドックス反応です。細胞呼吸は技術的には燃焼反応ですが、一連の反応からのエネルギーの放出がゆっくりと制御されているため、細胞内で発生した場合の呼吸とは明らかに似ていません。

ブドウ糖の形の砂糖は、動物や植物の細胞が呼吸に使用する主な栄養素です。酸素が関与する細胞呼吸は好気性呼吸と呼ばれ、解糖クエン酸回路(またはクレブス回路)、電子伝達系酸化的リン酸化の4つの段階があります[58]解糖は細胞質で起こる代謝過程であり、それによってブドウ糖が2つのピルビン酸変換され、ATPの2つの正味の分子が同時に生成されます。[58]次に、各ピルビン酸はピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体によってアセチルCoAに酸化され、これも生成します。NADHと二酸化炭素。アセチルCoAは、ミトコンドリアマトリックス内で起こるクエン酸回路に入ります。サイクルの終わりに、1つのグルコース(または2つのピルビン酸)からの総収量は、6つのNADH、2つのFADH 2、および2つのATP分子です。最後に、次の段階は酸化的リン酸化であり、これは真核生物ではミトコンドリアのクリステで起こります。酸化的リン酸化は、電子伝達系を含みます。これは、ある複合体から別の複合体に電子を伝達する一連の4つのタンパク質複合体であり、NADHおよびFADH 2からエネルギーを放出し、ミトコンドリア内膜を通過するプロトン(水素イオン)のポンピングに結合します。 (化学浸透)、陽子の原動力を生成します。[58]プロトン原動力からのエネルギーは、酵素ATPシンターゼ駆動して、ADPリン酸化 することによってより多くのATPを合成します。電子の移動は、分子状酸素が最終的な電子受容体で終了します。

酸素が存在しない場合、ピルビン酸は細胞呼吸によって代謝されませんが、発酵のプロセスを経ます。ピルビン酸はミトコンドリアに輸送されませんが、細胞質に残り、そこで細胞から除去される可能性のある老廃物に変換されます。これは、電子キャリアを酸化して解糖を再び実行し、過剰なピルビン酸を除去できるようにするという目的を果たします。発酵はNADHをNAD +に酸化するので、解糖に再利用できます。酸素がない場合、発酵は細胞質でのNADHの蓄積を防ぎ、解糖系にNAD +提供します。この廃棄物は生物によって異なります。骨格筋では、老廃物は乳酸です。このタイプの発酵は乳酸発酵と呼ばれます。激しい運動では、エネルギー需要がエネルギー供給を超えると、呼吸鎖はNADHによって結合されたすべての水素原子を処理できなくなります。嫌気性糖分解中、水素のペアがピルビン酸と結合して乳酸を形成すると、NAD +が再生します。乳酸形成は、可逆反応において乳酸デヒドロゲナーゼによって触媒されます。乳酸は、肝臓グリコーゲンの間接的な前駆体としても使用できます。回復中、酸素が利用可能になると、NAD +は乳酸から水素に結合してATPを形成します。酵母では、廃棄物はエタノール二酸化炭素です。このタイプの発酵は、アルコール発酵またはエタノール発酵として知られていますこのプロセスで生成されるATPは、酸素を必要としない基質レベルのリン酸化によって生成されます。

光合成

光合成は、化学エネルギーに太陽光を変更するO遊離する水分割2を、および修正CO 2を砂糖に。

光合成は、植物や他の生物が光エネルギー化学エネルギー変換するために 使用するプロセスであり、化学エネルギーは後で放出されて、細胞呼吸を介して生物の代謝活動に燃料を供給します。この化学エネルギーは二酸化炭素から合成されるなどの炭水化物分子に蓄えられます。[59] [60] [61]ほとんどの場合、酸素は廃棄物としても放出されます。ほとんどの植物藻類、およびシアノバクテリア光合成を実行します。これは、地球の大気の酸素含有量の生成と維持に大きく関与し、地球上の生命必要なエネルギーのほとんどを供給します。[62]

光合成には光吸収、電子伝達、ATP合成、炭素固定の4つの段階があります[58]光吸収は光合成の最初のステップでありチラコイド膜のタンパク質に付​​着しクロロフィル色素によって光エネルギーが吸収されます。吸収された光エネルギーは、ドナー(水)から一次電子受容体(Qと呼ばれるキノン)に電子を除去するために使用されます。第2段階では、電子はキノン一次電子受容体から一連の電子キャリアを通って、最終的な電子受容体。これは通常、NADP +の酸化型であり還元されます。光化学系I(PSI)と呼ばれるタンパク質複合体で起こるプロセスであるNADPHへ。電子の輸送は、間質からチラコイド膜へのプロトン(または水素)の移動と結びついており、水素が間質よりも内腔に集中するにつれて、膜全体にpH勾配を形成します。これは、好気性呼吸でミトコンドリア内膜を横切って生成されるプロトン原動力に類似しています。[58]

光合成の第3段階では、ATPシンターゼを介したチラコイド内腔からストロマへの濃度勾配下るプロトンの移動が、同じATPシンターゼによるATPの合成と結びついています。[58]それぞれ第2段階と第3段階光依存反応によって生成されるNADPHとATPは、大気中の二酸化炭素をリブロース二リン酸などの既存の有機炭素化合物に固定することにより、グルコースの合成を促進するエネルギーと電子を提供します( RuBP)は、カルビン回路と呼ばれる一連の光に依存しない(または暗い)反応です。[63]

細胞シグナル伝達

細胞通信(またはシグナル伝達)は、細胞がその環境およびそれ自体と信号を受信、処理、および送信する能力です[64] [65]信号は、光などの非化学することができる電気インパルス、及び熱、または化学的シグナル(またはリガンド)はと相互作用する受容体を見出すことができ、埋め込み細胞膜別のセルの又は深い内側に位置します細胞。[66] [65]化学信号には、一般にオートクリンパラクリンジャクスタクリン、およびの4つのタイプがあります。ホルモン[66]オートクリンシグナル伝達では、リガンドはそれを放出するのと同じ細胞に影響を及ぼします。たとえば、腫瘍細胞は、自身の自己分裂を開始する信号を放出するため、制御不能に複製する可能性があります。パラクリンシグナル伝達では、リガンドは近くの細胞に拡散し、それらに影響を与えます。たとえば、ニューロンと呼ばれる脳細胞は、神経伝達物質呼ばれるリガンドを放出します。このリガンドはシナプス間隙越えて拡散し、別のニューロンや筋細胞などの隣接する細胞の受容体と結合します。ジャクスタクリンシグナル伝達では、シグナル伝達細胞と応答細胞の間に直接接触があります。最後に、ホルモンは循環器系を通過するリガンドですそれらの標的細胞に到達するための動物または植物の血管系の。リガンドが受容体と結合すると、受容体の種類によっては、別の細胞の挙動に影響を与える可能性があります。たとえば、変力性受容体と結合する神経伝達物質は、標的細胞の興奮性変える可能があります。他のタイプの受容体には、プロテインキナーゼ受容体(例えば、ホルモンインスリンの受容体)およびGタンパク質共役受容体が含まれる。 Gタンパク質共役型受容体の活性化は、セカンドメッセンジャーカスケードを開始する可能性があります。化学的または物理的信号がセルを介して送信されるプロセス一連の分子イベントシグナル伝達と呼ばれます

細胞周期

減数分裂では、染色体が複製され、相同染色体が減数分裂Iの間に遺伝情報を交換します。娘細胞は減数分裂IIで再び分裂し、一倍体配偶子を形成します。

細胞周期はで行わ一連のイベントであるセルには2個の娘細胞に分割させています。これらのイベントには、そのDNAといくつかの細胞小器官複製、およびその後の細胞分裂と呼ばれるプロセスでの細胞質の2つの娘細胞への分割が含まれます。[67]において、真核生物(例えば、動物植物真菌、および原生生物細胞)、細胞分裂の2つの異なるタイプがある:有糸分裂および減数分裂は[68]有糸分裂は細胞周期の一部であり、複製された染色体が2つの新しい核に分離されます。細胞分裂は、染色体の総数が維持されている遺伝的に同一の細胞を生み出します。一般に、有糸分裂(核の分裂)の前には間期のS(DNAが複製される)があり、その後に終期細胞質分裂が続くことがよくあります。これは、1つの細胞の細胞細胞小器官細胞膜を2つの新しい細胞に分割しますこれらの細胞成分のほぼ等しいシェアを含みます。有糸分裂のさまざまな段階がすべて一緒になって、動物の細胞周期の有糸分裂期、つまり母細胞が2つの遺伝的に同一の娘細胞に分裂することを定義します。[69]細胞周期は、単細胞の受精卵が成熟した生物に成長する重要なプロセスであり、皮膚血球、およびいくつかの内臓が再生されるプロセスでもあります。細胞分裂後、各娘細胞は間期を開始します新しいサイクルの。有糸分裂とは対照的に、減数分裂は、1ラウンドのDNA複製とそれに続く2つの分裂を経ることによって4つの一倍体娘細胞をもたらします。[70] 相同染色体は第1分裂(減数分裂I)で分離され、姉妹染色分体は第2分裂(減数分裂II)で分離されます。これらの細胞分裂サイクルは両方とも、ライフサイクルのある時点で有性生殖の過程で使用されます。両方とも、最後の真核生物の共通の祖先に存在すると考えられています。

原核生物(すなわち、古細菌細菌)も細胞分裂(または二分裂)を受ける可能があります。真核生物の有糸分裂減数分裂のプロセスとは異なり、原核生物の二分裂は、細胞上に紡錘体を形成することなく起こります。二分裂の前に、細菌のDNAはしっかりと巻かれています。それがほどけて複製された後、それは分裂の準備のためにサイズを大きくするので、細菌の別々の極に引っ張られます。新しい細胞壁の成長は細菌を分離し始めます(FtsZ重合と「Zリング」形成によって引き起こされます[71]新しい細胞壁(セプタム)完全に発育し、細菌が完全に分裂します。新しい娘細胞は、しっかりと巻かれたDNAロッド、リボソーム、およびプラスミドを持っています。

遺伝学

継承

紫(B)と白(b)の花がヘテロ接合である2つのエンドウ豆植物間の交配を描いたパネットの方形

遺伝学遺伝の科学的研究です。[72] [73] [74] メンデルの法則は、具体的には、遺伝子と形質が親から子孫に受け継がれるプロセスです。[32]それは、19世紀半ばのエンドウ豆植物に関する彼の研究に基づいて、グレゴール・メンデルによって策定されました。メンデルは、相続のいくつかの原則を確立しました。 1つ目は、現在対立遺伝子と呼ばれている遺伝的特徴が離散的であり、それぞれが2人の親の1人から受け継いだ別の形態(たとえば、紫と白、または背の高い対矮星)を持っていることです。いくつかの対立遺伝子が優勢であると述べているの優性と均一性の法則に基づいています他の人は劣性ですが;少なくとも1つの優性対立遺伝子を持つ生物は、その優性対立遺伝子の表現型表示します[75]この規則の例外には、浸透度表現度が含まれます[32]メンデルは、配偶子の形成中に、各遺伝子の対立遺伝子が互いに分離するため、各配偶子は、彼の分離の法則によって述べられているように、各遺伝子に対して1つの対立遺伝子のみを運ぶと述べたヘテロ接合個体は、2つの対立遺伝子の頻度が等しい配偶子を生成します。最後に、メンデルは独立した品揃えの法則を策定しました、これは、異なる形質の遺伝子が配偶子の形成中に独立して分離できる、すなわち遺伝子がリンクされていないことを示しています。この規則の例外には、性別に関連する特性が含まます。テストクロス優性表現を持つ生物の根底にある遺伝子型を実験的に決定するために実行できます[76] A Punnett広場試験クロスの結果を予測するために使用することができます。遺伝子が染色体上にあると述べている遺伝染色体理論は性連鎖を確立したミバエを使っトーマス・モーガンズの実験によって支持されました。これらの昆虫の目の色と性の[77]ヒトおよび他の哺乳動物(例えば、犬)では、試験交差実験を実施することは実行可能または実用的ではありません。代わりに、家系図の遺伝的表現である家系図[78]が、複数の世代にわたる特定の形質または病気の遺伝を追跡するために代わりに使用されます。[79]

