生物ポンプ

ウィキペディアから、無料の百科事典
ナビゲーションにジャンプ 検索にジャンプ

遠洋の食物網は、海洋が炭素を輸入し、それを大気と海底に戻す方法に海洋微生物が中心的に関与していることを示しています
に関する一連の概要の一部
海上生活
Yellow.tang.arp.jpg 海洋生物ポータル

海洋炭素ポンプとしても知られている生物ポンプは、最も単純な形では、大気および陸地の流出から海の内部および海底の堆積物への海洋の生物学的に駆動される炭素の隔離です。[1]これは、光合成中に主に植物プランクトンによって形成される有機物の循環（軟組織ポンプ）、および特定の生物によって殻に形成される炭酸カルシウム（CaCO 3 ）の循環に関与する海洋炭素循環の一部です。プランクトンや軟体動物など（炭酸ポンプ）。[2]

生物炭素ポンプの予算計算は、堆積（海底への炭素の輸出）と再石灰化（大気への炭素の放出 ）の比率に基づいています。

生物ポンプは、単一のプロセスの結果ではなく、それぞれが生物ポンプに影響を与える可能性のあるいくつかのプロセスの合計です。全体として、ポンプは毎年約11ギガトンの炭素を海の内部に移動させます。これにより、炭素は数千年以上にわたって大気と接触しなくなります。生物ポンプのない海洋は、現在よりも 約400ppm高い大気中の二酸化炭素レベルをもたらします。

概要

ポンププロセスは深さによって異なります
有光層：0〜100 m; 中深層：100〜1000 m; 漸深層：深さ1000から深海まで。深さ1000m未満の炭素は、少なくとも100年間大気から除去されたと見なされます。スカベンジング：沈下する粒子内へのDOCの取り込み。[3]

生物ポンプは、有光層での分解に耐え、表層水から海洋内部に輸出され、そこで無機炭素に鉱化され、その結果、炭素が次の勾配に逆らって輸送される一次生成有機物の割合に依存します。表面から深海までの溶存無機炭素（DIC）。この移動は、溶解した粒子状有機炭素（POC）の物理的混合と輸送、生物（動物プランクトン、魚）の垂直移動、および粒子状有機炭素の重力沈降によって発生します。[4] [5] ：526  [6]

生物ポンプは3つの異なる段階に分けることができます。最初の段階は、海洋の陶酔（太陽に照らされた）表面領域での浮遊性光合成生物による固定炭素の生成です。これらの地表水では、植物プランクトンは光合成中に二酸化炭素（CO 2）、窒素（N）、リン（P）、およびその他の微量元素（バリウム、鉄、亜鉛など）を使用して、炭水化物、脂質、およびタンパク質を生成します。いくつかのプランクトン（円石藻や有孔虫など））カルシウム（Ca）と溶解した炭酸塩（炭酸と重炭酸塩）を組み合わせて、炭酸カルシウム（CaCO 3）保護コーティングを形成します。[7]

この炭素が軟組織または硬組織に固定されると、生物は有光層にとどまり、再生養分循環の一部としてリサイクルされるか、死んだ後、生物ポンプの第2フェーズに進み、海に沈み始めます。床。沈む粒子は、沈むときに凝集体を形成することが多く、沈む速度が大幅に増加します。粒子が水柱で捕食と分解を逃れ、最終的に海底に到達する可能性を高めるのは、この凝集体です。[7]

バクテリアによって分解された固定炭素は、途中または海底で一度分解され、ポンプの最終段階に入り、再石灰化されて再び一次生産に使用されます。これらのプロセスから完全に逃げる粒子は堆積物に隔離され、何百万年もそこにとどまる可能性があります。最終的に大気中のCO2を低下させる原因となるのは、この隔離された炭素です。[7]

生物ポンプのコンポーネント
のシリーズの一部
炭素循環
有機物の形態.webp
地域別
二酸化炭素
炭素の形態
代謝経路
炭素呼吸
カーボンポンプ
炭素隔離
メタン
生物地球化学的
リスト

すぐ上の図は、生物ポンプのコンポーネントを示しています。生物学、物理学、重力が相互作用して、有機炭素を深海に送り込みます。光合成中の有機物への無機炭素の固定、食物網プロセス（栄養力学）によるその変換、物理的混合、輸送、および重力沈降のプロセスは、まとめて生物ポンプと呼ばれます。[8]

生物ポンプは、溶存無機炭素（DIC）を有機バイオマスに変換し、粒子状または溶解した形で深海に送り込む役割を果たします。無機栄養素と二酸化炭素は、植物プランクトンによって光合成中に固定されます。植物プランクトンは、溶存有機物（DOM）を放出し、草食動物プランクトンによって消費されます。カイアシ類などの大型の動物プランクトンは、糞便のペレットを再摂取 して沈めるか、他の有機デトリタスと一緒に集めて、より大きく、より急速に沈む骨材にすることができます。DOMはバクテリア（黒い点）によって部分的に消費され、呼吸します。残りの難治性DOMは移流されます深海に混ぜました。深海に輸出されたDOMと骨材は消費されて呼吸され、有機炭素がDICの巨大な深海貯留層に戻されます。表面の海を離れる粒子の約1％が海底に到達し、消費、呼吸、または堆積物に埋もれます。そこでは、炭素は何百万年もの間貯蔵されています。これらのプロセスの正味の効果は、有機形態の炭素を表面から除去し、それをより深い深度でDICに戻し、DICの表面から深海への勾配を維持することです。熱塩循環は、深海のDICを千年のタイムスケールで大気に戻します。[8]

一次生産

海洋粒子のサイズと分類[9]
Simon et al。、2002から引用。[10]

生物ポンプの最初のステップは、海洋の最上部の太陽に照らされた層での植物プランクトンによる有機炭素化合物と無機炭素化合物の両方の合成です。[11]糖、炭水化物、脂質、タンパク質の形の有機化合物は、光合成の過程で合成されます。

CO 2 + H 2 O +光→CH2 O + O 2

植物プランクトンに含まれる有機物は、炭素に加えて、窒素、リン、さまざまな微量金属で構成されています。炭素と窒素およびリンの比率は場所によって異なりますが[12]、平均比率は106C：16N：1Pに近く、レッドフィールド比として知られています。マグネシウム、カドミウム、鉄、カルシウム、バリウム、銅などの微量金属は、植物プランクトンの有機材料では数桁少ないですが、特定の代謝プロセスに必要であり、したがって、水柱での存在量が少ないため、光合成の栄養素を制限する可能性があります。[7]

海洋の一次生産は、地球上で行われる炭素固定の約半分を占めています。地球上の全光合成バイオマスの1％未満であるにもかかわらず、毎年約50〜60Pgの炭素が海洋植物プランクトンによって固定されています。この炭素固定の大部分（〜80％）は外洋で行われ、残りの量は海洋の非常に生産的な湧昇域で発生します。これらの生産地域は、面積あたり2〜3倍の固定炭素を生産していますが、外洋は海域の90％以上を占めており、したがって、より大きな貢献者です。[7]

炭素の形態

DOMとPOM
生物（細菌/ウイルスおよび植物-/動物プランクトン）の異なる区画と非生物（DOM / POMおよび無機物）環境との間の接続 [13]
溶解した粒子状炭素

植物プランクトンは、無機化合物を有機成分に変換するため、海洋のすべての生命を支えています。この自家栄養的に生産されたバイオマスは、海洋食物網の基盤を提供します。[13]すぐ下の図で、矢印はDOMのさまざまな生成（矢印がDOMプールを指している）および除去プロセス（矢印が離れている）を示し、破線の矢印はDOMの転送に関与する主要な生物学的プロセスを示しています。これらのプロセスにより、不安定なDOMの割合は深さとともに急速に減少しますが、DOMプールの耐火性は、深海への輸出中に大幅に増加します。DOM、溶存有機物。[13] [14]

海でのDOMの運命
ハドソン湾の粒子状無機炭素収支
黒い矢印は、PICの溶解によって生成されたDICを表しています。灰色の線は地上のPICを表します。[15] 単位はTgC y -1                    

炭酸カルシウム

ドーバーの白い断崖は、ほぼ完全
に埋められた円石藻のプレートでできています（以下を参照↓）

粒子状無機炭素（PIC）は通常、炭酸カルシウム（CaCO 3）の形をとり、海洋の炭素循環において重要な役割を果たします。[16]この生物学的に固定された炭素は、多くの浮遊性種（円石藻、有孔虫）およびより大きな海洋生物（軟体動物の殻）の保護コーティングとして使用されます。炭酸カルシウムはまた、魚による浸透圧調節中に高率で排泄され、ホワイティングイベントで形成される可能性があります。[17]この形態の炭素は、大気収支から直接取得されるものではありませんが、CO2と平衡状態にある溶解形態の炭酸塩から形成されます。そして、隔離によってこの炭素を除去する責任があります。[18]

CO 2 + H 2O →H2 CO3 → H + + HCO 3 −

Ca 2+ + 2HCO 3 − →CaCO 3 + CO 2 + H 2 O

このプロセスでは大量の炭素を固定することができますが、隔離された炭素の単位ごとに2単位のアルカリ性が隔離されます。[2] [19]したがって、CaCO 3 の形成と沈下は、地表水のpHを上げるのに役立つ深いアルカリ度勾配に表面を駆動し、溶存炭素のスペシエーションをシフトして地表水中の溶存CO2の分圧を上げます。これは実際に大気レベルを上げます。さらに、堆積物中のCaCO 3の埋没は、全体的な海洋アルカリ度を低下させるのに役立ち、pHを上昇させ、それによって大気中のCO2を上昇させる傾向があります。風化からのアルカリ度の新しい入力によって相殺されない場合のレベル。[1] 海底に恒久的に埋まっている炭素の部分は、地質記録の一部になります。炭酸カルシウムはしばしば顕著な堆積物を形成し、イングランド南部のドーバーの白い断崖の場合のように、構造運動によって陸地に上昇する可能性があります。これらの崖は、ほぼ完全に埋められた円石藻のプレートでできています。[20]

海洋の炭素循環

海洋炭素サイクル— IPCC

海洋の炭素循環を構成する3つの主要なプロセス（またはポンプ）は、大気中の二酸化炭素（CO 2）を海洋内部に運び、それを海洋全体に分配します。これらの3つのポンプは、（1）溶解性ポンプ、（2）炭酸塩ポンプ、および（3）生物ポンプです。10、000年未満の期間の地球表面の炭素の総活性プールは約40,000ギガトンC（Gt C、ギガトンは10億トン、または約600万頭のシロナガスクジラの体重）であり、約95％（〜 38,000 Gt C）は、主に溶存無機炭素として海洋に貯蔵されています。[21] [22] 海洋炭素循環における溶存無機炭素のスペシエーションは、海洋における酸塩基化学の主要な制御因子です。

溶解性ポンプ

溶解性ポンプ：CO2の大気海洋交換

生物ポンプには、溶解性ポンプとして知られる物理化学的対応物が付属しています。このポンプは、溶存無機炭素（DIC）の形で大量の炭素を海面から海面に輸送します。それは物理的および化学的プロセスのみを含み、生物学的プロセスを含みません。[23]

溶解度ポンプは、海洋における2つのプロセスの一致によって駆動されます。

  • 二酸化炭素の溶解度は、海水温度の強い逆関数です（つまり、溶解度は冷たい水で大きくなります）
  • 熱塩循環は、高緯度での深層水の形成によって促進されます。高緯度では、通常、海水はより冷たく、より密度が高くなります。

深層水（つまり、海の内部の海水）は、二酸化炭素の溶解度を促進するのと同じ表面条件で形成されるため、平均的な表面濃度から予想されるよりも高い濃度の溶存無機炭素が含まれています。その結果、これら2つのプロセスが連携して、大気から海洋の内部に炭素を送り込みます。この結果の1つは、深海がより暖かい赤道緯度で上昇すると、ガスの溶解度が低下するため、二酸化炭素が大気に強く放出されることです。[24]

炭酸ポンプ

炭酸塩ポンプは、生物ポンプの「硬組織」コンポーネントと呼ばれることもあります。[25]円石藻のような一部の表面海洋生物は、重炭酸塩を固定することにより、粒子状の無機炭素の一種である炭酸カルシウムから硬い構造を生成します。[26] DICのこの固定は、海洋の炭素循環の重要な部分です。

