コウモリ

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コウモリ
時間範囲：始新世–現在
Common vampire batGreater horseshoe batGreater short-nosed fruit batEgyptian fruit batMexican free-tailed batGreater mouse-eared batウィキペディア-コウモリ-001-v01.jpg
この画像について
科学的分類 e
王国： 動物界
門： 脊索動物
クラス： 哺乳類
クレード： Scrotifera
注文： カイロプテラブル
メンバッハ、1779年
サブオーダー

（伝統的）：

（現在）：

コウモリrange.png
コウモリ種の世界的な分布

コウモリはChiroptera目の哺乳類です。[a]前肢が翼として適応しているため、真の持続的な飛行が可能な唯一の哺乳類です。コウモリはほとんどの鳥よりも機動性が高く、非常に長く広がった指を薄い膜または飛膜で覆って飛んでいます。最小のコウモリ、そしておそらく現存する最小の哺乳類は、キティブタバナコウモリで、29〜34ミリメートル（1 +1⁄8 – 1 _ _+長さ3⁄8インチ）、翼全体で150 mm（6インチ）、質量2〜2.6 g（1⁄16 – 3⁄32オンス）  。最大のコウモリはオオコウモリで、巨大な金色の戴冠したオオコウモリ、 Acerodon jubatusが体重1.6kgに達します（ 3+1⁄2 lb）で、翼幅 は1.7 m（5 ft 7 in）です。

齧歯動物に次ぐ哺乳類の目であるコウモリは、世界中で分類されているすべての哺乳類種の約20％を占め、1,400種を超えています。これらは伝統的に2つのサブオーダーに分けられていました：主に果物を食べるメガバットとエコーロケーティング マイクロバットです。しかし、より最近の証拠は、注文をYinpterochiropteraとYangochiropteraに分割することを支持しており、前者のメンバーとしてメガバットといくつかの種のマイクロバットがあります。多くのコウモリは食虫生物であり、残りのほとんどは果食動物（果物を食べる人）または蜜食動物（蜜食動物）です。昆虫以外の動物を餌にする種もあります。たとえば、吸血コウモリ は血を食べます。ほとんどのコウモリは夜行性であり、多くは洞窟や他の避難所でねぐらをします。コウモリが捕食者から逃れるためにこれらの行動をとるかどうかは定かではありません。コウモリは、非常に寒い地域を除いて、世界中に存在しています。それらは、花を受粉さ せ、種子を分散させるための生態系において重要です。多くの熱帯植物は、これらのサービスをコウモリに完全に依存しています。

コウモリは、いくつかの不利な点を犠牲にして、いくつかの直接的な利益を人間に提供します。コウモリの糞は洞窟からグアノとして採掘され、肥料として使用されています。コウモリは害虫を消費し、農薬やその他の昆虫管理手段の必要性を減らします。それらは、観光名所として機能するのに十分な数であり、人間の居住地に十分近い場合があり、アジアおよび環太平洋地域全体で食料として使用されます。ただし、フルーツコウモリは、果物生産者によって害虫と見なされることがよくあります。コウモリはその生理機能により、狂犬病などの多くの病原体の自然の貯蔵庫として機能する動物の一種です。; また、移動性が高く、社会的で長寿命であるため、病気を簡単に広めることができます。人間がコウモリと相互作用する場合、これらの特性は人間にとって潜在的に危険になります。

文化によっては、コウモリは特定の病気やリスクからの保護、再生、長寿などの肯定的な特性と象徴的に関連付けられている場合がありますが、西洋では、コウモリは一般に暗闇、悪意、魔術、吸血鬼、および死と関連付けられています。

語源

コウモリの古い英語名はflittermouseで、羽ばたきに関連する他のゲルマン語（た​​とえば、ドイツ語のFledermausやスウェーデン語のfladdermus）での名前と一致します。中英語にはbakkeがあり、おそらく古スウェーデン語のnatbakka（「夜行性」）と同族であり、ラテン語のblatta、「蛾、夜行性昆虫」の影響を受けて、 -k-から-t-（現代英語のバット）にシフトした可能性があります。 "。「バット」という言葉は、おそらく1570年代初頭に最初に使用されました。[2] [3]「カイロプテラ」という名前は古代ギリシャ語：χείρ– cheir  、「手」[4]およびπτερόν– pteron、「翼」。[1] [5]

系統発生と分類学

グリーンリバー累層からの始新世初期の化石コウモリ亜目Icaronycteris

進化

コウモリの繊細な骨格は化石化がうまくいきません。化石の記録では、生きていたコウモリ属の12％しか発見されていないと推定されています。[6]最も古い既知のコウモリの化石のほとんどは、Archaeopteropus（3200万年前）などの現代のコウモリとすでに非常に似ていました。[7]絶滅したコウモリPalaeochiropteryxtupaiodon（4800万年前）とHassianycteris kumari（4800万年前）は、色が発見された最初の化石哺乳類です。どちらも赤褐色でした。[8] [9]

コウモリは、以前は、登木目（Scandentia）、皮翼目（Dermoptera）、霊長目とともに、上目Archontaにグループ化されていました。[10]現代の遺伝的証拠により、コウモリは、肉目、鱗甲目、奇蹄目、偶蹄目、クジラ類を含む、姉妹分類であるFereuungulataとともに上目Laurasiatheriaに配置されています。[11] [12] [13] [14] [15]ある研究では、奇蹄目（Perissodactyla）の姉妹分類群としてChiropteraを配置しています。[16]

北方真獣類
 

真主齧目（霊長目、登木目、齧歯動物、ウサギ）Cynoc​​ephalus doguera-1700〜1880-印刷-Iconographia Zoologica-アムステルダム大学の特殊コレクション-（白い背景）.tiff

 
ローラシア獣上目
 

真無盲腸目（ハリネズミ、トガリネズミ、モグラ、ソレノドン）ほくろ白background.jpg

 
Scrotifera
 

カイロプテラ（コウモリ）シドニーの植物園でオオコウモリ（切り刻まれて裏返されます）.jpg

 
Fereuungulata
野獣類
 

Pholidota（鱗甲目）FMIB46859パンゴリングロスキューホワイトbackground.jpeg

 
 

食肉目（猫、ハイエナ、犬、クマ、アザラシ）Hyaena striata-1818-1842-印刷-IconographiaZoologica-アムステルダム大学の特殊コレクション-（白い背景）.jpg Zalophus californianus J. Smit（白い背景）.jpg

 
 
有蹄動物
 

奇蹄目（馬、バク、サイ）Equus quagga（白い背景）.jpg

 
 

鯨偶蹄目（ラクダ、反芻動物、クジラ）ワリアアイベックスイラスト白background.png Megaptera novaeangliae NOAA.jpg

 
 
 
 
 
 
2013年の研究によると、Fereuungulataを姉妹分類群として、 Laurasiatheria内のChiropteraを示す系統樹[15]

飛んでいる霊長類の仮説は、飛行への適応が取り除かれると、メガバットはマイクロバットと共有されていない解剖学的特徴によって霊長類と同盟し、したがって哺乳類では飛行が2回進化したことを提案しました。[17]遺伝学的研究は、コウモリの単系統群と哺乳類の飛翔の単一の起源を強く支持している。[7] [17]

カイロプテラ
 
メガカイロプテラ

Pteropodidae（メガバット）マリアナオオコウモリ.jpg

 
 
 
コウモリ亜目
 
Rhinolophoidea
 

Megadermatidae（偽の吸血鬼コウモリ）Megaderma spasma.jpg

 
 
 
 

Craseonycteridae（キティブタバナコウモリ）Craseonycteris thonglongyai.png

 
 

Rhinopomatidae（マウステールコウモリ）Rhinopoma microphyllum.jpg

 
 
 
 

Hipposideridae（旧世界の葉鼻コウモリ）コウモリの葉鼻コウモリhipposideroscommersoni.jpg

 
 

Rhinolophidae（馬蹄形コウモリ）Rhinolophus rouxii.jpg

 
 
 
 
 
 
ヤンゴチロプテラ
 
 
 
 

Miniopteridae（長翼コウモリ）Miniopterus schreibersii dasythrix.jpg

 
 
 
 
 
 

Noctilionidae（フィッシャーマンコウモリ）捕獲されたNoctilioleporinus.jpg

 
 

Mormoopidae（Pteronotus）Pteronotus parnellii.jpg

 
 
 
 
 
 

ツギホコウモリ科（ニュージーランドの短い尾のコウモリ）MystacinaTuberculataFord.jpg

 
 

スイツキコウモリ科（ディスクウィングドコウモリ）

 
 
 
 

ツメナシコウ科 Furipterus horrens.jpg

 
 