DNA

塩基は2つのらせん状のDNA鎖の間にあります。

遺伝子の単位である遺伝デオキシリボ核酸(の領域に対応することをDNA担持)遺伝特定の方法で生物の形態や機能に影響を与える情報を記憶します。 DNAは分子2からなるポリヌクレオチド互いの周りにコイルを形成すること鎖二重らせんを最初によって記載された、ジェームズ・ワトソンフランシス・クリック1953年[80]これは、線形として発見された染色体における真核生物では、円形染色体原核生物。染色体は、DNAヒストンからなる組織化された構造です。細胞内の染色体のセット、およびミトコンドリア葉緑体、またはその他の場所にあるその他の遺伝情報は、まとめて細胞のゲノムと呼ばれます。真核生物では、ゲノムDNAは細胞核に局在するか、ミトコンドリア葉緑体に少量局在します。[81]原核生物では、DNAは核様体と呼ばれる細胞質内の不規則な形の体内に保持されています[82]ゲノム内の遺伝情報は遺伝子内に保持されており、生物内でのこの情報の完全な集合体はその遺伝子型と呼ばれます[83]遺伝子は、タンパク質の合成に細胞が必要とする情報をコード化しており、タンパク質は、生物の最終的な表現型に影響を与える上で中心的な役割を果たします。

DNAを構成する2つのポリヌクレオチド鎖は互いに反対方向に走っているため、逆平行です。各鎖は、から構成されているヌクレオチド[84] [85] 4つの窒素のいずれかを含む各ヌクレオチドと塩基シトシン[C]、グアニン[G]、アデニン[A]又はチミン[T])、と呼ばれるデオキシリボースを、そしてリン酸基。ヌクレオチドは、あるヌクレオチドの糖と次のヌクレオチドのリン酸との間の共有結合によって鎖で互いに結合され、交互になります。糖リン酸骨格。これは、あるシーケンス遺伝情報をコード化骨格に沿ってこれらの4つの塩基の。 2つのポリヌクレオチド鎖の塩基は、塩基対の規則(AとTおよびCとG)に従って水素結合によって結合され、二本鎖DNAを作成します。塩基は、ピリミジンプリンの2つのグループに分けられます。 DNAでは、ピリミジンはチミンとシトシンですが、プリンはアデニンとグアニンです。

DNA鎖の間隔が不均一であるため、二重らせんの全長に沿って走るがあります[80]両方の溝はサイズが異なり、主溝はより大きく、したがって副溝よりもタンパク質の結合にアクセスしやすい。[80]ベースの外縁はこれらの溝に露出しているため、追加の水素結合のためにアクセスできます。[80]各溝は2つの可能な塩基対構成(GCおよびAT)を持つことができるため、二重らせん全体内に4つの可能な塩基対構成があり、それぞれが互いに化学的に異なります。[80]その結果、タンパク質分子は特定の塩基対配列を認識して結合することができます。これは、特定のDNA-タンパク質相互作用の基礎です。

DNA複製半保存的プロセスであり、各鎖が新しいDNA鎖のテンプレートとして機能します。[80]このプロセスは、複製起点での二重らせんの巻き戻しから始まります。これにより、2つのストランドが分離され、2つのテンプレートとして使用できるようになります。次に、酵素プライマーゼがテンプレートに結合して、5 'から3'の位置にプライマーと呼ばれるスターターRNA(または一部のウイルスではDNA)鎖が合成されます。[80]プライマーが完成すると、プライマーゼがテンプレートから放出され、続いて酵素DNAポリメラーゼが同じテンプレートに結合して、新しいDNAが合成されます。

DNAポリメラーゼは、テンプレートに相補的でない塩基を挿入することがあるため、DNA複製は完全ではありません(たとえば、テンプレート鎖のGとは反対の鎖にAを挿入します)。[80]真核生物では、初期エラーまたは突然変異率は約100,000人に1人です。[80] 校正ミスマッチ修復は、これらのエラーを修復する2つのメカニズムであり、特に細胞周期の前後で突然変異率を10-10低下させます。[80]

突然変異はDNAの遺伝的変化です。[80]それらは、校正によって修正されなかった複製エラーの結果として自発的に発生するか、化学物質(例、亜硝酸ベンゾピレン)または放射線(例、X線ガンマ線などの環境変異原によって誘発れる可能があります。紫外線、不安定な同位体から放出される粒子)。[80]突然変異は、単一塩基の変化として、または欠失逆位、または転座などの染色体突然変異を含むより大きな規模で現れる可能性がある[80]

多細胞生物では、突然変異は体細胞または生殖細胞で発生する可能性があります[80]体細胞では、突然変異は有糸分裂中に娘細胞に受け継がれる。[80]精子や卵子などの生殖細胞では、受精時に突然変異が生物に現れる。[80]突然変異は、サイレント、機能喪失、機能獲得、条件付き突然変異など、いくつかのタイプの表現型効果をもたらす可能性があります。[80]

いくつかの突然変異は、進化遺伝的変異の原因であるため、有益な場合があります[80]他のものは、生存に必要な遺伝子の機能の喪失をもたらす場合、有害である可能性があります。[80]発がん性物質などの変異原物質は、通常、公衆衛生政策の目標の問題として回避されます。[80] 1つの例は、モントリオール議定書によるクロロフルオロカーボン(CFC)の禁止です。これは、CFCがオゾン層を破壊する傾向があるため、地球の上層大気を通過する太陽からの紫外線が多くなり、体細胞変異を引き起こし、皮膚がん[80]同様に、肺がんの発生率を減らすために、世界中で禁煙が実施されています。[80]

遺伝子発現

分子生物学の拡張されたセントラルドグマには、遺伝子情報の流れに関与するすべてのプロセスが含まれます。

遺伝子発現は、遺伝子型表現型、すなわち観察可能な形質を生じさせる分子プロセスです。DNAに保存されている遺伝情報は遺伝子型を表しますが、表現型は、生物の構造と発達を制御するタンパク質、または特定の代謝経路を触媒する酵素として機能するタンパク質の合成から生じます。このプロセスは、1958年にフランシス・クリックによって策定された分子生物学セントラルドグマによって要約されています。[86] [87] [88]セントラルドグマによると、遺伝情報はDNAからRNA、タンパク質へと流れます。したがって、2つの遺伝子発現プロセスがあります。転写(DNAからRNA)および翻訳(RNAからタンパク質)。[89]これらのプロセスは、真核生物多細胞生物を含む)、原核生物細菌および古細菌などのすべての生命によって使用され、ウイルスによって悪用されて、生命の高分子機構を生成します。

転写中、メッセンジャーRNA(mRNA)鎖は、DNA鎖をテンプレートとして使用して作成されます。これは、RNAポリメラーゼプロモーターと呼ばれるDNA配列に結合すると開始され、2つのDNA鎖の1つの転写を開始するようにRNAに指示します。[90] DNA塩基は、RNAがウラシル(U)に置き換わるチミン(T)の場合を除いて、対応する塩基と交換されます。[91]真核生物では、DNAの大部分(例えば、ヒトでは> 98%)にイントロンと呼ばれる非コードが含まれており、タンパク質配列のパターンとしては機能しません。コーディング領域またはエクソン一次転写産物(またはプレmRNA)のイントロンとともに散在しています。[90]翻訳の前に、プレmRNAはさらに処理され、イントロンが除去(またはスプライシング)され、スプライシングされたエキソンのみが成熟mRNA鎖に残ります。[90]

mRNAからタンパク質への翻訳はリボソーム起こり、転写されたmRNA鎖遺伝暗号を使用してタンパク質内アミノ酸の配列を指定します遺伝子産物は多くの場合タンパク質ですが、トランスファーRNA(tRNA)核内低分子RNA(snRNA)などの非タンパク質コード遺伝子では、製品は機能的な非コードRNAです。[92] [93]

遺伝子調節

遺伝子発現のさまざまな段階の調節

遺伝子発現の調節(または遺伝子制御)環境因子によるの異なる段階で開発は、など、プロセスの各段階で発生することができ、転写RNAスプライシング翻訳、および翻訳後修飾タンパク質の。[94]

細胞は必要なときにのみタンパク質を作るので、遺伝子転写を調節する能力はエネルギーの会話を可能にします。[94]遺伝子発現は、転写因子と呼ばれる2種類の調節タンパク質のどちらがプロモーターの近くまたはプロモーターでDNA配列に結合するかに応じて、正または負の調節によって影響を受ける可能性があります[94]同じプロモーターを共有する遺伝子のクラスターはオペロンと呼ばれ、主に原核生物といくつかの下等真核生物(例えば、Caenorhabditis elegans)に見られる。[94] [95]これは腸内に見られる原核細胞である大腸菌で最初に同定されました。人間と他の動物の1960年代にフランソワ・ジャコブジャック・モノーによって[94]彼らは、3つのラクトース代謝酵素(β-ガラクトシダーゼβ-ガラクトシドパーミアーゼ、およびβ-ガラクトシドトランスアセチラーゼをコードする3つの遺伝子(lacZlacY、およびlacA)の一部である原核細胞のlacオペロンを研究した[94]遺伝子発現の正の調節において、活性化因子プロモーターの近くまたはプロモーターで配列に結合するときに転写を刺激する転写因子です。対照的に、負の調節は、リプレッサーと呼ばれる別の転写因子が、オペロンの一部であるオペレーターと呼ばれるDNA配列に結合して、転写を防ぐときに発生します。リプレッサーが抑制可能なオペロン(例えば、trpオペロン)に結合するとき、それはコリプレッサーの存在下でのみ結合します。リプレッサーはインデューサーと呼ばれる化合物(例えば、アロラクトースによって阻害することができます。インデューサーは、リプレッサーに結合してオペレーターに結合するのを防ぎ、それによって転写が起こることを可能にします。[94]誘導因子によって活性化することができる特定の遺伝子が呼び出される誘導性遺伝子(例えば、lacZの又はLACAにおける大腸菌とは対照的である)、構成的遺伝子ほとんど常にアクティブです。[94]両方とは対照的に、構造遺伝子は遺伝子調節に関与しないタンパク質をコードしている。[94]

原核細胞では、転写はシグマ因子と呼ばれるタンパク質によって調節されます。シグマ因子はRNAポリメラーゼに結合し、特定のプロモーターに誘導します。[94]同様に、真核細胞の転写因子は、遺伝子自体が異なる染色体上にある場合でも、遺伝子群の発現を調整することができます。[94]これらの遺伝子の配位は、同じ転写因子に結合する同じ調節DNA配列を共有している限り発生する可能性があります。[94]真核細胞のプロモーターはより多様ですが、RNAポリメラーゼが結合できるコア配列を含む傾向があり、最も一般的な配列は、複数の繰り返しAおよびT塩基を含むTATAボックスです。[94]具体的には、RNAポリメラーゼIIは、プロモーターに結合して真核生物のタンパク質コード遺伝子の転写を開始するRNAポリメラーゼですが、複数の一般的な転写因子が存在する場合に限ります。活性化因子と抑制因子。[94]真核細胞では、アクチベーターと結合するDNA配列はエンハンスメントと呼ばれ、リプレッサーと結合する配列はサイレンサーと呼ばれます。[94]活性化T細胞の核因子などの転写因子(NFAT)は、結合部位の塩基配列(NFATの場合はCGAGGAAAATTGなど)に基づいて特定のヌクレオチド配列を特定できます。これにより、特定のDNA-タンパク質相互作用を可能にするその配列内の化学基の配置が決まります。[94]転写因子の発現は、発生中のにおける細胞分化の根底にあるものです。[94]

