動物の家畜化

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は家畜化された最初の動物の1つでした。

動物の家畜化は、動物とその世話や繁殖に影響を与える人間との相互関係です。[1]

チャールズ・ダーウィンは、家畜化された種を野生の祖先とは異なるものにする少数の特徴を認識しました。彼はまた、人間が望ましい形質を直接選択する意識的な品種改良と、形質が自然淘汰の副産物として、または他の形質の選択から進化する無意識の選択との違いを最初に認識しました。[2] [3] [4]国内の個体群と野生の個体群の間には遺伝的な違いがあります。また、研究者が家畜化の初期段階で不可欠であると信じている家畜化形質と、野生個体群と家畜個体群の分裂以降に現れた改善形質との間には遺伝的差異があります。[5] [6] [7]家畜化形質は一般にすべての家畜化で固定されており、その動植物の家畜化の最初のエピソードで選択されましたが、改善形質は家畜化されたものの一部にのみ存在しますが、固定されている場合もあります個々の品種または地域の集団で。[6] [7] [8]

家畜化は飼いならしと混同されるべきではありません飼いならしは、人間の自然な回避が減少し、人間の存在を受け入れるときの野生動物の条件付き行動変容ですが、家畜化は、人間に対する遺伝的素因につながる繁殖系統の永続的な遺伝子改変です。[9] [10] [11]特定の動物種、およびそれらの種内の特定の個体は、特定の行動特性を示すため、他の動物種よりも家畜化の候補になります。(1)社会構造のサイズと組織。(2)配偶者の選択における利用可能性と選択性の程度。(3)両親が彼らの若者と結びつく容易さとスピード、そして出生時の若者の成熟と機動性。(4)食事と生息地の耐性の柔軟性の程度。(5)飛行反応や外部刺激への反応性を含む、人間や新しい環境への反応。[12] :図1  [13] [14] [15]

ほとんどの動物の家畜化が家畜化に続く3つの主要な経路があったことが提案されています:(1)人間のニッチに適応した片利共生(例えば、、猫、家禽、おそらく豚)。(2)餌を求めている獲物の動物(例えば、羊、山羊、牛、水牛、ヤク、豚、トナカイ、ラマ、アルパカ、七面鳥)。(3)徴兵および非食料資源(例えば、馬、ロバ、ラクダ)の対象となる動物。[7] [12] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22]犬は最初に飼いならされ、[23] [24]終わりまでにユーラシア大陸全体に定着したが、後期更新世時代、栽培のかなり前、そして他の動物の家畜化の前。[23]主に生産関連の形質のために選択された他の家畜種とは異なり、犬は最初に彼らの行動のために選択されました。[25] [26]考古学的および遺伝的データは、ロバ、新旧世界のラクダ科動物ヤギヒツジブタなど、野生と国内の資源間の長期的な双方向の遺伝子流動が一般的であったことを示唆しています。[7] [17]ある研究では、家畜の形質に対する人間の選択が、イノシシからブタへの遺伝子流動の均質化効果を打ち消し、ゲノムに家畜化の島を作った可能性が高いと結論付けています。同じプロセスが他の飼いならされた動物にも当てはまるかもしれません。最も一般的に飼いならされた動物のいくつかは猫と犬です。[27] [28]

定義

家畜化

家畜化は、「ある生物が別の生物の繁殖と世話にかなりの影響を及ぼし、関心のある資源のより予測可能な供給を確保する、持続的な多世代の相利共生関係」と定義されています。パートナー生物は、この関係の外にとどまっている個人よりも有利になり、それによって、飼いならされた人と対象となる家畜の両方の健康に利益をもたらし、しばしばそれを高めます。」[1] [12] [29] [30] [31]この定義は、家畜化プロセスの生物学的要素と文化的要素の両方、および人間と家畜化された動植物の両方への影響を認識しています。過去の家畜化の定義にはすべて、人間と植物や動物との関係が含まれていますが、それらの違いは、関係の主要なパートナーと見なされた人にあります。この新しい定義は、両方のパートナーが利益を得る相互関係を認識しています。家畜化は、作物、家畜、ペットの生殖能力を、野生の祖先の生殖能力をはるかに超えて大幅に向上させました。家畜化された人々は、より予測可能かつ安全に制御、移動、再配布できるリソースを人間に提供してきました。[12]