Ca 2+ + 2 HCO 3 − →CaCO 3 + CO 2 + H 2 O

生物炭素ポンプは無機炭素（CO 2）を糖（C 6 H 12 O 6 ）の形で粒子状有機炭素に固定しますが、炭酸塩ポンプは無機重炭酸塩を固定し、CO2の正味の放出を引き起こします。[26]このように、炭酸塩ポンプは炭酸塩カウンターポンプと呼ぶことができます。生物ポンプへのCO2フラックスを打ち消すことにより、生物ポンプに対抗して機能します。[27]

大陸棚ポンプ

大陸棚ポンプは、大陸水から隣接する深海の内部に炭素（溶解または粒子状物質）を輸送するメカニズムとして、大陸棚の浅瀬で動作するものとして提案されています。[28]最初に定式化されたように、ポンプは溶解度ポンプがより冷たいものと相互作用する場所で発生すると考えられており、したがって大陸斜面を下って隣接する深海に供給される棚床からのより高密度の水。[28]大陸棚の浅さは、対流を制限します冷却水の量が多いため、大陸棚の水は隣接する外洋の水よりも冷却が大きくなる可能性があります。これらの冷たい水は溶解ポンプを促進し、溶存無機炭素の貯蔵を増加させます。この余分な炭素貯蔵は、棚の生物学的生産特性の増加によってさらに増強されます。[29]次に、高密度で炭素が豊富な棚の水が棚の床に沈み、等密度混合によって外洋の地下層に入ります。[28] 地球温暖化に対応して海面が上昇すると、陸棚海の表面積が増加し、その結果、陸棚海ポンプの強度が増加するはずです。[30]

生物ポンプのプロセス

生物ポンプのプロセス [31]
        白いボックスの炭素フラックスはGtC yr -1で、暗いボックスの炭素質量はGtCです。

右の図では、植物プランクトンは、大気から表層海洋に溶解したCO 2 （90 Gt yr -1）を、一次生産（〜50 Gt C yr -1 ）中に粒子状有機炭素（POC）に変換します。その後、植物プランクトンはカイアシ類、オキアミ、その他の小さな動物プランクトンの草食動物によって消費され、それらはより高い栄養段階によって捕食されます。消費されていない植物プランクトンは凝集体を形成し、動物プランクトンの糞便ペレットとともに急速に沈み、混合層から排出されます（<12 Gt C yr -114）。オキアミ、カイアシ類、動物プランクトン、微生物は、海面で植物プランクトンを遮断し、有害な粒子を深部に沈め、このPOCを消費してCO 2（溶存無機炭素、DIC）に呼吸し、表面で生成された炭素のごく一部だけが深海（すなわち、深さ> 1000 m）。オキアミや小さな動物プランクトンの餌として、粒子を物理的に小さく、ゆっくりと沈むことのない断片に断片化します（ずさんな餌、糞便を断片化する場合は共生）[ 32] POCの輸出を遅らせます。これにより、溶存有機炭素（DOC）が細胞から直接放出されるか、細菌の可溶化を介して間接的に放出されます（DOCの周りの黄色い円）。その後、バクテリアは再石灰化することができますDOCからDIC（CO 2、微生物園芸）。[31]

生物炭素ポンプは、海洋における炭素の垂直分布、したがって大気と海洋のCO2交換を支配するCO2の表面分圧の主要な決定要因の1つです。[33]植物プランクトン細胞、それらの消費者、およびそれらの廃棄物を吸収するバクテリアで構成され、大気から深海に炭素を供給し、そこで何世紀にもわたって濃縮および隔離されることにより、地球規模の炭素循環において中心的な役割を果たします。[34]植物プランクトンによる光合成は、上層海洋のCO 2の分圧を低下させ、それによって、より急なCO 2勾配を生成することにより、大気からのCO2の吸収を促進します。[35]また、表皮帯（深さ0〜200 m）のユーフォティック層に粒子状有機炭素（POC）が形成される。POCは、微生物、動物プランクトン、およびそれらの消費者によって、糞便ペレット、有機凝集体（「マリンスノー」）、およびその他の形態に処理され、その後、中深層（深さ200〜1000 m）および漸深層に沈下および垂直移動によって輸出されます。動物プランクトンと魚。[36]一次生産には、溶解した有機炭素と粒子状の有機炭素の両方が含まれますが（それぞれDOCとPOC）、POCのみが海洋内部への効率的な炭素の輸出につながりますが、地表水中のDOC画分はほとんどバクテリアによってリサイクルされます。[37]しかしながら、有光層で生成されたより生物学的に耐性のあるDOC画分（正味のコミュニティ生産性の15〜20％を占める）は、微生物によってすぐに鉱化されず、生物学的に半不安定なDOCとして海面に蓄積します。[38]この半不安定なDOCは深海への純輸出を受け、したがって生物炭素ポンプの動的な部分を構成します。[39] DOCの生産と輸出の効率は海洋地域によって異なり、貧栄養亜熱帯海洋でより顕著である。[40]生物炭素ポンプの全体的な効率は、主にPOCの輸出によって制御されます。[37] [41]

マリンスノー

マリンスノー、植物プランクトン、生物ポンプ [41]
生物炭素ポンプの予算計算は、沈降（炭素の輸出）と再石灰化（大気への放出）の比率に基づいています。[42]

有機および無機の生物学的物質に組み込まれたほとんどの炭素は海面で形成され、そこで海底に沈み始めます。深海は、マリンスノーの形で沈むときに、その栄養素のほとんどをより高い水柱から得ます。これは、死んだまたは死にかけている動物や微生物、糞便、砂、その他の無機物で構成されています。[43]単一の植物プランクトン細胞は、1日あたり約1メートルの沈下率を持っています。海の平均深度が約4キロメートルであることを考えると、これらの細胞が海底に到達するまでに10年以上かかる可能性があります。しかし、捕食者の糞便ペレットの凝固や排出などのプロセスを通じて、これらの細胞は凝集体を形成します。マリンスノーとして知られるこれらの骨材、個々の細胞よりも桁違いに大きい沈下率を持ち、数日のうちに深部への旅を完了します。[7]

右の図では、植物プランクトンが太陽エネルギーを使用して有光層のCO 2を固定し、粒子状有機炭素（POC）を生成します。有光層で形成されたPOCは、微生物、動物プランクトン、およびそれらの消費者によって有機凝集体（マリンスノー）に処理され、その後、動物プランクトンと魚による沈下と垂直移動によって中深層（深さ200〜1000 m）と漸深層に輸出されます。輸出フラックスは沈降として定義されます地表層から（深さ約100 m）、隔離フラックスは中深層（深さ約1000 m）からの堆積物です。POCの一部は、主に従属栄養微生物と動物プランクトンによって、深部の海洋水柱のCO 2に再呼吸され、溶存無機炭素（DIC）の濃度の垂直勾配を維持します。この深海DICは、熱塩循環を通じて千年のタイムスケールで大気に戻ります。一次生産の1％から40％が有光層から輸出され、中深層の底に向かって指数関数的に減衰し、表面生産の約1％だけが海底に到達します。[41] [44] [36]

毎年固定される50〜60 Pgの炭素のうち、約10％が海の表層混合層を離れ、最終的に海底に到達するのは0.5％未満です。[7]ほとんどは有光層での再生生産で保持され、かなりの部分が粒子沈下中の水中プロセスで再石灰化されます。海洋の表面混合層を離れる炭素の部分は、「隔離された」と見なされることがあり、何世紀にもわたって大気との接触から本質的に取り除かれます。[44]しかし、南極海などの地域では、この炭素の多くがすぐに（数十年以内に）大気と接触する可能性があることも研究でわかっています。[45]

生物炭素ポンプの予算計算は、沈降（炭素の輸出）と再石灰化（大気への放出）の比率に基づいています。[42]沈下する粒子は、表層海洋の植物プランクトンによって捕獲された炭素の最大25％をより深い水層に輸出すると推定されています。[46]この輸出の約20％（表面値の5％）は、 主に鉱物バラストのために海底堆積物に埋もれています[47] 。[48]沈下プロセス中、これらの有機粒子は微生物活動のホットスポットであり、水柱における有機物の無機化と栄養素の再分配のための重要な場所を表しています。[49] [50][42]

バイオミネラリゼーション

バラストミネラル

に関連するシリーズの一部
バイオミネラリゼーション
全般的
外骨格（シェル）
内骨格（骨）
歯、鱗、牙など
石灰化
ケイ化
その他のフォーム
他の

観測によると、バラストミネラル（炭酸カルシウム、オパール、岩石生成物質）のフラックスと有機炭素フラックスは、海洋の漸深層で密接に相関していることが示されています。[48]粒子状有機物の大部分は、海洋の植物プランクトン、デトリタス、無機鉱物粒子、および糞便ペレットで構成されるマリンスノーの凝集体（> 0.5 mm）の形で発生します。[51]これらの凝集体の形成と沈下は、表面混合層から深海と堆積物への有機物の輸出と堆積を介して生物炭素ポンプを駆動します。海洋の上部混合層を離れる有機物の割合は、他の要因の中でも、沈下速度と微生物の再石灰化によって決定されますこれらの集計の割合。最近の観測では、バラストミネラル（炭酸カルシウム、オパール、岩石生成物質）のフラックスと有機炭素フラックスが海洋の漸深層で密接に相関していることが示されています。これは、有機炭素の輸出が沈降骨材内のバラスト鉱物の存在によって決定されるという仮説を導きました。[52] [53] [54] [48]

鉱物バラストは、高緯度の北大西洋における粒子状有機炭素（POC）のフラックスの約60％、および南極海におけるフラックスの約40％に関連しています。[55]バラスト鉱物の存在とPOCのフラックスの間には、深海にも強い相関関係が存在します。これは、バラスト鉱物がバラスト骨材の沈下率を高めることによってPOCフラックスを高めることを示唆しています。バラスト鉱物はさらに、凝集した有機物を劣化からある程度保護することができます。[56]

バラスト鉱物が存在する場合の凝集体密度と沈下速度の増加、および/またはバラスト鉱物との定量的関連による有機物の保護により、有機炭素は沈下粒子によりよく保存されることが提案されています。[52] [53] [54] 2002年、KlaasとArcherは、世界の粒子状有機炭素（POC）フラックスの約83％が炭酸塩に関連していることを観察しました。、そして提案された炭酸塩は、オパールや陸生の物質と比較して、より効率的なバラスト鉱物でした。彼らは、オパールの密度と比較して炭酸カルシウムの密度が高く、陸生物質と比較して炭酸カルシウムの量が多いことが、炭酸カルシウムによる効率的なバラストの理由である可能性があると仮定しました。ただし、沈下する骨材の沈下速度と分解速度に対するバラスト鉱物の直接的な影響はまだ不明です。[54] [48]

2008年の研究では、珪藻または円石藻の餌で生産されたカイアシ類の糞便ペレットは、ナノ鞭毛虫の餌で生産されたペレットと比較して、より高い沈下速度を示すことが示されました。[57]しかしながら、ペレット中の炭素特異的呼吸数は類似しており、ミネラル含有量とは無関係でした。これらの結果は、鉱物組成の違いが微生物分解に対するPOCの保護の違いをもたらさないことを示唆していますが、沈下速度の向上により、生体鉱物を含まないペレットと比較して、生体鉱物を含むペレットの炭素保存率が最大10倍高くなる可能性があります[ 57] [48]

ミネラルは植物プランクトンの骨材 の凝集を促進するようであり[58] [59]、骨材形成の触媒としても機能する可能性があります。[60]しかしながら、ミネラルの取り込みは、骨材をより小さく、より密度の高い骨材に断片化させる可能性があることも示されています。[61]これにより、骨材のサイズが小さくなるため、骨材の沈下速度が低下する可能性があり、その結果、有機物の総輸出量が減少する可能性があります。逆に、鉱物の取り込みが骨材密度を増加させる場合、そのサイズ固有の沈下速度も増加する可能性があり、それは潜在的に炭素の輸出を増加させる可能性があります。したがって、鉱物と有機骨材の間の相互作用が骨材の分解と沈下速度にどのように影響し、したがって海洋における炭素隔離にどのように影響するかについて、より良い定量的調査が依然として必要です。[61] [48]