プロモーターが関与する調節イベントに加えて、遺伝子発現は、真核細胞に見られるDNAとタンパク質の複合体であるクロマチンへの後成的変化によっても調節することができます。[94]

mRNAの転写後制御には一次mRNA転写産物の選択的スプライシングが含まれる可能性があり、その結果、単一の遺伝子が、異なるタンパク質のファミリーをコードする異なる成熟mRNAを生じさせます。[94] [96]よく研究されている例は、ショウジョウバエSxl遺伝子であり、これらの動物の性別を決定します。遺伝子自体には4つのエクソンが含まれており、そのpre-mRNA転写産物の選択的スプライシングにより、メスのハエでは2つの活性型のSxlタンパク質を、オスでは1つの不活性型のタンパク質を生成できます。[94]別の例はヒト免疫不全ウイルスです(HIV)、選択的スプライシングの結果として最大9つのタンパク質を生成できる単一のプレmRNA転写物を持っています。[94]ヒトでは、21,000個の遺伝子すべての80パーセントが選択的スプライシングされている。[94]チンパンジーとヒトの両方が同数の遺伝子を持っていることを考えると、チンパンジーの脳よりもヒトの脳の方がオルタナティブスプライシングの数が多いため、オルタナティブスプライシングが後者の複雑さに寄与している可能性があると考えられる。[94]

翻訳は3つの既知の方法で制御できます。そのうちの1つは、マイクロRNA(miRNA)と呼ばれる小さなRNA分子がターゲットmRNA転写物に結合し、その翻訳を阻害して分解することです。[94]翻訳は、mRNAの5 '末端にある修飾グアノシン三リン酸(GTP)を未修飾GTP分子に置き換えることにより、5'キャップを修飾することによっても阻害することができます。[94]最後に、翻訳リプレッサータンパク質はmRNAに結合し、それらがリボソームに付着するのを防ぎ、それによって翻訳をブロックすることができます。[94]

翻訳されると、タンパク質の安定性は、分解の標的となることによって調節することができます。[94]酵素と呼ばれる調節タンパク質接続するときの一般的な例は、ユビキチンリジン 残基標的タンパク質のを。[94]次に、他のユビキチンが一次ユビキチンに結合してポリユビキチン化タンパク質を形成し、それがプロテアソームと呼ばれるはるかに大きなタンパク質複合体に入ります。[94]ポリユビキチン化タンパク質がプロテアソームに入ると、ポリユビキチンは標的タンパク質から分離し、ATP依存的にプロテアソームによって展開され、3つのプロテアーゼによって加水分解されます。[94]

ゲノム

ヒトゲノムの構成

ゲノムは、生物の完全なセットであるDNAの遺伝子の全てを含め、。[97]ゲノムの配列決定と分析は、ハイスループットDNA配列決定バイオインフォマティクス使用して行うことができ、ゲノム全体の機能と構造を組み立てて分析します。[98] [99] [100]原核生物のゲノムは小さく、コンパクトで、多様です。対照的に、真核生物のゲノムは、より多くの調節配列を有するなど、より大きく、より複雑であり、そのゲノムの多くは、機能的RNA(rRNAtRNA、およびmRNA)の非コードDNA配列で構成されています。)または調節配列。シロイヌナズナミバエ、マウス、線虫酵母などのさまざまなモデル生物のゲノムが配列決定されています。ヒトゲノムプロジェクトは、配列に国際科学界によって主要な仕事であった全ヒトゲノム2003年に完成した、[101]ヒトのゲノムの配列決定は、次のような実用的な用途得たDNAフィンガープリンティングのために使用することができる、父親をテストフォレンジック。中医学、ヒトゲノム全体の配列決定により、腫瘍を引き起こす突然変異や特定の遺伝性疾患を引き起こす遺伝子の特定が可能になりました[101]さまざまな生物からのゲノムの配列決定により、比較ゲノミクスが出現しました。これは、それらのさまざまな生物のゲノムから遺伝子の比較を行うことを目的としています。[101]

多くの遺伝子は複数のタンパク質をコードしており、翻訳後修飾により細胞内のタンパク質の多様性が高まります。生物のプロテオームは、そのゲノムによって発現されるタンパク質の完全なセットであり、プロテオミクスは、生物によって生成されるタンパク質の完全なセットを研究しようとします。[101]多くのタンパク質は酵素であるため、それらの活性は基質や生成物の濃度に影響を与える傾向があります。したがって、プロテオームが変化すると、小分子または代謝物の量も変化します。[101]細胞または生物の小分子の完全なセットは、メタボロームおよびメタボロミクスと呼ばれます。細胞または生物の生理学的活動に関連するメタボロームの研究です。[101]

バイオテクノロジー

外来DNA断片をプラスミドベクターに挿入した組換えDNAの構築

バイオテクノロジーとは、細胞や生物を使って人間向けの製品を開発することです。[102]これには分子クローニングなど遺伝子組換えの実験的方法によって形成されたDNA分子である組換えDNAなどのツールが含まれ、複数のソースからの遺伝物質を集めて、ゲノムには見られない配列作成します。他のツールには、ゲノムライブラリーDNAマイクロアレイ発現ベクター合成ゲノミクス、およびCRISPR遺伝子編集の使用が含まれます。[102] [103]これらのツールの多くは、医学的に有用なタンパク質の作成、植物の栽培畜産の改善など、幅広い用途があります[102]たとえば、ヒトインスリンは、組換えDNA技術を使用して製造された最初の薬でした。ファーミングなどの他のアプローチでは、遺伝子組み換え生物を使用することで、医学的に有用な製品を大量に生産することができます。[102]

遺伝子、開発、および進化

蓄積する濃度勾配のモデル; 細かい黄橙色の輪郭はセルの境界です。[104]

発達とは、多細胞生物植物または動物)が、単一の細胞から始まり、そのライフサイクルに特徴的なさまざまな形をとる一連の変化を経るプロセスです。[105]開発の根底にある4つの重要なプロセスがあります:決定分化形態形成、および成長。決定は細胞の発生運命を設定し、それは発生中により制限的になります。分化は、幹細胞などのあまり専門化されていない細胞から専門化された細胞を作るプロセスです。[106] [107]幹細胞は未分化または部分的に分化した細胞種々に分化することができる細胞の種類及び増殖より同じ幹細胞の生成するために無期限。[108]細胞分化は、細胞のサイズ、形状、膜電位代謝活性、およびシグナルへの応答性を劇的に変化させます。これは主に、遺伝子発現エピジェネティクスの高度に制御された修飾によるものです。いくつかの例外を除いて、細胞分化はDNA配列自体の変化を伴うことはほとんどありません[109]したがって、同じゲノムを持っていても、細胞が異なれば物理的特性も大きく異なる可能性があります。形態形成、または体型の発達は、遺伝子発現の空間的差異の結果です。[105]特に、パターン形成として知られている、腕や翼などの特定の構造への分化した組織の組織化は、モルフォゲン、細胞の1つのグループから周囲の細胞に移動するシグナル伝達分子によって支配され、説明されているようにモルフォゲン勾配を作成しますよるフランス国旗モデルアポトーシス、またはプログラム細胞死は、形態形成中にも発生します。たとえば、ヒトの胚発生における指の間の細胞の死は、個々の指やつま先を解放します。転写因子遺伝子の発現は、植物における器官の配置を決定することができ、転写因子自体のカスケードは、ハエの体節を確立することができます。[105]

発生遺伝的ツールキットと呼ばれる生物のゲノム内の遺伝子のごく一部が、その生物の発生を制御します。これらのツールキット遺伝子は門の間で高度に保存されています。つまり、それらは古く、広く離れた動物のグループで非常に類似しています。ツールキット遺伝子の展開の違いは、ボディプランと、体の部分の数、アイデンティティ、およびパターンに影響を与えます。最も重要なツールキット遺伝子の中には、Hox遺伝子があります。 Hox遺伝子は、ヘビの多くの椎骨などの繰り返し部分が、発生中の胚または幼虫のどこで成長するかを決定します。[110]ツールキットのバリエーションは、動物の形態学的進化の大部分を生み出した可能性があります。ツールキットは、2つの方法で進化を推進できます。ツールキット遺伝子は、ダーウィンのオオガラパゴドリのくちばしがBMP遺伝子によって拡大されたとき[111]や、遠位のない(Dlx)遺伝子が過少発現されたためにヘビが足を失ったとき、または他の爬虫類が手足を形成し続けた場所ではまったく発現していません。[112]または、ツールキット遺伝子は、脊椎動物の下顎骨などの多様な構造を制御する、同じ遺伝子の多くの機能である遠位なしに見られるように、新しい機能を獲得することができます[113] [114]。脚と触角ショウジョウバエでは、[115]眼点パターンでの蝶の [116]ツールボックス遺伝子の小さな変化が体の構造に大きな変化を引き起こす可能性があることを考えると、それらはしばしば収束または平行進化を可能にしました

進化

進化の過程

より暗い特性のための自然淘汰

生物学の中心的な組織化の概念は、生命は進化を通じて変化し発展するというものです。これは、世代を超えた集団の遺伝的 特徴変化です。[117] [118]進化論は現在、地球上の生命の大きな変化を説明するために使用されています。進化という用語、1809年にジャン=バティスト・ド・ラマルクによって科学用語集に導入されました。[119] [120]彼は、進化は獲得された特性継承の結果として発生したと提案しました。 。[119] イギリスの博物学者であるチャールズダーウィンは、1836年にHMSビーグル号での5年間の旅行からイギリスに戻りガラパゴス諸島などの世界各地から岩石を研究し、動植物を収集しました[119]彼はまた、読んでいた地質学の原則によって、チャールズ・ライエルをし、人口論によってトーマス・マルサスと、それらの影響を受けました。[121]ダーウィンは彼の観察と読みに基づいて、自然淘汰による進化論を定式化し始めた。世界のさまざまな地域の動植物の多様性を説明するために。[119] [121] マレー諸島動植物を研究した別の英国の博物学者、アルフレッド・ラッセル・ウォレスも同じ考えを思いついたが、後にダーウィンとは独立した。[119]ダーウィンとウォレス、1858年にロンドン・リンネ協会でそれぞれエッセイと原稿を共同で発表し、自然淘汰による進化の発見を称賛した。[119] [122] [123] [124] [125]ダーウィンは後に、彼の著書「種の起源について」を出版しました。1859年に、自然淘汰による進化のプロセスがどのように機能するかを詳細に説明しました。[119]