この生物学的相共生は、家畜や家畜を持つ人間に限定されるものではありませんが、特に多くの社会性昆虫の家畜化者とその動植物の家畜の間で、非人間種で十分に文書化されてます特定の菌類。[1]

家畜化症候群

動物飼育症候群を定義するために使用される特性[32]

家畜化症候群は、作物を野生の祖先から区別する、家畜化中に生じる一連の表現型の特徴を説明するためによく使用される用語です。[5] [33]この用語は動物にも適用され、従順性と飼いならしさの増加、毛色の変化、歯のサイズの縮小、頭蓋顔面の形態の変化、耳と尾の形の変化(例、フロッピーの耳)、より頻繁な非季節性の発情周期、副腎皮質刺激ホルモンレベルの変化、いくつかの神経伝達物質の濃度の変化、幼若行動の延長、および総脳サイズと特定の脳領域の両方の減少。[34]動物の家畜化症候群を定義するために使用される一連の特性は一貫していない。[32]

飼いならすのとの違い

家畜化は飼いならしと混同されるべきではありません飼いならしは、人間の自然な回避が減少し、人間の存在を受け入れるときの野生動物の条件付き行動変容ですが、家畜化は、人間に対する遺伝的素因につながる繁殖系統の永続的な遺伝子改変です。[9] [10] [11]人間の選択には飼いならしが含まれていましたが、適切な進化的反応がなければ、家畜化は達成されませんでした。[7]スペインの闘牛のように、家畜は行動の意味で飼いならされる必要はありません。手で育てたチーターなどの野生動物は飼いならすことができます。家畜の繁殖は人間によって制御されており、人間の飼いならしさと耐性は遺伝的に決定されます。しかし、飼育下で飼育されただけの動物は、必ずしも飼いならされているわけではありません。タイガー、ゴリラ、ホッキョクグマは飼育下で容易に繁殖しますが、飼いならされていません。[10]アジアゾウは野生動物であり、飼いならすと外向きの家畜化の兆候が現れますが、その繁殖は人間が管理していないため、真の家畜化ではありません。[10] [35]

歴史

原因とタイミング

最終氷期最盛期以降の氷期最盛期以降の気温の変化は、ヤンガードリアスの大部分で非常に低い気温を示し、その後急速に上昇して、グリーンランド氷床コアに基づく暖かい完新世のレベルに達しました。[36]

動物や植物の家畜化は、約21、000年前の最終氷期最盛期のピーク後に発生し、現在に至るまで続く気候と環境の変化によって引き起こされました。これらの変更により、食料の入手が困難になりました。最初の飼いならされたのは、少なくとも15、000年前のオオカミの祖先(Canis lupus)飼い犬Canis lupusfamiliaris でした。12、900年前に発生したヤンガードリアスは、激しい寒さと乾燥の時期であり、採餌戦略を強化するように人間に圧力をかけました。完新世の初めまでに11、700年前から、良好な気候条件と人口の増加により、小規模な動植物の家畜化が行われ、人間は狩猟採集を通じて得ていた食料を増やすことができました。[37]

新石器革命の間の農業の利用の増加と種の継続的な家畜化は、人間と多くの種の動植物の両方の進化生態学人口統計における急速な変化の始まりを示しました。[38] [7]農業が増加し、都市化が進み、[38] [39]人口密度が高くなり、[38] [40]経済が拡大し、家畜および作物の家畜化の中心となった地域。[38] [41] [42]このような農耕社会は、ユーラシア大陸、北アフリカ、中南米に出現した。

10、 000〜11 、000年前の肥沃な三日月地帯では、動物考古学により、山羊、豚、羊、タウリンウシが最初に家畜化されたことが示されています2000年後、こぶのあるゼブ牛は、現在のパキスタンのバルチスタンで家畜化されました。8000年前の東アジアでは、肥沃な三日月地帯に見られるものとは遺伝的に異なるイノシシから豚が飼いならされていました。馬は5、500年前に中央アジアの草原で飼いならされました。東南アジアの鶏とエジプトの猫はどちらも4000年前に家畜化されました。[37]

