バクテリア

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バクテリア
EscherichiaColi NIAID.jpg
大腸菌 ロッド走査型電子顕微鏡写真
科学的分類 e
ドメイン: バクテリア
同義語
真正細菌

バクテリア/ bækˈtɪəriə /聞く ;オーディオスピーカーアイコン普通名詞バクテリア、単数バクテリア)は至る所に存在し、ほとんどが自由生活生物あり、多くの場合1つの生物細胞で構成されてますそれら原核微生物の大きなドメインを構成します。通常、長さが数マイクロメートルのバクテリアは、地球上に出現した最初の生命体の1つであり、その生息地のほとんどに存在しています。バクテリアは土壌、水、酸性温泉に生息しています 放射性廃棄物、および地球の地殻地下生物圏バクテリアは、大気からの窒素固定などの栄養素をリサイクルすることにより、養分循環の多くの段階で不可欠です。養分循環には、死体の分解が含まれます。バクテリアはこのプロセスの細胞分解段階に責任があります。熱水噴出孔冷水湧出帯を取り巻く生物群集では、極限環境微生物は、次のような溶解した化合物を変換することにより、生命を維持するために必要な栄養素を提供します。硫化水素メタン、エネルギーに。バクテリアはまた、植物や動物と共生および寄生関係にあります。ほとんどのバクテリアは特徴づけられておらず、実験室で増殖できない種がたくさんあります。細菌の研究は、微生物学の一分野である細菌学として知られています。

人間や他のほとんどの動物は何百万ものバクテリアを運びます。ほとんどがにあり、皮膚にたくさんあります。体内および体内のバクテリアのほとんどは無害であるか、免疫系の保護効果によって無害になりますが、多くのバクテリア、特に腸内のバクテリア有益です。しかし、コレラ梅毒炭疽病ハンセン病結核破傷風腺ペストなど、いくつかの種類の細菌は病原性であり、感染症を引き起こします。最も一般的な致命的な細菌感染症は呼吸器感染症抗生物質は細菌感染症の治療に使用され、農業でも使用されているため、抗生物質耐性がますます問題になっています。バクテリアは、下水処理と流出油の分解、発酵によるチーズヨーグルト生産、鉱業部門、バイオテクノロジーにおける金、パラジウム、銅、その他の金属の回収、抗生物質と他の化学物質。

かつてはSchizomycetes(「分裂菌」)のクラスを構成する植物と見なされていましたが、現在、細菌は原核生物として分類されています。動物や他の真核生物の細胞とは異なり、細菌細胞は核を含まず、膜に結合した細胞小器官を含むことはめったにありませんバクテリアという用語は伝統的にすべての原核生物を含みましたが、1990年代に原核生物が古代の共通の祖先から進化した2つの非常に異なる生物のグループで構成されていることが発見された後、科学的分類が変わりました。これらの進化ドメイン バクテリアと細菌と呼ばれます。[2]

語源

棒状の枯草菌

バクテリアという言葉は古代ギリシャ語のβακτήριονbaktḗrionのラテン語化である新ラテン語の バクテリアの複数形であり、 [3] βακτηρίαbaktēría )のであり、「スタッフ、杖」を意味します[4] 。発見されたのは棒状でした。[5] [6]

起源と初期の進化

細菌、古細菌真核生物の系統樹下部の縦線は、最後のユニバーサル共通の祖先を表しています。[7]

バクテリアの祖先は、約40億年前に地球上に出現した最初の生命体である単細胞微生物でした。[8]約30億年の間、ほとんどの生物は微視的であり、バクテリアと古細菌が支配的な生命体でした。[9] [10] [11]ストロマトライトなどの細菌の化石は存在しますが、独特の形態がないため、細菌の進化の歴史を調べたり、特定の細菌種の起源を特定したりするために使用することはできません。ただし、遺伝子配列は細菌の系統発生を再構築するために使用することができます、およびこれらの研究は、細菌が最初に古細菌/真核生物の系統から分岐したことを示しています。[12]細菌と古細菌の最新の共通祖先は、おそらく約25億〜32億年前に生息していた超好熱菌でした。[13] [14] [15]陸上での最も初期の生命は、約32億2000万年前のバクテリアであった可能性があります。[16]

細菌はまた、古細菌と真核生物の2番目の大きな進化の分岐に関与していました。ここで、真核生物は、古細菌に関連している可能性のある真核細胞の祖先との内部共生関連に古代細菌が侵入した結果として生じました。[17] [18]これは、アルファプロテオバクテリアの シンビオントの原核生物細胞による飲み込みにより、ミトコンドリアまたはハイドロジェノソームのいずれかを形成ますその後、ミトコンドリアをすでに含んでいたいくつかの真核生物もシアノバクテリアを飲み込んだ-生物のように、藻類や植物の葉緑体の形成につながります。これは、原発性内共生として知られています。[19]

ハビタ

バクテリアは至る所に存在し、土壌、水中、地球の地殻の深部、さらには酸性温泉や放射性廃棄物などの極端な環境を含む、地球上のあらゆる可能な生息地に生息しています。[20] [21]地球上には約2× 1030のバクテリアが存在し[22]、植物だけが超えるバイオマスを形成しています。[23]それらは湖や海、北極の氷、地熱温泉[24] に豊富にあり、硫化水素やメタンなどの溶解した化合物をエネルギーに変換することによって生命を維持するために必要な栄養素を提供します。[25]彼らは植物や動物の上や中に住んでいます。ほとんどは病気を引き起こさず、彼らの環境に有益であり、そして生命に不可欠です。[26]土壌はバクテリアの豊富な供給源であり、数グラムには約1億個のバクテリアが含まれています。それらはすべて土壌生態学に不可欠であり、有毒な廃棄物を分解し、栄養素をリサイクルします。それらは大気中にも見られ、1立方メートルの空気が約1億個の細菌細胞を保持しています。海と海には、人間が呼吸する酸素の最大50%を提供する約3 x 1026のバクテリアが生息しています[27]細菌種の約2%だけが完全に研究されています。[28]

極限環境微生物
ハビタ 種族 参照
寒い(マイナス15°C南極) 暗号エンドリス [29]
暑い(70〜100°Cの間欠泉 サーマスアクアティカス [28]
放射線、5Mラッド Deinococcus radiodurans [29]
生理食塩水、47%の塩(死海グレートソルトレイク いくつかの種 [28] [29]
酸性pH3 _ いくつかの種 [20]
アルカリ性pH12.8 プロテオバクテリア [29]
宇宙( NASA衛星で6年) 枯草菌 [29]
地下3.2km いくつかの種 [29]
高圧(マリアナ海溝– 1200 atm モリテーラ、シュワネラなど [29]