Mormoopidae（Mormoops）Mormoops megalophylla.JPG

 
 
 
 

Phyllostomidae（新世界ヘラコウモリ）Desmodus rotundus A Catenazzi.jpg

 
 
 
 
 
 
 

オヒキコウモリ科（オヒキコウモリ）Mormopterus beccarii astrolabiensis 1.jpg

 
 

Emballonuridae（サックウィングドコウモリ）Emballonura semicaudata、オバラウ島-Joanne Malotaux（22057146275）.jpg

 
 
 
 
 

Myzopodidae（吸盤足のコウモリ）

 
 

Emballonuridae（タフォゾス）モーリシャスの墓Bat.jpg

 
 
 
 

ナタリダエ（漏斗耳コウモリ）Chilonatalus micropus.png

 
 

ヒナコウモリ科（ヒナコウモリ）Barbastella barbastellus 01-cropped.jpg

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2011年の研究によると、伝統的なメガバットクレードとマイクロバットクレードに分けられたカイロプテラの内部関係[18]

遺伝的証拠は、メガバットが始新世初期に発生し、マイクロバットの4つの主要な系統に属していることを示しています。[15] 2つの新しいサブオーダーが提案されました。Yinpterochiropteraには、Pteropodidae、またはmegabatファミリー、およびRhinolophidae、Hipposideridae、Craseonycteridae、Megadermatidae、およびRhinopomatidaeのファミリーが含まれます。[19] ヤンゴチロプテラには、他のコウモリの家族（すべて喉頭エコーロケーションを使用）が含まれ、2005年のDNA研究によって裏付けられた結論です。[19]2013年の系統発生学的研究は、2つの新しい提案されたサブオーダーをサポートしました。[15]

カイロプテラ
 
 

ヤンゴチロプテラ（上記のとおり）Pteronotus parnellii.jpg

 
 
Yinpterochiroptera
 

Pteropodidae（メガバット）マリアナオオコウモリ.jpg

 
 
Rhinolophoidea
 

Megadermatidae（偽の吸血鬼コウモリ）Megaderma spasma.jpg

 
 

馬蹄形のコウモリと仲間Rhinolophus rouxii.jpg

 
 
 
 
 
 
 
2013年の研究によると、カイロプテラとインプテロキロプテラに含まれるメガバットとの内部関係[15]
フィリピンオオコウ、Acerodon jubatus

2003年に5,200万年前のグリーンリバー累層、Onychonycteris finneyiから初期の化石コウモリが発見されたことは、飛行がエコーロケーティブ能力の前に進化したことを示しています。[20] [21] Onychonycterisは、5本の指すべてに爪がありましたが、現代のコウモリは、各手の2桁に最大2本の爪があります。また、ナマケモノやテナガザルなどの枝の下にぶら下がっている哺乳類の登山に似た、後ろ足が長く前腕が短い。この手のひらサイズのコウモリは短くて広い翼を持っていました。これは、それが後のコウモリ種ほど速くまたは遠くまで飛ぶことができなかったことを示唆しています。オニコニクテリスは、飛行中に羽ばたきを続ける代わりに、おそらくフラップと空中滑走を交互に行った。[7]これは、このコウモリが現代のコウモリほど飛ばなかったが、木から木へと飛んで、ほとんどの時間を登ったり、枝にぶら下がったりしたことを示唆しています。[22] Onychonycterisの化石の特徴は、哺乳類の飛行が陸生のランナーではなく、樹上性の運動で進化した可能性が最も高いという仮説も支持しています。一般に「ツリーダウン」理論として知られているこの飛行発達モデルは、コウモリが地上での離陸に十分な速さで走るのではなく、高さと重力を利用して獲物に落下することによって最初に飛んだと考えています。[23] [24]

分子系統学は、独特の共通の祖先を持たないコウモリを指摘していたため、物議を醸しました。これは、一見ありそうもない変換が発生したことを意味します。1つ目は、喉頭エコーロケーションがコウモリで2回、1回はヤンゴチロプテラで、もう1回はサイノロフォイドで発生したことです。[25] 2つ目は、喉頭エコーロケーションはカイロプテラに単一の起源があり、その後オオコウモリ科（すべてのメガバット）で失われ、後にルーセットオオコウモリ属の舌クリックのシステムとして進化したことです。[26]発声遺伝子FoxP2の配列の分析は、喉頭エコーロケーションが翼状突起で失われたのか、エコーロケーション系統で得られたのかについて決定的ではなかった。[27]エコーロケーションは、おそらく最初にコウモリのコミュニケーションの呼びかけから派生したものです。始新世のコウモリIcaronycteris（5200万年前）とPalaeochiropteryxは、超音波を検出する能力を示唆する頭蓋適応を持っていました。これは、最初は主に昆虫のために地面で採餌し、滑走段階で周囲を地図に描くために、またはコミュニケーションの目的で使用された可能性があります。飛行の適応が確立された後、エコーロケーションによって飛んでいる獲物をターゲットにするように改良された可能性があります。[22]聴覚遺伝子プレスチンの分析は、エコーロケーションが翼状突起で二次的に失われるのではなく、少なくとも2回独立して発達したという考えを支持しているようです[28]が、蝸牛の個体発生分析は、喉頭エコーロケーションが一度だけ進化したことを裏付けています。[29]

分類

コウモリは胎盤哺乳類です。齧歯動物に次いで、それらは最大の目であり、哺乳類種の約20％を占めています。[30] 1758年、カール・リンネは、彼が知っていた7つのコウモリの種を霊長目でベスペルティリオ属に分類しました。約20年後、ドイツの博物学者ヨハン・フリードリッヒ・ブルメンバッハは彼らに独自の命令、カイロプテラを与えました。[31]それ以来、記載されている種の数は1,400を超え、[32]伝統的に、メガカイロプテラ（メガバット）とマイクロカイロプテラの2つのサブオーダーに分類されています。（マイクロバット/エコーロケーティングバット）。[33]すべてのメガバットがマイクロバットよりも大きいわけではありません。[34]いくつかの特徴が2つのグループを区別しています。コウモリはナビゲーションと獲物の発見にエコーロケーションを使用しますが、ルーセットオオコウモリ属のもの以外のメガバットは使用しません。[35]したがって、メガバットはよく発達した視力を持っています。[33]メガバットは、前肢の人差し指に爪があります。[36] [37]コウモリの外耳は閉じてリングを形成しません。エッジは耳の付け根で互いに分離されています。[37]メガバットは果物、ネクター、または花粉を食べますが、ほとんどのマイクロバットは昆虫を食べる; 他の人は果物、ネクター、花粉、魚、カエル、小型哺乳類、または血液を食べます。[33]

エルンスト・ヘッケルの「自然の芸術的形態」の「カイロプテラ」、1904年

以下は、 2019年に発行された世界の哺乳類のハンドブックの第9巻のさまざまな著者によって認識された家族のコウモリ分類に続く表チャートです： [38]

カイロプテラブル メンバッハ、1779年
Yinpterochiroptera Springer、Teeling、Madsen、Stanhope＆Jong、2001
Pteropodoidea J. E.グレイ、1821年
家族 英語名 種の数 画像図
Pteropodidae J. E.グレイ、1821年 旧世界のフルーツコウモリ 191 Pteropus niger three.jpeg
Rhinolophoidea J. E.グレイ、1825年
家族 英語名 種の数 画像図
Rhinopomatidae Bonaparte、1838年 マウステールコウモリ 6 Mouse-Tailed Bat.jpg
Craseonycteridae Hill、1974年 キティブタバナコウモリ 1
Megadermatidae H. Allen、1864 偽の吸血鬼 6 Greater False Vampire Bat（Megaderma lyra）.jpg
Rhinonycteridae J. E.グレイ、1866年 トライデントコウモリ 9 Rhinonicteris aurantia.jpg
Hipposideridae Lydekker、1891年 旧世界の葉鼻コウモリ 88 洞窟の中のコウモリ.jpg
Rhinolophidae J. E.グレイ、1825年 ホースシューコウモリ 109 コウモリ（20070605）.jpg
ヤンゴチロプテラ ・クープマン、1984年
カステルナウのEmballonuroideaGervais 、1855年
家族 英語名 種の数 画像図
ミゾコウモリ科 、1855年 ミゾコウモリ 15 ミゾコウモリ（Nycteris thebaica）（7027172215）.jpg
カステルナウのEmballonuridaeGervais 、1855年 シーステールコウモリ 54 Emballonura semicaudata.jpg
Noctilionoidea J. E.グレイ、1821年
家族 英語名 種の数 画像図
Myzopodidae Thomas、1904年 マダガスカル吸盤足コウモリ 2 Myzopoda Myzopodidae.jpg
ツギホコウモリ科 ドブソン、1875年 ニュージーランドのショートテールコウモリ 2 サザンショートテールコウモリ、Mystacina tuberculata.jpg
スイツキコウ科 ミラー、1907年 ディスク翼のコウモリ 5 Thyroptera discifera.jpg
ツメナシコウ科 J.E.グレイ、1866年 スモーキーバットとサムレスバット 2 Furipterus horrens.jpg
Noctilionidae J. E.グレイ、1821年 ブルドッグコウモリ 2 捕獲されたNoctilioleporinus.jpg
Mormoopidae Saussure、1860年 幽霊の顔をした、裸の背中と口ひげを生やしたコウモリ 18 Mormoops megalophylla.JPG
ヘラコウモリ科 J.E.グレイ、1825年 新世界のヘラコウモリ 217 Phyllostomus変色b.jpg
Vespertilionoidea J. E.グレイ、1821年
家族 英語名 種の数 画像図
ナタリダエ J.E.グレイ、1825年 漏斗耳コウモリ 12 ナタルスstramineus.jpg
オヒキコウモリ 、1855年 オヒキコウモリ 126 Mormopterus beccarii astrolabiensis 1.jpg
Miniopteridae Dobson、1875 オヒキコウモリ 38 サザンベントウィングbat.jpg
Cistugidae Lack et al。、2010 翼腺コウモリ 2
ヒナコウモリ科 J.E.グレイ、1821年 ベスパーコウモリ 496 Vespertilio murinus 2.jpg