ユニバーサル機能

現在、野生の脊椎動物のバイオマスは家畜のバイオマスと比較してますます小さくなっており、家畜だけの計算されたバイオマスはすべての野生の哺乳類のバイオマスよりも大きい。[43]家畜の進化は進行中であるため、家畜化のプロセスには始まりがありますが、終わりはありません。家畜の定義を提供するためにさまざまな基準が確立されていますが、動物が動物学的な意味で「家畜化された」とラベル付けできる正確な時期に関するすべての決定は、潜在的に有用ですが、恣意的です。[44] 家畜化は流動的で非線形のプロセスであり、野生と家畜を区別する明確なまたは普遍的なしきい値がなく、予期しない経路を開始、停止、逆転、または下降する可能性があります。ただし、すべての飼いならされた動物に共通して保持されている普遍的な機能があります。[12]

行動の事前適応

特定の動物種、およびそれらの種内の特定の個体は、特定の行動特性を示すため、他の動物種よりも家畜化の候補になります。(1)社会構造のサイズと組織。(2)配偶者の選択における利用可能性と選択性の程度。(3)両親が彼らの若者と結びつく容易さとスピード、そして出生時の若者の成熟と機動性。(4)食事と生息地の耐性の柔軟性の程度。(5)飛行反応や外部刺激への反応性を含む、人間や新しい環境への反応。[12] :図1  [13] [14] [15]人間への警戒心の低下と、人間と他の外部刺激の両方に対する反応性の低さは、家畜化の重要な事前適応であり、これらの行動は、家畜化を受ける動物が経験する選択的圧力の主要な標的でもあります。[7] [12]これは、すべての動物が家畜化できるわけではないことを意味します。たとえば、ウマ科の野生のメンバーであるゼブラなどです。[7] [42]

ジャレド・ダイアモンドは著書 『銃・病原菌・鉄鋼』で、世界の148の大型野生陸生草食哺乳類のうち、家畜化されたのは14頭だけである理由を尋ね、家畜化の対象となる前に野生の祖先が6つの特徴を持っていたに違いないと提案しました。[3] :p168-174 

牛肉生産のために家畜化されたヘレフォード牛。
  1. 効率的な食餌–食べたものを効率的に処理し、植物を食べて生きることができる動物は、飼育下で飼育するのに費用がかかりません。肉食動物は肉を食べます。これは、肉食動物を養うために家畜飼育者が追加の動物を飼育することを要求し、したがって植物の消費をさらに増加させます。
  2. 速い成長率–人間の寿命と比較して速い成熟率は、繁殖介入を可能にし、動物を許容可能な世話の期間内に有用にします。一部の大型動物は、有用なサイズに達するまでに何年もかかります。
  3. 飼育下で繁殖する能力–飼育下で繁殖しない動物は、野生での捕獲による獲得に限定されます。
  4. 気持ちの良い性向–不快な性向の動物は、人間の周りにいるのは危険です。
  5. パニックにならない傾向–一部の種は神経質で速く、脅威を感知すると飛ぶ傾向があります。
  6. 社会構造–家畜化された大型哺乳類のすべての種には、群れのメンバー間で優先順位のある群れに住む野生の祖先があり、群れは相互に排他的な家の領土ではなく、重複する家の領土を持っていました。この配置により、人間が支配階層を制御できるようになります。

脳のサイズと機能

ネオテニーによる頭蓋骨のサイズの縮小-灰色のオオカミとチワワの頭蓋骨

哺乳類の家畜の間で反応性を低下させるための持続的な選択は、脳の形態と機能に大きな変化をもたらしました。そもそも脳のサイズが大きく、折り畳みの程度が大きいほど、家畜化の下での脳のサイズの縮小の程度は大きくなります。[12] [45] 40年以上にわたって選択的に飼いならされたキツネは、頭蓋の高さと幅が大幅に減少し、脳のサイズが推測された[12] [46]。これは、脳のサイズの減少が動物の家畜化の普遍的な特徴である飼いならしと反応性の低下に対する選択圧への早期の反応。[12]飼いならされた哺乳類の脳の最も影響を受けた部分は大脳辺縁系であり、飼いならされた犬、豚、羊では野生種と比較してサイズが40%小さくなっています。脳のこの部分は、攻撃性、警戒心、環境に誘発されたストレスへの反応などの行動に影響を与える内分泌機能を調節します。これらはすべて、家畜化によって劇的に影響を受けます。[12] [45]