形態学

バクテリアの形態を示す図
細菌は多くの細胞の形態と配置を示します[6]

バクテリアはさまざまな形や大きさを示します。細菌細胞は真核細胞の約10分の1のサイズで、通常は長さが0.5〜5.0 マイクロメートルです。ただし、肉眼ではいくつかの種が見えます。たとえば、Thiomargarita namibiensisの長さは最大0.5mm [30]で、Epulopisciumfishelsoniは0.7mmに達します。[31]最小のバクテリアの中には、マイコプラズマ属のメンバーがあり、最大のウイルスと同じくらい小さい0.3マイクロメートルしかありません[32]いくつかの細菌はさらに小さいかもしれませんが、これらの微小細菌は十分に研究されていません。[33]

ほとんどの細菌種は、球菌と呼ばれる球菌ギリシャのコッコスからの単数球菌、穀物、種子)、または桿菌と呼ばれる棒状(ラテン球菌からの歌う.bacillus、スティック)のいずれかです。[34]ビブリオと呼ばれるいくつかのバクテリアは、わずかに湾曲した棒またはコンマの形をしています。他のものは、スピリルムと呼ばれるらせん状、またはスピロヘータと呼ばれるしっかりと巻かれたものにすることができます。星型のバクテリアなど、他のいくつかの珍しい形が説明されています。[35]この多種多様な形状は、細菌の細胞壁によって決定されます バクテリアが栄養素を獲得し、表面に付着し、液体の中を泳ぎ、捕食者から逃れる能力に影響を与える可能性があるため、細胞骨格は重要です。[36] [37]

他の生物や生体分子のサイズと比較して、原核生物(バクテリア)によって示されるサイズの範囲[38]

多くの細菌種は、単に単一の細胞として存在します。他のものは特徴的なパターンで関連しています:ナイセリアは二倍体(ペア)を形成し、連鎖球菌は鎖を形成し、ブドウ球菌は「ブドウの房」クラスターにグループ化されます。細菌はまた、放線菌種の細長いフィラメント、粘液細菌種の凝集体、およびストレプトマイセス種の複雑な菌糸など、より大きな多細胞構造を形成するためにグループ化することができます。[39]これらの多細胞構造は、特定の条件でのみ見られることがよくあります。たとえば、アミノ酸が不足している場合、粘液細菌は次のように知られているプロセスで周囲の細胞を検出しますクオラムセンシングは、互いに向かって移動し、凝集して、最大500マイクロメートルの長さで、約100,000個の細菌細胞を含む子実体を形成します。[40]これらの子実体では、バクテリアは別々のタスクを実行します。たとえば、細胞の約10分の1が子実体の上部に移動し、乾燥やその他の悪環境条件に対してより耐性のある粘液胞子と呼ばれる特殊な休眠状態に分化します。[41]

バクテリアはしばしば表面に付着し、バイオフィルムと呼ばれる高密度の凝集体を形成し[ 42] 、微生物マットとして知られるより大きな形成物を形成します。[43]これらのバイオフィルムとマットは、厚さが数マイクロメートルから深さが最大0.5メートルの範囲であり、複数の種類の細菌、原生生物、古細菌が含まれている可能性があります。バイオフィルムに生息する細菌は、細胞と細胞外成分の複雑な配置を示し、マイクロコロニーなどの二次構造を形成します。この構造を介して、栄養素のより良い拡散を可能にするチャネルのネットワークがあります。[44] [45]土壌や植物の表面などの自然環境では、バクテリアの大部分がバイオフィルムの表面に結合しています。[46]バイオフィルムは、慢性細菌感染症または埋め込まれた 医療機器の感染症の間にしばしば存在するため、医学においても重要であり、バイオフィルム内で保護された細菌は、個々の分離細菌よりも殺すのがはるかに困難です。[47]

細胞構造

構造と部品を備えた原核細胞
典型的なグラム陽性菌細胞の構造と内容(細胞膜が1つしかないという事実からわかります)。

細胞内構造

細菌の細胞は、主にリン脂質でできている細胞膜に囲まれています。この膜は細胞の内容物を囲み、細胞内の細胞質の栄養素、タンパク質、その他の必須成分を保持するためのバリアとして機能します。[48]真核細胞とは異なり、細菌は通常、ミトコンドリア葉緑体、および真核細胞に存在する他の細胞小器官など、細胞質に大きな膜結合構造を欠いている。[49]ただし、一部の細菌は、細胞質内にタンパク質に結合した細胞小器官を持っており、カルボキシソームなどの細菌代謝の側面を区画化します[50] [51][52]さらに、細菌は、細胞内のタンパク質と核酸の局在を制御し、細胞分裂のプロセスを管理するための多成分細胞骨格を持っています。[53] [54] [55]

エネルギー生成などの多くの重要な生化学反応は、膜全体の濃度勾配が原因で発生し、バッテリーに類似した電位差を生み出します。細菌の内膜の一般的な欠如は、電子伝達などのこれらの反応が、細胞質と細胞またはペリプラズムの外側との間の細胞膜を横切って起こることを意味します。[56] しかしながら、多くの光合成細菌では、原形質膜は高度に折りたたまれており、細胞の大部分を集光膜の層で満たしています。[57]これらの集光性複合体は、クロロソーム呼ばれる脂質で囲まれた構造を形成することさえあります。緑色硫黄細菌[58]

内部にカルボキシソームがあるHalothiobacillusneapolitanus細胞電子顕微鏡写真。矢印は、目に見えるカルボキシソームを強調しています。スケールバーは100nmを示します。

細菌には膜結合核がなく、それらの遺伝物質は通常、核様体と呼ばれる不規則な形状の体の細胞質にあるDNAの単一の環状細菌染色体です[59]核様体には、染色体とそれに関連するタンパク質およびRNAが含まれています。他のすべての生物と同様に、細菌にはタンパク質を生成するためのリボソームが含まれていますが、細菌のリボソームの構造は真核生物や古細菌の構造とは異なります。[60]

一部の細菌は、グリコーゲン[61] ポリリン酸塩[62] 硫黄[63]、またはポリヒドロキシアルカノエートなどの細胞内栄養素貯蔵顆粒を生成します。[64]光合成 シアノバクテリアなどのバクテリアは、内部ガス胞を生成し、それを使用して浮力を調節し、さまざまな光強度と栄養レベルの水層に上下に移動できるようにします。[65]

細胞外構造

細胞膜の外側の周りには細胞壁があります。細菌の細胞壁はペプチドグリカン(ムレインとも呼ばれます)でできており、D-アミノ酸を含むペプチドによって架橋された多糖鎖から作られています。[66]細菌の細胞壁は、それぞれセルロースキチンでできている植物菌類の細胞壁とは異なります。[67]バクテリアの細胞壁は、ペプチドグリカンを含まないアカエアの細胞壁とも異なります。細胞壁は多くのバクテリアと抗生物質ペニシリンの生存に不可欠です(ペニシリウムと呼ばれる真菌によって生成される)は、ペプチドグリカンの合成のステップを阻害することによって細菌を殺すことができます。[67]