自然淘汰を説明するために、ダーウィンは、人間が人工淘汰によって動物を改変するというアナロジーを描きました。これにより、動物は特定の特性のために選択的に繁殖され、野生の祖先にもはや似ていない個体が生まれました。[121]ダーウィンは、自然界では、特定の特性を選択する際に人間の役割を果たしたのは自然であると主張した。彼は2つの観察と2つの推論に基づいてこの結論に達しました。[121]第一に、どの集団のメンバーも、その遺伝的形質に関して異なる傾向がある。第二に、すべての種は、それぞれの環境でサポートできるよりも多くの子孫を生み出す傾向があり、その結果、多くの個体が生存および繁殖しません。[121]これらの観察に基づいて、ダーウィンは、彼らの環境によりよく適応する遺伝的形質を持っていたそれらの個体は、他の個体よりも生き残り、より多くの子孫を生み出す可能性が高いと推測した。 [121]彼はさらに、特定の個体が他の個体よりも不平等または異なる生存と繁殖を行うと、世代を超えて好ましい形質が蓄積し、それによって生物とその環境との一致が高まると推測した。 [121] [126] [127]したがって、まとめると、自然淘汰とは、遺伝性の特徴の違いによる、次の世代の個体の生存と生殖の違いです。 [128] [121] [119]

ダーウィンはメンデルの遺伝の働きを知らなかったので、自然淘汰の根底にある正確な遺伝のメカニズムは現代的総合がダーウィンの進化古典的な遺伝学を調和させ、ネオダーウィニズムを確立する20世紀初頭までよく理解されていませんでした[129]。自然淘汰による進化の展望。[128]この見方は、対立遺伝子頻度に変化があるときに進化が起こると考えている異種交配生物の集団内。大規模なランダム交配集団に作用する進化過程がない場合、ハーディー・ワインベルクの原理で説明されているように、対立遺伝子頻度は世代を超えて一定のままです。[130]

進化を推進するもう1つのプロセスは遺伝的浮動です。これは、ある世代から次の世代への集団内の対立遺伝子頻度のランダムな変動です。[131]選択力が存在しないか、比較的弱い場合、対立遺伝子はサンプリングエラーの影響を受けるため、対立遺伝子の頻度は、世代を重ねるごとに上向きまたは下向きドリフトする可能性が等しくなります[132]このドリフトは、対立遺伝子が集団から消えるか、他の対立遺伝子を完全に置き換えることによって、最終的に固定されると停止します。したがって、遺伝的浮動は、偶然だけで集団からいくつかの対立遺伝子を排除する可能性があります。

種分化

互いにメイト、その生物の基であり、分化は互いに独立して進化した結果として2つの系統に系統ずつ分割プロセスです。[133]種分化が起こるためには、生殖的隔離がなければなりません[133]生殖的隔離は、Bateson–Dobzhansky–Mullerモデルで説明されているように、遺伝子間の非互換性から生じる可能性があります。生殖的隔離も遺伝的分化とともに増加する傾向があります。種分化は、異所的種分化として知られるプロセスである、祖先の種を分割する物理的な障壁がある場合に発生する可能性があります[133]対照的に、同所的種分化は、物理的な障壁がない場合に発生します。

機械的時間的行動的、生息地、および配偶子の分離などの接合前の分離は、異なる種が交雑するのを防ぐことができます。[133]同様に、接合後の単離は、雑種の生存率の低下または雑種の不妊(例えば、ラバ)のために、交配が選択される結果となる可能性がある密接に関連する2つの種の間に不完全な生殖隔離があった場合、ハイブリッドゾーンが出現する可能性があります。

系統発生

BacteriaArchaeaEucaryotaAquifexThermotogaCytophagaBacteroidesBacteroides-CytophagaPlanctomycesCyanobacteriaProteobacteriaSpirochetesGram-positive bacteriaGreen filantous bacteriaPyrodicticumThermoproteusThermococcus celerMethanococcusMethanobacteriumMethanosarcinaHalophilesEntamoebaeSlime moldAnimalFungusPlantCiliateFlagellateTrichomonadMicrosporidiaDiplomonad
細菌古細菌真核生物のドメインを示す系統樹

系統発生は、特定のグループの生物またはそれらの遺伝子の進化の歴史です。[134]系統樹を使用して表すことができます。系統樹は、生物またはその遺伝子間の降下線を示す図です。木の時間軸上に描かれた各線は、特定の種または個体群の子孫の系統表しています。系統が2つに分割されると、系統樹上のノード(または分割)として表されます。時間の経過とともに分割が増えるほど、ツリー上に分岐が多くなり、そのツリー内のすべての生物の共通の祖先がそのツリーのルートによって表されます。系統樹は、主要な進化グループであるすべての生命体(昆虫など)の進化の歴史を描写している可能性があります)、または密接に関連する種のさらに小さなグループ。ツリー内では、名前で指定された種のグループは分類群(たとえば、人間、霊長目、哺乳類、脊椎動物)であり、そのすべての進化の子孫で構成される分類群は、分岐群、別名単葉分類群です。[134]密接に関連する種は姉妹種呼ばれ、密接に関連するクレードは姉妹クレードである。単系統群とは対照的に、polyphyletic一方グループは、共通の祖先を含まないparaphyleticグループは、共通の祖先のすべての子孫が含まれていません。[134]

系統樹は、さまざまな種を比較およびグループ化するための基礎です。[134]共通の祖先から受け継いだ特徴を共有する異なる種は、相同な特徴(またはシナポモルフィを持っていると説明されています[135] [136] [134]相同機能は任意とすることができる遺伝 形質などのDNA配列、タンパク質構造、解剖学的特徴、および行動パターン。脊柱は、すべての脊椎動物で共有相同的特徴の一例です。類似の形式または機能を持っているが、共通の祖先から派生していない特性は、類似の機能として説明されます。系統発生は、グループ内と呼ばれる主要な関心のある生物のグループに対して再構築することができます。イングループに密接に関連しているが、系統発生的にその外側にある種またはグループは、アウトグループと呼ばれ、ツリー内の参照ポイントとして機能します。ツリーのルートは、グループ内とグループ外の間にあります。[134]系統樹が再構築されると、異なる進化の歴史を持つ複数の樹木が生成される可能性があります。倹約(またはオッカムの剃刀)の原則に基づいて、好まれる木は、すべてのグループのすべての特性にわたって想定される必要のある進化的変化が最も少ない木です。計算アルゴリズム証拠が与えられた場合、ツリーがどのように進化したかを判断するために使用できます。[134]

系統発生は、18世紀にカールリンネによって開発されリンネ式分類法に基づく生物学的分類の基礎を提供します[134]この分類システムはランクベースであり、最高ランクはドメインであり、次に王国クラス種が続きます。[134]すべての生物は、次の3つのドメインのいずれかに属するものとして分類できます古細菌(元々は古細菌)。バクテリア(元々真核生物)、または真核生物原生生物菌類植物、および動物界を含む)。[137]学名記載は、異なる種を分類するために使用されます。このシステムに基づいて、各種には2つの名前が付けられます。1つは属、もう1つは種です。[134]例えば、人間はホモ・サピエンスであり、ホモは属であり、サピエンスは種である。慣例により、生物の学名はイタリック体で表記され、属の最初の文字のみが大文字になっています。[138] [139]

生物の歴史

生命の歴史上の地球は、それによってプロセスをトレースした生物は、現在までの人生の早い出現から進化してきたし。地球は約45億年前に形成され、地球上のすべての生命は、生きているか絶滅しているかを問わず、35億年前に生き最後の普遍的な共通の祖先の子孫でした。[140] [141]地球の歴史の年代測定は、層序学放射年代測定古地磁気年代測定などのいくつかの地質学的手法を使用して行うことができます[142]これらの方法に基づいて、地質学者は開発した地質時代4つの長い年月(始まる、主要な部門に地球の歴史を分割冥王代始生代原生代、および顕生代)の最初の3を総称として知られている先カンブリア約4億年続きました、 。[142]各累代は時代分けることができ、5億4200万年前に始まった顕生代は古生代中生代新生代に細分されます。[142]これらの3つの時代は一緒に11の期間を構成しますCambrianOrdovicianSilurianDevonianCarboniferousPermianTriassicJurassicCretaceousTertiaryQuaternary)および各期間をエポックに。[142]

現在知られているすべてのの類似性は、それらが共通の祖先から進化の過程を経て分岐したことを示しています[143]生物学者は、遺伝暗号の遍在性を、すべての細菌古細菌、および真核生物の普遍的な共通祖先の証拠と見なしている[144] [10] [145] [146]古細菌と古細菌が共存する微生物マットは、始生代初期の主要な生活形態であり、初期進化の主要なステップの多くはこの環境で起こったと考えられています。[147] 真核生物の最も初期の証拠は18.5億年前にさかのぼり[148] [149]、それらは以前に存在していたかもしれないが、代謝に酸素を使い始めたときに多様化が加速した。その後、約17億年前に多細胞生物が出現し始め、分化した細胞が特殊な機能を果たしました。[150]

藻類のような多細胞陸上植物は約10億年前にまでさかのぼりますが[151]微生物が少なくとも27億年前に最も初期の陸域生態系を形成したことを証拠が示唆しています。[152]微生物は、オルドビス紀の陸上植物の始まりへの道を開いたと考えられています。陸上植物は非常に成功したため、デボン紀後期の絶滅イベントに貢献したと考えられています。[153]

エディアカラ生物相が中に表示されるエディアカランの期間、[154]一方で、脊椎動物、他のほとんどの近代とともに、門は時の百万525程度年前に始まっカンブリア紀の爆発[155]ペルム紀の間に、哺乳類の祖先を含む単弓が土地を支配した[156]が、このグループのほとんどは、2億5200万年前のペルム紀-三畳紀の絶滅イベントで絶滅した[157]この大惨事からの回復の間に、主竜類は最も豊富な陸生脊椎動物になりました。[158] one archosaur group, the dinosaurs, dominated the Jurassic and Cretaceous periods.[159] After the Cretaceous–Paleogene extinction event 66 million years ago killed off the non-avian dinosaurs,[160] mammals increased rapidly in size and diversity.[161] Such mass extinctions may have accelerated evolution by providing opportunities for new groups of organisms to diversify.[162]

Diversity

Bacteria and Archaea

BacteriaGemmatimonas aurantiaca (-=1 Micrometer)

Bacteria are a type of cell that constitute a large domain of prokaryotic microorganisms. Typically a few micrometers in length, bacteria have a number of shapes, ranging from spheres to rods and spirals. Bacteria were among the first life forms to appear on Earth, and are present in most of its habitats. Bacteria inhabit soil, water, acidic hot springs, radioactive waste,[163] and the deep biosphere of the earth's crust. Bacteria also live in symbiotic and parasitic relationships with plants and animals. Most bacteria have not been characterised, and only about 27 percent of the bacterial phyla have species that can be grown in the laboratory.[164]

Archaea constitute the other domain of prokaryotic cells and were initially classified as bacteria, receiving the name archaebacteria (in the Archaebacteria kingdom), a term that has fallen out of use.[165] Archaeal cells have unique properties separating them from the other two domains, Bacteria and Eukaryota. Archaea are further divided into multiple recognized phyla. Archaea and bacteria are generally similar in size and shape, although a few archaea have very different shapes, such as the flat and square cells of Haloquadratum walsbyi.[166] Despite this morphological similarity to bacteria, archaea possess genes and several metabolic pathways that are more closely related to those of eukaryotes, notably for the enzymes involved in transcription and translation. Other aspects of archaeal biochemistry are unique, such as their reliance on ether lipids in their cell membranes,[167] including archaeols. Archaea use more energy sources than eukaryotes: these range from organic compounds, such as sugars, to ammonia, metal ions or even hydrogen gas. Salt-tolerant archaea (the Haloarchaea) use sunlight as an energy source, and other species of archaea fix carbon, but unlike plants and cyanobacteria, no known species of archaea does both. Archaea reproduce asexually by binary fission, fragmentation, or budding; unlike bacteria, no known species of Archaea form endospores.

