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ミツバチ
時間範囲:白亜紀後期 –現在100–0  Ma
Tetragonula carbonaria(14521993792).jpg
シュガーバッグハチ、Tetragonulacarbonaria
科学的分類 e
王国: 動物界
門: 節足動物
クラス: 昆虫
注文: 膜翅目
(ランク付けなし): Unicalcarida
サブオーダー: ハチ亜目
スーパーファミリー: ミツバチ上科
クレード ハナバチ
家族
同義語

Apiformes(ラテン語の「apis」から)

ミツバチは、ハチアリと密接に関係する羽を持つ昆虫であり、受粉における役割で知られており、最もよく知られているミツバチ種の場合は、蜂蜜を生産するためのセイヨウミツバチです。ミツバチは、ミツバチ上科の単系統系統ですそれらは現在、 Anthophilaと呼ばれるクレードと見なされています。認識されている7つの生物学的科には16,000を超える既知のミツバチがいます。[1] [2]ミツバチマルハナバチおよびオオハリナシミツバチ–コロニーに社会的に 住んでいますがツツハナバチクマバチ、ハキリバチ、スウェットミツバチ含むほとんどの種(> 90%) は孤独です。

ミツバチは、南極大陸を除くすべての大陸、虫媒花の顕花植物を含む地球上のすべての生息地で見られます。北半球で最も一般的なミツバチコハナバチ科、またはコハナバチですが、それらは小さく、しばしばハチやハエと間違えられます。ミツバチのサイズは、働きバチの体長が2ミリメートル(0.08インチ)未満の小さなハリナシミツバチから[3]、メスが39ミリメートル(1.54インチ)の長さを達成できるハキリバチの最大種であるハキリバチまでさまざまです。 。

ミツバチは花粉を食べます。前者は主にエネルギー源として、後者は主にタンパク質やその他の栄養素として食べます。ほとんどの花粉は幼虫の餌として使われます。ミツバチの脊椎動物の捕食者には、霊長類やハチクイなどの鳥が含まれます。昆虫の捕食者には、ビーウルフトンボが含まれます。

ミツバチの受粉は生態学的にも商業的にも重要であり、野生のミツバチの減少は、商業的に管理されているミツバチの巣箱による受粉の価値を高めています。1980年から2013年にかけてイギリス全土で353種の野生のハチとハナアブを分析したところ、1980年に生息していた場所の4分の1から昆虫が失われていることがわかりました。[4]

人間の養蜂または養蜂(ハリナシミツバチのメリポニカルチャー)は、少なくとも古代エジプト古代ギリシャの時代から、何千年もの間実践されてきました。ミツバチは、養蜂がはるかに一般的である北半球主に焦点を当てていますが、古代から現在までの芸術と文学のすべての段階を通じて、神話と民間伝承に登場しています。メソアメリカでは、マヤ人コロンブス以前の時代から大規模な集中的なメリポニカルチャーを実践してきました。[3]

進化

ミツバチの祖先は、他の昆虫の捕食者であるタグチバチ科のハチでした。昆虫の獲物から花粉への切り替えは、花の訪問者であり、ハチの幼虫に与えられたときに花粉で部分的に覆われていた獲物の昆虫の消費に起因した可能性があります。これと同じ進化のシナリオは、ハナドロバチが捕食性の祖先から進化したスズメバチのハチの中で起こった可能性があります。最も古い非圧縮蜂の化石は、ニュージャージーの琥珀白亜紀(〜65 mya)のコルビキュレート蜂あるCretotrigonapriscaに見られます。[5]白亜紀初期(〜100 mya)の化石であるMelittosphex burmensisは、当初は「現代のミツバチに対する花粉を集めるミツバチ上科の姉妹の絶滅した系統」と考えられていましたが[6]、その後の研究ではMelittosphexがミツバチであるという主張は拒否されました。または、ミツバチが属するミツバチ上科のメンバーでさえ代わりに有剣下目内の白亜紀として系統扱います[7]始新世(〜45 mya)までに、社会性のハチの系統の間にはすでにかなりの多様性がありました[8] [a]

社会性の高いミツバチ科はおよそ87マイア、アロダピニ( ミツバチ科内)は約53マイアでした。[11]ムカシハナバチ科は、漸新世後期 ( 〜25 Mya)から中新世初期にのみ化石として出現します。[12]ケアシハナバチ科は、始新世初期Palaeomacropiseocenicusから知られています。[13]メガチリダエは、始新世中期生痕化石(特徴的な葉の挿し木)から知られています。 [ 14]ヒメハナバチ科フロリサント頁岩の始新世と漸新世の境界、約34Myaから知られています。[15]コハナバチ科始新世初期[16]に最初に出現し、琥珀に種[17] [18]が見つかりました。Stenotritidaeは、更新世の化石のひな細胞から知られています[19]