多面発現

家畜化症候群に見られる幅広い変化の推定原因は多面発現です。多面発現は、1つの遺伝子が2つ以上の一見無関係な表現型の形質に影響を与える場合に発生します。特定の生理学的変化は、多くの種の家畜を特徴づけます。これらの変更には、広範囲にわたる白いマーキング(特に頭)、フロッピーの耳、および巻き毛の尾が含まれます。これらは、淘汰が選択圧下の唯一の形質である場合でも発生します。[47]飼いならしに関与する遺伝子はほとんど知られていないため、多面発現が家畜化症候群にどのように、またはどの程度寄与するかは不明です。飼いならしは、副腎の減少を介した恐怖とストレス反応のダウンレギュレーションによって引き起こされる可能性があります[47]これに基づいて、多面発現仮説は2つの理論に分けることができます。神経堤仮説は、副腎機能を発達中の神経堤細胞の欠損に関連付けます。単一の遺伝子調節ネットワーク仮説は、上流の調節因子の遺伝的変化が下流のシステムに影響を与えると主張しています。[48] [49]

神経堤細胞(NCC)は脊椎動物の胚性幹細胞であり、初期胚発生時に直接的および間接的に機能して多くの組織タイプを生成します。[48]家畜化症候群によって一般的に影響を受ける形質はすべて、発達中のNCCに由来するため、神経堤仮説は、これらの細胞の欠損が家畜化症候群に見られる表現型の領域を引き起こすことを示唆している。[49]これらの欠陥は、耳の丸み(ウサギ、犬、キツネ、豚、羊、山羊、牛、ロバに見られる)や巻き毛の尾(豚、キツネ、犬)など、多くの家畜に見られる変化を引き起こす可能性があります。それらは副腎皮質の発達に直接影響を与えませんが、神経堤細胞は関連する上流の発生学的相互作用に関与している可能性があります。[48]さらに、飼いならしを標的とする人工淘汰は、胚におけるNCCの濃度または動きを制御する遺伝子に影響を及ぼし、さまざまな表現型をもたらす可能性がある。[49]

単一の遺伝子調節ネットワークの仮説は、家畜化症候群は、より下流の遺伝子の発現パターンを調節する遺伝子の突然変異に起因することを提案しています。[47]たとえば、まだら、または斑点のあるコートの着色は、コートの着色に関与するメラニンと、行動や認識を形作るのに役立つドーパミンなどの神経伝達物質の生化学的経路のつながりによって引き起こされる可能性があります。[12] [50]これらの関連する形質は、いくつかの重要な調節遺伝子の突然変異から生じる可能性があります。[12]この仮説の問題は、致命的ではない劇的な効果を引き起こす遺伝子ネットワークに突然変異があることを提案しているが、現在知られている遺伝子調節ネットワークは、これほど多くの異なる特性にそのような劇的な変化を引き起こさない。[48]

限定復帰

何世代にもわたって人間と離れて暮らしてきた犬、猫、山羊、ロバ、豚、フェレットなどの野生の哺乳類は、野生の祖先の脳の塊を取り戻す兆候を示していません。[12] [51] ディンゴは何千年もの間人間から離れて暮らしてきましたが、それでも飼い犬と同じ脳の大きさを持っています。[12] [52]人間との接触を積極的に回避する野生の犬は、生き残るために依然として人間の排泄物に依存しており、オオカミの祖先の自立した行動に戻っていません。[12] [53]

カテゴリ

家畜化は、動植物の亜集団と人間社会との関係における強化の最終段階と見なすことができますが、それはいくつかの段階の強化に分けられます。[54]動物の家畜化に関する研究のために、研究者は5つの異なるカテゴリーを提案しました:野生、飼育下の野生、家畜、交雑種および野生。[15] [55] [56]