The first observed archaea were extremophiles, living in extreme environments, such as hot springs and salt lakes with no other organisms. Improved molecular detection tools led to the discovery of archaea in almost every habitat, including soil, oceans, and marshlands. Archaea are particularly numerous in the oceans, and the archaea in plankton may be one of the most abundant groups of organisms on the planet.

Archaea are a major part of Earth's life. They are part of the microbiota of all organisms. In the human microbiome, they are important in the gut, mouth, and on the skin.[168] Their morphological, metabolic, and geographical diversity permits them to play multiple ecological roles: carbon fixation; nitrogen cycling; organic compound turnover; and maintaining microbial symbiotic and syntrophic communities, for example.[169]

Protists

Diversity of protists

Eukaryotes are hypothesized to have split from archaea, which was followed by their endosymbioses with bacteria (or symbiogenesis) that gave rise to mitochondria and chloroplasts, both of which are now part of modern day eukaryotic cells.[170] The major lineages of eukaryotes diversified in the Precambrian about 1.5 billion years ago and can be classified into eight major clades: alveolates, excavates, stramenopiles, plants, rhizarians, amoebozoans, fungi, and animals.[170] Five of these clades are collectively known as protists, which are mostly microscopic eukaryotic organisms that are not plants, fungi, or animals.[170] While it is likely that protists share a common ancestor (the last eukaryotic common ancestor),[171] protists by themselves do not constitute a separate clade as some protists may be more closely related to plants, fungi, or animals than they are to other protists. Like groupings such as algae, invertebrates, or protozoans, the protist grouping is not a formal taxonomic group but is used for convenience.[170][172] Most protists are unicellular, which are also known as microbial eukaryotes.[170]

The alveolates are mostly photosynthetic unicellular protists that possess sacs called alveoli (hence their name alveolates) that are located beneath their cell membrane, providing support for the cell surface.[170] Alveolates comprise several groups such as dinoflagellates, apicomplexans, and ciliates. Dinoflagellates are photosynthetic and can be found in the ocean where they play a role as primary producers of organic matter.[170] Apicomplexans are parasitic alveolates that possess an apical complex, which is a group of organelles located in the apical end of the cell.[170] This complex allows apicomplexans to invade their hosts' tissues. Ciliates are alveolates that possess numerous hair-like structure called cilia. A defining characteristic of ciliates is the presence of two types of nuclei in each ciliate cell. A commonly studied ciliate is the paramecium.[170]

The excavates are groups of protists that began to diversify approximately 1.5 billion years ago shortly after the origin of the eukaryotes.[170] Some excavates do not possess mitochondria, which are thought to have been lost over the course of evolution as these protists still possess nuclear genes that are associated with mitochondria.[170] The excavates comprise several groups such as diplomonads, parabasalids, heteroloboseans, euglenids, and kinetoplastids.[170]

Stramenopiles, most of which can be characterized by the presence of tubular hairs on the longer of their two flagella, include diatoms and brown algae.[170] Diatoms are primary producers and contribute about one-fifth of all photosynthetic carbon fixation, making them a major component of phytoplankton.[170]

Rhizarians are mostly unicellular and aquatic protists that typically contain long, thin pseudopods.[170] The rhizarians comprise three main groups: cercozoans, foraminiferans, and radiolarians.[170]

Amoebozoans are protists with a body form characterized by the presence lobe-shaped pseudopods, which help them to move.[170] They include groups such as loboseans and slime molds (e.g., plasmodial slime mold and cellular slime molds).[170]

Plant diversity

Diversity of plants

Plants are mainly multicellular organisms, predominantly photosynthetic eukaryotes of the kingdom Plantae, which would exclude fungi and some algae. A shared derived trait (or synapomorphy) of Plantae is the primary endosymbiosis of a cyanobacterium into an early eukaryote about one billion years ago, which gave rise to chloroplasts.[173] The first several clades that emerged following primary endosymbiosis were aquatic and most of the aquatic photosynthetic eukaryotic organisms are collectively described as algae, which is a term of convenience as not all algae are closely related.[173] Algae comprise several distinct clades such as glaucophytes, which are microscopic freshwater algae that may have resembled in form to the early unicellular ancestor of Plantae.[173] Unlike glaucophytes, the other algal clades such as red and green algae are multicellular. Green algae comprise three major clades: chlorophytes, coleochaetophytes, and stoneworts.[173]

Land plants (embryophytes) first appeared in terrestrial environments approximately 450 to 500 million years ago.[173] A synapomorphy of land plants is an embryo that develops under the protection of tissues of its parent plant.[173] Land plants comprise ten major clades, seven of which constitute a single clade known as vascular plants (or tracheophytes) as they all have tracheids, which are fluid-conducting cells, and a well-developed system that transports materials throughout their bodies.[173] In contrast, the other three clades are nonvascular plants as they do not have tracheids.[173] They also do not constitute a single clade.[173]

Nonvascular plants include liverworts, mosses, and hornworts. They tend to be found in areas where water is readily available.[173] Most live on soil or even on vascular plants themselves. Some can grow on bare rock, tree trunks that are dead or have fallen, and even buildings.[173] Most nonvascular plants are terrestrial, with a few living in freshwater environments and none living in the oceans.[173]

The seven clades (or divisions) that make up vascular plants include horsetails and ferns, which together can be grouped as a single clade called monilophytes.[173] Seed plants (or spermatophyte) comprise the other five divisions, four of which are grouped as gymnosperms and one is angiosperms. Gymnosperms includes conifers, cycads, Ginkgo, and gnetophytes. Gymnosperm seeds develop either on the surface of scales or leaves, which are often modified to form cones, or solitary as in yew, Torreya, Ginkgo.[174] Angiosperms are the most diverse group of land plants, with 64 orders, 416 families, approximately 13,000 known genera and 300,000 known species.[175] Like gymnosperms, angiosperms are seed-producing plants. They are distinguished from gymnosperms by having characteristics such as flowers, endosperm within their seeds, and production of fruits that contain the seeds.

Fungi

Diversity of fungi. Clockwise from top left: Amanita muscaria, a basidiomycete; Sarcoscypha coccinea, an ascomycete; bread covered in mold; chytrid; Aspergillus conidiophore.

Fungi are eukaryotic organisms that digest foods outside of their bodies.[176] They do so through a process called absorptive heterotrophy whereby they would first secrete digestive enzymes that break down large food molecules before absorbing them through their cell membranes. Many fungi are also saprobes as they are able to take in nutrients from dead organic matter and are hence, the principal decomposers in ecological systems.[176] Some fungi are parasites by absorbing nutrients from living hosts while others are mutualists.[176] Fungi, along with two other lineages, choanoflagellates and animals, can be grouped as opisthokonts. A synapomorphy that distinguishes fungi from other two opisthokonts is the presence of chitin in their cell walls.[176]

Most fungi are multicellular but some are unicellular such as yeasts, which live in liquid or moist environments and are able to absorb nutrients directly into their cell surfaces.[176] Multicellular fungi, on the other hand, have a body called mycelium, which is composed of a mass of individual tubular filaments called hyphae that allows for nutrient absorption to occur.[176]

Fungi can be divided into six major groups based on their life cycles: microsporidia, chytrids, zygospore fungi (Zygomycota), arbuscular mycorrhizal fungi (Glomeromycota), sac fungi (Ascomycota), and club fungi (Basidiomycota).[176]

The fungus kingdom encompasses an enormous diversity of taxa with varied ecologies, life cycle strategies, and morphologies ranging from unicellular aquatic chytrids to large mushrooms. However, little is known of the true biodiversity of Kingdom Fungi, which has been estimated at 2.2 million to 3.8 million species.[177] Of these, only about 148,000 have been described,[178] with over 8,000 species known to be detrimental to plants and at least 300 that can be pathogenic to humans.[179]

Animal diversity

EchinodermCnidariaBivalveTardigradeCrustaceanArachnidSpongeInsectMammalBryozoaAcanthocephalaFlatwormCephalopodAnnelidTunicateFishBirdPhoronida
Diversity of animals. From top to bottom, first column: Echinoderm, cnidaria, bivalve, tardigrade, crustacean, and arachnid. Second column: Sponge, insect, mammal, bryozoa, acanthocephala, and flatworm. Third column: Cephalopod, annelid, tunicate, fish, bird, and phoronida

Animals are multicellular eukaryotic organisms that form the kingdom Animalia. With few exceptions, animals consume organic material, breathe oxygen, are able to move, can reproduce sexually, and grow from a hollow sphere of cells, the blastula, during embryonic development. Over 1.5 million living animal species have been described—of which around 1 million are insects—but it has been estimated there are over 7 million animal species in total. They have complex interactions with each other and their environments, forming intricate food webs.

Animals can be distinguished into two groups based on their developmental characteristics.[180] For instance, embryos of diploblastic animals such as ctenophores, placeozoans, and cnidarians have two cell layers (ectoderm and endoderm) whereas the embryos of triploblastic animals have three tissue layers (ectoderm, mesoderm, and endoderm), which is a synapomorphy of these animals.[180] Triploblastic animals can be further divided into two major clades based on based on the pattern of gastrulation, whereby a cavity called a blastopore is formed from the indentation of a blastula. In protostomes, the blastopore gives rise to the mouth, which is then followed by the formation of the anus.[180] In deuterostomes, the blastopore gives rise to the anus, followed by the formation of the mouth.[180]

Animals can also be differentiated based on their body plan, specifically with respect to four key features: symmetry, body cavity, segmentation, and appendages.[180] The bodies of most animals are symmetrical, with symmetry being either radial or bilateral.[180] Triploblastic animals can be divided into three types based on their body cavity: acoelomate, pseudocoelomate, and coelomate.[180] Segmentation can be observed in the bodies of many animals, which allows for specialization of different parts of the body as well as allowing the animal to change the shape of its body to control its movements.[180] Finally, animals can be distinguished based on the type and location of their appendages such as antennae for sensing the environment or claws for capturing prey.[180]

Sponges, the members of the phylum Porifera, are a basal Metazoa (animal) clade as a sister of the diploblasts.[181][182][183][184][185] They are multicellular organisms that have bodies full of pores and channels allowing water to circulate through them, consisting of jelly-like mesohyl sandwiched between two thin layers of cells.