共進化

AcanthusilicifoliusのこのAmegillacingulata(ミツバチ科)のように長い舌の蜂と長い管のある花が共進化しました。

初期の動物受粉花は、甲虫などの昆虫によって受粉された浅いカップ状の花であったため、虫媒花の症候群は、ミツバチが最初に出現する前に十分に確立されていました。新規性は、ミツバチが受粉剤として特化されており、特に受粉を促進する行動的および物理的改変があり、最も効率的な受粉昆虫であるということです。共進化の過程で、花はや長い管などの花の報酬[20]を発達させ、ミツバチは蜜を抽出するために長い舌を発達させました。[21]ミツバチはまた、スコパルヘアとして知られる構造を発達させ、花粉を集めて運ぶための花粉かご。場所と種類は、ミツバチのグループ間で異なります。ほとんどの種は、後ろ足または腹部の下側にスコパルヘアを持っています。ミツバチ科のいくつかの種は後ろ足に花粉かごを持っていますが、これらを欠いて代わりに作物に花粉を集めるものはほとんどありません。[2]これらの構造の出現は被子植物の適応放散を促進し、次にミツバチ自身を促進しました。[9]ミツバチは花と共進化しただけでなく、ダニと共進化した種もあると考えられています。いくつかはアカリナリアと呼ばれる毛の房を提供しますダニに宿泊施設を提供しているように見える; その見返りとして、ダニは花粉を攻撃する菌類を食べると考えられているので、この場合の関係は相互に関係している可能性があります。[22] [23]

系統発生

外部の

この系統樹はDebevicet al、2012に基づいており、分子系統学を使用して、ミツバチ( Anthophila)がタグチバチ科の深部から発生したことを示してますHeterogynaidaeの配置は不確かです。[24]小さな亜科Mellininaeはこの分析に含まれていませんでした。

ミツバチ上科

セナガアナバチ科(ゴキブリハチ)エメラルドゴキブリWasp.JPG

Heterogynaidae(配置の可能性#1)

アナバチ科sensu strictoSceliphron spirifex TZ edit1.jpg

ギングチバチ科(「タグチバチ科」の一部)Ectemnius.lapidarius .-。lindsey.jpg

(「タグチバチ科」の残り)

ベンビチーニ Bembix sp2.jpg

NyssoniniAstatinae Astata boops a1.jpg

Heterogynaidae(配置の可能性#2)

PemphredoninaePhilanthinae P.gibbosus57306787w.jpg

アンソフィラ(ミツバチ)Abeille butineuse et son pollen.JPG

内部

このハチ科のクラドグラムは、Hedtke et al。、2013に基づいており、以前の科であるDasypodaidaeとMeganomiidaeをケアシハナバチ科の亜科として位置付けています。[25]利用可能な場合、英語の名前は括弧内に示されています。

アンソフィラ (ミツバチ)

ケアシハナバチ科DasypodainaeMeganomiinaeを含む)少なくとも50 MyaMacropis sp 01.jpg

長い舌のミツバチ

ミツバチ科(ミツバチ、カッコウミツバチ、クマバチを含む)≈87Myaセイヨウミツバチflying2.jpg

ハキリバチ科(メイソン、ハキリバチ)≈50Myaハキリバチ(Megachile sp。)が葉を集める(7519316920).jpg

短い舌のミツバチ

ヒメハナバチ科(ミツバチの採掘)≈34MyaThomasBresson-Hyménoptèresurunefleurde pissenlit(by).jpg

コハナバチ科(コハナバチ)≈50MyaIridescent.green.sweat.bee1.jpg

ムカシハナバチ科(ムカシハナバチ)≈25MyaColletes cunicularius m1.JPG

Stenotritidae(オーストラリアの大型ミツバチ) ≈2MyaStenotritus pubescens、f、side、オーストラリア2014-07-05-12.18.33 ZS PMax.jpg

特徴

ミツバチのラッピングする口の部分、陰唇と上顎を示しています

ミツバチは、枝分かれした、またはプルームのような剛毛(毛)、触角をきれいにするための前肢の櫛、手足の構造の小さな解剖学的差異、および後翼の静脈を持っているという点で、ハチなどの密接に関連するグループとは異なります。そして女性では、7番目の背側腹部プレートを2つのハーフプレートに分割することによって。[26]

ミツバチには次の特徴があります。

  • 頭の表面の大部分を覆う一対の大きな複眼。これらの間と上には、光の強度に関する情報を提供する3つの小さな単純な目(ocelli )があります。
  • 触角は通常、男性に13のセグメント、女性に12のセグメントがあり、神経節であり、途中に肘関節があります。それらは、触覚(機械受容器)、嗅覚、味覚を検出できる多数の感覚器官を収容しています。音を「聞く」ために空気の動きを検出できる小さな髪のような機械受容器。
  • の部分は、下顎のペアとネクターを吸い上げるための長いテングの両方を持つことにより、咀嚼と吸引の両方に適合しています。[27]
  • 胸部には3つのセグメントがあり、それぞれに1対の頑丈な脚があり、後部の2つのセグメントに1対の膜状の翼があります。コルビキュレートミツバチの前脚には触角を掃除するための櫛があり、多くの種では後脚に花粉かごがあり、集められた花粉を固定するために曲がった毛のある平らな部分があります。翼は飛行中に同期され、やや小さい後翼は、前翼の溝に接続する縁に沿ったフックの列によって前翼に接続されます。
  • 腹部には9つのセグメントがあり、最後の3つは刺し傷に変更されています。[27]
触角、3つのオセリ、複眼、および口の部分を示すオスクマバチの正面図