再石灰化

再石灰化とは、有機物（生物学的供給源に由来する分子）を最も単純な無機形態 に分解または変換することを指します。これらの変換は、有機分子に蓄積されたエネルギーを解放し、システム内の物質をリサイクルして他の生物が栄養素として再利用する役割を果たしているため、生態系内で重要なリンクを形成します。[5]再石灰化を回避する割合は、場所によって異なります。たとえば、北海では、炭素沈着の値は一次生産の約1％[62]ですが、外洋では平均してその値は<0.5％です。[63] したがって、ほとんどの栄養素は水柱に残り、生物相によってリサイクルされます。従属栄養生物は、独立栄養（および化学栄養）生物によって生成された材料を利用し、呼吸を介し​​て化合物を有機形態から無機形態に再石灰化し、一次生産者が再び利用できるようにします。

海のほとんどの地域で、炭素の再石灰化率が最も高いのは、水柱の100〜1,200 m（330〜3,940フィート）の深さで発生し、約1,200 mまで減少し、再石灰化率は0.1μmolkg-1でほぼ一定に保たれます。 yr -1。[64]これは、有光層内の一次生産者が利用できる最も多くの栄養素を提供しますが、表層水には無機栄養素が不足したままになります。[65]ほとんどの再石灰化は、溶存有機炭素（DOC）を使用して行われます。研究によると、物質を海底に輸送するのはより大きな沈下粒子であり[66]、浮遊粒子と溶存有機物は主に再石灰化によって消費されます。[67]これは、生物が通常、通常は桁違いに小さい栄養素を摂取しなければならないという事実に一部起因しています。[68]微生物群集が海洋バイオマスの90％を構成しているため、 [69]それは微生物よりも小さい粒子です（10のオーダー）−6）再石灰化のために取り上げられます。[70]

植物プランクトンの主な役割

植物プランクトン
珪藻のガラス殻（フラスチュール）
円石藻は、炭酸カルシウムから硬い構造物を生成し、最終的に海底に沈むことで、炭酸塩ポンプに電力を供給するのに役立ちます
上のシリーズの一部
生物地球化学的循環
ロックサイクルnps2.png
水循環
炭素循環
養分循環
ロックサイクル
マリンサイクル
メタンサイクル
その他のサイクル
関連トピック
研究グループ

海洋植物プランクトンは、地球上のすべての光合成の半分を実行し [71]、地球規模の生物地球化学的循環と気候に直接影響を及ぼしますが、将来の地球規模の変化にどのように反応するかは不明です。二酸化炭素は地球変動の主要な推進力の1つであり、21世紀の主要な課題の1つとして認識されています。[72]森林伐採やエネルギー生成のための化石燃料の燃焼などの人為的活動中に生成された二酸化炭素（CO 2）は、表層の海洋で急速に溶解し、海水のpHを低下させます。一方、大気中に残っているCO 2は、地球の気温を上昇させ、海洋の増加につながります。熱成層。CO 2の間大気中の濃度は、産業革命前は約270 ppmと推定されていましたが、現在は約400 ppmに増加しており [73]、「通常のビジネス」によれば、今世紀末までに800〜1000ppmに達すると予想されています。 CO2排出シナリオ。[74] [41]

海洋生態系は大気中のCO2の主要な吸収源であり、陸域の生態系と同量のCO 2を吸収し、現在、大気からの人為的CO2排出量のほぼ3分の1を占めています。[73] [74]大気から海洋、そして堆積物へのCO 2の正味の移動は、主に溶解度と生物ポンプの複合効果の直接的な結果です。[75]溶解ポンプは、溶存無機炭素（CO 2深海では、生物学的炭素ポンプ（主要な自然プロセスであり、大気中のCO 2レベルを調節する地球規模の炭素循環の主要な構成要素）が、一次生産者（植物プランクトン）によって固定された有機炭素と無機炭素の両方を転送します。海の内部への、そして続いて下にある堆積物への陶酔帯。[75] [34]したがって、生物ポンプは、炭素を大気との接触から数千年以上取り除き、大気中のCO2を存在しない場合よりも大幅に低いレベルに維持します。[76]生物ポンプのない海。約11Gtを移動します。海洋内部へのCyr -1は、現在よりも約400ppm高い大気中のCO2レベルをもたらします。[77] [78] [41]

PassowとCarlsonは、表層（深さ約100 m）からの堆積物を「輸出フラックス」と定義し、中深層（深さ約1000 m）からの堆積物を「隔離フラックス」と定義しました。[44]炭素が中深層下に輸送されると、100年以上深海にとどまるため、「隔離」フラックスと呼ばれます。BuesselerとBoydのモデリング結果によると、一次生産の1％から40％が有光層から輸出されており[79]、中深層の底に向かって指数関数的に減衰し、表面生産の約1％しか到達しません。海底。[80]粒子状有機炭素の輸出効率（POC）は地域変動を示しています。たとえば、北大西洋では、純一次生産の40％以上が有光層から輸出されていますが、南太平洋ではわずか10％です[79]。これは、次のような植物プランクトンコミュニティの構成によって部分的に推進されています。セルのサイズと構成（以下を参照）。輸出された有機炭素は、主に従属栄養微生物と動物プランクトンによって再石灰化されます。つまり、深部の海洋水柱でCO2に再呼吸されます。したがって、生物炭素ポンプは、溶存無機炭素（DIC）の濃度の垂直勾配を維持し、海の深さが増すと値が高くなります。[81]この深海DICは、ミレニアル世代のタイムスケールで大気に戻ります。熱塩循環。[8] [41]

2001年に、ヒュー等。生物ポンプの効率を、表層から輸出された炭素の量（輸出生産）を光合成によって生産された総量（全体の生産）で割ったものとして表した。[8] BuesselerとBoydによるモデリング研究により、生物ポンプの全体的な移送効率は、次の要因の組み合わせによって決定されることが明らかになりました。[79]植物プランクトン種の構成; 動物プランクトンによる粒子の断片化; 微生物による粒子の可溶化。さらに、生物ポンプの効率は、有機物に富む骨材の凝集と分解、およびPOC骨材と懸濁した「バラスト」ミネラル間の相互作用にも依存します。[82]バラスト鉱物（ケイ酸塩および炭酸塩のバイオミネラルとダスト）は、沈下によって海面を離れる粒子の主成分です。それらは通常、海水やほとんどの有機物よりも密度が高いため、粒子の沈下に必要な密度差の大部分を提供します。[52]粒子の凝集は、小さな浮遊粒子をより大きく、急速に沈む粒子に変換することにより、垂直フラックスを増加させます。これは、表層植物プランクトンのアオコからの植物デトリタスの沈降に重要な役割を果たします。[36]2015年にターナーが示したように、沈む粒子の垂直フラックスは、主に、珪藻、円石藻、渦鞭毛藻、その他のプランクトンで構成される植物プランクトンのアオコ、マリンスノー、直接堆積の組み合わせによるものです。[36]マリンスノーは、サイズが500 µmを超える巨視的な有機凝集体で構成され、凝集した植物プランクトン（植物デトリタス）の塊、廃棄された付属動物の家、糞便およびその他の雑多な有害粒子に由来します。食物粒子を収集し、1日40回まで廃棄して更新します。[83]廃棄されたアペンディキュラリアンハウスは非​​常に豊富で（地表水では1 m3あたり数千）、バクテリア、繊毛虫、鞭毛虫、植物プランクトンが高濃度で存在する微生物のホットスポットです。したがって、これらの廃棄された家屋は、炭素循環の可能性の観点から、動物プランクトンによって直接生産された骨材の最も重要な供給源の1つです。[84] [41]

窒素固定シアノバクテリアCyanothecesp。ATCC 51142

有光層の植物プランクトン群集の構成は、深部に沈む有機物の量と質を大きく左右します。[80]輸出生産に寄与する海洋植物プランクトンの主な機能グループには、窒素固定剤（窒素固定菌 シアノバクテリア）、珪藻（珪藻）および円石藻（円石藻）が含まれます。これらの植物プランクトングループはそれぞれ、細胞壁と被覆のサイズと組成が異なり、沈下速度に影響を与えます。[85]たとえば、独立栄養性ピコプランクトン（直径0.2〜2 µm）-シアノバクテリアなどの分類群（たとえば、プロクロロコッカス属およびSynechococcus spp。）およびプラシノ藻（真核生物のさまざまな属<2 µm）—サイズが小さく、沈下速度が遅く（<0.5 m /日）、微生物の代謝回転が速いため、表層からの炭素の輸出への寄与ははるかに少ないと考えられています。ループ。[85] [86]対照的に、珪藻（直径2〜500 µm）などのより大きな植物プランクトン細胞は、急速に沈む凝集体を形成することにより、炭素を深部まで輸送するのに非常に効率的です。[44]それらは、生物源シリカ（bSiO2）でできており、バラストとして機能するフラスチュールの成長と生成のためにケイ酸（Si（OH）4）の形でSiを必要とするため、植物プランクトンの中で独特です。[85] [87]ミクラスとデニーの報告によると、[88]珪藻の沈下速度は、0.4から35m /日の範囲である可能性があります。[85] [87] [88]同様に、円石藻は「円石藻」と呼ばれる炭酸カルシウムプレートで覆われており、凝集とバラストの中心であり、約5 m /日の沈下速度を生み出します。[44] [85]海洋の広大な貧栄養地域を特徴付けるピコプランクトンは、粒子状有機炭素（POC）フラックスに実質的に寄与しないと想定されているがピコプランクトン細胞は、POCの輸出に等しく貢献します。[86]彼らは、ピコプランクトンの炭素循環の代替経路を提案しました。これは、直接沈下（POCとしてのピコプランクトンの輸出）とメソ動物プランクトンまたは大型ろ過摂食動物を介したピコプランクトンベースの生産の沈下の両方のメカニズムとして凝集に依存しています。[41]

動物プランクトンの放牧

ずさんな給餌

動物プランクトンによるずさんな給餌
DOC =溶存有機炭素
POC =粒子状有機炭素。
Mølleretalから改作。（2005）、[89] Saba etal。（2009）[90]およびSteinberg etal。（2017）。[91]
中深層の糞便ペレットの生産
左上では、無傷の糞便ペレットが動物プランクトンの垂直移動を介して深海に到達しますが、右側の深部の糞便ペレットは、深部に生息する動物プランクトンによる沈下するデトリタスのその場での再包装に起因します。実際のメカニズムには、両方のシナリオが含まれる可能性があります。[92]
動物プランクトンの糞便ペレットの形態 [92]マリンスノーキャッチャー（a–c）および沈殿物トラップ（d–f）
から収集。形態学的クラス：（a、d）円形、（b、e）円筒形、および（c、f）卵形。スケールバー= 0.5 mm

動物プランクトンは、一次生産者を海洋食物網のより高い栄養レベルに結び付けることに加えて、生物ポンプを含む海洋生物地球化学的循環に大きな影響を与える炭素やその他の栄養素の「リサイクル業者」としても重要な役割を果たします。これは特にカイアシ類やオキアミの場合であり、外洋の貧栄養水域では特に重要です。動物プランクトンは、糞便のだらしのない摂食、排泄、排泄、および浸出を通じて、DOMの循環を制御し、微生物環をサポートする溶存有機物（DOM）を放出します。吸収効率、呼吸、獲物の大きさはすべて、動物プランクトンがどのように炭素を変換して深海に運ぶことができるかをさらに複雑にします。[91]

排泄とずさんな摂食（食物源の物理的崩壊）は、甲殻類の動物プランクトンを介したDOM放出のそれぞれ80％と20％を占めています。[93]同じ研究で、糞便ペレットの浸出はわずかな寄与であることがわかった。原生動物の草食動物の場合、DOMは主に排泄と排泄によって放出され、ゼラチン状の動物プランクトンは粘液の生成によってDOMを放出することもできます。糞便ペレットの浸出は、最初の排泄後数時間から数日に及ぶ可能性があり、その影響は食品の濃度と品質によって異なります。[94] [95] さまざまな要因が、動物プランクトンの個体または集団から放出されるDOMの量に影響を与える可能性があります。

糞便

動物プランクトンの糞便ペレットは、粒子状有機炭素（POC）を深海に移動させるための重要な媒体となり、炭素隔離に大きく貢献することがよくあります。カイアシ類群集のサイズ分布は、表皮で多数の小さな糞便ペレットが生成されていることを示しています。ただし、小さな糞便ペレットはより深い層ではまれであり、それらが効率的に深部に移動されないことを示唆しています。これは、特に炭素に関して、小さな糞便ペレットが中深層および漸深層の糞便ペレットフラックスにわずかな貢献しかしないことを意味します。ある研究では、南極海で最も生産性の高い地域のいくつかを含むスコシア海に焦点を当てています。これは、中深層上部の主要な糞便です。は円筒形で楕円形でしたが、漸深層では卵形の糞便が優勢でした。糞便の形態の変化、およびサイズ分布は、中深層における表面の糞便ペレットの再充填と、動物プランクトンの垂直移動による糞便ペレットの投入によって増強される可能性のある中深層および漸深層のその場での生産を示しています。これは、南極海内のより深い層への炭素の流れが中深層および漸深層の動物プランクトンによって強く変調されていることを示唆しています。つまり、これらのゾーンの群集構造は、海の深さへの糞便ペレットの移動効率に大きな影響を及ぼします。[92]