The majority (~97%) of animal species are invertebrates,[186] which are animals that do not have a vertebral column (or backbone or spine), derived from the notochord. This includes all animals apart from the subphylum Vertebrata. Familiar examples of invertebrates include arthropods (insects, arachnids, crustaceans, and myriapods), mollusks (chitons, snail, bivalves, squids, and octopuses), annelid (earthworms and leeches), and cnidarians (hydras, jellyfishes, sea anemones, and corals). Many invertebrate taxa have a greater number and variety of species than the entire subphylum of Vertebrata.[187]

In contrast, vertebrates comprise all species of animals within the subphylum Vertebrata, which are chordates with vertebral columns. These animals have four key features, which are an anterior skull with a brain, a rigid internal skeleton supported by a vertebral column that encloses a spinal cord, internal organs suspended in a coelom, and a well-developed circulatory system driven by a single large heart.[180] Vertebrates represent the overwhelming majority of the phylum Chordata, with currently about 69,963 species described.[188] Vertebrates comprise different major groups that include jawless fishes (not including hagfishes), jawed vertebrates such as cartilaginous fishes (sharks, rays, and ratfish), bony fishes, tetrapods such as amphibians, reptiles, birds, and mammals.[180]

The two remaining groups of jawless fishes that have survived beyond the Devonian period are hagfishes and lamprey, which are collectively known as cyclostomes (for circled mouths).[180] Both groups of animals have elongated eel-like bodies with no paired fins.[180] However, because hagfishes have a weak circulatory system with three accessory hearts, a partial skull with no cerebellum, no jaws or stomach, and no jointed vertebrae, some biologists do not classify them as vertebrates but instead as a sister group of vertebrates.[180] In contrast, lampreys have a complete skull and a distinct vertebrae that is cartilaginous.[180]

Mammals have four key features that distinguish them from other animals such as sweat glands, mammary glands, hair, and a four-chambered heart.[180] Small and medium-sized mammals used to co-exist with large dinosaurs in much of the Mesozoic era but soon radiated following the mass extinction of dinosaurs at the end of the Cretaceous period.[180] There are approximately 57,000 mammal species, which can be divided into two primary groups: prototherians and therians. Prototherians do not possess nipples on their mammary but instead secrete milk onto their skin, allowing their offspring to lap if off their furs.[180] They also lack a placenta, lays eggs, and have sprawling legs. Currently, there only five known species of prototherians (platypus and four species of echidnas).[180] The therian clade is viviparous and can be further divided into two groups: marsupials and eutherians.[180] Marsupial females have a ventral pouch to carry and feed their offspring. Eutherians form the majority of mammals and include major groups such as rodents, bats, even-toed ungulates and cetaceans, shrews and moles, primates, carnivores, rabbits, African insectivores, spiny insectivores, armadillos, treeshrews, odd-toed ungulates, long-nosed insectivores, anteaters and sloths, pangolins, hyraxes, sirenians, elephants, colugos, and aardvark.[180]

Viruses

Bacteriophages attached to a bacterial cell wall.

Viruses are submicroscopic infectious agents that replicate inside the cells of organisms.[189] Viruses infect all types of life forms, from animals and plants to microorganisms, including bacteria and archaea.[190][191] More than 6,000 virus species have been described in detail.[192] Viruses are found in almost every ecosystem on Earth and are the most numerous type of biological entity.[193][194]

When infected, a host cell is forced to rapidly produce thousands of identical copies of the original virus. When not inside an infected cell or in the process of infecting a cell, viruses exist in the form of independent particles, or virions, consisting of the genetic material (DNA or RNA), a protein coat called capsid, and in some cases an outside envelope of lipids. The shapes of these virus particles range from simple helical and icosahedral forms to more complex structures. Most virus species have virions too small to be seen with an optical microscope, as they are one-hundredth the size of most bacteria.

The origins of viruses in the evolutionary history of life are unclear: some may have evolved from plasmids—pieces of DNA that can move between cells—while others may have evolved from bacteria. In evolution, viruses are an important means of horizontal gene transfer, which increases genetic diversity in a way analogous to sexual reproduction.[195] Because viruses possess some but not all characteristics of life, they have been described as "organisms at the edge of life",[196] and as self-replicators.[197]

Viruses can spread in many ways. One transmission pathway is through disease-bearing organisms known as vectors: for example, viruses are often transmitted from plant to plant by insects that feed on plant sap, such as aphids; and viruses in animals can be carried by blood-sucking insects. Influenza viruses are spread by coughing and sneezing. Norovirus and rotavirus, common causes of viral gastroenteritis, are transmitted by the faecal–oral route, passed by hand-to-mouth contact or in food or water. Viral infections in animals provoke an immune response that usually eliminates the infecting virus. Immune responses can also be produced by vaccines, which confer an artificially acquired immunity to the specific viral infection.

Plant form and function

Plant body

Root and shoot systems in a eudicot.

The plant body is made up of organs that can be organized into two major organ systems: a root system and a shoot system.[198] The root system anchors the plants into place. The roots themselves absorb water and minerals and store photosynthetic products. The shoot system is composed of stem, leaves, and flowers. The stems hold and orient the leaves to the sun, which allow the leaves to conduct photosynthesis. The flowers are shoots that have been modified for reproduction. Shoots are composed of phytomers, which are functional units that consist of a node carrying one or more leaves, internode, and one or more buds.

A plant body has two basic patterns (apical–basal and radial axes) that been established during embryogenesis.[198] Cells and tissues are arranged along the apical-basal axis from root to shoot whereas the three tissue systems (dermal, ground, and vascular) that make up a plant's body are arranged concentrically around its radial axis.[198] The dermal tissue system forms the epidermis (or outer covering) of a plant, which is usually a single cell layer that consists of cells that have differentiated into three specialized structures: stomata for gas exchange in leaves, trichomes (or leaf hair) for protection against insects and solar radiation, and root hairs for increased surface areas and absorption of water and nutrients. The ground tissue makes up virtually all the tissue that lies between the dermal and vascular tissues in the shoots and roots. It consists of three cell types: Parenchyma, collenchyma, and sclerenchyma cells. Finally, the vascular tissues are made up of two constituent tissues: xylem and phloem. The xylem is made up two of conducting cells called tracheids and vessel elements whereas the phloem is characterized by the presence of sieve tube elements and companion cells.[198]

Plant nutrition and transport

The xylem (blue) transports water and minerals from the roots upwards whereas the phloem (orange) transports carbohydrates between organs.

Like all other organisms, plants are primarily made up of water and other molecules containing elements that are essential to life.[199] The absence of specific nutrients (or essential elements), many of which have been identified in hydroponic experiments, can disrupt plant growth and reproduction. The majority of plants are able to obtain these nutrients from solutions that surrounds their roots in the soil.[199] Continuous leaching and harvesting of crops can deplete the soil of its nutrients, which can be restored with the use of fertilizers. Carnivorous plants such as Venus flytraps are able to obtain nutrients by digesting other arthropods whereas parasitic plants such as mistletoes can parasitize other plants for water and nutrients.

Plants need water to conduct photosynthesis, transport solutes between organs, cool their leaves by evaporation, and maintain internal pressures that support their bodies.[199] Water is able to diffuse in and out of plant cells by osmosis. The direction of water movement across a semipermeable membrane is determined by the water potential across that membrane.[199] Water is able to diffuse across a root cell's membrane through aquaporins whereas solutes are transported across by the membrane by ion channels and pumps. In vascular plants, water and solutes are able to enter the xylem, a vascular tissue, by way of an apoplast and symplast. Once in the xylem, the water and minerals are distributed upward by transpiration from the soil to the aerial parts of the plant.[173][199] In contrast, the phloem, another vascular tissue, distributes carbohydrates (e.g., sucrose) and other solutes such as hormones by translocation from a source (e.g., mature leaf or root) in which they were produced to a sink (e.g., root, flower, or developing fruit) in which they will be used and stored.[199] Sources and sinks can switch roles, depending on the amount of carbohydrates accumulated or mobilized for the nourishment of other organs.

Plant development

Plant development is regulated by environmental cues and the plant's own receptors, hormones, and genome.[200] Morever, they have several characteristics that allow them to obtain resources for growth and reproduction such as meristems, post-embryonic organ formation, and differential growth.

Development begins with a seed, which is an embryonic plant enclosed in a protective outer covering. Most plant seeds are usually dormant, a condition in which the seed's normal activity is suspended.[200] Seed dormancy may last may last weeks, months, years, and even centuries. Dormancy is broken once conditions are favorable for growth, and the seed will begin to sprout, a process called germination. Imbibition is the first step in germination, whereby water is absorbed by the seed. Once water is absorbed, the seed undergoes metabolic changes whereby enzymes are activated and RNA and proteins are synthesized. Once the seed germinates, it obtains carbohydrates, amino acids, and small lipids that serve as building blocks for its development. These monomers are obtained from the hydrolysis of starch, proteins, and lipids that are stored in either the cotyledons or endosperm. Germination is completed once embryonic roots called radicle have emerged from the seed coat. At this point, the developing plant is called a seedling and its growth is regulated by its own photoreceptor proteins and hormones.[200]

Unlike animals in which growth is determinate, i.e., ceases when the adult state is reached, plant growth is indeterminate as it is an open-ended process that could potentially be lifelong.[198] Plants grow in two ways: primary and secondary. In primary growth, the shoots and roots are formed and lengthened. The apical meristem produces the primary plant body, which can be found in all seed plants. During secondary growth, the thickness of the plant increases as the lateral meristem produces the secondary plant body, which can be found in woody eudicots such as trees and shrubs. Monocots do not go through secondary growth.[198] The plant body is generated by a hierarchy of meristems. The apical meristems in the root and shoot systems give rise to primary meristems (protoderm, ground meristem, and procambium), which in turn, give rise to the three tissue systems (dermal, ground, and vascular).

Plant reproduction

Reproduction and development in sporophytes

Most angiosperms (or flowering plants) engage in sexual reproduction.[201] Their flowers are organs that facilitate reproduction, usually by providing a mechanism for the union of sperm with eggs. Flowers may facilitate two types of pollination: self-pollination and cross-pollination. Self-pollination occurs when the pollen from the anther is deposited on the stigma of the same flower, or another flower on the same plant. Cross-pollination is the transfer of pollen from the anther of one flower to the stigma of another flower on a different individual of the same species. Self-pollination happened in flowers where the stamen and carpel mature at the same time, and are positioned so that the pollen can land on the flower's stigma. This pollination does not require an investment from the plant to provide nectar and pollen as food for pollinators.[202]

Plant responses

Like animals, plants produce hormones in one part of its body to signal cells in another part to respond. The ripening of fruit and loss of leaves in the winter are controlled in part by the production of the gas ethylene by the plant. Stress from water loss, changes in air chemistry, or crowding by other plants can lead to changes in the way a plant functions. These changes may be affected by genetic, chemical, and physical factors.

To function and survive, plants produce a wide array of chemical compounds not found in other organisms. Because they cannot move, plants must also defend themselves chemically from herbivores, pathogens and competition from other plants. They do this by producing toxins and foul-tasting or smelling chemicals. Other compounds defend plants against disease, permit survival during drought, and prepare plants for dormancy, while other compounds are used to attract pollinators or herbivores to spread ripe seeds.

Many plant organs contain different types of photoreceptor proteins, each of which reacts very specifically to certain wavelengths of light.[203] The photoreceptor proteins relay information such as whether it is day or night, duration of the day, intensity of light available, and the source of light. Shoots generally grow towards light, while roots grow away from it, responses known as phototropism and skototropism, respectively. They are brought about by light-sensitive pigments like phototropins and phytochromes and the plant hormone auxin.[204] Many flowering plants bloom at the appropriate time because of light-sensitive compounds that respond to the length of the night, a phenomenon known as photoperiodism.

In addition to light, plants can respond to other types of stimuli. For instance, plants can sense the direction of gravity to orient themselves correctly. They can respond to mechanical stimulation.[205]

Animal form and function

General features

Negative feedback is necessary for maintaining homeostasis such as keeping body temperature constant.