ミツバチの最大の種はウォレスの巨大なハキリバチであると考えられており、その雌は39ミリメートル(1.54インチ)の長さを達成することができます。[28]最小の種は、労働者の長さが2ミリメートル(0.08インチ)未満のメリポニーニ族の矮性ハリナシミツバチである可能性があります。[29]

社会性

半倍数性育種システム

彼らの姉妹のために死ぬことをいとわない:労働者のミツバチは、死んだイエロージャケットと一緒に、イエロージャケッツから彼らの巣箱を守るために殺されました。このような利他的な行動は、ミツバチの半倍数性の 性決定システムによって支持される可能性があります。

包括的適応度理論によれば、生物は、自身の生殖能力を高めるだけでなく、近親者の生殖能力を高めることによっても適応度を得ることができます。進化論的に言えば、コスト<関連性*利益の場合、個人は親戚を助けるべきです。社会性の要件は、それらの異常な関連構造のために、ミツバチなどの半倍数性種によってより簡単に満たされます。[30]

半倍数性種では、雌は受精卵から発生し、雄は未受精卵から発生します。男性は一倍体(各遺伝子のコピーが1つしかない)であるため、娘(二倍体であり、各遺伝子のコピーが2つあります)は、彼の遺伝子の100%と母親の遺伝子の50%を共有します。したがって、それらは遺伝子の75%を互いに共有します。この性決定のメカニズムは、WDハミルトンが「スーパーシスターズ」と呼んだものを生み出します。これは、自分の子孫よりも姉妹と密接に関係しています。[31]労働者は繁殖しないことがよくありますが、自分の子孫(それぞれの遺伝子の50%しか持っていない)を持つよりも、姉妹(女王として)を育てるのを手伝うことで、より多くの遺伝子を渡すことができます。同様の数を生成します。この異常な状況は、膜翅目内の社会性の複数の(少なくとも9つの)進化の説明として提案されています[32] [33]

半倍数性は、社会性昆虫にとって必要でも十分でもありません。シロアリなどの一部の社会性昆虫は半倍数性ではありません。逆に、すべてのミツバチは半倍数性ですが、すべてが社会性であるわけではありません。社会性の種の中で、多くの女王は複数のオスと交尾し、互いの遺伝子の25%しか共有しないハーフシスターを作成します。[34]しかし、一夫一婦制(女王が単独で交配する)は、これまでに調査されたすべての社会性昆虫の祖先の状態であるため、半倍数性がミツバチの社会性の進化に寄与した可能性があります。[32]

社会性

ミツバチは孤独な場合もあれば、さまざまな種類のコミュニティに住んでいる場合もあります。社会性昆虫は、コハナバチの少なくとも3つの独立した起源に由来しているようです。[35]これらの中で最も進んだものは、社会性のコロニーを持つ種ですこれらは、協力的なひなの世話と、生殖と非生殖の成人への分業、および世代の重複を特徴としています。[36]この分業は、カーストと呼ばれる社会性社会内に専門的なグループを作成します。一部の種では、同棲している女性のグループは姉妹である可能性があり、グループ内に分業がある場合、それらは半社会的と見なされますさらに、グループが母親(女王)と娘(労働者)で構成されている場合、そのグループは社会性と呼ばれます。カーストが純粋に行動の選択肢であり、サイズ以外の形態的差異がない場合、多くのアシナガバチのように、システムは原始的に社会性であると見なされます。カーストが形態学的に離散している場合、システムは非常に社会性であると見なされます。[21]

真のミツバチ(現在8種が認識されているApis属)は非常に社会性が高く、最もよく知られている昆虫の1つです。彼らのコロニーは、女王と数千人の労働者からなる群れによって確立されています。これらの種の1つであるApismelliferaには、ヨーロッパ、中東、アフリカに自生する29の亜種があります。アフリカナイズドミツバチヨーロッパとアフリカの亜種を交配する実験から逃れたセイヨウミツバチの雑種です。彼らは非常に防御的です。[37]

オオハリナシミツバチも非常に社会性です。彼らは大量のプロビジョニングを実践しており、複雑な巣のアーキテクチャと多年生のコロニーも群れを介して確立されています。[3] [38]

花粉かごに花粉を運ぶマルハナバチ( corbiculae

多くのマルハナバチは、スズメバチなどの社会性のスズメバチに似ており、女王が群がるのではなく、自分で巣を作るという点で社会性です。マルハナバチのコロニーは通常、夏の半ばから晩夏に発生するピーク人口で50から200の蜂を持っています。巣の構造は単純で、既存の巣の空洞のサイズによって制限され、コロニーが1年以上続くことはめったにありません。[39] 2011年、国際自然保護連合は、 IUCNレッドリスト基準を使用して世界中のすべてのマルハナバチ種の脅威状況をレビューするためにマルハナバチ専門家グループを設立しました。[40]

非常に社会性の高いミツバチよりも原始的に社会性のある種の方がはるかに多いが、それらはあまり研究されていない。ほとんどはコハナバチ科、または「コハナバチ」に属しています。コロニーは通常小さく、平均して数十人以下の労働者がいます。女王と労働者は、仮にあったとしても、サイズだけが異なります。ほとんどの種は、熱帯地方でさえ、単一の季節のコロニーサイクルを持ち、交尾した雌だけが冬眠します。Halictus hesperusのように、活動期が長く、数百のコロニーサイズに達する種もあります。[41]いくつかの種は、その範囲の一部で社会性であり、他の種では孤独である[42]か、同じ個体群に社会性と孤独な巣が混在している。[43]の蜂(ミツバチ科)同様の生物学を持ついくつかの原始的な社会性の種が含まれています。一部のアロダピンミツバチ(ミツバチ科)は、原始的に社会性のコロニーを形成し、漸進的に供給されます。ミツバチやマルハナバチの場合のように、幼虫の餌は成長するにつれて徐々に供給されます。[44]