吸収効率（AE）は、プランクトンによって吸収される食物の割合であり、必要な生理学的要求を満たすために消費された有機材料がどれだけ利用できるかを決定します。[91]給餌率と餌の組成によっては、AEの変動が糞便ペレットの生産量の変動につながる可能性があり、したがって、海洋環境にリサイクルされる有機物の量を規制します。低い供給速度は、通常、高いAEおよび小さくて密度の高いペレットをもたらし、一方、高い供給速度は、通常、低いAEおよびより多くの有機物含有量を有​​するより大きなペレットをもたらす。DOMリリースのもう1つの要因は、呼吸数です。酸素の利用可能性、pH、光の状態などの物理的要因は、全体的な酸素消費量と、呼吸したCO2の形で動物プランクトンから失われる炭素の量に影響を与える可能性があります。。動物プランクトンと獲物の相対的なサイズも、ずさんな摂食によって放出される炭素の量を仲介します。小さい獲物は丸ごと摂取されますが、大きい獲物はより「だらしなく」食べられる可能性があります。つまり、非効率的な消費によってより多くの生物物質が放出されます。[96] [97]肉食性の食事は雑食性の食事よりも多くの溶存有機炭素（DOC）とアンモニウムを放出するため、食事の組成が栄養素の放出に影響を与える可能性があるという証拠もあります。[94]

微生物環

微生物環は、食物連鎖に溶存有機炭素（DOC）を組み込む海洋栄養経路です。

細菌溶解

微生物環は、海洋微生物食物網の栄養経路を表しており、溶存有機炭素（DOC）は、細菌バイオマスへの取り込みによってより高い栄養レベルに戻り、植物プランクトン-動物プランクトン-ネクトンによって形成される古典的な食物連鎖と結合します。微生物環という用語は、Farooq Azam、Tom Fenchel etalによって造られました。[98] 1983年に、海洋環境の炭素と養分循環においてバクテリアが果たす役割を含める。一般に、溶存有機炭素はバクテリアの溶解から海洋環境に導入されます、植物プランクトンからの固定炭素の漏出または浸出（例えば、珪藻からの粘液性エキソポリマー）、突然の細胞老化、動物プランクトンによるずさんな摂食、水生動物による老廃物の排出、または陸生植物および土壌からの有機粒子の分解または溶解。[99]微生物環内のバクテリアは、この粒子状の残骸を分解して、このエネルギーに富む物質を成長に利用します。海洋生態系の有機物の95％以上が高分子高分子量（HMW）化合物（タンパク質、多糖類、脂質など）で構成されているため、溶存有機物全体のごく一部にすぎません。（DOM）は、より高い栄養段階にあるほとんどの海洋生物に容易に利用できます。これは、溶存有機炭素がほとんどの海洋生物に直接利用できないことを意味します。海洋細菌はこの有機炭素を食物網に導入し、より高い栄養段階で利用できるようになる追加のエネルギーをもたらします。[100]

ウイルスシャント

ウイルスシャント
ウイルスシャントは、海洋食物網全体でDOMをリサイクルします
典型的な海洋ウイルス

世界の海洋における植物プランクトンからの一次生産の25％が、ウイルス環を介して微生物環内でリサイクルされる可能性があります。[101]ウイルスシャントは、海洋ウイルスが微生物の粒子状有機物（POM）を、微生物が容易に吸収できる溶存有機物（DOM）にリサイクルすることにより、栄養段階まで移動するのを防ぐメカニズムです。ウイルスシャント経路によってリサイクルされるDOMは、海洋DOMの他の主要な発生源によって生成される量に匹敵します。[102]ウイルスは、微生物と比較して比較的豊富であるため、微生物環内の微生物に容易に感染する可能性があります。[103][104]原核生物と真核生物の死亡率は、細胞溶解を通じて炭素栄養素のリサイクルに貢献しています。窒素（特にアンモニウム）の再生の証拠もあります。この栄養素のリサイクルは、微生物の成長を刺激するのに役立ちます。[105]

マクロ生物

ゼリーフォール

ゼラチン状動物プランクトン生物ポンプ
ゼリーカーボンが生物ポンプにどのように適合するか。ゼリーカーボンを含む生体粒子を沈めることによって海面から元素を除去する生物ポンプと生物地球化学的プロセスの概略図。[106]

ゼリーフォールは海洋の炭素循環イベントであり、ゼラチン状の動物プランクトン、主に刺胞動物が海底に沈み、急速に沈む粒子状有機物を介して炭素と窒素のフラックスを高めます。[107]これらのイベントは、底生 メガファウナとバクテリアに栄養を提供します。[108] [109]ゼリーフォールは、生物ポンプを介して不安定な生体炭素を隔離するための主要な「ゼラチン状経路」として関係している。[110]これらのイベントは、刺胞動物種をサポートするのに適した高レベルの一次生産と水質を備えた保護地域で一般的です。これらの地域には河口が含まれ、ノルウェーのフィヨルドでいくつかの研究が行われています。[109]

クラゲは捕獲と消化が容易であり、以前考えられていたよりも炭素吸収源としてより重要である可能性があります。[111]

クジラポンプ

クジラポンプは、クジラや他の海洋哺乳類が海洋で栄養素をリサイクルする役割を果たしています

クジラや他の海洋哺乳類も、綿状の 糞便プルームの放出を通じて表面近くに窒素を集中させることにより、餌場での一次生産性を高めます。[112] [113]たとえば、クジラとアザラシは、メイン州の有光層で、すべての河川の流入量を合わせた量よりも多くの窒素を補給する役割を果たしている可能性があります。この上向きのクジラポンプは、産業漁業が海洋哺乳類の資源を破壊する前に、窒素のリサイクルが大気中の窒素投入量の3倍以上である可能性が高いときに、はるかに大きな役割を果たしました。[112]

生物ポンプは、凝集体、糞便の下方への流れ、および無脊椎動物と魚の垂直移動を通じて、有光層からの炭素と窒素の除去を仲介します。[114]カイアシ類および他の動物プランクトンは、沈む糞便ペレットを生成し、移動サイクル中に深部で呼吸および排泄することにより、溶解した粒子状有機物の下方輸送に寄与し、栄養素（N、P、およびFe）の輸出に重要な役割を果たします。地表水から。[115] [116] [112]

動物プランクトンは有光層で餌を与え、糞便ペレットの沈下と垂直移動を介して栄養素を輸出します。魚は通常、餌を与えるのと同じ深さで栄養素を放出します。呼吸のために水面につながれた海洋哺乳類の排泄は、水柱では餌を与える場所よりも浅くなると予想されます。[112]

海棲哺乳類は重要な生態系サービスを提供します。地球規模では、それらは、受精イベントや、クジラの死骸の沈下による地表水から深海への炭素の輸出を通じて、気候に影響を与える可能性があります。[117]沿岸地域では、クジラは地元で栄養分を保持し、生態系の生産性を高め、おそらく商業魚種を含む他の海洋消費者の環境収容力を高めます。[112]炭素隔離の観点から、1頭のクジラは数千本の木に相当すると推定されています。[118]

垂直移動

日周鉛直移動するオキアミ、サルパ、小さな動物プランクトン、魚は、夜間に表層でPOCを消費し、日中の中深層の居住深度でそれを代謝することにより、炭素を深部まで積極的に輸送できます。種の生活史によっては、季節ごとに能動輸送が発生する場合もあります。[31]

垂直移動がなければ、生物ポンプはほとんど効率的ではありません。生物は夜に餌を与えるために移動するので、日中に深部に戻ると、大きく沈む糞便ペレットを排便します。いくつかのより大きな糞便ペレットは非常に速く沈むことができますが、生物が深さに戻る速度はさらに速くなります。夜の生物は水柱の上部100メートルにありますが、日中は800〜1000メートルまで移動します。生物が表面で排便した場合、糞便ペレットが数時間のうちに到達する深さに到達するのに数日かかります。したがって、糞便ペレットを深海に放出することにより、深海に到達するために移動する距離が約1000メートル少なくなります。これは能動輸送として知られているものです。生物は、有機物を深部まで移動させるのにより積極的な役割を果たしています。深海の大部分、特に海洋微生物は、落下する栄養素に依存しているため、海底に早く到達できる方がよいでしょう。[43]

動物プランクトンとサルパは、糞便の能動輸送に大きな役割を果たします。動物プランクトンバイオマスの15〜50％が移動すると推定され、粒子状有機窒素の5〜45％が深部に輸送されます。[43]サルパは大きなゼラチン状のプランクトンで、垂直方向に800メートル移動し、表面で大量の食物を食べることができます。それらは腸の保持時間が非常に長いので、糞便ペレットは通常最大の深さで放出されます。サルパは、最大の糞便ペレットのいくつかを持っていることでも知られています。このため、彼らは非常に速い沈下率、小さなデトリタスを持っています粒子はそれらに凝集することが知られています。これにより、それらははるかに速く沈みます。したがって、生物が垂直移動する理由については現在も多くの研究が行われていますが、垂直移動が溶存有機物の深部への能動輸送に大きな役割を果たしていることは明らかです。[119]

脂質ポンプ

脂質ポンプは、越冬する垂直移動性動物プランクトンに関連する脂質を介して、炭素を海面から深海に隔離します。脂質は、細胞構造に不可欠な炭化水素が豊富で、窒素とリンが不足している化合物の一種です。脂質関連炭素は、脂質貯蔵の呼吸によって生成された二酸化炭素として、および動物プランクトンの死亡からの有機物として深海に流入します。より一般的な生物学的ポンプと比較して、脂質ポンプはまた、他の栄養素が存在する脂質シャントをもたらします過剰に消費された窒素やリンのように、表面環境に排出されなければならず、したがって、海洋の表面混合層から除去されません。[120]これは、脂質ポンプによって輸送される炭素が、海面での必須栄養素の利用可能性を制限しないことを意味します。したがって、脂質ポンプを介した炭素隔離は栄養素の除去から切り離され、海洋の一次生産による炭素の取り込みを継続することができます。生物ポンプでは、栄養素の除去は常に炭素隔離と結びついています。炭素と栄養素が有機物の形で一緒に深部まで輸送されるため、一次生産は制限されます。[120]北極海のカラヌス属のカイアシ類によって1,000メートル（3,300フィート）未満で輸送された炭素は、同じ深さ以下で輸送された炭素とほぼ同じです。この地域の粒子状有機炭素（POC）によって毎年。[121]この輸送された炭素のかなりの部分は、呼吸と死亡率のために表面に戻らないだろう。深部に残っている量をより正確に推定するための研究が進行中です。[120] [121] [122]脂質ポンプの輸出速度は、1〜9.3 g C m -2 y -1の範囲で変動する可能性があります。季節的に移動する動物プランクトンを含む温帯および亜寒帯地域全体。[122]食物網における動物プランクトン、特にカイアシ類の役割は、主な栄養源がカイアシ類である高栄養レベルの生物の生存にとって極めて重要です。気候変動による海洋の温暖化と氷冠の融解の増加に伴い、脂質ポンプに関連する生物が影響を受ける可能性があり、したがって多くの商業的に重要な魚や絶滅危惧種の海洋哺乳類の生存に影響を及ぼします。[123] [124] [125] 海洋炭素隔離の新しい、以前は定量化されていなかった要素として、脂質ポンプに関するさらなる研究は、地球規模の海洋システムにおける炭素フラックスの精度と全体的な理解を向上させることができます。[120] [121] [122]

生物発光シャント

海洋の生物炭素ポンプにおける生物発光シャント [126]

ライトオルガン共生生物の発光細菌は、幼魚である​​間、宿主（イカ、魚）によって海水から連続的に獲得され、その後定期的に海に放出されます。[126]