バクテリアには大まかに2種類の細胞壁があり、バクテリアをグラム陽性菌グラム陰性菌に分類します。この名前は、細菌種の分類のための長年のテストであるグラム染色に対する細胞の反応に由来しています。[68]

グラム陽性菌は、ペプチドグリカンとタイコ酸の多くの層を含む厚い細胞壁を持っています。対照的に、グラム陰性菌は、リポ多糖とリポタンパク質を含む第2の脂質膜に囲まれた、ペプチドグリカンの数層からなる比較的薄い細胞壁持っますほとんどの細菌はグラム陰性菌の細胞壁を持っており、Firmicutesグループと放線菌(以前はそれぞれ低G + Cおよび高G + Cグラム陽性菌として知られていました)のメンバーだけが代替のグラム陽性菌を持っています。[69]これらの構造の違いは、抗生物質感受性の違いを生み出す可能性があります。例えば、バンコマイシンはグラム陽性菌のみを殺すことができ、インフルエンザ菌緑膿菌などのグラム陰性病原菌に対しては効果がありません。[70]いくつかの細菌は、古典的にグラム陽性でもグラム陰性でもない細胞壁構造を持っています。これには、グラム陽性菌のように厚いペプチドグリカン細胞壁を持っているマイコバクテリアなどの臨床的に重要な細菌が含まれますが、脂質の2番目の外層も含まれます。[71]

多くの細菌では、堅く配列されたタンパク質分子のS層が細胞の外側を覆っています。[72]この層は、細胞表面に化学的および物理的保護を提供し、高分子 拡散バリアとして機能することができます。S層は多様な機能を持ち、カンピロバクター種の病原性因子として作用し、バチルス・ステアロサーモフィラスの表面酵素を含むことが知られています。[73] [74]

ヘリコバクターピロリの電子顕微鏡写真、細胞表面に複数のべん毛を示す
ヘリコバクターピロリの電子顕微鏡写真、細胞表面に複数のべん毛を示す

べん毛は、直径約20ナノメートル、長さ最大20マイクロメートルの剛直なタンパク質構造であり、運動性に使用されます。べん毛は、細胞膜を横切る電気化学的勾配を下るイオンの移動によって放出されるエネルギーによって駆動されます。[75]

線毛(「付着線毛」と呼ばれることもあります)は、タンパク質の細いフィラメントであり、通常、直径2〜10ナノメートル、長さ数マイクロメートルまでです。それらは細胞の表面全体に分布しており、電子顕微鏡で見ると細い毛に似ています。[76]線毛は、固体表面または他の細胞への付着に関与していると考えられており、いくつかの細菌性病原体の病原性に不可欠です。[77] 線毛(線毛を歌う)は、線毛よりわずかに大きい細胞付属肢であり、接合呼ばれるプロセスで細菌細胞間で遺伝物質を移動させることができます。接合線毛または性線毛(下記の細菌遺伝学を参照)。[78]それらはまたそれらがタイプIV線毛と呼ばれる動きを生成することができます。[79]

グリコカリックスは多くのバクテリアによって細胞を取り囲むように生成され[80] 、細胞外高分子物質の無秩序な粘液層から高度に構造化されたカプセルまで、構造の複雑さが異なりますこれらの構造は、マクロファージ(ヒトの免疫系の一部)などの真核細胞による飲み込みから細胞を保護することができます。[81]それらはまた、抗原として作用し、細胞認識に関与するだけでなく、表面への付着およびバイオフィルムの形成を助けることができる。[82]

これらの細胞外構造の集合は、細菌分泌システムに依存していますこれらはタンパク質を細胞質からペリプラズムまたは細胞周辺の環境に移します。多くの種類の分泌システムが知られており、これらの構造は病原体の病原性に不可欠であることが多いため、集中的に研究されています。[82]

内生胞子

バチルスクロストリジウムスポロハロバクターアナエロバクターヘリオバクテリウムなどのグラム陽性菌のいくつかの属は、内生胞子と呼ばれる非常に耐性のある休眠構造を形成する可能性があります。[84]内生胞子は細胞の細胞質内で発生します。一般的に、単一の内生胞子が各細胞で発生します。[85]各内生胞子は、皮質層に囲まれ、ペプチドグリカンとさまざまなタンパク質で構成される多層の硬いコートで保護されたDNAリボソームのコアを含んでいます。[85]

内生胞子は検出可能な代謝を示さず、高レベルの紫外線ガンマ線洗剤消毒剤、熱、凍結、圧力、乾燥などの極端な物理的および化学的ストレスに耐えることができます[86]この休眠状態では、これらの生物は何百万年も生存し続ける可能性があり[87] [88] [89]、内生胞子は細菌が宇宙での真空や放射線への曝露に耐えることさえ可能にし、おそらく細菌は宇宙流星物質小惑星彗星プラネトイド、または有向パンスペルミア説を介して[90] [91]内生胞子形成細菌も病気を引き起こす可能性があります。たとえば、炭疽菌は炭疽菌内生胞子の吸入によって収縮する可能性があり、破傷風による深部穿刺傷の汚染は破傷風引き起こします。胞子から成長する細菌によって放出される毒素。[92]医療現場で問題となるクロストリジウム・ディフィシル感染症は、胞子形成細菌によっても引き起こされます。[93]

代謝

バクテリアは非常に多種多様な代謝タイプを示します。[94]細菌のグループ内の代謝形質の分布は、伝統的にそれらの分類法を定義するために使用されてきましたが、これらの形質はしばしば現代の遺伝的分類に対応していません。[95]細菌の代謝は、エネルギー源、使用される電子供与体、および成長に使用される炭素源という3つの主要な基準に基づいて栄養グループに分類されます。[96]

バクテリアは、光合成(光合成と呼ばれるを使用して光からエネルギーを引き出すか、酸化(化学栄養と呼ばれるを使用して化合物を分解することによってエネルギーを引き出します。[97]ケモトローフは、酸化還元反応で特定の電子供与体から末端電子受容体に電子を移動させることにより、エネルギー源として化学化合物を使用します。この反応は、代謝を促進するために使用できるエネルギーを放出します。化学栄養素は、電子を伝達するために使用する化合物の種類によってさらに分類されます。電子源として水素、一酸化炭素アンモニアなどの無機化合物を使用する細菌リソトローフと呼ばれ、有機化合物を使用するものはオルガノトローフと呼ばれます。[97]電子を受け取るために使用される化合物は、細菌の分類にも使用されます。好気性生物は末端電子受容体として酸素を使用し、嫌気性生物は硝酸塩硫酸塩、二酸化炭素などの他の化合物を使用します。[97]