孤独なミツバチと共同のミツバチ

ハキリバチ、Megachile rotundata、アカシアの葉から円を切る

クマバチ、ハキリバチツツハナバチなどの身近な昆虫を含む他のほとんどのミツバチはすべての女性が肥沃であるという意味で孤独であり、通常、彼女が自分で作る巣に生息しています。分業がないため、これらの巣にはこれらの種の女王と働きバチが不足しています。孤独なミツバチは通常、蜂蜜も蜜蝋も生成しません。ミツバチは花粉を集めて子供たちを養い、これを行うために必要な適応をします。ただし、ハナドロバチなどの特定のハチの種同様の行動を示し、数種のハチは枝肉から子孫を養うために清掃します。[26]孤独なミツバチは重要な花粉交配者です。彼らは花粉を集めて巣に餌を与えます。多くの場合、それはペーストのような粘稠度を形成するために蜜と混合されます。孤独なミツバチの中には、体に高度なタイプの花粉を運ぶ構造を持っているものがあります。商業受粉のために養殖されている孤独なミツバチの種はごくわずかです。これらの種のほとんどは作りの振る舞いや好みで一般的に知られている異なるセット属しいます。ミツバチ[45]

孤独なハチ、Anthidium florentinum(ハキリバチ科)、ランタナを訪問

ほとんどの孤独なミツバチは化石であり、さまざまな土性や条件で地面に巣を掘りますが、他のミツバチは中空のや小枝、または木の穴に巣を作ります。雌は通常、卵と得られた幼虫のためのいくつかの準備を備えた区画(「細胞」)を作成し、それを封印します。巣は多数の細胞で構成されている場合があります。巣が木の中にあるとき、通常最後(入り口に近いもの)にはオスになる卵が含まれています。成虫は、産卵後はひなの世話をせず、通常、1つまたは複数の巣を作った後に死亡します。通常、オスが最初に出現し、メスが出現すると交尾の準備が整います。孤独なミツバチが刺す可能性は非常に低く(自己防衛の場合のみ)、一部(特に家族内)ヒメハナバチ科)は刺すようなものではありません。[46] [47]

ツツハナバチOsmiacornifronsは、 枯れ木の穴に巣を作ります。蜂の「ホテル」は、この目的で販売されることがよくあります。

孤独である間、女性はそれぞれ個々の巣を作ります。[48]ヨーロッパのツツハナバチHoplitisanthocopoides [49]ドーソンの穴を掘るミツバチAmegilladawsoni [50]などの一部の種は群生しており、同じ種の他の種の近くに巣を作ることを好み、社交。孤独なミツバチの巣の大きなグループは、コロニーと区別するために集合体と呼ばれますいくつかの種では、複数の雌が共通の巣を共有しますが、それぞれが独立して自分の細胞を作り、供給します。このタイプのグループは「共同」と呼ばれ、珍しいことではありません。主な利点は、複数のメスが同じ入り口を定期的に使用する場合、巣の入り口が捕食者や寄生虫から防御しやすいことです。[49]

生物学

ライフサイクル

ミツバチのライフサイクルは、それが孤独な種であろうと社会的な種であろうと、卵を産むこと、足のない幼虫のいくつかの脱皮による発達、昆虫が完全な変態を起こす蛹化段階を含みます、翼のある大人の出現が続きます。温帯気候のほとんどの孤独なミツバチとマルハナバチは、成虫または蛹として越冬し、春に顕花植物の数が増えると出現します。通常、オスが最初に現れ、交尾するメスを探します。ミツバチの性別は、卵子が受精しているかどうかによって決まります。交配後、雌は精子を保存し、個々の卵子が産まれたときに必要な性別を決定します。受精卵は雌の子孫を産み、未受精卵は雄です。熱帯のミツバチは1年に数世代あり、休眠期はありません。[51] [52] [53] [54]

卵は一般的に長方形で、わずかに湾曲しており、一端が先細になっています。孤独なミツバチは、それぞれの卵を別々のセルに置き、その隣に花粉と蜜を混ぜて供給します。これは、ペレットに丸めたり、積み重ねたりすることができ、マスプロビジョニングとして知られています。社会的なミツバチの種は徐々に供給されます。つまり、幼虫が成長する間、定期的に餌を与えます。巣は、地面や木の穴、孤独なミツバチから、マルハナバチやミツバチのワックスコームを備えた実質的な構造までさまざまです。[55]