解剖学と生理学

頭蓋骨と歯列

骨格が皮膚の中にどのように収まるかを示す保存されたメガバット

コウモリの頭と歯の形は種によって異なります。一般的に、メガバットは鼻が長く、目の穴が大きく、耳が小さいため、犬のような外観になります。これは、「オオコウモリ」のニックネームの由来です。[39]コウモリの中で、より長い鼻は蜜の摂食に関連しています。[40]チスイコウモリは、大きな切歯や犬歯に対応するために鼻を減らしました。[41]

小さな昆虫を食べるコウモリは38本もの歯を持つことができますが、吸血コウモリは20本しかありません。硬い殻の昆虫を食べるコウモリは、柔らかい体の昆虫を捕食する種よりも、歯が少なく、犬が長く、下顎が丈夫です。蜜を与えるコウモリでは、犬歯は長く、犬歯は減少します。果物を食べるコウモリでは、頬の歯の尖端が押しつぶされるようになっています。[40]吸血コウモリの上顎切歯にはエナメル質がなく、かみそりのように鋭く保たれています。[41]小さなコウモリの咬合力は、機械的倍率によって生成され、硬化した昆虫の鎧や果物の皮を噛むことができます。[42]

翼と飛行

コウモリは、モモンガ族のように滑空するのではなく、持続的に飛ぶことができる唯一の哺乳類です。[43]最速のコウモリ、メキシコオヒキコウモリ（Tadarida brasiliensis ）は、 160 km / h（100 mph）の対地速度を達成できます。[44]

トビイロホオコウモリが離陸して飛行

コウモリの指の骨は、断面が平らで、先端近くのカルシウムのレベルが低いため、他の哺乳類の指の骨よりもはるかに柔軟です。[45] [46]翼の発達に必要な重要な特徴であるコウモリの指の伸長は、骨形成タンパク質（Bmps）のアップレギュレーションによるものです。胚発生の間、Bmpシグナル伝達を制御する遺伝子、Bmp2、コウモリの前肢での表現が増加し、手動の数字が拡張されます。この重要な遺伝子の変化は、動力飛行に必要な特殊な手足を作成するのに役立ちます。始新世の化石コウモリと比較した現存するコウモリの前肢の数字の相対的な割合には有意差はなく、コウモリの羽の形態が5,000万年以上にわたって保存されていることを示唆しています。[47]飛行中、骨は曲げおよびせん断 応力を受けます。感じられる曲げ応力は陸生哺乳類よりも小さいですが、せん断応力は大きくなっています。コウモリの翼の骨は、鳥の翼の骨よりもわずかに低い破壊応力点を持っています。[48]

他の哺乳類と同様に、鳥とは異なり、半径は前腕の主要な構成要素です。コウモリには5つの細長い数字があり、すべて手首の周りに放射状に広がっています。親指は前を向いて翼の前縁を支え、他の指は翼の膜に保持されている張力を支えます。2桁目と3桁目は翼端に沿っており、翼竜の翼のように厚くすることなく、空力抵抗に抗して翼を前方に引っ張ることができます。4桁目と5桁目は手首から後縁に向かって、硬い膜を押し上げる空気によって引き起こされる曲げ力をはじきます。[49]コウモリは関節が柔軟であるため、滑走する哺乳類よりも機動性が高く、器用です。[50]

タウンゼンドオオコウモリ、Corynorhinus townsendiiの翼膜（パタジア）

コウモリの羽は鳥の羽よりもはるかに薄く、より多くの骨で構成されているため、コウモリは鳥の羽よりも正確に操縦し、より多くの揚力とより少ない抗力で飛ぶことができます。[51]アップストロークで翼を体に向かって折りたたむことにより、飛行中のエネルギーを35％節約します。[52]膜は繊細で、簡単に裂けます[53]が、再成長する可能性があり、小さな裂け目はすぐに治ります。[53] [54]翼の表面には、メルケル細胞と呼ばれる小さな隆起にタッチセンシティブ受容体が装備されています。、人間の指先にもあります。これらの敏感な領域はコウモリでは異なります。各バンプの中央に小さな毛があり、さらに敏感になり、コウモリが変化する気流を検出して適応できるようにします。主な用途は、飛行するのに最も効率的な速度を判断することであり、場合によっては失速を回避することでもあります。[55]食虫性コウモリはまた、触覚の毛を使用して、飛行中の獲物を捕獲するための複雑な操作を実行するのに役立つ場合があります。[50]

飛膜は翼 の膜です。それは腕と指の骨の間、そして体の側面から後肢と尾まで伸びています。この皮膚膜は、結合組織、弾性繊維、神経、筋肉、血管で構成されています。飛行中、筋肉は膜をぴんと張った状態に保ちます。[56]コウモリの尾が飛膜に付着する程度は種によって異なり、完全に自由な尾を持っているものもあれば、尾を持っていないものもあります。[40]表皮と真皮、および毛包の1つの層を持っているバットの体の皮膚、汗腺と脂肪の多い皮下層は、翼の膜の皮膚とは大きく異なります。飛膜は表皮の非常に薄い二重層です。これらの層は、コラーゲンと弾性繊維が豊富な結合組織の中心によって分離されています。膜には、指の間を除いて、毛包や汗腺がありません。[55] [57]コウモリの胚の場合、アポトーシス（細胞死）は後肢にのみ影響を及ぼし、前肢は翼の膜に形成される指の間のウェビングを保持します。[58]硬い翼が肩に曲げやねじれの応力を与える鳥とは異なり、コウモリは張力だけに耐えることができる柔軟な翼の膜を持っています。飛行を実現するために、バットは膜が骨格と接触する点で内側に力を加え、反対の力が翼の表面に垂直な翼の端でそれと釣り合うようにします。この適応は、飛行中に翼を部分的に折りたたむことができる鳥とは異なり、コウモリが翼幅を減らすことを許可せず、アップストロークと滑空のために翼幅と面積を根本的に減らします。したがって、コウモリは鳥のように長距離を移動することはできません。[49]

蜜や花粉を食べるコウモリは、ハチドリと同じようにホバリングすることができます。翼の鋭い前縁は渦を発生させる可能性があり、それが揚力を提供します。渦は、動物が羽の曲率を変えることによって安定させることができます。[59]

ねぐらと歩き方

ねぐらをするメガバットのグループ

飛んでいないときは、コウモリは足から逆さまにぶら下がっています。これはねぐらと呼ばれる姿勢です。[60]大腿骨は、飛行中に外側および上方に曲がることができるように腰に取り付けられています。足首の関節は曲がって、翼の後縁が下向きに曲がることができます。これは、木をぶら下げたり、よじ登ったりする以外の多くの動きを許可しません。[49]ほとんどのメガバットは頭を腹に向けて押し込んだ状態でねぐらをしますが、ほとんどのマイクロバットは首を後ろに向けてねぐらをします。この違いは、2つのグループの頸椎または頸椎の構造に反映されており、これらは明確に区別されます。[60]腱は、コウモリがねぐらからぶら下がっているときに足を閉じてロックすることを可能にします。手放すには筋力が必要ですが、とまり木をつかんだり、握ったりすることはできません。[61]