多くのバクテリアは、従属栄養と呼ばれる他の有機炭素から炭素を取得します。シアノバクテリアや一部の紅色細菌などの他の細菌独立栄養性であり、二酸化炭素を固定することによって細胞の炭素を獲得することを意味します。[98]異常な状況では、ガスメタンは、電子源および炭素同化作用の基質の両方として、メタノトローフ細菌によって使用される可能性があります。[99]

細菌代謝における栄養の種類
栄養タイプ エネルギー源 炭素源
 光合成生物  日光  有機化合物(光合成従属栄養生物)または炭素固定(光合成従属栄養生物)  シアノバクテリア緑色硫黄細菌クロロフレクサス菌、または紅色細菌 
 Lithotrophs 無機化合物  有機化合物(リソヘテロトロフ)または炭素固定(リソオートトロフ)  サーモデスルフォバクテリアヒドロゲノフィルス科、またはニトロスピラ門 
 有機栄養素 有機化合物  有機化合物(化学ヘテロトロフ)または炭素固定(化学オートトロフ)    バチルスクロストリジウム、または腸内細菌科 

多くの点で、細菌の代謝は、生態学的安定性と人間社会に役立つ特性を提供します。一例として、窒素固定菌と呼ばれるバクテリアの中には、酵素ニトロゲナーゼを使用して窒素ガスを固定する能力があるものがあります。[100]この環境的に重要な特性は、上記のほとんどの代謝タイプの細菌に見られます。[101]これは、それぞれ、脱窒、硫酸塩還元、および酢酸生成の生態学的に重要なプロセスにつながります。[102]細菌の代謝過程は、汚染に対する生物学的反応においても重要です。たとえば、硫酸塩還元菌は、環境中の毒性の高い形態の水銀メチル水銀およびジメチル水銀)の生成に大きく関与しています。[103]非呼吸性嫌気性菌は、発酵を利用してエネルギーを生成し、電力を削減し、代謝副産物(醸造中のエタノールなど)を廃棄物として分泌します。通性嫌気性菌は、自分自身がいる環境条件に応じて、発酵と異なる末端電子受容体を切り替えることができます。[104]

成長と繁殖

二分裂、有糸分裂、減数分裂の過程を示す図
多くの細菌は、この画像の有糸分裂および減数分裂と比較される二分裂によって繁殖します。
大腸菌コロニー
大腸菌のコロニー[105]

多細胞生物とは異なり、単細胞生物では細胞サイズの増加(細胞増殖)と細胞分裂による生殖が密接に関連しています。バクテリアは一定のサイズに成長し、その後、無性生殖の一形態である二分裂によって繁殖します。[106]最適な条件下では、細菌は非常に急速に増殖および分裂する可能性があり、一部の細菌集団は17分ごとに2倍の速さで増殖する可能性があります。[107]細胞分裂では、2つの同一のクローン娘細胞が生成されます。一部の細菌は、無性生殖を続けながら、より複雑な生殖構造を形成し、新しく形成された娘細胞を分散させるのに役立ちます。例としては、粘液細菌による子実体の形成や、ストレプトマイセス種による気中菌糸の形成、または出芽などがあります。出芽には、細胞が突起を形成し、それが壊れて娘細胞を生成することが含まれます。[108]

実験室では、細菌は通常、固体または液体の培地を使用して増殖します。[109]寒天プレートなどの固体増殖培地は、細菌株の純粋な培養物を分離するために使用されます。ただし、液体増殖培地は、増殖または大量の細胞の測定が必要な場合に使用されます。攪拌された液体培地での増殖は均一な細胞懸濁液として起こり、液体培地から単一の細菌を分離することは困難ですが、培養物を簡単に分割および移すことができます。選択培地(特定の栄養素が追加または不足している、または抗生物質が追加されている培地)を使用すると、特定の生物を特定するのに役立ちます。[110]

バクテリアを成長させるためのほとんどの実験技術は、高レベルの栄養素を使用して、大量の細胞を安価かつ迅速に生産します。[109]しかしながら、自然環境では、栄養素は限られており、バクテリアが無期限に繁殖し続けることができないことを意味します。この栄養制限は、さまざまな成長戦略の進化をもたらしました(r / K選択説を参照)。夏の間に湖で頻繁に発生する藻類(およびシアノバクテリア)の異常発生など、栄養素が利用可能になると、一部の生物は非常に急速に成長する可能性があります。[111]他の生物は、複数の抗生物質の生産など、過酷な環境に適応しています競合する微生物の増殖を阻害する放線菌による。[112]自然界では、多くの生物がコミュニティ(バイオフィルムなど)に生息しており、栄養素の供給を増やし、環境ストレスから保護することができます。[46]これらの関係は、特定の生物または生物のグループの成長に不可欠である可能性があります(syntrophy)。[113]

細菌の増殖は4つの段階をたどります。バクテリアの集団が最初に成長を可能にする高栄養環境に入るとき、細胞はそれらの新しい環境に適応する必要があります。成長の最初の段階は遅滞期であり、細胞が高栄養環境に適応し、急速な成長の準備をしているときのゆっくりとした成長の期間です。遅滞期は、急速な成長に必要なタンパク質が生成されるため、生合成速度が高くなります。[114] [115]成長の第2段階は対数段階であり、指数段階としても知られています。ログフェーズは、急速な指数関数的成長によって特徴づけられますこの段階で細胞が成長する速度は、成長速度k )として知られています。)、セルが2倍になるのにかかる時間は、生成時間g)として知られています。対数期の間、栄養素の1つが枯渇し、成長を制限し始めるまで、栄養素は最大速度で代謝されます。成長の第3段階は定常期であり、栄養素の枯渇によって引き起こされます。細胞は代謝活性を低下させ、必須ではない細胞タンパク質を消費します。定常期は急速な成長からストレス反応状態への移行であり、 DNA修復抗酸化代謝栄養素輸送に関与する遺伝子の発現が増加します。[116]最終段階は死の段階ですバクテリアが栄養素を使い果たして死ぬところ。[117]

遺伝学

大腸菌に感染するT4ファージを示すヘリウムイオン顕微鏡画像付着したファージのいくつかは尾が収縮しており、DNAを宿主に注入したことを示しています。細菌細胞の幅は約0.5µmです。[118]