The cells in each animal body are bathed in interstitial fluid, which make up the cell's environment. This fluid and all its characteristics (e.g., temperature, ionic composition) can be described as the animal's internal environment, which is in contrast to the external environment that encompasses the animal's outside world.[206] Animals can be classified as either regulators or conformers. Animals such as mammals and birds are regulators as they are able to maintain a constant internal environment such as body temperature despite their environments changing. These animals are also described as homeotherms as they exhibit thermoregulation by keeping their internal body temperature constant. In contrast, animals such as fishes and frogs are conformers as they adapt their internal environment (e.g., body temperature) to match their external environments. These animals are also described as poikilotherms or ectotherms as they allow their body temperatures to match their external environments. In terms of energy, regulation is more costly than conformity as an animal expands more energy to maintain a constant internal environment such as increasing its basal metabolic rate, which is the rate of energy consumption.[206] Similarly, homeothermy is more costly than poikilothermy. Homeostasis is the stability of an animal's internal environment, which is maintained by negative feedback loops.[206][207]

The body size of terrestrial animals vary across different species but their use of energy does not scale linearly according to their size.[206] Mice, for example, are able to consume three times more food than rabbits in proportion to their weights as the basal metabolic rate per unit weight in mice is greater than in rabbits.[206] Physical activity can also increase an animal's metabolic rate. When an animal runs, its metabolic rate increases linearly with speed.[206] However, the relationship is non-linear in animals that swim or fly. When a fish swims faster, it encounters greater water resistance and so its metabolic rates increases exponential.[206] Alternatively, the relationship of flight speeds and metabolic rates is U-shaped in birds.[206] At low flight speeds, a bird must maintain a high metabolic rates to remain airborne. As it speeds up its flight, its metabolic rate decreases with the aid of air rapidly flows over its wings. However, as it increases in its speed even further, its high metabolic rates rises again due to the increased effort associated with rapid flight speeds. Basal metabolic rates can be measured based on an animal's rate of heat production.

Water and salt balance

Diffusion of water and ions in and out of a freshwater fish

An animal's body fluids have three properties: osmotic pressure, ionic composition, and volume.[208] Osmotic pressures determine the direction of the diffusion of water (or osmosis), which moves from a region where osmotic pressure (total solute concentration) is low to a region where osmotic pressure (total solute concentration) is high. Aquatic animals are diverse with respect to their body fluid compositions and their environments. For example, most invertebrate animals in the ocean have body fluids that are isosmotic with seawater. In contrast, ocean bony fishes have body fluids that are hyposmotic to seawater. Finally, freshwater animals have body fluids that are hyperosmotic to fresh water. Typical ions that can be found in an animal's body fluids are sodium, potassium, calcium, and chloride. The volume of body fluids can be regulated by excretion. Vertebrate animals have kidneys, which are excretory organs made up of tiny tubular structures called nephrons, which make urine from blood plasma. The kidneys' primary function is to regulate the composition and volume of blood plasma by selectively removing material from the blood plasma itself. The ability of xeric animals such as kangaroo rats to minimize water loss by producing urine that is 10-20 times concentrated than their blood plasma allows them to adapt in desert environments that receive very little precipitation.[208]

Nutrition and digestion

Different digestive systems in marine fishes

Animals are heterotrophs as they feed on other organisms to obtain energy and organic compounds.[209] They are able to obtain food in three major ways such as targeting visible food objects, collecting tiny food particles, or depending on microbes for critical food needs. The amount of energy stored in food can be quantified based on the amount of heat (measured in calories or kilojoules) emitted when the food is burnt in the presence of oxygen. If an animal were to consume food that contains an excess amount of chemical energy, it will store most of that energy in the form of lipids for future use and some of that energy as glycogen for more immediate use (e.g., meeting the brain's energy needs).[209] The molecules in food are chemical building blocks that are needed for growth and development. These molecules include nutrients such as carbohydrates, fats, and proteins. Vitamins and minerals (e.g., calcium, magnesium, sodium, and phosphorus) are also essential. The digestive system, which typically consist of a tubular tract that extends from the mouth to the anus, is involved in the breakdown (or digestion) of food into small molecules as it travels down peristaltically through the gut lumen shortly after it has been ingested. These small food molecules are then absorbed into the blood from the lumen, where they are then distributed to the rest of the body as building blocks (e.g., amino acids) or sources of energy (e.g., glucose).[209]

In addition to their digestive tracts, vertebrate animals have accessory glands such as a liver and pancreas as part of their digestive systems.[209] The processing of food in these animals begins in the foregut, which includes the mouth, esophagus, and stomach. Mechanical digestion of food starts in the mouth with the esophagus serving as a passageway for food to reach the stomach, where it is stored and disintegrated (by the stomach's acid) for further processing. Upon leaving the stomach, food enters into the midgut, which is the first part of the intestine (or small intestine in mammals) and is the principal site of digestion and absorption. Food that does not get absorbed are stored as indigestible waste (or feces) in the hindgut, which is the second part of the intestine (or large intestine in mammals). The hindgut then completes the reabsorption of needed water and salt prior to eliminating the feces from the rectum.[209]

Breathing

Respiratory system in a bird.

The respiratory system consists of specific organs and structures used for gas exchange in animals. The anatomy and physiology that make this happen varies greatly, depending on the size of the organism, the environment in which it lives and its evolutionary history. In land animals the respiratory surface is internalized as linings of the lungs.[210] Gas exchange in the lungs occurs in millions of small air sacs; in mammals and reptiles these are called alveoli, and in birds they are known as atria. These microscopic air sacs have a very rich blood supply, thus bringing the air into close contact with the blood.[211] These air sacs communicate with the external environment via a system of airways, or hollow tubes, of which the largest is the trachea, which branches in the middle of the chest into the two main bronchi. These enter the lungs where they branch into progressively narrower secondary and tertiary bronchi that branch into numerous smaller tubes, the bronchioles. In birds the bronchioles are termed parabronchi. It is the bronchioles, or parabronchi that generally open into the microscopic alveoli in mammals and atria in birds. Air has to be pumped from the environment into the alveoli or atria by the process of breathing, which involves the muscles of respiration.

Circulation

Circulatory systems in arthropods, fish, reptiles, and birds/mammals.

A circulatory system usually consists of a muscular pump such as a heart, a fluid (blood), and system of blood vessels that deliver it.[212][213] Its principal function is to transport blood and other substances to and from cell (biology)s and tissues. There are two types of circulatory systems: open and closed. In open circulatory systems, blood exits blood vessels as it circulates throughout the body whereas in closed circulatory system, blood is contained within the blood vessels as it circulates. Open circulatory systems can be observed in invertebrate animals such as arthropods (e.g., insects, spiders, and lobsters) whereas closed circulatory systems can be found in vertebrate animals such as fishes, amphibians, and mammals. Circulation in animals occur between two types of tissues: systemic tissues and breathing (or pulmonary) organs.[212] Systemic tissues are all the tissues and organs that make up an animal's body other than its breathing organs. Systemic tissues take up oxygen but adds carbon dioxide to the blood whereas a breathing organs takes up carbon dioxide but add oxygen to the blood.[214] In birds and mammals, the systemic and pulmonary systems are connected in series.

In the circulatory system, blood is important because it is the means by which oxygen, carbon dioxide, nutrients, hormones, agents of immune system, heat, wastes, and other commodities are transported.[212] In annelids such as earthworms and leeches, blood is propelled by peristaltic waves of contractions of the heart muscles that make up the blood vessels. Other animals such as crustaceans (e.g., crayfish and lobsters), have more than one heart to propel blood throughout their bodies. Vertebrate hearts are multichambered and are able to pump blood when their ventricles contract at each cardiac cycle, which propels blood through the blood vessels.[212] Although vertebrate hearts are myogenic, their rate of contraction (or heart rate) can be modulated by neural input from the body's autonomic nervous system.

Muscle and movement

Asynchronous muscles power flight in most insects. a: Wings b: Wing joint c: Dorsoventral muscles power upstrokes d: Dorsolongitudinal muscles power downstrokes.

In vertebrates, the muscular system consists of skeletal, smooth and cardiac muscles. It permits movement of the body, maintains posture and circulates blood throughout the body.[215] Together with the skeletal system, it forms the musculoskeletal system, which is responsible for the movement of vertebrate animals.[216] Skeletal muscle contractions are neurogenic as they require synaptic input from motor neurons. A single motor neuron is able to innervate multiple muscle fibers, thereby causing the fibers to contract at the same time. Once innervated, the protein filaments within each skeletal muscle fiber slide past each other to produce a contraction, which is explained by the sliding filament theory. The contraction produced can be described as a twitch, summation, or tetanus, depending on the frequency of action potentials. Unlike skeletal muscles, contractions of smooth and cardiac muscles are myogenic as they are initiated by the smooth or heart muscle cells themselves instead of a motor neuron. Nevertheless, the strength of their contractions can be modulated by input from the autonomic nervous system. The mechanisms of contraction are similar in all three muscle tissues.

In invertebrates such as earthworms and leeches, circular and longitudinal muscles cells form the body wall of these animals and are responsible for their movement.[217] In an earthworm that is moving through a soil, for example, contractions of circular and longitudinal muscles occur reciprocally while the coelomic fluid serves as a hydroskeleton by maintaining turgidity of the earthworm.[218] Other animals such as mollusks, and nematodes, possess obliquely striated muscles, which contain bands of thick and thin filaments that are arranged helically rather than transversely, like in vertebrate skeletal or cardiac muscles.[219] Advanced insects such as wasps, flies, bees, and beetles possess asynchronous muscles that constitute the flight muscles in these animals.[219] These flight muscles are often called fibrillar muscles because they contain myofibrils that are thick and conspicuous.[220]

Nervous system

Mouse pyramidal neurons (green) and GABAergic neurons (red).[221]

Most multicellular animals have nervous systems[222] that allow them to sense from and respond to their environments. A nervous system is a network of cells that processes sensory information and generates behaviors. At the cellular level, the nervous system is defined by the presence of neurons, which are cells specialized to handle information.[223] They can transmit or receive information at sites of contacts called synapses.[223] More specifically, neurons can conduct nerve impulses (or action potentials) that travel along their thin fibers called axons, which can then be transmitted directly to a neighboring cell through electrical synapses or cause chemicals called neurotransmitters to be released at chemical synapses. According to the sodium theory, these action potentials can be generated by the increased permeability of the neuron's cell membrane to sodium ions.[224] Cells such as neurons or muscle cells may be excited or inhibited upon receiving a signal from another neuron. The connections between neurons can form neural pathways, neural circuits, and larger networks that generate an organism's perception of the world and determine its behavior. Along with neurons, the nervous system contains other specialized cells called glia or glial cells, which provide structural and metabolic support.

In vertebrates, the nervous system consists of the central nervous system (CNS), which includes the brain and spinal cord, and the peripheral nervous system (PNS), which consists of nerves that connect the CNS to every other part of the body. Nerves that transmit signals from the CNS are called motor nerves or efferent nerves, while those nerves that transmit information from the body to the CNS are called sensory nerves or afferent nerves. Spinal nerves are mixed nerves that serve both functions. The PNS is divided into three separate subsystems, the somatic, autonomic, and enteric nervous systems. Somatic nerves mediate voluntary movement. The autonomic nervous system is further subdivided into the sympathetic and the parasympathetic nervous systems. The sympathetic nervous system is activated in cases of emergencies to mobilize energy, while the parasympathetic nervous system is activated when organisms are in a relaxed state. The enteric nervous system functions to control the gastrointestinal system. Both autonomic and enteric nervous systems function involuntarily. Nerves that exit directly from the brain are called cranial nerves while those exiting from the spinal cord are called spinal nerves.