地上にいるとき、ほとんどのコウモリはぎこちなくしか這うことができません。ニュージーランドのコウモリやナミチスイコウモリなどのいくつかの種は、地上で機敏です。どちらの種もゆっくりと移動すると横方向の歩行（手足が次々に移動する）を行いますが、吸血コウモリはより高速で境界歩行（すべての手足が一斉に移動）で移動し、折りたたまれた翼を使用して前方に推進します。吸血コウモリはおそらくこれらの歩き方を進化させて宿主を追跡し、一方、短い尾のコウモリは陸生哺乳類の競争相手がいない状態で発達しました。強化された地上移動は、彼らの飛行能力を低下させたようには見えません。[62]

内部システム

コウモリは効率的な循環器系を持っています。彼らは特に強い静脈運動、静脈壁の筋肉のリズミカルな収縮を利用しているようです。ほとんどの哺乳動物では、静脈壁は主に受動的な抵抗を提供し、脱酸素化された血液が流れるときにその形状を維持しますが、コウモリでは、このポンプ作用によって心臓に戻る血流を積極的にサポートしているように見えます。[63] [64]コウモリの体は比較的小さく軽量であるため、コウモリはねぐらをするときに血流が頭に流れ込むリスクがありません。[65]

コウモリは、動力飛行機の要求に対処するために高度に適応された呼吸システムを備えています。これは、酸素の大量の連続スループットを必要とするエネルギー的に負担のかかる活動です。コウモリでは、相対的な肺胞の表面積と肺毛細血管の血液量は、他のほとんどの小さな四足動物よりも大きくなっています。[66]飛行中、呼吸周期は翼の鼓動周期と1対1の関係にあります。[67]哺乳類の肺が拘束されているため、コウモリは高高度の飛行を維持できません。[49]

翼は高度に血管新生された膜であり、より大きな血管が光に対して見えます。[68]

コウモリの飛翔筋を動かすには、多くのエネルギーと効率的な循環システムが必要です。飛行に従事する筋肉へのエネルギー供給は、哺乳類の移動手段として飛行を使用しない筋肉と比較して、約2倍の量を必要とします。エネルギー消費と並行して、飛んでいる動物の血中酸素濃度は、陸生で移動している哺乳類の血中酸素濃度の2倍です。血液供給は体全体に供給される酸素の量を制御するため、循環器系はそれに応じて応答する必要があります。したがって、同じ相対的なサイズの陸生哺乳類と比較して、コウモリの心臓は最大3倍大きくなり、より多くの血液を送り出すことができます。[69]心拍出量は、心拍数と1回拍出量から直接導き出されます。血の; [70]アクティブなコウモリは、毎分1000ビートの心拍数に達する可能性があります。[71]

コウモリの羽は非常に薄い膜組織であるため、生物の総ガス交換効率に大きく貢献する可能性があります。[57]飛行のエネルギー需要が高いため、コウモリの体は翼の飛膜を介してガスを交換することでそれらの需要を満たします。コウモリの羽が広がると、表面積対体積比を大きくすることができます。翼の表面積は体の総表面積の約85％であり、有用な程度のガス交換の可能性を示唆しています。[57]膜の皮下血管は表面に非常に近く、酸素と二酸化炭素の拡散を可能にします。[72]

コウモリの消化器系は、コウモリの種類とその食事に応じてさまざまな適応があります。他の空飛ぶ動物と同様に、食物はエネルギー需要に追いつくために迅速かつ効果的に処理されます。食虫性コウモリは、昆虫の大きな成分であるキチンを分解するキチナーゼなど、昆虫をよりよく処理するための特定の消化酵素を持っている可能性があります。[73]吸血コウモリは、おそらく彼らの血の食事のために、腸管に麦芽糖を分解する酵素マルターゼを持たない唯一の脊椎動物です。蜜食性および果食性のコウモリは、より多くのマルターゼおよびスクラーゼを持っています彼らの食事のより高い糖度に対処するために、食虫性よりも酵素。[74]

コウモリの腎臓の適応は、食事によって異なります。肉食性および吸血性のコウモリは大量のタンパク質を消費し、濃縮された尿を排出する可能性があります。彼らの腎臓は薄い皮質と長い腎乳頭を持っています。果食性のコウモリはその能力を欠いており、低電解質食のために腎臓が電解質保持に適応しています。したがって、彼らの腎臓は厚い皮質と非常に短い円錐乳頭を持っています。[74]コウモリは、飛行に関連する代謝率が高く、呼吸水分の損失が増加します。それらの大きな翼は、高度に血管新生された膜で構成されており、表面積が増加し、皮膚の蒸発による水分の損失につながります。[68]水は、血液中のイオンバランスの維持、体温調節システム、および尿を介した体からの老廃物や毒素の除去に役立ちます。また、十分な水分を摂取しないと、血中尿素中毒になりやすくなります。[75]

雌のコウモリの子宮系の構造は種によって異なり、子宮角が2つあるものもあれば、メインラインチャンバーが1つあるものもあります。[76]

感覚

エコーロケーション

コウモリと数匹のメガバットは超音波を発してエコーを発生させます。これらのエコーの音の強さは声門下の圧力に依存します。コウモリの輪状甲状筋は、重要な機能である配向パルス周波数を制御します。この筋肉は喉頭の内側にあり、発声を助けることができる唯一の大腿筋です。[77]発信パルスと復帰エコーを比較することにより、脳と聴覚神経系はコウモリの周囲の詳細な画像を生成できます。これにより、コウモリは暗闇の中で獲物を検出、特定、分類することができます。コウモリの鳴き声は、空中を飛ぶ動物の中で最も大きな音の一部であり、強度は60〜140デシベルの範囲です。[78] [79]コウモリは喉頭を使う口または鼻を通してエコーロケーション信号を放出します。[80]コウモリの鳴き声の周波数範囲は、14,000〜100,000 Hzをはるかに超えており、人間の可聴範囲（20〜20,000 Hz）をはるかに超えています。[81]コウモリのさまざまなグループが、鼻孔の周りとその上にある肉質の拡張部分を進化させてきました。これは、音の伝達に役割を果たす鼻葉として知られています。[82]

コウモリのエコーロケーションの原理：オレンジはコールで、グリーンはエコーです。

低デューティサイクルのエコーロケーションでは、コウモリは時間ごとに呼び出しと戻りエコーを分離できます。エコーが戻る前に、短い呼び出しの時間を計って終了する必要があります。[83]戻ってくるエコーの遅延により、コウモリは獲物までの距離を推定することができます。[81]高デューティサイクルのエコーロケーションでは、コウモリは連続的な呼び出しを発し、飛行中の動きのドップラー効果を使用して、周波数のパルスとエコーを分離します。戻ってくるエコーのシフトにより、コウモリの獲物の動きと位置に関する情報が得られます。これらのコウモリは、飛行速度の変化によるドップラーシフトの変化に対処する必要があります。彼らは、飛行速度に関連してパルス放射周波数を変更するように適応しているため、エコーは依然として最適な聴力範囲に戻ります。[83] [84]

コウモリの耳は、獲物をエコーロケートするだけでなく、蛾の羽の羽ばたき、ムカデやハサミムシなどの地上に生息する獲物の動きに敏感です。コウモリの耳の内面にある尾根の複雑な形状は、エコーロケーション信号の焦点をはっきりと合わせ、獲物が発する他の音を受動的に聞くのに役立ちます。これらの尾根は、フレネルレンズと音響的に同等であると見なすことができ、アイアイ、ガラゴ、オオミミギツネ、ネズミキツネザルなど、さまざまな無関係の動物に存在します。[85] [86] [87]コウモリは、耳珠、外耳の皮膚のフラップから反射するエコーからの干渉パターンを使用して、ターゲットの高度を推定できます。[81]

タイガーモス（Bertholdia trigona）はコウモリのエコーロケーションを妨害する可能性があります。[88] [89]

スキャンを繰り返すことで、コウモリは移動している環境や獲物の正確な画像を精神的に構築できます。[90]蛾のいくつかの種はこれを利用しており、虎の蛾は、化学的に保護されているため不快であるとコウモリに警告する警告色の超音波信号を生成します。[88] [89]タイガーガを含む蛾の種は、コウモリのエコーロケーションを妨害する信号を生成する可能性があります。多くの蛾の種には、ティンパナムと呼ばれる聴覚器官があります。これは、蛾の飛翔筋を不規則にけいれんさせ、蛾をランダムな回避操作に送ることによって、入ってくるバットシグナルに応答します。[91] [92] [93]