ほとんどの細菌は単一の環状染色体を持っており、そのサイズは、内共生細菌Carsonella ruddiiのわずか160,000塩基対[119]から、土壌に生息する細菌Sorangium cellulosumの12,200,000塩基対(12.2 Mbp)までさまざまです。[120]これには多くの例外があります。たとえば、一部のストレプトマイセス属ボレリア属の種には単一の線形染色体が含まれ[121] [122]、一部のビブリオ属の種には複数の染色体が含まれます。[123]バクテリアはプラスミドを含むこともできます、抗生物質耐性、代謝能力、またはさまざまな病原性因子などのさまざまな有用な機能のための遺伝子を含む可能性のあるDNAの小さな染色体外分子[124]

細菌ゲノムは通常、数百から数千の遺伝子をコードしています。細菌ゲノムの遺伝子は通常、単一の連続したDNAのストレッチであり、細菌にはいくつかの異なるタイプのイントロンが存在しますが、これらは真核生物よりもはるかにまれです。[125]

無性生物としての細菌は、親のゲノムの同一のコピーを継承し、クローンです。しかし、すべての細菌は、遺伝子組換えまたは突然変異によって引き起こされる遺伝物質DNAの変化を選択することによって進化することができます。突然変異は、DNAの複製中に生じたエラーまたは変異原物質への曝露から生じます。突然変異率は、細菌の種類によって大きく異なり、単一の細菌のクローンによっても大きく異なります。[126]細菌ゲノムの遺伝的変化は、複製中のランダム突然変異または「ストレス指向性突然変異」のいずれかから生じ、特定の成長制限プロセスに関与する遺伝子の突然変異率が増加します。[127]

一部の細菌はまた、細胞間で遺伝物質を移動させます。これは、主に3つの方法で発生する可能性があります。第一に、バクテリアは、形質転換と呼ばれるプロセスで、環境から外因性DNAを取り込むことができます[128]多くのバクテリアは自然に環境からDNAを取り込むことができますが、他のバクテリアはDNAを取り込むように誘導するために化学的に改変されなければなりません。[129]自然界での能力の発達は、通常、ストレスの多い環境条件に関連しており、レシピエント細胞のDNA損傷の修復を促進するための適応であるように思われます。[130]バクテリオファージが組み込まれる場合、バクテリアが遺伝物質を伝達する2番目の方法は形質導入によるものです。染色体に外来DNAを導入します。多くの種類のバクテリオファージが存在し、宿主細菌に感染して溶解するものもあれば、細菌の染色体に挿入されるものもあります。[131]バクテリアは、外来DNAを分解する制限修飾システム[132]と、バクテリアが過去に接触したファージのゲノムの断片を保持するためにCRISPR配列を使用するシステムを通じて、ファージ感染に抵抗します。 RNA干渉の形でウイルスの複製をブロックします。[133] [134]遺伝子導入の3番目の方法は接合です、それによってDNAは直接の細胞接触を介して転送されます。通常の状況では、形質導入、接合、および形質転換には、同じ種の個々の細菌間のDNAの移動が含まれますが、異なる細菌種の個体間で移動が発生する場合があり、これは抗生物質耐性の移動などの重大な結果をもたらす可能性があります。[135] [136]このような場合、他の細菌または環境からの遺伝子獲得は遺伝子の水平伝播と呼ばれ、自然条件下で一般的である可能性があります。[137]

行動

動き

細胞の一端に単一のべん毛を示すDesulfovibriovulgarisの透過型電子顕微鏡写真。スケールバーの長さは0.5マイクロメートルです。

多くのバクテリアは運動性があり(自分自身を動かすことができます)、さまざまなメカニズムを使用して動きます。これらの中で最もよく研​​究されているのはべん毛で、プロペラのような動きを生成するためにベースのモーターによって回転する長いフィラメントです。[138]細菌のべん毛は約20個のタンパク質でできており、その調節と組み立てにはさらに約30個のタンパク質が必要です。[138]べん毛は、ベースで可逆モーターによって駆動される回転構造であり、電力のために膜を横切る電気化学的勾配を使用します。[139]

細菌べん毛のさまざまな配置:A-単毛; B-Lophotrichous; C-両生類; D-ペリトリシャス

バクテリアはべん毛をさまざまな方法で使用して、さまざまな種類の動きを生み出すことができます。多くのバクテリア(大腸菌など)には、前進(水泳)とタンブリングという2つの異なる移動モードがあります。タンブリングにより、方向を変えて、動きを3次元のランダムウォークにすることができます。[140]細菌種は、表面のべん毛の数と配置が異なります。単一のべん毛(monotrichous)、両端にべん毛(amphitrichous) 、細胞の極にべん毛のクラスター(lophotrichous )があるものもあれば、細胞表面全体にべん毛が分布しているもの( peritrichous ))。ユニークな細菌群であるスピロヘータのべん毛は、ペリプラズム空間の2つの膜の間に見られます。彼らはそれが動くにつれてねじれる独特のらせん状の体を持っています。[138]

他の2つのタイプの細菌の動きは、 IV型線毛呼ばれる構造に依存するけいれん運動[141]、他のメカニズムを使用する滑走運動と呼ばれます。けいれん運動では、棒状の線毛が細胞から伸び、基質と結合し、次に収縮して細胞を前方に引っ張ります。[142]

運動性細菌は走化性走光性エネルギー走性、磁気走性などの税金と呼ばれる行動の特定の刺激によって引き付けられたり、はじかれたりします。[143] [144] [145] 1つの特異なグループである粘液細菌では、個々の細菌が一緒に移動して細胞の波を形成し、次に分化して胞子を含む子実体を形成します。[41]粘液細菌は、液体または固体の培地で運動性のある大腸菌とは異なり、固体表面上でのみ移動します。[146]

リステリア菌と赤痢菌のいくつかの種は、細胞骨格を利用して宿主細胞内を移動します。細胞骨格は通常、細胞内の細胞小器官を移動させるために使用されます。それらの細胞の一方の極でアクチン 重合を促進することにより、それらは宿主細胞の細胞質を通してそれらを押す一種の尾を形成することができます。[147]

コミュニケーション

いくつかのバクテリアは、光を生成する化学システムを持っています。この生物発光は、魚と一緒に生息するバクテリアでよく発生し、光はおそらく魚や他の大きな動物を引き付けるのに役立ちます。[148]

細菌はしばしばバイオフィルムとして知られる多細胞凝集体として機能し、細胞間コミュニケーションのためにさまざまな分子シグナルを交換し、協調した多細胞行動に関与します。[149] [150]

多細胞協力の共同の利点には、細胞分業、単一細胞では効果的に使用できないリソースへのアクセス、拮抗薬に対する集合的な防御、および異なる細胞型への分化による集団生存の最適化が含まれます。[149]たとえば、バイオフィルム中のバクテリアは、同じ種の個々の「浮遊性」バクテリアよりも抗菌剤に対する耐性が500倍以上高くなる可能性があります。[150]