ほとんどの種では、幼虫は白っぽいグラブで、ほぼ楕円形で両端が鈍く尖っています。彼らは呼吸のために15のセグメントと各セグメントに気門を持っています。彼らは足を持っていませんが、彼らの側の結節に助けられて、細胞内を動きます。頭には短い角があり、食べ物を噛むための顎があり、口の両側には剛毛が付いた付属肢があります。口の下には、繭を作るために使用する絹に固化する粘性のある液体を分泌する腺があります。繭は半透明で、蛹が透けて見えます。数日の間に、幼虫は翼のある成虫に変態します。出現する準備ができたら、成虫は皮膚を背側に裂き、exuviaeから登り、細胞から抜け出します。[55]

フライト

花粉かごに花粉を運ぶ飛行中のミツバチ

アントワーヌ・マグナンの1934年の著書Le vol des infantesは、彼とアンドレ・サン・ラグエ昆虫に空気抵抗の方程式を適用し、それらの飛行は固定翼の計算では説明できないことを発見したと述べています。計算結果が現実と一致しないことに驚いてください。」[56]これは、ミツバチが「空力理論に違反する」という一般的な誤解を招きました。実際、それはミツバチが固定翼飛行に従事していないこと、そして彼らの飛行がヘリコプターによって使用されるもののような他の力学によって説明されることを単に確認します。[57]1996年に、多くの昆虫の翅によって生成された渦が揚力を提供するのに役立ったことが示されました。[58]高速シネマトグラフィー[59]とミツバチの羽のロボットモックアップ[60]は、揚力が「短くて途切れ途切れの羽のストロークの型破りな組み合わせ、羽がひっくり返るときの羽の急速な回転、および方向を逆にし、非常に速いウィングビート周波数」。通常、羽ばたきの頻度はサイズが小さくなるにつれて増加しますが、ミツバチの羽ばたきはこのような小さな弧を覆うため、80分の1のミバエ(毎秒200回)よりも速く、毎秒約230回羽ばたきます。[61]

ナビゲーション、コミュニケーション、食べ物の検索

Karl von Frisch(1953)は、ミツバチの労働者がナビゲートできることを発見しました。これは、ワッグルダンスで他の労働者に食物の範囲と方向を示しています

動物行動学者のカール・フォン・フリッシュはミツバチのナビゲーションを研究しました。彼は、ミツバチがワッグルダンスによってコミュニケーションをとることを示しました。ワッグルダンスでは、労働者が巣箱内の他の労働者に食料源の場所を示します。彼は、ミツバチが3つの異なる方法で、希望するコンパスの方向を認識できることを示しました。太陽、青空の偏光パターン、および地球の磁場です。彼は、太陽が好ましいまたは主要なコンパスであることを示しました。他のメカニズムは、曇り空の下または暗い蜂の巣の中で使用されます。[62]ミツバチは、「豊かな地図のような組織」で空間記憶を使用してナビゲートします。[63]

消化

ミツバチの腸は比較的単純ですが、腸内細菌叢には複数の代謝戦略が存在します。[64]受粉するミツバチは蜜と花粉を消費しますが、これらはやや特殊なバクテリアによる異なる消化戦略を必要とします。蜜は主に単糖の液体であり、吸収されやすいのに対し、花粉には複雑な多糖類が含まれています:分岐ペクチンヘミセルロース[65]約5つのグループのバクテリアが消化に関与しています。3つのグループは単糖(Snodgrassellaと2つのグループのLactobacillus)を専門とし、他の2つのグループは複合糖(Gilliamella )を専門としています。およびビフィズス菌)。ペクチンとヘミセルロースの消化は、それぞれ細菌の分岐群Gilliamella Bifidobacteriumによって支配されています。多糖類を消化できないバクテリアは隣人から酵素を取得し、特定のアミノ酸を欠くバクテリアは同じことを行い、複数の生態学的ニッチを作り出します。[66]

ほとんどのミツバチの種は蜜食性パリン食性ですが、そうでないものもあります。特に珍しいのは、ハリナシバチ属のハゲタカで腐肉とハチのひなを消費し、肉を蜂蜜のような物質に変えます。[67]

エコロジー

花の関係

ほとんどのミツバチはポリレクティック(ジェネラリスト)であり、さまざまな顕花植物から花粉を収集しますが、一部はオリゴレッグ(スペシャリスト)であり、密接に関連する植物の1つまたは少数の種または属からのみ花粉を収集します。[68]専門の花粉交配者には、花粉の代わりに花油を集めるミツバチ種や、ランから芳香族化合物を集めるオスのランミツバチオスのミツバチが効果的な花粉媒介者である数少ないケースの1つ)も含まれます。ミツバチは、花の紫外線パターン、花の匂い[69]、さらには電磁界によって、望ましい花の存在を感知することができます。[70]着陸すると、ミツバチは蜜の品質[69]と花粉の味を使用します[71]同様の花を訪問し続けるかどうかを決定する。

まれに、植物種は単一のハチ種によってのみ効果的に受粉される可能性があり、一部の植物は、花粉交配者も脅かされているため、少なくとも部分的に絶滅の危機に瀕しています。しかし、オリゴレクティックミツバチは、複数の花粉交配種が訪れる一般的で広範囲にわたる植物と関連しているという顕著な傾向があります。たとえば、米国南西部の乾燥地帯にあるクレオソートブッシュは、約40のオリゴレッグに関連しています。[72]

模倣者およびモデルとして

ツリアブBombyliusmajorベイツ型擬態のミツバチで、蜜を取り、花を受粉します。
ミツバチの蘭は、ピンクの花にとまるミツバチに似た花の唇と交尾しようとオスのミツバチを誘惑します。