ヴィジョン

ほとんどのコウモリの種の目は小さく、発達が不十分で、視力が低下しますが、盲目の種はありません。[94]ほとんどのコウモリは薄明視を持っています。つまり、低レベルの光しか検出できませんが、他の哺乳類は色覚を可能にする明所視を持っています。コウモリは、エコーロケーションが短距離でのみ有効であるため、方向付けやねぐらの地面と餌の地面の間を移動するときにビジョンを使用できます。一部の種は紫外線（UV）を検出できます。一部のコウモリの体は明確な色を持っているので、それらは色を区別することができるかもしれません。[43] [95] [96] [97]

メガバット種は、人間の視力と同等かそれ以上の視力を持っていることがよくあります。彼らの視力は、いくつかの色覚を含む、夜と昼の両方の視力に適応しています。[97]

磁覚

コウモリは、鳥のように地球の磁場に対して高い感度を持っているという点で、磁気受容を利用しています。コウモリは極性ベースのコンパスを使用します。つまり、長距離の移動で使用される可能性のある緯度を区別するために磁場の強さを使用する鳥とは異なり、北と南を区別します。メカニズムは不明ですが、マグネタイト粒子が関与している可能性があります。[98] [99]

体温調節

閉じ込められた空気を断熱材として使用したコウモリのサーモグラフィー画像

ほとんどのコウモリは恒温性（体温が安定している）ですが、ヒナコウモリ（Vespertilionidae）、オヒキコウモリ（Rhinolophidae）、オヒキコウモリ（Molossidae）、および曲がった翼のコウモリ（Miniopteridae）は例外です。ヘテロサーミーを使用します（体温が変化する可能性があります）。[100]他の哺乳類と比較して、コウモリは高い熱伝導率を持っています。翼は血管で満たされ、伸ばされると体温を失います。安静時、彼らは暖かい空気の層を閉じ込めるために彼らの翼を彼ら自身の周りに巻きつけるかもしれません。小さいコウモリは一般に大きいコウモリより代謝率が高いので、恒温性を維持するためにより多くの食物を消費する必要があります。[101]

コウモリは、暗い翼の膜が太陽放射を吸収するため、太陽の下での過熱を防ぐために日中の飛行を避けることができます。周囲温度が高すぎると、コウモリは熱を放散できない場合があります。[102]彼らは唾液を使って極端な状況で自分自身を冷やします。[49]オオコウモリの中で、オオコウモリPteropus hypomelanusは、唾液と羽ばたきを使用して、1日の最も暑い時期にねぐらをしながら体を冷やします。[103]コウモリの中で、Yuma myotis（Myotis yumanensis）、メキシコオヒキコウモリ、および淡いコウモリ（Antrozous pallidus ））蒸発冷却を促進するために毛皮をあえぎ、唾液を流し、舐めることにより、45°C（113°F）までの温度に対処します。これは、代謝熱生成の2倍を放散するのに十分です。[104]

コウモリはまた、翼の端に沿って走る血管網の動脈側に括約筋弁のシステムを持っています。完全に開くと、これらは酸素化された血液が毛細血管網を通って翼膜を横切って流れることを可能にします。収縮すると、翼の毛細血管を迂回して、流れを直接静脈にシャントします。これにより、コウモリは飛行膜を介して交換される熱量を制御し、飛行中に熱を放出することができます。他の多くの哺乳類は、同じ目的で特大の耳に毛細血管網を使用しています。[105]

休眠

休眠状態のトリコロールコウモリ（Perimyotis subflavus）

体温と代謝が低下する活動が低下した状態である休眠状態は、活動中に大量のエネルギーを使用し、信頼性の低い食料源に依存し、脂肪を貯蔵する能力が限られているため、コウモリにとって特に有用です。彼らは通常、この状態で体温を6〜30°C（43〜86°F）に下げ、エネルギー消費を50〜99％削減する可能性があります。すべてのマイクロバットの約97％が休眠状態を使用しています。[106]熱帯コウモリは、採餌に費やす時間を減らし、それによって捕食者に捕まる可能性を減らすことによって、捕食を避けるためにそれを使用するかもしれません。[107]メガバットは一般に恒温性であると信じられていたが、質量が約50グラムの3種の小さなメガバット（1+3⁄4オンス） 、休眠状態を使用することが知られています：ミナミハナフルーツコウモリ（ Syconycteris australis）、シタナガフルーツコウモリ（ Macroglossus minimus）、および東部のチューブノーズコウモリ（ Nyctimene robinsoni）。猛烈な状態は、冬よりも夏の方がメガバットの方が長持ちします。[108]

冬眠中、コウモリは冬眠状態になり、冬眠期間の99.6％の間体温を下げます。覚醒の期間中であっても、体温が正常に戻ると、「異温性覚醒」として知られる浅い不機嫌な状態になることがあります。[109]一部のコウモリは、夏の間涼しく保つために、高温時に休眠状態になります。[110]

長い移動中の異熱コウモリは、夜に飛んで、日中にねぐらをする猛烈な状態になる可能性があります。日中に飛んで夜に餌をやる渡り鳥とは異なり、夜行性のコウモリは移動と食事の間に対立があります。節約されたエネルギーは、彼らが餌を与える必要性を減らし、また移動の期間を減らします。それは彼らが見知らぬ場所であまりにも多くの時間を費やすことを防ぎ、捕食を減らすかもしれません。一部の種では、妊娠中の人は休眠状態を使用しない場合があります。[111] [112]

サイズ

最小のコウモリはキティブタバナコウモリ（Craseonycteris thonglongyai）で、29〜34 mm（1+1⁄8 – 1 _ _+長さ3⁄8インチ、翼幅150ミリメートル（ 6 インチ）、重量2〜2.6 g（1⁄16〜3⁄32オンス）  。[113] [114]これは、おそらくコビトジャコウの次に現存する哺乳類の中で最小の種でます。[115]最大のコウモリは、数種のとフィリピンオオコウモリ（ Acerodon jubatus）で、体重は1.6 kg（ 3+1⁄2 lb） 、翼幅 は1.7 m（5 ft 7 in）。[116]大きなコウモリは低い周波数を使用し、小さなコウモリはエコーロケーションに高い周波数を使用する傾向があります。高周波エコーロケーションは、小さな獲物を検出するのに適しています。小さな獲物は、大きなコウモリを検出できないため、大きなコウモリの餌には含まれていない可能性があります。[117]特定のコウモリの種の適応は、どの種類の獲物が利用できるかに直接影響を与える可能性があります。[118]

エコロジー

コスタリカのテント作りコウモリ（Uroderma bilobatum ）

飛行により、コウモリは最も広く分布している哺乳類のグループの1つになりました。[119]北極圏、南極圏、およびいくつかの孤立した海洋島を除いて、コウモリは地球上のほぼすべての生息地に存在します。[120]熱帯地域は、温帯地域よりも多くの種を持っている傾向があります。[121]異なる種は、海辺から山や砂漠に至るまで、異なる季節に異なる生息地を選択しますが、適切なねぐらが必要です。コウモリのねぐらは、くぼみ、隙間、葉、さらには人工の構造物に見られ、コウモリが葉で構成する「テント」を含みます。[122]メガバットは一般的に木でねぐらをします。[123]ほとんどのコウモリは夜行性です[124]メガバットは通常、昼行性または薄明薄暮性です。[125] [126]コウモリは、採餌するのに十分な夜間がない夏の温帯地域[127] [128]や、日中の鳥類の捕食者が少ない地域で日中の行動を示すことが知られています。[129] [130]

温帯地域では、一部のコウモリは数百キロメートルを冬眠の巣穴に移動します。[131]他の人々は、寒い天候では休眠状態になり、暖かい天候で昆虫が活動できるようになると、興奮して餌を与えます。[132]他の人々は冬の間洞窟に後退し、6ヶ月もの間冬眠します。[132]コウモリが雨の中を飛ぶことはめったにありません。それは彼らのエコーロケーションを妨害し、彼らは狩りをすることができません。[133]

食物と摂食

リュウゼツランの花から飲むメキシコの長い舌のコウモリ（Choeronycteris mexicana ）

コウモリの種類が異なれば、昆虫、蜜、花粉、果物、さらには脊椎動物など、さまざまな食餌があります。[134]メガバットは主に果物、ネクター、花粉を食べる人です。[125]コウモリはサイズが小さく、代謝が高く、飛行中のエネルギーが急速に燃焼するため、コウモリはそのサイズに応じて大量の餌を消費する必要があります。食虫性のコウモリは体重の120％以上を食べる可能性がありますが、果食性のコウモリは体重の2倍以上を食べる可能性があります。[135]彼らは毎晩かなりの距離を移動することができ、食物を求めて斑点のあるコウモリ（Euderma maculatum）で例外的に38.5 km（24マイル）も移動することができます。[136]コウモリはさまざまな狩猟戦略を使用しています。[117]コウモリは彼らが食べる食物から彼らの水のほとんどを手に入れます。多くの種はまた、湖や小川などの水源から飲み、水面を飛び、舌を水に浸します。[137]