分子信号による細胞間コミュニケーションの1つのタイプは、クオラムセンシングと呼ばれます。これは、多数の類似した場合にのみ成功するプロセスに投資することが生産的であるほど十分に高い局所人口密度があるかどうかを判断する目的を果たします。生物は、消化酵素を排出したり、光を放出したりするのと同じように振る舞います[151] [152]

クオラムセンシングにより、細菌は遺伝子発現を調整し、細胞集団の成長とともに蓄積する自己誘導物質またはフェロモンを生成放出、および検出することができます。[153]

分類と識別

ストレプトコッカスミュータンスの青い染み
グラム染色で視覚化されたストレプトコッカスミュータンス。
他の生物と比較して、細菌の多様性を示す系統樹。ここで、細菌は3つの主要なスーパーグループによって表されます:最近のゲノム分析(2019)によると、 CPR 微小細菌、テッラバクテリア、およびグラシリキュートです。[154]

分類は、類似性に基づいて生物に名前を付けてグループ化することにより、細菌種の多様性を説明しようとします。細菌は、細胞構造、細胞代謝、またはDNA脂肪酸、色素、抗原キノンなどの細胞成分の違いに基づいて分類できます[110]これらのスキームは細菌株の識別と分類を可能にしたが、これらの違いが異なる種間または同じ種の株間の変動を表すかどうかは不明であった。この不確実性は、ほとんどの細菌に特徴的な構造がないことと、遺伝子の水平伝播が原因でした。無関係な種の間。[155]遺伝子の水平伝播により、密接に関連する細菌の中には、形態や代謝が大きく異なるものがあります。この不確実性を克服するために、現代の細菌分類は、グアニンシトシンの決定、ゲノムゲノムハイブリダイゼーションなどの遺伝的手法、およびrRNA遺伝子などの広範な遺伝子導入を受けていない遺伝子の配列決定を使用して、分子系統を強調しています。[156]細菌の分類は、International Journal of Systematic Bacteriology [157]およびBergey'sManual of SystematicBacteriologyに掲載されて決定されます。[158] 系統的細菌学に関する国際委員会ICSB)は、細菌の命名と分類学的カテゴリー、および国際原核生物命名規約におけるそれらのランク付けに関する国際規則を維持しています[159]

歴史的に、バクテリアは植物界であるPlantaeの一部と見なされ、 「Schizomycetes」(分裂菌)と呼ばれていました。[160]このため、宿主内の集合細菌やその他の微生物はしばしば「植物相」と呼ばれます。[161] 「細菌」という用語は、伝統的にすべての微視的な単一細胞の原核生物に適用されていました。しかし、分子分類学は、原核生物の生命が2つの別々のドメインで構成されていることを示しました。元々は真正細菌と古細菌と呼ばれていましたが、現在は細菌と古細菌と呼ばれ、古代の共通の祖先から独立して進化しました。[2]古細菌と真核生物は、どちらかがバクテリアよりも密接に関連しています。これらの2つのドメインは、真核生物とともに、微生物学で現在最も広く使用されている分類システムである3ドメインシステムの基礎となっています。[162]しかしながら、分子系統学の比較的最近の導入と利用可能なゲノム配列の数の急速な増加のために、細菌分類は変化し拡大している分野のままです。[163] [164]たとえば、キャバリエ・スミスは、古細菌と真核生物はグラム陽性菌から進化したと主張した。[165]

実験室での細菌の同定は、感染を引き起こす細菌種によって正しい治療法が決定される医学に特に関係があります。その結果、人間の病原体を特定する必要性は、細菌を特定する技術の開発の主要な推進力でした。[166]

1884年にハンスクリスチャングラムによって開発されたグラム染色は、細胞壁の構造的特徴に基づいて細菌を特徴づけます。[167] [68]「グラム陽性」細胞壁のペプチドグリカンの厚い層は紫色に染まり、薄い「グラム陰性」細胞壁はピンク色に見えます。[167]形態とグラム染色を組み合わせることにより、ほとんどの細菌は4つのグループ(グラム陽性球菌、グラム陽性球菌、グラム陰性球菌、グラム陰性球菌)のいずれかに属するものとして分類できます。一部の生物は、グラム染色以外の染色、特にマイコバクテリアまたはノカルディアによって最もよく識別されます。これらは、 Ziehl–Neelsenで抗菌を示します。または同様の汚れ。[168]他の生物は、特別な培地での増殖、または血清学などの他の技術によって特定する必要があるかもしれません[169]

培養技術は、サンプル内の他の細菌の増殖を制限しながら、増殖を促進し、特定の細菌を識別するように設計されています。[170]多くの場合、これらの技術は特定の標本用に設計されています。たとえば、喀痰サンプルを処理して肺炎の原因菌を特定し、便検体を選択培地で培養して下痢の原因菌を特定し、非病原性細菌の増殖を防ぎます。血液尿髄液など、通常は無菌の検体、すべての可能な生物を成長させるように設計された条件下で培養されます。[110] [171]病原性生物が分離されると、その形態、成長パターン(好気性または嫌気性成長など)、溶血のパターン、および染色によってさらに特徴づけることができます。[172]

細菌の分類と同様に、細菌の同定はますます分子的方法[173]および質量分析を使用しています。[174]ほとんどの細菌は特徴づけられておらず、実験室で増殖できない種が存在する可能性があります。[175]ポリメラーゼ連鎖反応などのDNAベースのツールを使用した診断は、培養ベースの方法と比較して、その特異性と速度のためにますます人気があります。[176]これらの方法はまた、代謝的に活性であるが分裂しない「生存可能であるが培養不可能な」細胞の検出および同定を可能にする。[177]しかし、これらの改良された方法を使用しても、細菌種の総数は不明であり、確実に推定することさえできません。現在の分類に続いて、細菌や古細菌を含む、9,300弱の既知の原核生物種があります。[178]しかし、細菌の多様性の真の数を推定する試みは、合計で107から109の範囲でありこれらの多様な推定でさえ、何桁もずれている可能性があります。[179] [180]

他の生物との相互作用

人体のさまざまな部分への細菌感染を示すグラフ
細菌感染症と関与する主な種の概要。[181]

それらの明らかな単純さにもかかわらず、細菌は他の生物と複雑な関連を形成する可能性があります。これらの共生関係は、寄生、相利共生片利共生に分けることができます[182]

共生

「片利共生」という言葉は、「同じ食卓で食べる」ことを意味する「片利共生」という言葉に由来し[183] ​​、すべての動植物は共生細菌によって植民地化されています。人間や他の動物では、何百万もの動物が皮膚、気道、腸、その他の開口部に住んでいます。[184] [185] 「通常の植物相」[186]または「片利共生菌」[187 ]と呼ばれるこれらの細菌は、通常、害を及ぼすことはありませんが、体の他の部位に侵入して感染を引き起こす可能性があります。 大腸菌は人間の腸内の共生菌ですが、尿路感染症を引き起こす可能性があります。[188]同様に、人間の口の正常な植物相の一部である連鎖球菌は、[189]