多くのミツバチは警告色で、通常はオレンジと黒で、強力な刺し傷で身を守る能力を警告しています。そのため、これらは、ツリアブムシヒキアブ、ハナアブなどの刺すような昆虫によるベイツ型擬態のモデルであり[73] 、これらはすべて、表面的にはミツバチのように見え、行動することである程度の保護を獲得します。[73]

ミツバチはそれ自体が、ハチリシド、その他のカブトムシ、多くの蝶や蛾(鱗翅目)など、同じ色のスキームを持つ他の警告色の昆虫のミューラー型擬態です。ミツバチを含むすべてのミューラー型擬態は、警告色が簡単に認識されるため、捕食のリスクが軽減されるというメリットがあります。[74]

ミツバチはまた、メスのミツバチの外見と香りの両方を模倣するミツバチランなどの植物によって模倣されます。オスのミツバチは、花の毛皮のような唇と交尾(擬似交接)しようとし、それによって受粉します。[75]

托卵として

マルハナバチBombusterrestrisの托卵あるBombusvestalis

托卵は、ミツバチ亜科Nomadinae含むいくつかのミツバチ科で発生します[76]これらの種の雌は花粉収集構造(スコパ)を欠いており、独自の巣を構築していません。彼らは通常、花粉収集種の巣に入り、宿主のハチによって供給された細胞に卵を産みます。「カッコウ」のハチの幼虫が孵化するとき、それは宿主の幼虫の花粉球、そしてしばしば宿主の卵も消費します。[77]特に、北極のハチの種であるマルハナバチは、同じ亜属の他のミツバチを攻撃して奴隷にする攻撃的な種です。しかし、他の多くのハチの托卵とは異なり、花粉かごがあり、花粉を集めることがよくあります。[78]

南アフリカでは、アフリカミツバチ(A. mellifera scutellata)の巣箱がケープミツバチA.m。の寄生労働者によって破壊されています。capensisこれらは二倍体の卵(「thelytoky」)を産み、通常の労働者のポリシングから逃れ、コロニーの破壊につながります。その後、寄生虫は他の巣箱に移動することができます。[79]

マルハナバチ亜属ヤドリマルハナバチカッコウミツバチ、見た目も大きさも宿主と密接に関連しており、似ています。この共通のパターンは、生態学的原理「エメリーの法則」を生み出しました他の種は、異なる家族のミツバチに寄生します。たとえば、遊牧民のミツバチであるTownsendiella、2種がコハナバチ寄生虫あり[ 80]、同じ属の他の種はハナバチを攻撃します[81]

夜行性のミツバチ

4つのハチ科(ヒメハナバチ科、ムカシハナバチ科、ハナバチ科、ミツバチ科)には、薄明薄暮性の種がいくつか含まれていますほとんどは熱帯または亜熱帯ですが、一部は高緯度の乾燥地域に住んでいます。これらのミツバチは大きく拡大した眼状紋を持っており、画像を形成することはできませんが、明暗に非常に敏感です。複眼を屈折させるものもあります。これらは、複眼の多くの要素の出力を組み合わせて、各網膜光受容体に十分な光を提供します。夜に飛ぶ彼らの能力は、彼らが多くの捕食者を避け、蜜だけまたは夜にも花を生み出す花を利用することを可能にします。[82]

捕食者、寄生虫、病原体

ハチクイ、Merops apiasterは、ミツバチの餌付けを専門としています。ここで男性は彼の仲間への婚姻の贈り物をキャッチします。

ミツバチの脊椎動物の捕食者にはハチクイモズ、タイランチョウなどがあり、飛行中の昆虫を捕まえるために短いサリーを作ります。[83]アマツバメとツバメ[83]はほぼ絶え間なく飛んでおり、昆虫が行くにつれて捕まえます。ハチクマミツバチの巣を攻撃し、幼虫を食べます。[84]ノドグロミツオシエは、野生のミツバチの巣に人間を導くことによって人間と相互作用します人間は巣を壊して蜂蜜を取り、鳥は幼虫とワックスを食べます。[85]哺乳類の中で、アナグマなどの捕食者はマルハナバチの巣を掘り起こし、幼虫と貯蔵食品の両方を食べます。[86]

刺し傷でミツバチを麻痺させるオオツチスガエルPhilanthustriangulum

花への訪問者の専門的な待ち伏せ捕食者には、昆虫を受粉させるために顕花植物を待つカニグモが含まれます。略奪的な虫そしてカマキリ[83]のいくつか(熱帯の花のカマキリ)は、花として偽装された動かない攻撃的な模倣を待ちます。[87] Beewolvesは、ミツバチを習慣的に攻撃する大きなハチです。[83]動物行動学者の ニコ・ティンバーゲンは、オオツチスガエルのフィランサス三角地帯の単一のコロニーが1日に数千匹のミツバチを殺す可能性があると推定しました。彼が観察した獲物はすべてミツバチでした。[88]時々ミツバチを捕まえる他の略奪的な昆虫には、ムシヒキアブトンボが含まれます。[83]ミツバチは、アカリンやヘギダニなどの寄生虫の影響受けます[89]しかしながら、いくつかのミツバチはダニと相利共生関係にあると信じられています。[23]