カイロプテラは全体として、ビタミンCを合成する能力を失う過程にあります。[138]主要な昆虫や果物を食べるコウモリの家族を含む、6つの主要な家族からの34種のコウモリのテストでは、すべてがそれを合成する能力を失ったことがわかりました。単一の突然変異。[139] [b]少なくとも2種のコウモリ、果食性コウモリ（Rousettus leschenaultii）と食虫性コウモリ（Hipposideros armiger）は、ビタミンCを生成する能力を保持しています。[140]

昆虫

ほとんどのコウモリは、特に温帯地域では、昆虫を捕食します。[134]食虫性コウモリの餌は、ハエ、蚊、甲虫、蛾、バッタ、クリケット、シロアリ、ミツバチ、ハチ、カゲロウ、トビケラなど、多くの種に及ぶ可能性があります。[40] [142] [143]多数のメキシコオヒキコウモリ（Tadarida brasiliensis）が、移動する蛾を餌にするために、テキサス中央部の地上数百メートルを飛んでいます。[144]トビイロホオヒゲコウモリ（Myotis lucifugus ）のように、飛行中の昆虫を狩る種は、空中で昆虫を口で捕まえ、空中で食べるか、尾膜や羽を使って昆虫をすくい上げて運ぶことがあります。口に。[145] [146]コウモリはまた、昆虫をそのねぐらに戻し、そこで食べるかもしれません。[147]ウサギコウモリ（Plecotus auritus）や多くの馬蹄形コウモリ種などの動きの遅いコウモリ種は、植生から昆虫を捕まえたり集めたり、止まり木から狩ったりすることがあります。[40]高緯度に生息する食虫性コウモリは、熱帯コウモリよりもエネルギー価値の高い獲物を消費しなければなりません。[148]

果物とネクター

イチジクを運ぶエジプトルーセットオオコウモリ（Rousettus aegyptiacus ）

果物を食べること、または果食動物は、両方の主要なサブオーダーに見られます。コウモリは熟した果実を好み、歯で木から引き離します。彼らはねぐらに戻って果物を食べ、ジュースを吸い出し、種と果肉を地面に吐き出します。これは、これらの果樹の種子を散布するのに役立ちます。これらの果樹は、コウモリが残した場所に根を下ろして成長する可能性があり、多くの種類の植物は種子散布をコウモリに依存しています。[149] [150]ジャマイカフルーツコウモリ（Artibeus jamaicensis）は、3〜14 g（1⁄8〜1⁄2オンス ）または50 g （1+3⁄4オンス）  。[151]

蜜を食べるコウモリは、特殊な適応を獲得しています。これらのコウモリは、特定の花や植物を食べるのを助ける細い剛毛で覆われた長い銃口と長く伸びる舌を持っています。[150] [152]チューブリップのネクターバット（Anoura fistulata）は、体の大きさに比べて哺乳類の中で最も長い舌を持っています。これは受粉と摂食の点で彼らにとって有益です。彼らの長くて細い舌は、いくつかの花の長いカップの形に深く達することができます。舌が引っ込められると、胸郭の内側に巻きつきます。[152]これらの特徴のために、蜜を与えるコウモリは、不足しているときに他の食料源に簡単に向きを変えることができず、他の種類のコウモリよりも絶滅しやすくなります。[153] [154]蜜の摂食は、さまざまな植物にも役立ちます。これらのコウモリは、摂食中に花粉が毛皮に付着するため、花粉媒介者として機能するためです。約500種の顕花植物はコウモリの受粉に依存しているため、夜に開花する傾向があります。[150]多くの熱帯雨林植物はコウモリの受粉に依存しています。[155]

脊椎動物

ヤマコウモリ（Nyctalus lasiopterus）は、大きな歯を使って鳥を捕まえます。[156]

一部のコウモリは、魚、カエル、トカゲ、鳥、哺乳類などの他の脊椎動物を捕食します。[40] [157]たとえば、フリンジリップバット（Trachops cirrhosus）は、カエルを捕まえるのが得意です。これらのコウモリは、交配の呼びかけを追跡し、鋭い犬歯で水面からカエルを引き抜くことで、カエルの大きなグループを見つけます。[158]大きなコウモリは、飛行中の鳥を捕まえることができます。[156]ウオクイコウモリ（Noctilioleporinus ）のようないくつかの種）魚を狩る。彼らはエコーロケーションを使用して水面の小さな波紋を検出し、急降下して後ろ足に特別に拡大した爪を使用して魚をつかみ、獲物を餌のねぐらに連れて行き、それを消費します。[159]少なくとも2種類のコウモリが他のコウモリを餌にすることが知られています：スペクトルコウモリ（Vampyrumspectrum）とゴーストコウモリ（Macrodermagigas）。[160]

血

ナミチスイコウモリ（Desmodus rotundus）は血液を食べます（吸血動物）。

いくつかの種、特に一般的な白い翼のある毛むくじゃらの足の吸血コウモリは、動物の血液のみを食べます（吸血動物）。ナミチスイコウモリは通常、牛などの大型哺乳類を餌にします。毛むくじゃらの足と白い翼の吸血鬼は鳥を食べます。[161]吸血コウモリは眠っている獲物を標的とし、深呼吸を検出することができます。[162]鼻の熱センサーは、皮膚の表面近くの血管を検出するのに役立ちます。[163]彼らは動物の皮膚を歯で突き刺し、小さなフラップを噛み砕き[164]、この目的に適合した横方向の溝を持った舌で血液を包みます。[165]唾液中の抗凝固剤によって血液が凝固するのを防ぎます。[164]

捕食者、寄生虫、および病気

コウモリは、フクロウ、タカ、ハヤブサなどの猛禽類や、猫などの陸生捕食者のねぐらからの捕食を受けます。[166]低空飛行のコウモリはワニに対して脆弱です。[167]熱帯の新世界のヘビの20種がコウモリを捕獲することが知られており、多くの場合、洞窟などの避難所の入り口でコウモリが飛ぶのを待っています。[168] J.RydellとJRSpeakmanは、コウモリは始新世初期と中期に捕食者を避けるために夜行性を進化させたと主張している。[166]証拠は、これまでのところ曖昧であると一部の動物学者によって考えられています。[169]

白い鼻症候群のトビイロホオコウモリ

ほとんどの哺乳類と同様に、コウモリは多くの内部および外部寄生虫の宿主です。[170]外部寄生虫の中で、コウモリはノミやダニ、そしてコウモリの虫やコウモリバエ（クモバエ科やコウモリバエ科）などの特定の寄生虫を運びます。[171] [172]コウモリは、おそらく同じニッチを占めるより特殊な寄生虫との競争のために、シラミを宿主としない数少ない非水生哺乳類の注文の1つです。[172]

ホワイトノーズ症候群は、米国東部とカナダで数百万匹のコウモリが死亡したことに関連する症状です。[173]この病気は、苦しんでいるコウモリの銃口、耳、羽に生えている白い菌、Pseudogymnoascusdestructansにちなんで名付けられました。真菌は主にコウモリからコウモリに広がり、病気を引き起こします。[174]真菌は、2006年にニューヨーク州中部で最初に発見され、フロリダ北部の米国東部全体に急速に広がった。ほとんどの影響を受けた洞窟で90〜100％の死亡率が観察されています。[175] ニューイングランドと中部大西洋岸諸国2006年以来、種全体が完全に絶滅し、他の種は数十万、さらには数百万から数百以下になっているのを目撃しています。[176]ノバスコシア、ケベック、オンタリオ、およびニューブランズウィックは、カナダ政府がその領土内に残っているすべてのコウモリの個体数を保護するための準備をしていることで、同じ死を目撃しました。[177]科学的証拠は、真菌がコウモリに感染する期間が長い冬が長くなると、死亡率が高くなることを示唆しています。[178] [179] [180] 2014年に、感染はミシシッピ川を渡り[181]、2017年にテキサスのコウモリで発見されました。[182]