捕食者

ある種のバクテリアは他の微生物を殺してから消費します。これらの種は捕食性バクテリアと呼ばれます。[190]これらには、遭遇したバクテリアを殺して消化する細胞の群れを形成するMyxococcusxanthusなどの生物が含まれます。[191]他の細菌捕食者は、それらを消化して栄養素を吸収するために獲物に付着するか、別の細胞に侵入して細胞質ゾル内で増殖します。[192]これらの略奪的なバクテリアは、死んだ微生物を消費したサプロファージュから、他の生物を捕らえて殺すことができる適応を通じて進化したと考えられています。[193]

相利共生者

特定の細菌は、それらの生存に不可欠な密接な空間的関連を形成します。種間水素移動と呼ばれるそのような相互関係の1つは、酪酸プロピオン酸などの有機酸を消費して水素を生成する嫌気性細菌のクラスターと、水素消費するメタン生成古細菌との間で発生します。[194]この反応で水素が生成され、周囲に蓄積するため、この関連の細菌は有機酸を消費することができません。水素を消費する古細菌との密接な関係だけが、バクテリアが成長するのに十分なほど水素濃度を低く保ちます。[195]

土壌では、根圏の表面と穏やかに振とうした後に根に付着する土壌を含むゾーン)に存在する微生物が窒素固定を行い、窒素ガスを窒素化合物に変換します。[196]これは、多くの植物に吸収しやすい形の窒素を提供するのに役立ち、窒素自体を固定することはできません。他の多くのバクテリアは、人間や他の生物のシンビオントとして発見されています。 たとえば、腸の正常なヒト腸内細菌叢に1,000を超える細菌種が存在すると、の免疫、葉酸などの合成ビタミンに寄与する可能性があります。ビタミンKビオチンは、乳酸に変換し(ラクトバチルスを参照)、複雑な難消化性炭水化物を発酵させます。[197] [198] [199]この腸内細菌叢の存在は、潜在的に病原性の細菌の増殖も抑制し(通常は競合相手の排除によって)、これらの有益な細菌は結果としてプロバイオティクス 栄養補助食品として販売されます。[200]

コバラミンとしても知られるビタミンB12合成し、食物連鎖を通じてそれを提供するために必要な遺伝子と酵素を持っているのは細菌と一部の古細菌だけであるため、ほぼすべての動物の生命は生存のために細菌に依存しています。ビタミンB12、人体のすべての細胞の代謝に関与する水溶性ビタミンです。これは、DNA合成、および脂肪酸アミノ酸の代謝の両方における補因子です。それは、神経系の正常な機能において、その役割を介して特に重要です。ミエリンの合成[201]

病原体

黄色のヒト細胞における赤いサルモネラ菌の色が強調された走査型電子顕微鏡写真
培養ヒト細胞に侵入しているSalmonellatyphimurium (赤)を示す色が強調された走査型電子顕微鏡写真

体は、皮膚や粘膜で成長する有益な共生植物や、主に土壌や腐生植物で成長する生植物など、多くの種類の細菌に継続的にさらされています。血液や組織液には、多くのバクテリアの成長を維持するのに十分な栄養素が含まれています。体には、組織への微生物の侵入に抵抗し、多くの微生物に対する自然免疫または自然免疫を与えることを可能にする防御機構があります。[202]一部のウイルスとは異なり、細菌は比較的ゆっくりと進化するため、他の動物でも多くの細菌感染症が発生します。[203]

細菌が他の生物と寄生的な関係を形成する場合、それらは病原体として分類されます。[204]病原菌は、破傷風菌(破傷風菌による)、破傷風菌、ジフテリア、梅毒、コレラ食品媒介疾患ハンセン結核菌による結核などの感染症を引き起こします。結核菌による)。[205]既知の医学的疾患の病原性の原因は、ヘリコバクターピロリ消化性潰瘍 の場合のように、何年も後に発見される可能性があります。[206]細菌性疾患は農業においても重要であり、細菌は植物に煤病、火傷および萎凋を引き起こし、家畜にはジョン乳腺炎サルモネラ菌および炭疽菌を引き起こす。[207]

膣からの細菌のグラム染色顕微鏡写真
細菌性膣炎では、膣内の有益な細菌(上)が病原体(下)に置き換わります。グラム染色。

病原体の各種は、その人間の宿主との相互作用の特徴的なスペクトルを持っています。ブドウ球菌連鎖球菌などの一部の生物は、皮膚感染症、肺炎髄膜炎敗血症、全身性炎症反応を引き起こし、ショック、大量の血管拡張、死を引き起こす可能性があります。[208]それでも、これらの有機体は通常の人間の植物相の一部でもあり、通常、まったく病気を引き起こすことなく皮膚または鼻に存在します。リケッチアのような他の生物は、常に人間に病気を引き起こします。他の生物の細胞内でのみ成長および繁殖できる細胞内寄生体を義務付ける。リケッチアの1つの種はチフスを引き起こし、別の種はロッキー山紅斑熱を引き起こします。義務的な細胞内寄生虫の別の門であるクラミジアには、肺炎や尿路感染症を引き起こす可能性があり、冠状動脈性心臓病に関与している可能性のある種が含まれています。[209]緑膿菌バークホルデリア・セノセパシアマイコバクテリウム・アビウムなどの一部の種日和見病原体であり、主に免疫抑制または嚢胞性線維症[210] [211]いくつかのバクテリアは毒素を生成し、それが病気を引き起こします。[212]これらは、壊れたバクテリア細胞に由来するエンドトキシンと、バクテリアによって生成されて環境に放出されるエキソトキシンです。[213]たとえば、細菌のボツリヌス菌は、呼吸麻痺を引き起こす強力な外毒素を生成し、サルモネラ菌は、胃腸炎を引き起こす内毒素を生成します。[213]一部の外毒素はトキソイドに変換することができ、トキソイドは病気を予防するためのワクチンとして使用されます。[214]