右の図では、ライトオルガンの位置に応じて、発光細菌が腸から糞便ペレットに、または直接海水に放出されます（ステップ1）。運動性の発光細菌は、水柱に沿って沈む有機物にコロニーを形成します。糞便のペレットや粒子にコロニーを形成する生物発光細菌は、動物プランクトンの消費率に影響を与えます。このような視覚的マーカーは、検出（「餌仮説」）、誘引、そして最終的には上位栄養段階による捕食を増加させます（ステップ2）。中深層では、動物プランクトンとその捕食者は、沈む発光粒子と糞便ペレットを食べます。これらは、沈む速度が速い凝集体（再包装）または沈む速度が遅い有機物の断片（摂食が遅いため）のいずれかを形成します（ステップ3）。[126]

ろ過摂食動物はまた、特に視覚的な検出や発光物質の選択なしに、沈む有機物を凝集させます。明るい食物を食べている日周（および季節）の垂直移動者は、表面から中深層に光る糞便ペレットを代謝して放出します（ステップ4）。これは、動物プランクトンや遠泳をしている一部の魚にとって、大きな空間スケールでの生物発光細菌の分散を意味します。粒子に付着した発光細菌は海底に沈み、堆積物は海洋学的な物理的条件によって再懸濁され（ステップ5）、底生生物によって消費されます。機器は、（a）プランクトンネット、（b）魚網、（c）ニスキン水サンプラー、（d）深海光度計、（e）堆積物トラップ、（f）です。自律型水中ビークル、（g）光電子増倍管モジュール、（h）天体物理学光学モジュールANTARES、および（i–j）遠隔操作ビークル。[126]

定量化

地球上の炭素の主な貯蔵プールの相対的なサイズ（ギガトン単位）を示す図。比較のために、土地利用と化石炭素の排出による累積的な変化（2014年まで）が含まれています。[127]

炭素循環の地質学的要素は、地球規模の炭素循環の他の部分と比較してゆっくりと機能します。これは、大気中の炭素量、ひいては地球の気温を決定する最も重要な要素の1つです。[128]

生物ポンプは地球の炭素循環において重要な役割を果たしているため、その強度を定量化するために多大な努力が費やされています。ただし、これらは通常、深部での生態学的相互作用の制約が不十分な結果として発生するため、生物ポンプを形成するプロセスを測定することは困難です。一般的な方法は、硝酸塩とアンモニウムを燃料とする一次生産を推定することです。これらの栄養素には、沈下物質の再石灰化に関連するさまざまな供給源があるためです。これらから、生物ポンプの局所強度の代用となる、いわゆるf比を導き出すことができます。地域研究の結果を地球規模に適用することは、さまざまな海洋地域で海洋の循環が果たす役割によって複雑になっています。[129]

人為的変化

生物ポンプに対する温度の影響
有機炭素の輸出と再石灰化に対するさまざまな水温の影響：気温が高いときと比較して、気温が低いときは、より多くの炭素が隔離されます。[3]

土地利用の変化、化石燃料の燃焼、セメントの生産により、大気中のCO2濃度が上昇しています。現在、約3分の1（年間約2 Pg C y -1 = 2× 1015グラムの炭素）[130] [131] [信頼できない情報源？]人為的CO2排出量が海洋に流入している可能性がありますが、これはかなり不確実です。[132]いくつかの研究は、 CO2の上昇と海洋の一次生産との間に関連性が存在することを示唆しています。[133]

海氷減少と永久凍土融解の影響を受けた北極の炭素フラックス [134] [135]
最近（1990年代）の海洋における垂直統合された人為的溶存無機炭素（DIC）の世界的推定

気候変動は、将来、表層海洋を温暖化および成層化することにより、生物ポンプに影響を与える可能性があります。これにより、有光層への栄養素の供給が減少し、そこでの一次生産が減少する可能性があると考えられています。また、海洋酸性化によって引き起こされる石灰化生物の生態学的成功の変化は、硬組織ポンプの強度を変えることによって生物ポンプに影響を与える可能性があります。[136]炭酸カルシウムは沈む有機物をバラストするように作用するため、これは軟組織ポンプに「ノックオン」効果をもたらす可能性があります。[137]

右の2番目の図は、北極海の炭素フラックスに対する海氷減少と永久凍土層の融解の考えられる影響を示しています。陸上では、植物は炭素を吸収し、土壌中の微生物はメタンを生成してCO2を呼吸します。湖はメタンの正味の排出物であり、有機および無機炭素（溶解および粒子状）は淡水システムを通って海洋に流入します。海洋では、海中永久凍土層の融解からメタンが放出される可能性があり、大気と比較して水中のCO 2が不飽和であるため、CO2が吸収されます。さらに、複数のフラックスは海氷と密接に関連しています。大気フラックスの現在の最良の推定値は、TgC年-1で与えられます。、利用可能な場合。湖の排出量の推定値は、他の陸域フラックスの北極ツンドラのより狭い定義ではなく、北緯50度付近の地域であることに注意してください。利用可能な場合、不確かさの範囲は括弧内に示されています。矢印は各フラックスのサイズを表すものではありません。[135] [134]

生物ポンプは、過去の氷期-間氷期の大気中のCO2変動に重要な役割を果たしたと考えられています。しかし、生物ポンプが将来の気候変動にどのように反応するかはまだ明らかではありません。[36]このような予測が合理的であるためには、大気中のCO2の将来の変化に対する生物ポンプの重要な構成要素の1つである植物プランクトンの応答を最初に解読することが重要です。それらの系統発生的多様性のために、異なる植物プランクトン分類群は異なる方法で気候変動に反応する可能性があります。[85]例えば、将来の海洋における成層の増加により、珪藻の存在量の減少が予想される。[138]珪藻は、大きくて急速に沈む凝集体を形成することにより、炭素を深部まで輸送するのに非常に効率的であり、その数が減ると、炭素の輸出が減少する可能性があります。[44]

さらに、海洋酸性化による海洋pHの低下は、円石藻が石灰質プレートを生成する能力を妨げ、生物ポンプに影響を与える可能性があります。[85]しかしながら、いくつかの種は他の種より敏感であるように思われます。[139]したがって、これらまたは他の植物プランクトン分類群の相対的な存在量の将来の変化は、総海洋生産性に著しい影響を及ぼし、その後、海洋生物地球化学および炭素貯蔵に影響を与える可能性があります。2015年の調査では、北大西洋の円石藻の濃度が1960年代から桁違いに増加し、吸収されたCO 2と温度の増加が、この増加の最も可能性の高い原因であるとモデル化されたことが判明しました。[140]2017年の研究では、Jensen etal。種分布モデリング（SDM）を使用して、生物ポンプにとって重要な2つの植物プランクトン種の将来の世界的な分布を予測しました。珪藻Chaetocerosdiademaと円石藻Emilianiahuxleyiです。[141]彼らは、IPCC 代表濃度経路シナリオ8.5で説明されている環境データを採用しました。これは、産業革命前の値と比較して2100年の放射強制力を予測します。彼らのモデリング結果は、 C。diademaとE.huxleyiがカバーする総海域を予測しました。調査した気候シナリオでは、それぞれ8％と16％減少します。彼らは、これらの将来の海洋条件下でのこれら2つの植物プランクトン種の範囲と分布の変化が実現した場合、生物ポンプを介した炭素隔離への寄与が減少する可能性があると予測しました。[41] 2019年の調査によると、現在の海洋酸性化の速度では、南極の植物プランクトンは、世紀末までに炭素を貯蔵するのに小さく、効果が低いことがわかりました。[142]

必要な調査


生物ポンプを適切に理解する ために、深海柱での学際的な観察が依然として必要である[143]。
EOVs =エッセンシャルオーシャン変数

生物ポンプを適切に理解するために、深層水柱では依然として学際的な観察が必要です。 [143]

  • 物理学：層化は粒子の沈下に影響します。深海での粒子の再石灰化から粒子の起源とDICの滞留時間を理解するには、移流と混合の測定が必要です。[143]
  • 生物地球化学：表層からの粒子状有機物と溶存有機物の輸出/混合により、海底に到着する不安定な有機物が決まります。これは、海底生物相によって呼吸されるか、堆積物に長期間保存されます。[143]
  • 生物学と生態系：動物プランクトンと微生物が分解し、水柱に沈む粒子を再石灰化します。輸出された有機物は、すべての水柱と底生生物相（動物プランクトン、底生無脊椎動物、微生物）に供給され、バイオマス、密度、生物多様性を維持します。[143]