コウモリは、狂犬病を含む多数の人獣共通感染症の自然の貯蔵庫であり、多くのコウモリ集団に固有であり、[ 184 ] [185] [186]直接およびグアノの両方でのヒストプラズマ症、[187]ニパウイルスおよびヘンドラウイルス[188 ] [189]そしておそらくエボラウイルス[190] [191]その自然の貯蔵所はまだ知られていない。[192] [193]高い移動性、広い分布、長い寿命、実質的な同所性 （範囲の重複）種の、そして社会的行動はコウモリを病気の好ましい宿主と媒介動物にします。[194]コウモリが他の哺乳類グループより人獣共通感染症のウイルスを持っているかどうかに関して、レビューは異なる答えを見つけました。2015年のあるレビューによると、コウモリ、げっ歯類、霊長類はすべて、他の哺乳類グループよりも人獣共通感染症のウイルス（人間に感染する可能性があります）をかなり多く抱えていますが、前述の3つのグループ間の違いは重要ではありませんでした（コウモリは人獣共通感染症のウイルスを持っていません）。および霊長類）。[195]哺乳類と鳥類に関する別の2020年のレビューでは、分類学的グループの特定は人獣共通感染症ウイルスを保有する確率に影響を及ぼさなかったことがわかりました。代わりに、より多様なグループはより大きなウイルスの多様性を持っていました。[196]

それらは、それらが運ぶ病原体の多くに対して非常に耐性があるようであり、それらの免疫系へのある程度の適応を示唆している。[194] [197] [198]吸血コウモリによる捕食、偶発的な遭遇、コウモリの死骸の清掃など、家畜やペットとの相互作用は、人獣共通感染症のリスクを悪化させます。[185]コウモリは、雲南省の単一の洞窟からのいくつかのコロナウイルスの自然宿主として機能し、そのうちの1つがSARSウイルスに発展したため、中国での重症急性呼吸器症候群（SARS）の出現に関係している。[187] [199] [200]しかし、それらはCOVID-19を引き起こしたり広めたりすることはありません。[201]

行動と生活史

社会構成

ブラッケンバット洞窟、2千万匹のメキシコオヒキコウモリの生息地

コウモリの中には孤独な生活を送るものもあれば、100万を超えるコロニーに住むものもあります。[202]たとえば、メキシコオヒキコウモリは、毎年3月から10月にかけてブラッケンケーブと呼ばれる幅100フィート（30 m）の洞窟まで、1,000マイル以上飛んでいきます。この洞窟には、驚くべき2,000万種の種が生息しています。[203]一方、マウス耳のコウモリはほぼ完全に孤独な生活を送っています。[204]大きなコロニーに住むことで、捕食者のリスクを減らすことができます。[40]温帯のコウモリの種は群がる可能性があります秋が近づくにつれて冬眠サイトで。これは、冬眠場所に若者を紹介し、成虫の繁殖を知らせ、成虫が他のグループの成虫と繁殖できるようにするのに役立つ可能性があります。[205]

いくつかの種は分裂融合の社会構造を持っており、サブグループの分裂と混合とともに、多数のコウモリが1つのねぐらの領域に集まります。これらの社会の中で、コウモリは長期的な関係を維持することができます。[206]これらの関係のいくつかは、母系に関連する女性とその扶養されている子孫で構成されています。[207]ナミチスイコウモリ（Desmodus rotundus ）などの特定の種では、食物の共有と相互グルーミングが発生する可能性があり、これらは社会的絆を強化します。[208] [209]

コミュニケーション

メキシコオヒキコウモリの歌の音響[210]

コウモリは哺乳類の中で最も声高なものの1つであり、仲間を引き付け、ねぐらのパートナーを見つけ、資源を守るための呼びかけを生み出します。これらの通話は通常低頻度であり、長距離を移動できます。[40] [211]メキシコオヒキコウモリは、鳥のように「歌う」数少ない種の1つです。男性は女性を引き付けるために歌います。曲には、チャープ、トリル、バズの3つのフレーズがあり、前者には「A」と「B」の音節があります。コウモリの歌は非常にステレオタイプですが、音節の数、フレーズの順序、および個人間のフレーズの繰り返しにばらつきがあります。[210]より大きな槍の鼻のコウモリ（Phyllostomus hastatus）、メスはねぐらの仲間の間で大音量のブロードバンドコールを生成し、グループの結束を形成します。呼び出しはねぐらのグループ間で異なり、音声学習から発生する可能性があります。[212]

飼育下のエジプトルーセットオオコウモリに関する研究では、指示された呼び出しの70％は、どの個々のコウモリがそれを行ったかについて研究者によって特定でき、60％は、4つのコンテキストに分類できます。 、交配の試みに抗議し、互いに近接して腰掛けているときに議論します。個々のコウモリ、特に異性のコウモリとコミュニケーションをとるとき、動物はわずかに異なる音を出しました。[213]性的に二形性 の高いウマヅラコウモリ（Hypsignathus monstrosus）、男性は女性を引き付けるために深く、共鳴する、単調な呼び出しを生成します。飛行中のコウモリは、交通管制のために音声信号を発します。ウオクイコウモリは、互いに衝突するコースにいるときに鳴り響きます。[211]

コウモリは他の手段でもコミュニケーションを取ります。オスの小さな黄色い肩のコウモリ（Sturnira lilium）には、繁殖期に辛い匂いを発する肩腺があります。他の多くの種のように、彼らは分泌物を保持して分散させることに特化した髪を持っています。そのような髪は、いくつかの旧世界のメガバットのオスの首の周りに目立つ襟を形成します。オスのサッコプテリコウモリ（Saccopteryx bilineata）は、羽に嚢があり、唾液や尿などの体液を混ぜて、ねぐらの場所にまき散らす香水を作ります。これは「塩漬け」と呼ばれる行動です。塩漬けは歌を伴う場合があります。[211]

生殖とライフサイクル

一夫多妻の吸血コウモリのグループ

ほとんどのコウモリの種は一夫多妻制で、オスは複数のメスと交尾します。オスのアブラコウモリ、ユーラシアコヤコウモリ、チスイコウモリは、ねぐらの場所など、メスを引き付ける資源を主張して防御し、それらのメスと交尾することがあります。サイトを主張することができない男性は、彼らが生殖の成功が少ない周辺に住むことを余儀なくされています。[214] [40] 両性が複数のパートナーと交尾する乱交は、メキシコオヒキコウモリやトビイロホオコウモリのような種に存在します。[215] [216]これらのコウモリのメスの中には、特定のオスに偏見があるようです。[40]黄色い翼のコウモリやチスイコウモリなどのいくつかの種では、成体のオスとメスが一夫一婦制のペアを形成します。[40] [217] オスが集合し、展示を通じてメスの選択を競うレック交配は、コウモリではまれである[218]が、ウマヅラコウモリでは発生する。[219]

温帯の生きているコウモリの場合、交配は夏の終わりと初秋に行われます。[220]熱帯コウモリは、乾季に交尾する可能性があります。[221]交尾後、オスは交配プラグを残して他のオスの精子をブロックし、それにより彼の父性を確保することができる。[222]冬眠中の種では、オスは休眠状態でメスと交尾することが知られています。[40]メスのコウモリは、さまざまな戦略を使用して、妊娠と出産のタイミングを制御し、出産を最大の食物能力やその他の生態学的要因と一致させます。一部の種の雌は受精を遅らせており、交配後数ヶ月間精子が生殖管に蓄えられます。交配は晩夏から初秋に起こりますが、受精は次の晩冬から初春まで起こりません。他の種は着床の遅れを示し、交配後に卵子が受精しますが、外的条件が出産や子孫の世話に適した状態になるまで生殖管内で自由なままです。[223]別の戦略では、受精と着床の両方が起こりますが、胎児の発育は良好な状態になるまで延期されます。発達が遅れている間、母親は受精卵を栄養素で生き続けます。高度なガス交換システムにより、このプロセスは長期間続く可能性があります。[224]

新生児の一般的なアブラコウモリ、Pipistrellus pipistrellus

温帯の生きているコウモリの場合、出産は通常、北半球で5月または6月に行われます。南半球での出産は11月と12月に発生します。熱帯の種は梅雨の初めに出産します。[225]ほとんどのコウモリの種では、雌は一腹あたり1匹の子を運び出産します。[226]出生時には、コウモリの子は母親の体重の最大40％になる可能性があり[40]、2つの半分が柔軟な靭帯で接続されているため、出生時に女性の骨盤ガードルが拡張する可能性があります。[227]女性は通常、頭を上に向けた姿勢または水平な姿勢で出産し、重力を利用して出産を容易にします。おそらく翼が絡まるのを防ぐために、若い人は後ろから最初に現れ、女性はそれを翼と尾の膜に抱きかかえます。多くの種では、雌は出産し、出産コロニーで子供を育て、出産を互いに助け合うことがあります。[228] [229] [227]