細菌感染症は抗生物質で治療することができます。抗生物質は、細菌を殺す場合は殺菌性、細菌の増殖を防ぐだけの場合は菌性に分類されます。抗生物質には多くの種類があり、各クラスは病原体で宿主に見られるものとは異なるプロセスを阻害します。抗生物質がどのように選択的毒性を生み出すかの例は、クロラムフェニコールピューロマイシンであり、これらは細菌のリボソームを阻害しますが、構造的に異なる真核生物のリボソームは阻害しません。[215]抗生物質は、人間の病気の治療と集約農業の両方で使用されます動物の成長を促進するために、細菌集団における抗生物質耐性の急速な発達に貢献している可能性があります。[216]注射器の針で皮膚を刺す前に皮膚を滅菌するなどの消毒手段、および留置カテーテルの適切な手入れによって、感染を防ぐことができます。細菌による汚染を防ぐために、外科用および歯科用器具も滅菌されています。漂白剤などの消毒剤は、表面のバクテリアやその他の病原体を殺して汚染を防ぎ、感染のリスクをさらに減らすために使用されます。[217]

技術と産業における重要性

バクテリア、多くの場合、ラクトバチルス種やラクトコッカス種などの乳酸菌は、酵母カビと組み合わせて、チーズピクルス醤油ザワークラウトワインなどの発酵食品の調製に何千年もの間使用されてきました。ヨーグルト[218] [219]

バクテリアがさまざまな有機化合物を分解する能力は顕著であり、廃棄物処理やバイオレメディエーションに使用されています。石油中の炭化水素を消化できるバクテリアは、油流出を浄化するためによく使用されます。[220] 1989年のエクソン・ヴァルディーズ油流出事故後、これらの自然発生細菌の増殖を促進するために、プリンスウィリアムサウンドのいくつかのビーチに肥料が追加されましたこれらの努力は、油であまり厚く覆われていないビーチで効果的でした。バクテリアは、産業毒性廃棄物のバイオレメディエーションにも使用されます。[221]化学産業では、バクテリアは、医薬品または農薬として使用するための鏡像異性的に純粋な化学物質の生産において最も重要です。[222]

細菌は生物的害虫駆除において農薬の代わりに使用することもできます。これには通常、グラム陽性の土壌に生息する細菌であるバチルスチューリンゲンシス(BTとも呼ばれます)が含まれます。この細菌の亜種は、DipelやThuricideなどの商品名で鱗翅目特有の殺虫剤として使用されています。[223]それらの特異性のために、これらの農薬は環境にやさしいと見なされており、人間、野生生物花粉交配者、および他のほとんどの益虫にほとんどまたはまったく影響を与えません[224] [225]

バクテリアは急速に成長する能力と操作が比較的容易であるため、分子生物学遺伝学生化学の分野で主力製品です。細菌のDNAに変異を作り、その表現型を調べることで、科学者は細菌の遺伝子、酵素代謝経路の機能を調べ、この知識をより複雑な生物に適用することができます。[226]細胞の生化学を理解するというこの目的は、大量の酵素反応速度論および遺伝子発現データを数学的モデルに合成する際に、最も複雑な発現に到達します。生物全体の。これは、いくつかのよく研究された細菌で達成可能であり、現在、大腸菌代謝のモデルが作成され、テストされています。[227] [228]細菌の代謝と遺伝学のこの理解は、インスリン成長因子、または抗体などの治療用タンパク質の生産のために細菌をバイオエンジニアリングするためのバイオテクノロジーの使用を可能にします。[229] [230]

一般的な研究にとって重要であるため、細菌株のサンプルは生物学的リソースセンターで分離および保存されます。これにより、世界中の科学者が菌株を確実に入手できるようになります。[231]

細菌学の歴史

アントニ・ファン・レーウェンフックのローブとフリルシャツの絵、インクペンと紙
アントニエ・ファン・レーウェンフック、最初の微生物学者であり、顕微鏡を使用して細菌を観察した最初の人物

細菌は、1676年にオランダの顕微鏡学者Antonie van Leeuwenhoekによって、彼自身の設計の単一レンズ顕微鏡を使用して最初に観察されました。その後、彼はロンドン王立学会に一連の手紙で彼の観察を発表しました[232]バクテリアは、レーウェンフックの最も注目すべき顕微鏡的発見でした。それらは彼の単純なレンズが理解できる限界にちょうどあり、科学の歴史の中で最も印象的な休止の1つで、他の誰も1世紀以上それらを再び見ることはありませんでした。[233]彼の観察には、彼がアニマルキュールと呼んだ原生動物も含まれており、彼の発見は、細胞説のより最近の発見に照らして再び見直された。[234]

クリスチャン・ゴットフリート・エーレンバーグは1828年に「細菌」という言葉を導入しました。[235]実際、彼の細菌は、胞子形成棒の属であるバチルスとは対照的に、非胞子形成棒状細菌を含む属でした[236]。 1835年にエーレンバーグによって定義された形のバクテリア。[237]

ルイ・パスツールは1859年に、微生物の成長が発酵プロセスを引き起こし、この成長が自然発生によるものではないことを示しました(一般に発酵に関連する酵母カビは細菌ではなく真菌です)。彼の現代のロベルト・コッホとともに、パスツールは病原菌の病気の理論の初期の提唱者でした[238]彼らの前に、イグナズ・センメルワイスジョセフ・リスター医療業務における消毒された手の重要性を認識していました。センメルワイスのアイデアは却下され、このトピックに関する彼の本は医学界によって非難されましたが、リスターの医師が1870年代に手を消毒し始めた後です。1840年代に病院での手洗いに関する規則から始めたセンメルワイスは、細菌自体に関する考えの普及に先立っており、病気は「動物の有機物の分解」に起因すると考えていましたが、リスターは後に活動しました。[239]

医療微生物学のパイオニアであるロバート・コッホは、コレラ炭疽菌結核に取り組みましたコッホは結核の研究で最終的に病原菌理論を証明し、1905年ノーベル賞を受賞しました。 [240]コッホの原則では、生物が病気の原因であるかどうかをテストするための基準を設定しました。今日使用されます。[241]

フェルディナントコーンは細菌学の創始者であり、1870年から細菌を研究していると言われています。コーンはその形態に基づいて細菌を分類した最初の人物です。[242] [243]

19世紀にはバクテリアが多くの病気の原因であることが知られていましたが、効果的な抗菌治療は利用できませんでした。[244] 1910年、Paul Ehrlichは、梅毒トレポネーマ梅毒を引き起こすスピロヘータ)を選択的に染色する染料を、病原体を選択的に殺す化合物に変えることにより、最初の抗生物質を開発しました。[245]エーリッヒは、免疫学の研究で1908年のノーベル賞を受賞し、グラム染色抗酸染色の基礎となった細菌を検出および識別するための染色の使用を開拓しました[246]

バクテリアの研究における大きな前進は、古細菌がバクテリアとは別の進化の系統を持っていることをカール・ウーズが認識した1977年に起こりました。[247]この新しい系統発生 分類は、16SリボソームRNAの配列決定に依存し、 3ドメインシステムの一部として原核生物を2つの進化ドメインに分割しました[2]

も参照してください

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