も参照してください

参考文献

  1. ^ a b Sigman DM＆GHHaug。2006年。過去の生物ポンプ。で：地球化学の扱い; 巻 6、（編）。ペルガモンプレス、pp.491-528
  2. ^ a b Hain、MP; シグマン、DM; ハウグ、GH（2014）。過去の生物ポンプ （PDF）。地球化学の扱い、第2版。巻 8. pp。485–517。土井：10.1016 /B978-0-08-095975-7.00618-5。ISBN 9780080983004。2015年6月1日取得。
  3. ^ a b Boscolo-Galazzo、F。; クリクトン、KA; バーカー、S。; ピアソン、PN（2018）。「上層海洋における代謝率の温度依存性：地球規模の気候変動への正のフィードバック？」。グローバルおよびプラネタリーチェンジ。170：201–212。Bibcode：2018GPC ... 170..201B。土井：10.1016 /j.gloplacha.2018.08.017。 CC-BY icon.svg変更されたテキストは、 Creative Commons Attribution 4.0 InternationalLicenseの下で利用可能なこのソースからコピーされました。
  4. ^ ヴォルク、タイラー; Hoffert、Martin I.（2013）。「海洋炭素ポンプ：海洋駆動大気CO2変化における相対的な強度と効率の分析」。炭素循環と大気CO2：始生代から現在までの自然変動。地球物理学モノグラフシリーズ。pp。99–110。土井：10.1029 / GM032p0099。ISBN 9781118664322。
  5. ^ a b Sarmiento、Jorge L.（2013年7月17日）。海洋生物地球化学的ダイナミクス。p。526. ISBN 9781400849079。
  6. ^ Middelburg、Jack J.（2019）。「有機炭素から無機炭素への回帰」。海洋炭素生物地球化学。地球システム科学におけるSpringerBriefs。pp。37–56。土井：10.1007 / 978-3-030-10822-9_3。ISBN 978-3-030-10821-2。S2CID104330175 。_ CC-BY icon.svg変更されたテキストは、 Creative Commons Attribution 4.0 InternationalLicenseの下で利用可能なこのソースからコピーされました。
  7. ^ a b c d e f g de la Rocha、CL; Passow、U。（2014）。「生物ポンプ」。地球化学の扱い。pp。93–122。土井：10.1016 /B978-0-08-095975-7.00604-5。ISBN 9780080983004。
  8. ^ a b c d ダックロー、ヒュー; スタインバーグ、デボラ; Buesseler、ケン（2001）。「海洋炭素の輸出と生物ポンプ」。海洋学。14（4）：50–58。土井：10.5670 /oceanog.2001.06。 CC-BY icon.svg変更されたテキストは、 Creative Commons Attribution 4.0 InternationalLicenseの下で利用可能なこのソースからコピーされました。
  9. ^ Monroy、P.、Hernández-García、E。、Rossi、V.andLópez、C。（2017）「海洋の流れにおける生体粒子の動的沈下のモデリング」。地球物理学における非線形プロセス、 24（2）：293–305。土井： 10.5194 / npg-24-293-2017。変更されたテキストは、 Creative Commons Attribution 3.0 InternationalLicenseCC-BY icon.svgの下で利用可能なこのソースからコピーされました。
  10. ^ Simon、M.、Grossart、H.、Schweitzer、B。and Ploug、H。（2002）「水生生態系における有機骨材の微生物生態学」。水生微生物生態学、 28：175–211。土井： 10.3354 / ame028175。
  11. ^ Sigman、DM; ハイン、MP（2012）。「海洋の生物学的生産性」（PDF）。自然教育の知識。3（6）：1–16 。2015年6月1日取得。NEP [Net Ecosystem Production]の価値は、生態系に定義された境界に依存します。太陽に照らされた海面を1年の間に1％の光レベル（「有光層」）まで下げると考えると、NEPは、暗い海の内部に沈む粒子状有機炭素に溶存有機炭素を加えたものに相当します。 有光層から循環している。この場合、NEPは「輸出生産」（または以下で説明する「新生産」（Dugdale＆Goering 1967））とも呼ばれます。
  12. ^ Martiny、Adam C。; ファム、チャウTA; プリモー、フランソワW。; Vrugt、Jasper A。; ムーア、J。キース; レビン、サイモンA。; Lomas、Michael W.（2013年4月）。「海洋プランクトンと有機物の元素比における強い緯度パターン」。ネイチャージオサイエンス。6（4）：279–283。Bibcode：2013NatGe ... 6..279M。土井：10.1038 / NGEO1757。
  13. ^ a b c Heinrichs、Mara E。; 森、コリンナ; ドルゴッシュ、レオン（2020）。「異なる視点から解明された水生生物とその化学環境の間の複雑な相互作用」。YOUMARES 9-海：私たちの研究、私たちの未来。pp。279–297。土井：10.1007 / 978-3-030-20389-4_15。ISBN 978-3-030-20388-7。S2CID210308256 。_ CC-BY icon.svg変更されたテキストは、 Creative Commons Attribution 4.0 InternationalLicenseの下で利用可能なこのソースからコピーされました。
  14. ^ Carlson CA（2002）[books.google.com/books?id=D6TMKZOgldAC&q=%22Production+and+removal+processes%22&pg=PA91 "生産および除去プロセス"]。In：Hansell DA、Carlson CA（eds）海洋溶解有機物の生物地球化学。アカデミックプレス、サンディエゴ、91〜151ページ。ISBN9780123238412。 _ 
  15. ^ カペレ、デビッドW。; Kuzyk、Zou Zou A。; パパキリアコウ、ティム; ゲグエン、セリーヌ; ミラー、リサA。; マクドナルド、ロビーW.（2020）。「北極の陸棚海における海洋酸性化とCO2フラックスに対する陸域有機物の影響」。海洋学の進歩。185：102319。Bibcode：2020PrOce.18502319C。土井：10.1016 /j.pocean.2020.102319。 CC-BY icon.svg変更されたテキストは、 Creative Commons Attribution 4.0 InternationalLicenseの下で利用可能なこのソースからコピーされました。
  16. ^ ミッチェル、C。; 胡、C。; ボウラー、B。; Drapeau、D。; Balch、WM（2017）。「反射率差アプローチを使用した海洋色測定からの全球海洋の粒子状無機炭素濃度の推定」。Journal of Geophysical Research：Oceans。122（11）：8707–8720。Bibcode：2017JGRC..122.8707M。土井：10.1002 / 2017JC013146。
  17. ^ ウィルソン、RW; ミレロ、FJ; テイラー、JR; ウォルシュ、PJ; Christensen、V。; ジェニングス、S。; グロセル、M。（2009年1月16日）。「海洋無機炭素循環への魚の貢献」。科学。323（5912）：359–362。Bibcode：2009Sci ... 323..359W。土井：10.1126 /science.11​​57972。PMID19150840。_ S2CID36321414。_  
  18. ^ ピルソンMEQ。2012.海の化学の紹介。ケンブリッジ大学出版局、pp。
  19. ^ ハイン、MP; シグマン、DM; ハウグ、GH（2010）。「最終氷河期における南極成層、北大西洋中間水形成、および亜南極栄養素ドローダウンの二酸化炭素効果：地球化学的ボックスモデルにおける診断と合成」。グローバルな生物地球化学的循環。24（4）：1–19。Bibcode：2010GBioC..24.4023H。土井：10.1029 / 2010GB003790。
  20. ^ Webb、Paul（2019）海洋学入門、第12章：海洋堆積物、273〜297ページ、Rebusコミュニティ。2020年に更新。
  21. ^ H.、Schlesinger、William（2013）。生物地球化学：地球規模の変化の分析。Bernhardt、Emily S.（第3版）。マサチューセッツ州ウォルサム：アカデミックプレス。ISBN 9780123858740。OCLC827935936 。_
  22. ^ Falkowski、P。; Scholes、RJ; ボイル、E。; カナデル、J。; Canfield、D。; Elser、J。; グルーバー、N。; Hibbard、K。; Högberg、P。（2000年10月13日）。「地球規模の炭素循環：システムとしての地球に関する私たちの知識のテスト」。科学。290（5490）：291–296。Bibcode：2000Sci ... 290..291F。土井：10.1126 /science.290.5490.291。ISSN0036-8075。_ PMID11030643。_  
  23. ^ レイヴン、JA; PGファルコフスキ（1999）。「大気中のCO2のための海洋シンク」。植物、細胞および環境。22（6）：741–755。土井：10.1046 /j.1365-3040.1999.00419.x。
  24. ^ レイヴン、JA; Falkowski、PG（1999）。「大気中のCO2のための海洋シンク」。植物、細胞および環境。22（6）：741–755。土井：10.1046 /j.1365-3040.1999.00419.x。
  25. ^ ハイン、MP; シグマン、DM; ハウグ、GH（2014）。「過去の生物ポンプ」。地球化学の扱い。8：485–517。土井：10.1016 /B978-0-08-095975-7.00618-5。ISBN 9780080983004。
  26. ^ a b Rost、Bjorn; Reibessel、Ulf（2004）。円石藻と生物ポンプ：環境変化への応答。ベルリン、ハイデルベルク：スプリンガー。ISBN 978-3-642-06016-8。
  27. ^ Zeebe、RE、2016年。「炭酸カルシウムカウンターポンプ：基本、時間の経過に伴う進化、および将来のフィードバック」。アメリカ地球物理学連合、pp.B23A-08。
  28. ^ a b c 角外、S。; 渡辺聡; 佐藤徹（1999）。「大気中のCO2を吸収するための「大陸棚ポンプ」はありますか？」テルスB。51（3）：701–712。Bibcode：1999TellB..51..701T。土井：10.1034 /j.1600-0889.1999.t01-2-00010.x。
  29. ^ Wollast、R。（1998）。沿岸域と外洋における地球規模の炭素循環の評価と比較、p。213-252。KHブリンクとARロビンソン（編）では、グローバル沿岸海洋。ジョン・ワイリー＆サンズ。
  30. ^ リペス、TP; Scourse、JD; 上原健一; McKeown、S。（2008）。「最後の退氷期の海面上昇が大陸棚のCO2ポンプの強度に与える影響」。地球物理学。解像度 Lett。35（24）：L24604。Bibcode：2008GeoRL..3524604R。土井：10.1029 / 2008GL035880。S2CID1049049。_ 
  31. ^ a b c Cavan、EL、Belcher、A.、Atkinson、A.、Hill、SL、Kawaguchi、S.、McCormack、S.、Meyer、B.、Nicol、S.、Ratnarajah、L.、Schmidt、K 。andSteinberg、DK（2019）「生物地球化学的循環における南極オキアミの重要性」。ネイチャーコミュニケーションズ、10（1）：1–13。土井：10.1038 / s41467-019-12668-7。変更されたテキストは、 Creative Commons Attribution 4.0 InternationalLicenseCC-BY icon.svgの下で利用可能なこのソースからコピーされました。
  32. ^ ランピット、RS; 野地徹; von Bodungen、B。（1990）。「動物プランクトンの糞便ペレットはどうなりますか？物質フラックスへの影響」。海洋生物学。104：15–23。土井：10.1007 / BF01313152。S2CID86523326。_ 
  33. ^ 司教、ジェームズ（2009）。「海洋生物カーボンポンプの自律観測」。海洋学。22（2）：182–193。土井：10.5670 /oceanog.2009.48。
  34. ^ a b Chisholm、Sallie W.（1995）。「鉄の仮説：基礎研究は環境政策を満たしています」。地球物理学のレビュー。33（S2）：1277–1286。Bibcode：1995RvGeo..33S1277C。土井：10.1029 / 95RG00743。
  35. ^ Falkowski、P。; Scholes、RJ; ボイル、E。; カナデル、J。; Canfield、D。; Elser、J。; グルーバー、N。; Hibbard、K。; Högberg、P。; リンダー、S。; マッケンジー、FT; ムーアb、3位; Pedersen、T。; ローゼンタール、Y。; Seitzinger、S。; Smetacek、V。; Steffen、W。（2000）。「地球規模の炭素循環：システムとしての地球に関する私たちの知識のテスト」。科学。290（5490）：291–296。Bibcode：2000Sci ... 290..291F。土井：10.1126 /science.290.5490.291。PMID11030643。_ 
  36. ^ a b c d e f Turner、Jefferson T.（2015）。「動物プランクトンの糞便、マリンスノー、植物性デトリタス、および海洋の生物ポンプ」。海洋学の進歩。130：205–248。Bibcode：2015PrOce.130..205T。土井：10.1016 /j.pocean.2014.08.005。
  37. ^ a b キム、ジャミョン; リー、キタック; シン、キョンスン; ヤン、ウンジン; エンゲル、アンジャ; カール、デビッドM。; キム・ヒョンチョル（2011）。「高二酸化炭素と暖かい海洋条件下での粒子状から溶解形態への生体炭素の流れの変化」。地球物理学研究レター。38（8）：該当なし。Bibcode：2011GeoRL..38.8612K。土井：10.1029 / 2011GL047346。
  38. ^ ハンセル、デニス; カールソン、クレイグ; レペタ、ダニエル; Schlitzer、Reiner（2009）。「海洋に溶解した有機物：論争は新しい洞察を刺激する」。海洋学。22（4）：202–211。土井：10.5670 /oceanog.2009.109。
  39. ^ カールソン、クレイグA。; ダックロウ、ヒューW。; Michaels、Anthony F.（1994）。「サルガッソ海北西部の有光層からの溶存有機炭素の年間フラックス」。自然。371（6496）：405–408。Bibcode：1994Natur.371..405C。土井：10.1038 / 371405a0。S2CID4279712。_ 