野生動物
自然淘汰の対象となりますが、ゲーム管理や生息地破壊によって引き起こされた過去の人口統計学的イベントや人工淘汰の行動を排除することはできません。[56]
飼育下の野生動物
人間による摂食、繁殖、保護/閉じ込めに関連する自然淘汰の緩和、および飼育に適した動物の受動的淘汰による人工淘汰の強化によって直接影響を受けます。[56]
家畜_
飼育と管理に関連する自然淘汰の緩和を伴う畜産慣行による強化された人工淘汰の対象。[56]
交雑動物
野生および国内の親の遺伝的雑種。それらは、両方の親の中間の形式、一方の親にもう一方の親に類似した形式、または両方の親とは異なる固有の形式である可能性があります。雑種は、特定の特性のために意図的に繁殖させることも、野生個体との接触の結果として意図せずに発生することもあります。[56]
野生動物
野生の状態に戻った家畜。このように、彼らは、野生の生息地によって引き起こされた強化された自然淘汰と対になって、捕獲された環境によって引き起こされたリラックスした人工淘汰を経験します。[56]

2015年の研究では、現代のブタ( Sus属)の提案された家畜化カテゴリー全体で、歯のサイズ、形状、相対成長の多様性を比較しましたこの研究は、野生、飼育下の野生、家畜、および雑種のブタ集団の歯の表現型の間に明らかな違いを示し、物理的証拠を通じて提案されたカテゴリーを支持しました。この研究は野生のブタの個体群を対象としていませんでしたが、それらとハイブリッドブタとの遺伝的差異についてさらに研究を行うことを求めました。[56]

経路

2012年以来、動物の家畜化の多段階モデル​​が2つのグループに受け入れられています。最初のグループは、動物の家畜化は、人類愛好家、片利共生、野生での管理、飼育下の動物の管理、大規模な繁殖、集中的な繁殖、そして最後に人間と動物の間のゆっくりとした、徐々に強まる関係のペットまでの一連の段階に沿って進むことを提案しました。[44] [54]

2番目のグループは、ほとんどの動物の家畜化が家畜化に続く3つの主要な経路があることを提案しました。(2)餌を求めている獲物の動物(例えば、羊、山羊、牛、水牛、ヤク、豚、トナカイ、ラマ、アルパカ)。(3)徴兵および非食料資源(例えば、馬、ロバ、ラクダ)の対象となる動物。[7] [12] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22]動物の家畜化の始まりは、長引く共進化を伴っていた異なる経路に沿って複数の段階で処理します。人間は、共生経路または獲物経路のいずれかから動物を家畜化することを意図していなかったか、少なくとも家畜化された動物を想定していませんでした。どちらの場合も、人間はこれらの種との関係が強まり、生存と繁殖における人間の役割が強まるにつれて、これらの種と絡み合うようになりました。[7]指示された経路は捕獲から飼いならしまで進んだが、他の2つの経路は目標指向ではなく、考古学的記録はそれらがはるかに長い時間枠で行われることを示唆している。[44]

共生経路

共生経路は、人間の生息地の周りでゴミを食べた脊椎動物、または人間の野営地に引き寄せられた他の動物を捕食した動物によって移動されました。それらの動物は、動物が恩恵を受けたが、人間は害を与えられなかったが、ほとんど恩恵を受けなかった人間との共生関係を確立した。人間の野営地に関連する資源を最も活用することができたそれらの動物は、より短い戦いまたは飛行距離を持った、より飼いならされた、攻撃性の低い個体であったでしょう。[57] [58] [59]その後、これらの動物は人間とのより緊密な社会的または経済的絆を築き、同棲関係をもたらした。[7] [12] [16]シナントロープからの飛躍動物と人間の関係が飼育下や人間が管理する繁殖を含む家畜化の基礎を築いたときに、動物が人類愛好から慣れ、共生とパートナーシップに進んだ後にのみ、家畜への個体数が発生する可能性があります。この観点から、動物の家畜化は、集団が選択圧に反応する一方で、進化する行動を持つ別の種を含む新しいニッチに適応する共進化プロセスです。[7]共生経路の動物には、犬、猫、家禽、そしておそらく豚が含まれます。[23]