若いコウモリの世話のほとんどは母親から来ています。一夫一婦制の種では、父親が役割を果たします。女性が別の母親の子供を授乳する同種授乳は、いくつかの種で発生します。これは、雌が繁殖のために出生コロニーに戻る種のコロニーサイズを大きくするのに役立つ可能性があります。[40]若いコウモリの飛ぶ能力は​​、成体の体と前肢の長さの発達と一致します。トビイロホオコウモリの場合、これは生後約18日で発生します。ほとんどの種の若い離乳は80日以内に行われます。ナミチスイコウモリはそれを超えてその子孫を育て、若いチスイコウモリは他の種よりも人生の後半で独立を達成します。これはおそらく、この種の血液ベースの食事によるものであり、夜間に摂取することは困難です。[230]

平均寿命

コウモリの科学者LauriLutsarは、エストニアの全国監視プログラムの一環として、彼が保持しているコウモリの年齢をチェックしています。

コウモリの最大寿命は、同じサイズの他の哺乳類よりも3.5倍長くなります。野生で30年以上生きていると記録されているのは、茶色の長い耳のコウモリ（Plecotus auritus）、小さな茶色のコウモリ（Myotis lucifugus）、シベリアのコウモリ（Myotis sibiricus）、ホオヒゲコウモリ（Myotis ）の6種です。 blythii）大きな馬蹄形コウモリ（Rhinolophus ferrumequinum）、およびインドの空飛ぶキツネ（Pteropus giganteus）。[231]生存率理論と一致する1つの仮説これを、冬眠中に代謝率を低下させるという事実に関連付けます。冬眠するコウモリは、平均して、冬眠しないコウモリよりも寿命が長くなります。[232] [233]

別の仮説は、飛行によって死亡率が低下したというものです。これは、鳥や滑走する哺乳類にも当てはまります。複数の子犬を産むコウモリの種は、一般に、単一の子犬だけを産む種よりも寿命が短くなります。洞窟での捕食が減少するため、洞窟でねぐらをする種は、ねぐらをしない種よりも寿命が長くなる可能性があります。オスのシベリアコウモリは41年後に野生で捕獲され、最も古い既知のコウモリになりました。[233] [234]

人間との相互作用

保全

IUCNによる2020年現在のコウモリの保全状況（合計1,314種）[235]

  絶滅危惧種（1.6％）
  絶滅危惧種（6.3％）
  脆弱（8.3％）
  近危急種（6.7％）
  懸念が最も少ない（58.0％）
  データ不足（18.4％）
  絶滅（0.7％）

コウモリ保護インターナショナル[236]などのグループは、コウモリの生態学的役割とコウモリが直面する環境上の脅威についての認識を高めることを目的としています。英国では、すべてのコウモリは野生生物および田舎の法律の下で保護されており、コウモリまたはそのねぐらを乱すと重い罰金が科せられます。[237]マレーシアのサラワクで は、「すべてのコウモリ」[238]は、1998年の野生生物保護条例[238]の下で保護されていますが、無毛コウモリ（Cheiromeles torquatus ）などの種は依然として地域社会によって食べられています。[239]現代史では、人間が数種のコウモリを絶滅させました。最新のものは、2009年に絶滅したと宣言されたクリスマス島のアブラコウモリ（Pipistrellus murrayi ）です。 [240]

多くの人がコウモリを引き付けるためにコウモリの家を建てました。[241] 1991年のフロリダ大学のバットハウスは、世界最大の占領下の人工ねぐらであり、約40万人が住んでいます。[242]英国では、厚壁で部分的に地下にある第二次世界大戦のピルボックスがコウモリのねぐらを作るために改造され[243] [244]、道路やその他の開発による生息地への被害を軽減するために専用のコウモリの家が建てられることがあります。[245] [246] 洞窟ゲートは、敏感なまたは絶滅危惧種のコウモリがいる洞窟への人間の侵入を制限するために設置されることがあります。ゲートは、空気の流れを制限しないように設計されているため、洞窟の微小生態系を維持します。[247]米国で見つかった47種のコウモリのうち、35種は、建物や橋などの人間の構造物を使用していることが知られています。14種がコウモリの家を使用しています。[248]

コウモリは、アフリカ、アジア、環太平洋地域の国々で食べられています。グアムなどの場合、オオコウモリは餌を求めて狩られることで絶滅の危機に瀕しています。[249]風力タービンがコウモリを殺すのに十分な圧外傷（圧力損傷）を生み出すという証拠があります。[250]コウモリは典型的な哺乳類の肺を持っており、鳥の肺よりも突然の気圧変化に敏感であると考えられており、致命的な破裂を起こしやすくなっています。[251] [252] [253] [254] [255]コウモリはタービンに引き付けられ、おそらくねぐらを求めて死亡率を高める可能性があります。[251]音響抑止力は、風力発電所でのコウモリの死亡率を減らすのに役立つ可能性があります。[256]

文化的意義

フランシスコ・ゴヤ、The Sleep of Reason Produces Monsters、1797

コウモリは哺乳類ですが、飛ぶことができるので、さまざまな伝統でリミナリティの存在と見なされています。[257]ヨーロッパを含む多くの文化では、コウモリは闇、死、魔術、そして悪意と関連しています。[258]クリーク族、チェロキー族、アパッチ族などのネイティブアメリカンの間では、コウモリはトリックスターとして識別されています。[259]タンザニアでは、ポポバワとして知られている翼のあるコウモリのような生き物は、犠牲者を襲い、ソドミーする形を変える悪霊であると信じられています。[260]アステカで 神話、コウモリは死者、破壊、崩壊の土地を象徴していました。[261] [262] [263]東ナイジェリアの物語によると、コウモリはパートナーであるブッシュラットを死に至らしめた後、夜行性の習慣を身につけ、逮捕を避けるために日中隠れている。[264]

コウモリのより肯定的な描写は、いくつかの文化に存在します。中国では、コウモリは幸福、喜び、幸運に関連付けられています。「5つの祝福」を象徴するために5つのコウモリが使用されます：長寿、富、健康、美徳への愛、そして平和な死。[265]コウモリはトンガでは神聖であり、分離可能な魂の物理的な現れと見なされることがよくあります。[266]メソアメリカのサポテカ文明では、コウモリの神がトウモロコシと出産を主宰していました。[267]

Zapotecコウモリの神、オアハカ、西暦350〜500年

シェイクスピアのマクベスの奇妙な姉妹は、彼らの醸造にコウモリの毛皮を使用しました。[268]西洋文化では、コウモリはしばしば夜とその予感のある性質の象徴です。バットは夜の架空のキャラクターに関連する主要な動物であり、ドラキュラ伯爵などの悪意のある吸血鬼と、彼の前にいるヴァンパイアのヴァーニー[269]と、 DCコミックのキャラクターであるバットマンなどのヒーローの両方です。[270]ケネス・オッペルのシルバーウィングの小説は、若いコウモリの冒険を物語っています[271]。 北米の銀髪のコウモリ。[272]

コウモリは、スペインとフランスで紋章として使用されることがあり、バレンシア、パルマデマヨルカ、フラガ、アルバセテ、モンショヴェの町の紋章に登場します。[273] [274] [275]米国の3つの州には公式の州バットがあります。テキサスとオクラホマはメキシコオヒキコウモリに代表され、バージニアはバージニアの大きな耳のコウモリ（Corynorhinus townsendii virginianus）に代表されます。[276]

経済

特に食虫性コウモリは、農業害虫の個体数を抑制し、農薬を使用する必要性を減らすため、農家にとって特に役立ちます。コウモリは、米国の農業産業を年間37億ドル から530 億ドルの農薬と作物への被害から救うと推定されています。これはまた、周囲の環境を汚染する可能性のある農薬の乱用を防ぎ、次世代の昆虫の抵抗につながる可能性があります。[277]

グアノの一種であるコウモリの糞は、硝酸塩が豊富で、肥料として使用するために洞窟から採掘されます。[278]南北戦争中、火薬を作るために硝酸カリウムが洞窟から集められました。当時、硝酸塩はすべてコウモリのグアノに由来すると考えられていましたが、現在ではそのほとんどが硝化細菌によって生成されていることが知られています。[279]

テキサス州オースティンのコングレスアベニューブリッジは、北米最大の都市コウモリのコロニー、推定150万匹のメキシコオヒキコウモリの夏の家です。コウモリがねぐらを離れるのを見るために、年間約10万人の観光客が夕暮れの橋を訪れます。[280]

も参照してください

注釈

  1. ^ 発音/ kaɪˈrɒptərə / ; _ _ _ _ _ _ _ 古代ギリシャ語から： χείρ– cheir  、「手」およびπτερόν– pteron、「翼」。[1]
  2. ^ フルーツコウモリだけが不足しているという以前の報告は、より小さなサンプルに基づいていました。[140]

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