  40. ^ Roshan、Saeed; Devries、ティモシー（2017）。「貧栄養海洋における効率的な溶存有機炭素の生産と輸出」。ネイチャーコミュニケーションズ。8（1）：2036。Bibcode ： 2017NatCo ... 8.2036R。土井：10.1038 / s41467-017-02227-3。PMC5725454。_ PMID29230041。_  
  41. ^ a b c d e f g h i Basu、Samarpita; マッキー、キャサリン（2018）。「生物炭素ポンプの主要なメディエーターとしての植物プランクトン：変化する気候へのそれらの応答」。持続可能性。10（3）：869。doi ： 10.3390 / su10030869。 CC-BY icon.svg変更されたテキストは、 Creative Commons Attribution 4.0 InternationalLicenseの下で利用可能なこのソースからコピーされました。
  42. ^ a b c イオネスク、ダニー; Bizic-Ionescu、ミナ; Khalili、Arzhang; マレクモハマディ、レザ; モラド、モハマド・レザ; De Beer、Dirk; Grossart、Hans-Peter（2015）。「POM-細菌相互作用の長期研究のための新しいツール：100年前のボトル効果の克服」。ScientificReports。5：14706。Bibcode ： 2015NatSR ... 514706I。土井：10.1038 / srep14706。PMC4592964。_ PMID26435525。_   CC-BY icon.svg変更されたテキストは、 Creative Commons Attribution 4.0 InternationalLicenseの下で利用可能なこのソースからコピーされました。
  43. ^ a b c スタインバーグ、デボラ; サラ・ゴールドスウェイト; デニス・ハンセル（2002）。「動物プランクトンの垂直移動とサルガッソ海における溶存有機および無機窒素の能動輸送」。深海研究パートI。49（8）：1445–1461。Bibcode：2002DSRI ... 49.1445S。CiteSeerX10.1.1.391.7622。_ 土井：10.1016 / S0967-0637（02）00037-7。ISSN0967-0637。_  
  44. ^ a b c d e f Passow、U。; カーソン、カリフォルニア（2012）。「高CO2の世界における生物ポンプ」。マリンエコロジープログレスシリーズ。470：249–271。Bibcode：2012MEPS..470..249P。土井：10.3354 / meps09985。
  45. ^ ロビンソン、J。; ポポバ、EE; Yool、A。; Srokosz、MA; ランピット、RS; ブランデル、JR（2014）。「どのくらいの深さですか？南極海における海洋鉄の施肥と炭素隔離」（PDF）。地球物理学。解像度 Lett。41（7）：2489–2495。Bibcode：2014GeoRL..41.2489R。土井：10.1002 / 2013GL058799。
  46. ^ Falkowski、PG; 理髪師、RT; Smetacek v、V。（1998）。「海洋一次生産に関する生物地球化学的制御とフィードバック」。科学。281（5374）：200–206。土井：10.1126 /science.281.5374.200。PMID9660741。_ 
  47. ^ Yool、Andrew; マーティン、エイドリアンP。; フェルナンデス、カミラ; クラーク、ダレンR.（2007）。「海洋の新しい生産のための硝化の重要性」。自然。447（7147）：999–1002。Bibcode：2007Natur.447..999Y。土井：10.1038 / nature05885。PMID17581584。_ S2CID4416535。_  
  48. ^ a b c d e f Iversen、MH; Ploug、H。「バラスト鉱物と海洋における沈下する炭素フラックス：巨視的な有機骨材（マリンスノー）の炭素固有の呼吸速度と沈下速度」。土井：10.5194 / bgd-7-3335-2010。 {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (help) CC-BY icon.svg変更されたテキストは、 Creative Commons Attribution 3.0 InternationalLicenseの下で利用可能なこのソースからコピーされました。
  49. ^ サイモン、M。; Grossart、HP; Schweitzer、B。; Ploug、H。（2002）。「水生生態系における有機骨材の微生物生態学」。水生微生物生態学。28：175–211。土井：10.3354 / ame028175。
  50. ^ アザム、F。; フェンシェル、T。; フィールド、JG; グレー、JS; Meyer-Reil、LA; Thingstad、F。（1983）。「海における水柱微生物の生態学的役割」。マリンエコロジープログレスシリーズ。10：257–263。Bibcode：1983MEPS ... 10..257A。土井：10.3354 / meps010257。
  51. ^ Alldredge、Alice L。; シルバー、メアリーW.（1988）。「マリンスノーの特徴、ダイナミクス、重要性」。海洋学の進歩。20（1）：41–82。Bibcode：1988PrOce..20 ... 41A。土井：10.1016 / 0079-6611（88）90053-5。
  52. ^ a b c アームストロング、ロバートA。; リー、シンディ; ヘッジ、ジョンI。; 本庄、進; ウェイクハム、スチュアートG.（2001）。「POCとバラスト鉱物との定量的関連に基づく、海洋における有機炭素フラックスの新しいメカニズムモデル」。深海研究パートII：海洋学における局所研究。49（1–3）：219–236。Bibcode：2001DSRII..49..219A。土井：10.1016 / S0967-0645（01）00101-1。
  53. ^ a b フランソワ、ロジャー; 本庄、進; クリシュフィールド、リチャード; マンガニーニ、スティーブ（2002）。「海洋の漸深層への有機炭素のフラックスを制御する要因」。グローバルな生物地球化学的循環。16（4）：34-1–34-20。Bibcode：2002GBioC..16.1087F。土井：10.1029 / 2001GB001722。
  54. ^ a b c Klaas、Christine; アーチャー、デビッドE.（2002）。「深海における沈下する有機物とさまざまな種類の鉱物バラストとの関連：降雨率への影響」。グローバルな生物地球化学的循環。16（4）：63-1–63-14。Bibcode：2002GBioC..16.1116K。土井：10.1029 / 2001GB001765。
  55. ^ Le Moigne、FrédéricAC; Pabortsava、Katsiaryna; マルシンコ、シャーロットLJ; マーティン、パトリック; サンダース、リチャードJ.（2014）。「海洋における粒子状有機炭素の表面輸出にとって、鉱物バラストはどこで重要ですか？」。地球物理学研究レター。41（23）：8460–8468。Bibcode：2014GeoRL..41.8460L。土井：10.1002 / 2014GL061678。PMC4459180。_ PMID26074644。_  
  56. ^ Iversen、Morten H。; ロバート、マヤL.（2015）。「骨材の形成と天然プランクトン群集からの輸出に対するスメクタイトの弾力性のある効果」。海洋化学。175：18–27。土井：10.1016 /j.marchem.2015.04.009。
  57. ^ a b Ploug、Helle; Iversen、Morten Hvitfeldt; コスキ、マルハ; Buitenhuis、Erik Theodoor（2008）。「カイアシ類の糞便ペレットの生産、酸素呼吸速度、沈下速度：オパールと方解石によるバラストの直接測定」。陸水学と海洋学。53（2）：469–476。Bibcode：2008LimOc..53..469P。土井：10.4319 /lo.2008.53.2.0469。
  58. ^ エンゲル、アンジャ; アブラムソン、リン; Szlosek、ジェニファー; 劉、Zhanfei; スチュワート、ジリアン; Hirschberg、David; リー、シンディ（2009）。「エミリアニア・ハクスレイにおけるCaCO3によるバラストの影響の調査、II：粒子状有機物の分解」。深海研究パートII：海洋学における局所研究。56（18）：1408–1419。Bibcode：2009DSRII..56.1408E。土井：10.1016 /j.dsr2.2008.11.028。
  59. ^ エンゲル、アンジャ; Szlosek、ジェニファー; アブラムソン、リン; 劉、Zhanfei; リー、シンディ（2009）。「EmilianiahuxleyiにおけるCaCO3によるバラストの効果の調査：I。骨材の形成、沈降速度および物理的性質」。深海研究パートII：海洋学における局所研究。56（18）：1396–1407。Bibcode：2009DSRII..56.1396E。土井：10.1016 /j.dsr2.2008.11.027。
  60. ^ リー、シンディ; ピーターソン、マイケルL。; ウェイクハム、スチュアートG。; アームストロング、ロバートA。; コクラン、J。カーク; ミケル、フアン・カルロス; ファウラー、スコットW。; Hirschberg、David; ベック、アーロン; Xue、Jianhong（2009）。「地中海北西部の時系列および沈降速度の堆積物トラップを使用して測定された粒子状有機物およびバラストフラックス」。深海研究パートII：海洋学における局所研究。56（18）：1420–1436。Bibcode：2009DSRII..56.1420L。土井：10.1016 /j.dsr2.2008.11.029。
  61. ^ a b Passow、Uta; デラロシャ、クリスティーナL.（2006）。「有機骨材へのミネラルバラストの蓄積」。グローバルな生物地球化学的循環。20（1）：該当なし。Bibcode：2006GBioC..20.1013P。土井：10.1029 / 2005GB002579。
  62. ^ トーマス、ヘルムス; ボゼック、ヤン; Elkalay、Khalid; Baar、Hein JW de（2004年5月14日）。「棚海揚水からのCO2の強化された外洋貯蔵」（PDF）。科学。304（5673）：1005〜1008。Bibcode：2004Sci ... 304.1005T。土井：10.1126 /science.1095491。hdl：11370 / e821600e-4560-49e8-aeec-18eeb17549e3。ISSN0036-8075。_ PMID15143279。_ S2CID129790522。_    
  63. ^ De La Rocha、CL（2006）。「生物ポンプ」。オランダでは、ハインリッヒD。; Turekian、Karl K.（編）。地球化学の扱い。地球化学の扱い。巻 6.ペルガモンプレス。p。625. Bibcode：2003TrGeo ... 6 ... 83D。土井：10.1016 / B0-08-043751-6 / 06107-7。ISBN 978-0-08-043751-4。
  64. ^ フィーリー、リチャードA。; サビーネ、クリストファーL。; Schlitzer、Reiner; ブリスター、ジョンL。; メッキング、サビーネ; グリーリー、ダナ（2004年2月1日）。「太平洋の上部水柱における酸素利用と有機炭素再石灰化」。海洋学ジャーナル。60（1）：45–52。土井：10.1023 / B：JOCE.0000038317.01279.aa。ISSN0916-8370。_ S2CID67846685。_  
  65. ^ 管理、米国商務省、米国海洋大気庁。「光は海をどこまで移動しますか？」。oceanservice.noaa.gov 。2016年2月29日取得。
  66. ^ Karl、David M。; Knauer、George A。; マーティン、ジョンH.（1988年3月1日）。「海洋における粒子状有機物の下方フラックス：粒子分解パラドックス」。自然。332（6163）：438–441。Bibcode：1988Natur.332..438K。土井：10.1038 / 332438a0。ISSN0028-0836。_ S2CID4356597。_  
  67. ^ Lefévre、D。; デニス、M。; ランバート、CE; ミケル、J。-C。（1996年2月1日）。「DOCは海水柱における有機物の再石灰化の主な原因ですか？」海洋システムのジャーナル。地球変動の観点から見た沿岸海洋。7（2–4）：281–291。Bibcode：1996JMS ..... 7..281L。土井：10.1016 / 0924-7963（95）00003-8。
  68. ^ Schulze、Ernst-Detlef; ムーニー、ハロルドA.（2012年12月6日）。生物多様性と生態系機能。シュプリンガーサイエンス＆ビジネスメディア。ISBN 978-3-642-58001-7。
  69. ^ 「海洋微生物の国際センサス（ICoMM）」。www.coml.org。海洋生物センサース。2016年3月17日にオリジナルからアーカイブされました。2016年2月29日取得。
  70. ^ 「微生物のサイズ-無限のオープンテキスト」。無限。2016年2月29日取得。
  71. ^ Baumert、Helmut Z。; Petzoldt、Thomas（2008）。「植物プランクトンの光合成、成長、明暗順化における温度、細胞割当量、栄養素濃度の役割」。Limnologica。38（3–4）：313–326。土井：10.1016 /j.limno.2008.06.002。
  72. ^ ラム、マンキー; リー、キート・テオン; モハメド、アブドゥル・ラーマン（2012）。「微細藻類ベースの炭素回収に関する現状と課題」。温室効果ガス管理の国際ジャーナル。10：456–469。土井：10.1016 /j.ijggc.2012.07.010。
  73. ^ abHäder 、 Donat-P。; Villafañe、Virginia E。; ヘルブリング、E。ウォルター（2014）。「地球規模の気候変動下での水生一次生産者の生産性」。Photochem。Photobiol。科学。13（10）：1370–1392。土井：10.1039 / C3PP50418B。PMID25191675。_ 
  74. ^ a b Li、Wei; 高、昆山; ジョン・ベアードル（2012）「珪藻Phaeodactylumtricornutumに対する海洋酸性化と窒素制限の相互作用効果」。PLOSONE。7（12）：e51590。Bibcode：2012PLoSO ... 751590L。土井：10.1371 /journal.pone.0051590。PMC3517544。_ PMID23236517。_  
  75. ^ abHülse 、 Dominik; アーント、サンドラ; ウィルソン、ジェイミーD。; マンホーフェン、ガイ; リッジウェル、アンディ（2017）。「モデルによる過去の海洋炭素循環変動の原因と結果の理解」（PDF）。地球科学レビュー。171：349–382。Bibcode：2017ESRv..171..349H。土井：10.1016 /j.earscirev.2017.06.004。
  76. ^ Hutchins、David A。; Fu、Feixue（2017）。「微生物と海洋の地球変動」。ネイチャーマイクロバイオロジー。2（6）：17058。doi ： 10.1038 /nmicrobiol.2017.58。PMID28540925。_ S2CID23357501。_  
  77. ^ サンダース、リチャード; ヘンソン、ステファニーA。; コスキ、マルハ; デラロシャ、クリスティーナL。; 画家、スチュアートC。; ポールトン、アレックスJ。; ライリー、ジェニファー; サリホグル、バリス; ヴィッサー、アンドレ; ユル、アンドリュー; ベラービー、リチャード; マーティン、エイドリアンP.（2014）。「北大西洋の生物炭素ポンプ」。海洋学の進歩。129：200〜218。Bibcode：2014PrOce.129..200S。土井：10.1016 /j.pocean.2014.05.005。