動物の家畜化は 、遊牧民の狩猟採集民による灰色のオオカミCanis lupus )から始まり、現在(YBP)の15、000年以上前に始まりました。近東に住む人々が野生のオーロックスの個体群と関係を築いたのは、11,000YBPになってからでした。、イノシシ、ヒツジ、ヤギ。その後、家畜化プロセスが発展し始めました。灰色のオオカミはおそらく家畜化への共生経路をたどった。オオカミがいつ、どこで、何回飼いならされたのかは、少数の古代標本しか発見されておらず、考古学と遺伝学の両方が相反する証拠を提供し続けているため、議論が続いています。最も広く受け入れられている最も初期の犬は、15,000YBPからボン-オーバーカッセル犬にまでさかのぼります。30,000 YBPにまでさかのぼる初期の遺物は旧石器時代の犬として説明されていますが、犬またはオオカミとしてのステータスについては議論が続いています。最近の研究は、遺伝的分化が犬とオオカミの間で20,000〜40,000 YBPが発生しましたが、これは家畜化の時間ではなく分岐の時間を表すため、家畜化の上限時間です。[60]

ニワトリは、最も普及している家畜化された種の1つであり、人間の世界で最大のタンパク質源の1つです。ニワトリは東南アジアで家畜化されましたが、考古学的な証拠は レバントで紀元前400年まで家畜種として飼育されていなかったことを示唆しています。[61]これ以前は、ニワトリは何千年もの間人間と関係があり、闘鶏、儀式、王立動物園で飼育されていたため、もともとは獲物の種ではありませんでした。[61] [62]鶏肉は、たった1000年前までヨーロッパで人気のある食べ物ではなかった。[63]

獲物の経路

北インドの家畜化された乳牛

獲物の経路は、ほとんどの主要な家畜種がかつて人間によって肉を求めて狩られていたため、家畜化に入る方法でした。家畜化は、おそらく動物の供給に対する局所的な圧力への応答として、人間がこれらの獲物の入手可能性を高めるように設計された狩猟戦略を実験し始めたときに開始された可能性があります。時間の経過とともに、より反応の良い種とともに、これらのゲーム管理戦略は、動物の動き、摂食、繁殖に対する持続的な多世代の制御を含む群れ管理戦略に発展しました。獲物の動物のライフサイクルにおける人間の干渉が強まるにつれて、攻撃性の欠如に対する進化の圧力は、共生の家畜に見られるのと同じ家畜化症候群の特徴の獲得につながったでしょう。[7][12] [16]

獲物経路の動物には、羊、山羊、牛、水牛、ヤク、豚、トナカイ、ラマ、アルパカが含まれます。それらのいくつかの家畜化のための適切な条件は、ヤンガードリアスの気候の低迷の終わりと完新世初期の初めの肥沃な三日月地帯の中央部と東部で約11,700 YBPであり、10,000YBPの人々が優先的にいたようです。さまざまな種の若いオスを殺し、より多くの子孫を生み出すためにメスが生きることを可能にしました。[7] [12]動物考古学のサイズ、性比、および死亡率プロファイルを測定することによって標本、考古学者は、11,700 YBPから始まる肥沃な三日月地帯での狩猟された羊、山羊、豚、牛の管理戦略の変化を記録することができました。イスラエルのSha'arHagolanでの牛と豚の遺体に関する最近の人口統計学的および計量的研究は、両方の種が家畜化の前にひどく追い詰められたことを示し、集中的な搾取が地域全体で採用された管理戦略につながり、最終的にこれらの家畜化につながったことを示唆しています獲物の経路をたどる個体群。家畜化前の乱獲のこのパターンは、獲物の経路が共生の経路と同じように偶発的で意図的ではなかったことを示唆しています。[7] [16]

指示された経路

馬と犬と一緒にカザフの羊飼い。彼らの仕事は、羊を捕食者から守ることです。

指示された経路は、自由生活の動物を家畜化することを目的として、人間によって開始された、より慎重で指示されたプロセスでした。それはおそらく、人々が共生動物または獲物経路の家畜に精通して初めて生まれたのでしょう。これらの動物は、家畜化の前にいくつかの種が示す行動の前適応の多くを持っていない可能性がありました。したがって、これらの動物の家畜化は、家畜化を支援しない行動を回避するために人間によるより慎重な努力を必要とし、技術的支援を増やす必要があります。[7] [12] [16]