人間との関係

神話と民間伝承で

翼のある蜂の女神が浮き彫りにされた金の盾。カメイロスロードス紀元前7世紀

ホメロスエルメスへの賛美歌は、占いの力を持った3人の蜂の乙女を描写し、したがって真実を語り、神々の食物を蜂蜜として識別します。情報筋はミツバチの乙女をアポロと関連付け、1980年代まで、学者はゴットフリートヘルマン(1806)に従って、ミツバチの乙女をトリアイと誤って識別していました。[90]ギリシャ神話によると、蜂蜜はメリッサ(「蜂」)と呼ばれるニンフによって発見されました。そして蜂蜜はミケーネ時代からギリシャの神々に提供されました。ミツバチはDelphicの神託にも関連付けられており、預言者はミツバチと呼ばれることもありました。[91]

ミツバチのコミュニティのイメージは、アリストテレスプラトンで古代から現代まで使用されてきました。ウェルギリウスセネカ; エラスムスシェイクスピア; トルストイ、そして人間社会のモデルとしてのバーナード・マンデビルカール・マルクスなどの政治的および社会的理論家による[92]英語の民間伝承では、「ミツバチに告げる」として知られている習慣で、ミツバチは家庭での重要な出来事について告げられるでしょう[93]

芸術と文学

芸術における蜂の最も古い例のいくつかは、紀元前15、000年にさかのぼるスペインの岩絵です。[94]

WBイェイツの詩イニスフリー湖の島(1888)には、「ミツバチの巣箱である9つの豆の列があります/そしてミツバチの大きな空き地に一人で住んでいます」という二行連句が含まれています。当時、彼はロンドン西部のベッドフォードパークに住んでいました。[95] ビアトリクス・ポターのイラスト入りの本「のねずみチュルマウス夫人の物語」 (1910年)は、バビティ・バンブルと彼女のひな(写真)を特集しています。キット・ウィリアムズ宝探しThe Bee on the Comb(1984)は、物語とパズルの一部としてミツバチと養蜂を使用しています。スーモンクキッドの「ミツバチの秘密の生活」 (2004年)と2009年の映画ダコタ・ファニング主演の、虐待的な家から逃げ出し、養蜂家の家族であるボートライトと一緒に暮らす方法を見つけた少女の物語。

ユーモラスな2007年のアニメーション映画「ビームービー」は、ジェリーサインフェルドの最初の脚本を使用し、子供向けの彼の最初の作品でした。彼は、レネー・ゼルウィガーと並んで、バリー・B・ベンソンという名前の蜂として主演しました批評家は、その前提がぎこちなく、その配達が飼いならされていることに気づきました。[96] DaveGoulsonのASting in the Tale(2014)は、英国でマルハナバチを救うための彼の努力と、その生物学について説明しています。劇作家のラリーン・ポールのファンタジー 「ミツバチ」(2015)は、ハッチング以降のフローラ717という名前のハイブハチの物語を語っています。[97]

養蜂

仕事中の商業養蜂家
ハニカム上のセイヨウミツバチ

人間は何千年もの間、ミツバチのコロニーを、一般的にはじんましんで飼育してきました。養蜂家は、巣箱から蜂蜜蜜蝋プロポリス花粉ローヤルゼリーを収集します。ミツバチはまた、作物に受粉し、他の養蜂家に販売するためにミツバチを生産するために飼育されています。

野生のミツバチから蜂蜜を集める人間の描写は15、000年前にさかのぼります。それらを家畜化する努力は、約4、500年前のエジプト美術に示されています。[98]単純なじんましんと煙が使用された。[99] [100]ツタンカーメンなどのファラオの墓で、蜂蜜の壺が発見された18世紀から、コロニーとミツバチの生物学に関するヨーロッパの理解により、コロニーを破壊することなく蜂蜜を収穫できるように、可動式の櫛の巣箱を建設することができました。[101] [102]古典派の作家の中で、煙を使った養蜂はアリストテレスの動物誌第9巻に記載されています。 [103]アカウントは、ミツバチが刺された後に死ぬと述べています。労働者が巣箱から死体を取り除き、それを守ること。労働者と非労働者のドローンを含むカーストですが、女王ではなく「王」です。ヒキガエルやハチクイなどの捕食者。そして、ワッグルダンスは、άpοσειονται(「aroseiontai」、それは揺れる)とπαρακολουθούσιν(「parakolouthousin」、彼らは見る)の「魅力的な提案」で踊ります。[104] [b]

養蜂は、ウェルギリウス農耕詩で詳細に説明されています。それは彼のアエネーイスやプリニウス博物でも言及されています。[104]

商業花粉交配者として

花粉に覆われた蜂

ミツバチは顕花植物の受粉 に重要な役割を果たしており、顕花植物を含む多くの生態系における主要なタイプの花粉媒介者です。人間の食物供給の3分の1は、昆虫、鳥、コウモリによる受粉に依存していると推定されており、そのほとんどは、野生であろうと家畜化されていようと、ミツバチによって達成されます。[105] [106]過去半世紀にわたって、おそらく寄生虫や病気の増加、農薬の使用によるストレス、および一般的な減少に起因する、野生のハチや他の花粉交配者の種の豊富さの一般的な減少がありました。野生の花の数。気候変動はおそらく問題を悪化させます。[107]