Many animals have sense organs that can detect their environment. These sense organs contain sensory receptors, which are sensory neurons that convert stimuli into electrical signals.[225] Mechanoreceptors, for example, which can be found in skin, muscle, and hearing organs, generate action potentials in response to changes in pressures.[225][226] Photoreceptor cells such as rods and cones, which are part of the vertebrate retina, can respond to specific wavelengths of light.[225][226] Chemoreceptors detect chemicals in the mouth (taste) or in the air (smell).[226]

Hormonal control

Hormones are signaling molecules transported in the blood to distant organs to regulate their function.[227][228] Hormones are secreted by internal glands that are part of an animal's endocrine system. In vertebrates, the hypothalamus is the neural control center for all endocrine systems. In humans specifically, the major endocrine glands are the thyroid gland and the adrenal glands. Many other organs that are part of other body systems have secondary endocrine functions, including bone, kidneys, liver, heart and gonads. For example, kidneys secrete the endocrine hormone erythropoietin. Hormones can be amino acid complexes, steroids, eicosanoids, leukotrienes, or prostaglandins.[229] The endocrine system can be contrasted to both exocrine glands, which secrete hormones to the outside of the body, and paracrine signaling between cells over a relatively short distance. Endocrine glands have no ducts, are vascular, and commonly have intracellular vacuoles or granules that store their hormones. In contrast, exocrine glands, such as salivary glands, sweat glands, and glands within the gastrointestinal tract, tend to be much less vascular and have ducts or a hollow lumen.

Animal reproduction

Animals can reproduce in one of two ways: asexual and sexual. Nearly all animals engage in some form of sexual reproduction.[230] They produce haploid gametes by meiosis. The smaller, motile gametes are spermatozoa and the larger, non-motile gametes are ova.[231] These fuse to form zygotes,[232] which develop via mitosis into a hollow sphere, called a blastula. In sponges, blastula larvae swim to a new location, attach to the seabed, and develop into a new sponge.[233] In most other groups, the blastula undergoes more complicated rearrangement.[234] It first invaginates to form a gastrula with a digestive chamber and two separate germ layers, an external ectoderm and an internal endoderm.[235] In most cases, a third germ layer, the mesoderm, also develops between them.[236] These germ layers then differentiate to form tissues and organs.[237] Some animals are capable of asexual reproduction, which often results in a genetic clone of the parent. This may take place through fragmentation; budding, such as in Hydra and other cnidarians; or parthenogenesis, where fertile eggs are produced without mating, such as in aphids.[238][239]

Animal development

Cleavage in zebrafish embryo.

Animal development begins with the formation of a zygote that results from the fusion of a sperm and egg during fertilization.[240] The zygote undergoes a rapid multiple rounds of mitotic cell period of cell divisions called cleavage, which forms a ball of similar cells called a blastula. Gastrulation occurs, whereby morphogenetic movements convert the cell mass into a three germ layers that comprise the ectoderm, mesoderm and endoderm.

The end of gastrulation signals the beginning of organogenesis, whereby the three germ layers form the internal organs of the organism.[241] The cells of each of the three germ layers undergo differentiation, a process where less-specialized cells become more-specialized through the expression of a specific set of genes. Cellular differentiation is influenced by extracellular signals such as growth factors that are exchanged to adjacent cells, which is called juxtracrine signaling, or to neighboring cells over short distances, which is called paracrine signaling.[242][243] Intracellular signals consist of a cell signaling itself (autocrine signaling), also play a role in organ formation. These signaling pathways allows for cell rearrangement and ensures that organs form at specific sites within the organism.[241][244]

Immune system

Processes in the primary immune response

The immune system is a network of biological processes that detects and responds to a wide variety of pathogens. Many species have two major subsystems of the immune system. The innate immune system provides a preconfigured response to broad groups of situations and stimuli. The adaptive immune system provides a tailored response to each stimulus by learning to recognize molecules it has previously encountered. Both use molecules and cells to perform their functions.

Nearly all organisms have some kind of immune system. Bacteria have a rudimentary immune system in the form of enzymes that protect against virus infections. Other basic immune mechanisms evolved in ancient plants and animals and remain in their modern descendants. These mechanisms include phagocytosis, antimicrobial peptides called defensins, and the complement system. Jawed vertebrates, including humans, have even more sophisticated defense mechanisms, including the ability to adapt to recognize pathogens more efficiently. Adaptive (or acquired) immunity creates an immunological memory leading to an enhanced response to subsequent encounters with that same pathogen. This process of acquired immunity is the basis of vaccination.

Animal behavior

Brood parasites, such as the cuckoo, provide a supernormal stimulus to the parenting species.

Behaviors play a central a role in animals' interaction with each other and with their environment.[245] They are able to use their muscles to approach one another, vocalize, seek shelter, and migrate. An animal's nervous system activates and coordinates its behaviors. Fixed action patterns, for instance, are genetically determined and stereotyped behaviors that occur without learning.[245][246] These behaviors are under the control of the nervous system and can be quite elaborate.[245] Examples include the pecking of kelp gull chicks at the red dot on their mother's beak. Other behaviors that have emerged as a result of natural selection include foraging, mating, and altruism.[247] In addition to evolved behavior, animals have evolved the ability to learn by modifying their behaviors as a result of early individual experiences.[245]

Ecology

Ecosystems

Terrestrial biomes are shaped by temperature and precipitation.

Ecology is the study of the distribution and abundance of life, the interaction between organisms and their environment.[248] The community of living (biotic) organisms in conjunction with the nonliving (abiotic) components (e.g., water, light, radiation, temperature, humidity, atmosphere, acidity, and soil) of their environment is called an ecosystem.[249][250][251] These biotic and abiotic components are linked together through nutrient cycles and energy flows.[252] Energy from the sun enters the system through photosynthesis and is incorporated into plant tissue. By feeding on plants and on one another, animals play an important role in the movement of matter and energy through the system. They also influence the quantity of plant and microbial biomass present. By breaking down dead organic matter, decomposers release carbon back to the atmosphere and facilitate nutrient cycling by converting nutrients stored in dead biomass back to a form that can be readily used by plants and other microbes.[253]

The Earth's physical environment is shaped by solar energy and topography.[251] The amount of solar energy input varies in space and time due to the spherical shape of the Earth and its axial tilt. Variation in solar energy input drives weather and climate patterns. Weather is the day-to-day temperature and precipitation activity, whereas climate is the long-term average of weather, typically averaged over a period of 30 years.[254][255] Variation in topography also produces environmental heterogeneity. On the windward side of a mountain, for example, air rises and cools, with water changing from gaseous to liquid or solid form, resulting in precipitation such as rain or snow.[251] As a result, wet environments allow for lush vegetation to grow. In contrast, conditions tend to be dry on the leeward side of a mountain due to the lack of precipitation as air descends and warms, and moisture remains as water vapor in the atmosphere. Temperature and precipitation are the main factors that shape terrestrial biomes.

Populations

Reaching carrying capacity through a logistic growth curve

A population is the number of organisms of the same species that occupy an area and reproduce from generation to generation.[256][257][258][259][260] Its abundance can be measured using population density, which is the number of individuals per unit area (e.g., land or tree) or volume (e.g., sea or air).[256] Given that it is usually impractical to count every individual within a large population to determine its size, population size can be estimated by multiplying population density by the area or volume. Population growth during short-term intervals can be determined using the population growth rate equation, which takes into consideration birth, death, and immigration rates. In the longer term, the exponential growth of a population tends to slow down as it reaches its carrying capacity, which can be modeled using the logistic equation.[257] The carrying capacity of an environment is the maximum population size of a species that can be sustained by that specific environment, given the food, habitat, water, and other resources that are available.[261] The carrying capacity of a population can be affected by changing environmental conditions such as changes in the availability resources and the cost of maintaining them. In human populations, new technologies such as the Green revolution have helped increase the Earth's carrying capacity for humans over time, which has stymied the attempted predictions of impending population decline, the famous of which was by Thomas Malthus in the 18th century.[256]

Communities

A (a) trophic pyramid and a (b) simplified food web. The trophic pyramid represents the biomass at each level.[262]

A community is a group of populations of two or more different species occupying the same geographical area at the same time. A biological interaction is the effect that a pair of organisms living together in a community have on each other. They can be either of the same species (intraspecific interactions), or of different species (interspecific interactions). These effects may be short-term, like pollination and predation, or long-term; both often strongly influence the evolution of the species involved. A long-term interaction is called a symbiosis. Symbioses range from mutualism, beneficial to both partners, to competition, harmful to both partners.[263]

Every species participates as a consumer, resource, or both in consumer–resource interactions, which form the core of food chains or food webs.[264] There are different trophic levels within any food web, with the lowest level being the primary producers (or autotrophs) such as plants and algae that convert energy and inorganic material into organic compounds, which can then be used by the rest of the community.[62][265][266] At the next level are the heterotrophs, which are the species that obtain energy by breaking apart organic compounds from other organisms.[264] Heterotrophs that consume plants are primary consumers (or herbivores) whereas heterotrophs that consume herbivores are secondary consumers (or carnivores). And those that eat secondary consumers are tertiary consumers and so on. Omnivorous heterotrophs are able to consume at multiple levels. Finally, there are decomposers that feed on the waste products or dead bodies of organisms.[264]

On average, the total amount of energy incorporated into the biomass of a trophic level per unit of time is about one-tenth of the energy of the trophic level that it consumes. Waste and dead material used by decomposers as well as heat lost from metabolism make up the other ninety percent of energy that is not consumed by the next trophic level.[267]

Biosphere

Fast carbon cycle showing the movement of carbon between land, atmosphere, and oceans in billions of tons per year. Yellow numbers are natural fluxes, red are human contributions, white are stored carbon. Effects of the slow carbon cycle, such as volcanic and tectonic activity, are not included.[268]

In the global ecosystem (or biosphere), matter exist as different interacting compartments, which can be biotic or abiotic as well as accessible or inaccessible, depending on their forms and locations.[269] For example, matter from terrestrial autotrophs are both biotic and accessible to other organisms whereas the matter in rocks and minerals are abiotic and inaccessible. A biogeochemical cycle is a pathway by which specific elements of matter are turned over or moved through the biotic (biosphere) and the abiotic (lithosphere, atmosphere, and hydrosphere) compartments of Earth. There are biogeochemical cycles for nitrogen, carbon, and water. In some cycles there are reservoirs where a substance remains or is sequestered for a long period of time.

Climate change includes both global warming driven by human-induced emissions of greenhouse gases and the resulting large-scale shifts in weather patterns. Though there have been previous periods of climatic change, since the mid-20th century humans have had an unprecedented impact on Earth's climate system and caused change on a global scale.[270] The largest driver of warming is the emission of greenhouse gases, of which more than 90% are carbon dioxide and methane.[271] Fossil fuel burning (coal, oil, and natural gas) for energy consumption is the main source of these emissions, with additional contributions from agriculture, deforestation, and manufacturing.[272] Temperature rise is accelerated or tempered by climate feedbacks, such as loss of sunlight-reflecting snow and ice cover, increased water vapor (a greenhouse gas itself), and changes to land and ocean carbon sinks.

Conservation

Efforts are made to preserve the natural characteristics of Hopetoun Falls, Australia, without affecting visitors' access.

Conservation biology is the study of the conservation of Earth's biodiversity with the aim of protecting species, their habitats, and ecosystems from excessive rates of extinction and the erosion of biotic interactions.[273][274][275] It is concerned with factors that influence the maintenance, loss, and restoration of biodiversity and the science of sustaining evolutionary processes that engender genetic, population, species, and ecosystem diversity.[276][277][278][279] The concern stems from estimates suggesting that up to 50% of all species on the planet will disappear within the next 50 years,[280] which has contributed to poverty, starvation, and will reset the course of evolution on this planet.[281][282] Biodiversity affects the functioning of ecosystems, which provide a variety of services upon which people depend.

Conservation biologists research and educate on the trends of biodiversity loss, species extinctions, and the negative effect these are having on our capabilities to sustain the well-being of human society. Organizations and citizens are responding to the current biodiversity crisis through conservation action plans that direct research, monitoring, and education programs that engage concerns at local through global scales.[283][276][277][278]

See also

Notes

References

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