人間は、野生動物の国内版を想像したとき、すでに国内の動植物に依存していました。馬、ロバ、旧世界のラクダは獲物の種として狩られることもありましたが、それらはそれぞれ、輸送源として人間のニッチに意図的に持ち込まれました。家畜化は、飼いならしを含む人間の淘汰圧への多世代の適応でしたが、適切な進化的反応がなければ、家畜化は達成されませんでした。[7]たとえば、亜旧石器時代の近東ガゼルのハンターは、個体群のバランスを促進するために繁殖雌をカリングすることを避けたという事実にもかかわらず、ガゼル[7] [42]もシマウマ[7] [64]もありません。必要な前提条件を持っていて、家畜化されることはありませんでした。紀元前4千年紀のある時期に北東アフリカで飼いならされたロバを除いて、アフリカで飼いならされた獲物の動物が飼いならされたという明確な証拠はありません[7] 。[65]

複数の経路

動物がたどった可能性のある経路は、相互に排他的ではありません。たとえば、ブタは、個体群が人間のニッチに慣れたときに家畜化された可能性があります。これは、共生経路を示唆している可能性があります。[7] [12] [16]

家畜化後の遺伝子流動

農業社会が同棲相手を連れて家畜化センターから離れて移動するにつれて、彼らは同種または姉妹種の野生動物の集団に遭遇しました。家畜はしばしば最近の共通の祖先を野生の個体群と共有したため、彼らは肥沃な子孫を生み出すことができました。国内の個体群は周囲の野生の個体群に比べて少なく、2つの間のハイブリダイゼーションを繰り返すと、最終的には国内の個体群が元の国内のソース個体群からより遺伝的に分岐するようになりました。[44] [66]

DNAシーケンシング技術の進歩により、集団遺伝学の枠組みでゲノムにアクセスして分析することができます。核配列の解像度の向上は、同じ種の地理的に多様な国内個体群間だけでなく、国内個体群と国内個体群を決して生じさせなかった野生種の間でも遺伝子流動が一般的であることを示しています。[7]

考古学的および遺伝的データは、野生動物と家畜の間の長期的な双方向の遺伝子流動(カニ、ロバ、馬、新旧世界のラクダ科動物、山羊、羊、豚など)が一般的であったことを示唆しています。[7] [17]国内のトナカイと野生のトナカイの間の双方向の遺伝子流動は、今日も続いています。[7]

この遺伝子移入の結果は、現代の家畜個体群は、元の家畜化プロセスに関与したことのない野生個体群に対して、はるかに高いゲノム親和性を持っているように見えることが多いということです。したがって、「家畜化」という用語は、時間と空間における個別の集団の家畜化の初期プロセスのためだけに予約されるべきであると提案されています。導入された国内個体群と、家畜化されたことのない地元の野生個体群との間のその後の混合は、「遺伝子移入捕獲」と呼ばれるべきです。これらの2つのプロセスを統合すると、元のプロセスの理解が混乱し、家畜化が行われた回数の人為的なインフレにつながる可能性があります。[7] [44]この遺伝子移入は、野生のヨーロッパムフロン種との遺伝子流動のために家畜の羊で観察されるように、場合によっては適応遺伝子移入と見なすことができます。[73]

少なくとも過去1万年にわたって、旧世界と新世界のさまざまな犬とオオカミの個体群が持続的に混ざり合っているため、犬の起源を特定する研究者の遺伝的特徴が曖昧になり、研究者の努力が混乱しています。[23]現代のオオカミの個体数はどれも、最初に飼いならされたプレストセンのオオカミとは関係がなく[7] [74]、犬の直接の祖先であったオオカミの絶滅は、犬の時間と場所を特定するための努力を混乱させてきました家畜化。[7]

ポジティブセレクション

チャールズ・ダーウィンは、国内の種を野生の祖先とは異なるものにする少数の特徴を認識しました。彼はまた、人間が望ましい形質を直接選択する意識的な品種改良と、形質が自然淘汰の副産物として、または他の形質の選択から進化する無意識の選択との違いを最初に認識しました。[2] [3] [4]