契約受粉は、多くの国で養蜂家の蜂蜜生産の役割を追い抜いてきました。ヘギダニ導入後、アメリカでは野生のミツバチが劇的に減少しましたが、その後は数が回復しました。[108] [109]養蜂家が飼育するコロニーの数は、都市化、体系的な農薬の使用、気管およびバロアのダニ、養蜂事業の閉鎖により、わずかに減少した。2006年と2007年には、離職率が増加し、蜂群崩壊症候群と呼ばれていました。[110] 2010年に無脊椎動物の虹色ウイルスと真菌Nosema ceranaeは、殺されたすべてのコロニーに存在し、組み合わせて致命的であることが示されました。[111] [112] [113] [114]冬季の損失は約1/3に増加しました。[115] [116] ヘギダニは、損失の約半分の原因であると考えられていました。[117]

蜂群崩壊症候群とは別に、米国外での損失は、クロチアニジンイミダクロプリドチアメトキサムなどのネオニコチノイドを使用した農薬シードドレッシングなどの原因によるものです。[118] [119] 2013年から、欧州連合はミツバチの個体数がさらに減少するのを防ぐためにいくつかの農薬を制限しました。[120] 2014年、気候変動に関する政府間パネルの報告書は、地球温暖化のためにミツバチが絶滅のリスクの増大に直面していると警告した[121]2018年、欧州連合は3つの主要なネオニコチノイドすべての野外使用を禁止することを決定しました。それらは、獣医、温室、および車両輸送の使用で許可されたままです。[122]

農民は、これらの問題を軽減するための代替ソリューションに焦点を合わせてきました。在来植物を育てることで、Lasioglossum vierecki [123]L.leucozonium [124]のような在来のミツバチの花粉交配者に食物を提供し、ミツバチの個体数への依存度を下げます。

食品生産者として

はちみつはミツバチが作って自分で使うために保存された天然物ですが、その甘さは常に人間にアピールしてきました。ミツバチの家畜化が試みられる前でさえ、人間は彼らの蜂蜜のために彼らの巣を襲撃していました。煙はミツバチを鎮圧するためによく使われ、そのような活動は紀元前15、000年のスペインの岩絵に描かれています。[94]

ミツバチは蜂蜜を生産するために商業的に使用されています。[125]それらはまた、健康上の利益をもたらす可能性のある栄養補助食品として使用されるいくつかの物質、花粉[ 126] プロポリス[127]およびローヤルゼリー[128]を生成しますが、これらはすべてアレルギー反応を引き起こす可能性もあります。

食べ物として

ジャワ料理ボトクタウォンの餌としてのハチの幼虫

ミツバチは食用昆虫と見なされます。一部の国の人々は、ほとんどがハリナシミツバチの幼虫や蛹などの昆虫を食べます。彼らはまた、消費のために、幼虫、蛹、およびハチのひなとして知られている周囲の細胞を集めます。[129]インドネシア中部および東ジャワのボトクタウォン、ハチの幼虫は、細かく刻んだココナッツと混ぜ合わせ、バナナの葉で包み、蒸した後、ご飯の仲間として食べられます。[130] [131]

ウクライナのレストランで揚げた丸ごとの蜂

蜂のひな(蛹と幼虫)はカルシウムが少ないが、タンパク質炭水化物が多く、リンマグネシウムカリウム、微量ミネラルの鉄亜鉛セレンの有用な供給源であることがわかっていますさらに、ハチのひなは脂肪が多いものの、脂溶性ビタミン(A、D、Eなど)は含まれていませんでしたが、コリンやビタミンCを含むほとんどの水溶性ビタミンB群の優れた供給源でした。脂肪は主に飽和脂肪で構成されていました2.0%が多価不飽和脂肪酸である一不飽和脂肪酸[132] [133]

代替医療として

アピセラピーは、生の蜂蜜ローヤルゼリー花粉、プロポリス、ミツバチアピトキシン蜂毒)などのミツバチ製品を使用する代替医療の一分野です。[134]アピセラピーの支持者の中には、アピセラピーが癌を治療するという主張は、根拠に基づく医療によって支持されていないままです。[135] [136]

刺す

ミツバチの痛みを伴う刺傷は、主に毒腺と、さまざまな化学物質を含む腹部の外分泌腺であるデュフォー腺に関連しています。Lasioglossum leucozoniumでは、Dufour'sGlandは主にオクタデカノリドといくつかのエイコサノリドを含んでいます。n-トリスコサン、n-ヘプタコサン[137]および22-ドコサノリドの証拠もあります。[138]しかしながら、これらの腺の分泌物は巣作りにも使用できます。[137]

も参照してください

ノート

  1. ^ アリゾナの化石の森にある三畳紀の巣は、ミツバチがはるかに早く進化したことを意味し[9]、現在はカブトムシの退屈であると考えられています。[10]
  2. ^ D'Arcy Thompsonの翻訳:「夜明け前に、ある特定のミツバチが2、3回ブーンという音を立てて残りを目覚めさせるまで、彼らは音を立てません。戻って、最初は騒がしいです; ...ついに、ある蜂が飛び回って、ブーンという音を立て、他の蜂に眠りにつくように呼びかけます。[103]

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外部リンク