  78. ^ ボイド、フィリップW.（2015）。「気候変動に対する海洋の生物ポンプの応答の定量化に向けて」。海洋科学のフロンティア。2。土井：10.3389 /fmars.2015.00077。S2CID16787695。_ 
  79. ^ a b c Buesseler、Ken O。; ボイド、フィリップW.（2009）。「外洋の黄昏帯における粒子の輸出とフラックスの減衰を制御するプロセスに光を当てる」。陸水学と海洋学。54（4）：1210〜1232。Bibcode：2009LimOc..54.1210B。土井：10.4319 /lo.2009.54.4.1210。
  80. ^ a b c Herndl、Gerhard J。; Reinthaler、Thomas（2013）。「生物ポンプのダークエンドの微生物制御」。ネイチャージオサイエンス。6（9）：718–724。Bibcode：2013NatGe ... 6..718H。土井：10.1038 / ngeo1921。PMC3972885。_ PMID24707320。_  
  81. ^ Hofmann、M。; Schellnhuber、H.-J。（2009）。「海洋酸性化は海洋炭素ポンプに影響を及ぼし、海洋酸素ホールの拡大を引き起こします」。国立科学アカデミーの議事録。106（9）：3017–3022。Bibcode：2009PNAS..106.3017H。土井：10.1073 /pnas.0813384106。PMC2642667。_ PMID19218455。_  
  82. ^ デラロシャ、クリスティーナL。; Passow、Uta（2007）。「POCの沈下と生物炭素ポンプの効率に影響を与える要因」（PDF）。深海研究パートII：海洋学における局所研究。54（5–7）：639–658。Bibcode：2007DSRII..54..639D。土井：10.1016 /j.dsr2.2007.01.004。
  83. ^ 佐藤亮; 田中恭子; 石丸徹（2003）。「アペンディキュラリアンの種固有の家の生産性」。マリンエコロジープログレスシリーズ。259：163–172。Bibcode：2003MEPS..259..163S。土井：10.3354 / meps259163。
  84. ^ 西部雄一郎; 高橋和孝; 市川忠文; 日高清隆; 黒木宏明; 瀬川恭平; 齋藤博明（2015）。「oncaeidカイアシ類による廃棄された付属家屋の劣化」。陸水学と海洋学。60（3）：967–976。Bibcode：2015LimOc..60..967N。土井：10.1002 /lno.10061。
  85. ^ a b c d e f g Collins、Sinéad; Rost、Björn; Rynearson、Tatiana A.（2014）。「海洋酸性化下での海洋植物プランクトンの進化の可能性」。進化的アプリケーション。7（1）：140–155。土井：10.1111 /eva.12120。PMC3894903。_ PMID24454553。_  
  86. ^ a b リチャードソン、TL; ジョージア州ジャクソン（2007年）。「小さな植物プランクトンと表層海洋からの炭素の輸出」。科学。315（5813）：838–840。Bibcode：2007Sci ... 315..838R。土井：10.1126 /science.11​​33471。PMID17289995。_ S2CID45563491。_  
  87. ^ a b ラグノー、オリビエ; Schultes、Sabine; バイドル、ケイ; クラキン、パスカル; Moriceau、Brivaëla（2006）。「世界の海洋におけるSiとCの相互作用：生態学的プロセスの重要性と生物ポンプにおける珪藻の役割への影響」。グローバルな生物地球化学的循環。20（4）：該当なし。Bibcode：2006GBioC..20.4S02R。土井：10.1029 / 2006GB002688。
  88. ^ a b Miklasz、Kevin A。; デニー、マークW.（2010）。「珪藻の沈下速度：修正されたストークスの法則からの改善された予測と洞察」。陸水学と海洋学。55（6）：2513〜2525。Bibcode：2010LimOc..55.2513M。土井：10.4319 /lo.2010.55.6.2513。
  89. ^ Møller、EF; トール、P。; ニールセン、TG（2003）。「Calanusfinmarchicus、C。Glacialis、C。Hyperboreusによる、ずさんな給餌と糞便からの漏出によるDOCの生産」。マリンエコロジープログレスシリーズ。262：185–191。Bibcode：2003MEPS..262..185M。土井：10.3354 / meps262185。
  90. ^ サバ、GK; スタインバーグ、DK; ブロンク、DA（2009）。「カイアシ類Acartiatonsaによる溶存有機および無機栄養素の放出に対する食餌の影響」。マリンエコロジープログレスシリーズ。386：147–161。Bibcode：2009MEPS..386..147S。土井：10.3354 / meps08070。
  91. ^ a b c Steinberg、Deborah K。; Landry、Michael R.（2017）。「動物プランクトンと海洋炭素循環」。海洋科学の年次レビュー。9：413–444。Bibcode：2017ARMS .... 9..413S。土井：10.1146 / annurev-marine-010814-015924。PMID27814033。_ 
  92. ^ a b c ベルチャー、アンナ; マンノ、クララ; ワード、ピーター; ヘンソン、ステファニーA。; サンダース、リチャード; Tarling、Geraint A.（2017）。「春に南極海の中深層および漸深層を通過するカイアシ類の糞便ペレットの移動」。生物地球科学。14（6）：1511〜1525。Bibcode：2017BGeo ... 14.1511B。土井：10.5194 / bg-14-1511-2017。 CC-BY icon.svg変更されたテキストは、 Creative Commons Attribution 3.0 InternationalLicenseの下で利用可能なこのソースからコピーされました。
  93. ^ サバ、グレースK。; スタインバーグ、デボラK。; ブロンク、デボラA.（2011）。「Acartiatonsaカイアシ類による溶存炭素と窒素の放出におけるずさんな摂食、排泄、および糞便ペレットの浸出の相対的な重要性」。実験海洋生物学と生態学のジャーナル。404（1–2）：47–56。土井：10.1016 /j.jembe.2011.04.013。
  94. ^ a b Thor、P。; ダム、HG; ロジャーズ、DR（2003）。「バクテリアの生産と外部酵素活性に関連して、カイアシ類の糞便ペレットを分解することから放出される有機炭素の運命」。水生微生物生態学。33：279–288。土井：10.3354 / ame033279。
  95. ^ ハンセル、デニスA。; カールソン、クレイグA.（2014年10月2日）。海洋溶解有機物の生物地球化学。ISBN 9780124071537。
  96. ^ Moller、EF（2004）。「海洋カイアシ類のずさんな摂食：獲物のサイズに依存した溶存有機炭素の生産」。プランクトンリサーチジャーナル。27：27–35。土井：10.1093 / plankt / fbh147。
  97. ^ Møller、Eva Friis（2007）。「カイアシ類Acartiatonsa、Centropages typicus、およびTemoralongicornisでのずさんな摂食による溶存有機炭素の生産」。陸水学と海洋学。52（1）：79–84。Bibcode：2007LimOc..52 ... 79M。土井：10.4319 /lo.2007.52.1.0079。
  98. ^ Azam、Farooq ; フェンチェル、トム; フィールド、JG; グレー、JS; Meyer-Reil、LA; Thingstad、F。（1983）。「海における水柱微生物の生態学的役割」。マリンエコロジープログレスシリーズ。10：257–263。Bibcode：1983MEPS ... 10..257A。土井：10.3354 / meps010257。
  99. ^ Van den Meersche、Karel; ミデルブルグ、ジャックJ。; Soetaert、Karline; van Rijswijk、Pieter; ボシュカー、ヘンリカスTS; Heip、Carlo HR（2004）。「実験的開花中の炭素-窒素結合と藻類-細菌相互作用：a13Cトレーサー実験のモデリング」。陸水学と海洋学。49（3）：862–878。Bibcode：2004LimOc..49..862V。土井：10.4319 /lo.2004.49.3.0862。hdl：1854 / LU-434810。ISSN0024-3590。_ 
  100. ^ Mentges、A。; Feenders、C。; Deutsch、C。; ブラジウス、B。; Dittmar、T。（2019）。「海洋溶存有機炭素の長期安定性は、化合物と微生物の中性ネットワークから生まれます」。ScientificReports。9（1）：17780。Bibcode ： 2019NatSR ... 917780M。土井：10.1038 / s41598-019-54290-z。PMC6883037。_ PMID31780725。_  
  101. ^ ヴィルヘルム、スティーブンW。; カーティスA.サトル（1999）。「海のウイルスと養分循環：ウイルスは水生食物網の構造と機能に重要な役割を果たしています」。BioScience。49（10）：781–788。土井：10.2307 / 1313569。JSTOR1313569。_ 
  102. ^ ロビンソン、キャロル、ナガッパラマイア。「微生物従属栄養代謝率は、微生物のカーボンポンプを制約します。」アメリカ科学振興協会、2011年。
  103. ^ Fuhrman、Jed A.（1999）。「海洋ウイルスとその生物地球化学的および生態学的影響」。自然。399（6736）：541–548。Bibcode：1999Natur.399..541F。土井：10.1038 / 21119。ISSN0028-0836。_ PMID10376593。_ S2CID1260399。_   
  104. ^ ウィギントン、チャールズH。; ソンデレッガー、デレク; Brussaard、Corina PD; ブチャン、アリソン; Finke、Jan F。; ファーマン、ジェドA。; レノン、ジェイT。; Middelboe、Mathias; カーティス・A・サトル; ストック、チャールズ; Wilson、William H.（2016年3月）。「海洋ウイルスと微生物細胞の存在量との関係の再検討」。ネイチャーマイクロバイオロジー。1（3）：15024。doi ： 10.1038 /nmicrobiol.2015.24。ISSN2058-5276。_ PMID27572161。_ S2CID52829633。_   
  105. ^ Tsai、An-Yi、Gwo-Ching Gong、およびYu-WenHuang。「SynechococcusSpp。亜熱帯西太平洋沿岸海域での窒素循環におけるウイルスシャントの重要性。」Terrestrial、Atmospheric＆Oceanic Sc​​iences 25.6（2014）。
  106. ^ レブラト、マリオ; Pahlow、Markus; フロスト、ジェシカR。; キューター、マリー; イエス・メンデス、ペドロ; モリネロ、フアン・カルロス; オシュリーズ、アンドレアス（2019）。「ゼラチン状の動物プランクトンバイオマスの沈下は、世界的に深い炭素移動効率を高める」。グローバルな生物地球化学的循環。33（12）：1764–1783。Bibcode：2019GBioC..33.1764L。土井：10.1029 / 2019GB006265。 CC-BY icon.svg変更されたテキストは、 Creative Commons Attribution 4.0 InternationalLicenseの下で利用可能なこのソースからコピーされました。
  107. ^ レブラト、マリオ; ピット、カイリーA。; スウィートマン、アンドリューK。; ジョーンズ、ダニエルOB; Cartes、Joan E。; オシュリーズ、アンドレアス; コンドン、ロバートH。; Molinero、Juan Carlos＆Adler、Laetitia（2012）。「ゼリーフォールズの歴史的および最近の観察：将来の研究の方向性を推進するためのレビュー」。Hydrobiologia。690（1）：227–245。土井：10.1007 / s10750-012-1046-8。S2CID15428213。_ 
  108. ^ Lebrato、M。＆Jones、DOB（2009）。「コートジボワール（西アフリカ）沖のPyrosomaatlanticum死骸の大量沈着イベント」 （PDF）。陸水学と海洋学。54（4）：1197–1209。Bibcode：2009LimOc..54.1197L。土井：10.4319 /lo.2009.54.4.1197。
  109. ^ a b Sweetman、Andrew K.＆Chapman、Annelise（2011）。「深海フィヨルドの海底でのゼリーの落下の最初の観察」。深海研究パートI：海洋学研究論文。58（12）：1206〜1211。Bibcode：2011DSRI ... 58.1206S。土井：10.1016 /j.dsr.2011.08.006。
  110. ^ バード、エイドリアン。「海洋の生物ポンプの変革的理解に向けて：将来の研究の優先事項-生物ポンプワークショップのNSF生物学に関する報告」（PDF）。OCB：Ocean Carbon＆Biogeochemistry 。2016年10月30日取得。
  111. ^ ヘイズ、グレアムC .; ドイル、トーマスK。; ホートン、ジョナサンDR（2018）。「クラゲの栄養的重要性におけるパラダイムシフト？」。エコロジー＆エボリューションのトレンド。33（11）：874–884。土井：10.1016 /j.tree.2018.09.001。PMID30245075。_ S2CID52336522。_  
  112. ^ a b c d e ローマン、ジョー; マッカーシー、ジェームスJ.（2010）。「クジラポンプ：海洋哺乳類は沿岸流域の一次生産性を高める」。PLOSONE。5（10）：e13255。Bibcode：2010PLoSO ... 513255R。土井：10.1371 /journal.pone.0013255。PMC2952594。_ PMID20949007。_   CC-BY icon.svg変更されたテキストは、 Creative Commons Attribution 4.0 InternationalLicenseの下で利用可能なこのソースからコピーされました。
  113. ^ ブラウン、ジョシュアE.（2010年10月12日）。「クジラの糞は海の健康を促進します」。サイエンスデイリー。2014年8月18日取得。
  114. ^ ロングハースト、アランR。; グレンハリソン、W。（1989）。「生物ポンプ：上層海洋におけるプランクトンの生産と消費のプロファイル」。海洋学の進歩。22（1）：47–123。Bibcode：1989PrOce..22 ... 47L。土井：10.1016 / 0079-6611（89）90010-4。
  115. ^ Hutchins、David A。; Wang、Wen-Xiong; フィッシャー、ニコラスS.（1995）。「カイアシ類の放牧と珪藻鉄の生物地球化学的運命」。陸水学と海洋学。40（5）：989–994。Bibcode：1995LimOc..40..989H。土井：10.4319 /lo.1995.40.5.0989。