家畜は、毛色と頭蓋顔面の形態に変化があり、脳のサイズが小さくなり、耳がだらしなくなり、内分泌系とその生殖周期が変化します。家畜化されたシルバーフォックスの実験は、数世代以内の飼いならしの選択が、行動的、形態学的、および生理学的特性の変化をもたらす可能性があることを示しました[38] [44]家畜の表現型の特徴は行動の特徴の選択によって生じる可能性があり、家畜の行動の特徴は表現型の特徴の選択によって生じる可能性があることを示すことに加えて、これらの実験は動物の家畜化プロセスがどのようにできるかを説明するメカニズムを提供した意図的な人間の予見と行動なしに始まった。[44]1980年代、研究者は、行動的、認知的、および目に見える表現型マーカーのセット(コートの色など)を使用して、数世代以内に飼いならされたダマジカを生産しました。[44] [75]ミンク[76]と日本のウズラについても、飼いならしと恐怖について同様の結果が見られた。[77]

霧の中の豚番、アルメニア。国内形質のための人間の選択は、イノシシからのその後の遺伝子流動の影響を受けません。[27] [28]

国内個体群と野生個体群の遺伝的差異は、2つの考慮事項の範囲内で組み立てることができます。1つ目は、家畜化の初期段階で不可欠であったと推定される家畜化形質と、野生個体群と家畜個体群の分裂以降に現れた改善形質を区別します。[5] [6] [7]家畜化形質は一般にすべての家畜化で固定され、家畜化の最初のエピソードで選択されましたが、改善形質は家畜化の一部にのみ存在しますが、個々の品種または地域の集団で固定される場合があります。[6] [7] [8]第二の問題は、家畜化症候群に関連する特性が、動物が野生環境を出たときの選択の緩和に起因するのか、それとも意図的および非意図的な人間の好みに起因する積極的な選択に起因するのかということです。家畜化症候群に関連する形質の遺伝的基礎に関するいくつかの最近のゲノム研究は、これらの問題の両方に光を当てています。[7]

遺伝学者は、毛色の変動に関連する300以上の遺伝子座と150の遺伝子を特定しました。[44] [78]異なる色に関連する突然変異を知ることにより、馬のさまざまな毛色の出現のタイミングと家畜化のタイミングとの間にある程度の相関関係が認められた。[44] [79]他の研究では、ヒトが誘発する選択がブタの対立遺伝子変異の原因であることが示されている。[44] [80]まとめると、これらの洞察は、自然淘汰は家畜化の前に変動を最小限に抑えたが、人間は管理された集団に現れるとすぐに新しい毛色を積極的に選択したことを示唆している。[44] [50]

2015年の研究では、100を超えるブタのゲノム配列を調べて、家畜化のプロセスを確認しました。家畜化のプロセスは、人間によって開始され、少数の個体が関与し、野生型と家畜型の間の生殖隔離に依存していると想定されましたが、研究では、個体群のボトルネックを伴う生殖隔離の想定はサポートされていませんでした。この研究は、ブタが西アジアと中国で別々に家畜化され、西アジアのブタがヨーロッパに導入され、そこでイノシシと交配したことを示しました。データに適合したモデルには、更新世の間に現在絶滅したイノシシのゴースト集団との混合が含まれていましたこの研究はまた、野生のブタとの戻し交配にもかかわらず、家畜のブタのゲノムは、行動と形態に影響を与える遺伝子座での選択の強い兆候を持っていることを発見しました。この研究は、家畜の形質に対する人間の選択が、イノシシからの遺伝子流動の均質化効果を打ち消し、ゲノムに家畜化の島を作った可能性が高いと結論付けました。同じプロセスが他の飼いならされた動物にも当てはまるかもしれません。[27] [28]

主に生産関連の特性のために選択された他の国内種とは異なり、犬は最初に彼らの行動のために選択されました。[25] [26] 2016年の研究によると、オオカミとイヌの間で変動を示した固定遺伝子は11個しかありませんでした。これらの遺伝子変異は自然進化の結果である可能性は低く、犬の家畜化中の形態と行動の両方の選択を示しています。これらの遺伝子はカテコールアミン合成経路に影響を与えることが示されており、遺伝子の大部分は戦うか逃げるか反応[26] [81](すなわち、飼いならしの選択)と感情的処理に影響を及ぼします。[26]犬は一般的に、オオカミと比較して恐怖と攻撃性が低下しています。[26][82]これらの遺伝子のいくつかは、いくつかの犬種の攻撃性と関連しており、最初の家畜化とその後の犬種形成の両方におけるそれらの重要性を示しています。[26]

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