被子植物系統グループ

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被子植物系統グループによる被子植物の進化(2013)

被子植物系統グループAPG )は、系統学的研究を通じて発見された植物の関係についての新しい知識を反映する顕花植物(被子植物)の分類に関するコンセンサスを確立するために協力する体系的な植物学者非公式の国際グループです

2016年の時点で、分類システムの4つの増分バージョンがこのコラボレーションから生まれ、1998年、2003年、2009年、および2016年に公開されました。グループの重要な動機は、単系統に基づいていないため、以前の被子植物分類の欠陥と見なされたことでした。(つまり、共通の祖先のすべての子孫を含むグループ)。

APGの出版物はますます影響力があり、多くの主要な植物標本館が最新のAPGシステムに一致するようにコレクションの配置を変更しています。

被子植物の分類とAPG

過去には、分類システムは通常、個々の植物学者または小グループによって作成されていました。その結果、多数のシステムが作成されました(植物分類のシステムのリストを参照)。さまざまなシステムとその更新は、一般的にさまざまな国で支持されていました。例としては、ヨーロッパ大陸のエングラーシステム、英国のベンサム&フッカーシステム(特にキューによって使用されたため影響力があります)、旧ソビエト連邦とその勢力圏の国々のタハタジャンシステム、および米国のクロンキストシステムがあります[1]

遺伝的証拠が利用可能になる前は、被子植物(顕花植物、被子植物、被子植物マグノリオフィタとも呼ばれます)の分類は、その形態(特に花)と生化学(植物中の化合物の種類 に基づいていました。

1980年代以降、系統発生法によって分析された詳細な遺伝的証拠が利用可能になり、既存の分類システムのいくつかの関係を確認または明確化する一方で、他の関係を根本的に変えました。この遺伝的証拠は知識の急速な増加を生み出し、多くの提案された変更につながりました。安定性は「荒々しく粉々になった」。[2]これは、分類システムのすべてのユーザー(百科全書派を含む)に問題を引き起こしました。その推進力は、5000の顕花植物と光合成遺伝子(rbcL )に基づいて1993年に発表された主要な分子研究[3]から来ました。[4]これは、植物のグループ間の関係に関して多くの驚くべき結果を生み出しました。たとえば、双子葉植物は別個のグループとしてサポートされていませんでした。最初は、完全に単一の遺伝子に基づいた新しいシステムを開発することに抵抗がありました。しかし、その後の作業はこれらの発見を支持し続けました。これらの調査研究には、非常に多くの科学者間の前例のない共同研究が含まれていました。したがって、すべての個々の貢献者に名前を付けるのではなく、Angiosperm Phylogeny Group分類(略してAPG)という名前を採用することが決定されました。[4]この名前での最初の出版物は1998年であり[2]、かなりのメディアの注目を集めました。[4]その意図は、被子植物の分類のために広く受け入れられ、より安定した基準点を提供することでした。

2016年現在、2003年(APG II)、2009年(APG III)、2016年(APG IV)の3つの改訂版が公​​開されており、それぞれが以前のシステムに取って代わります。13人の研究者が3つの論文の著者としてリストされ、さらに43人が寄稿者としてリストされています(以下のAPGのメンバーを参照)。[5]

分類は、特定の調査状況に基づいて、特定の時点でのビューを示します。APGのメンバーを含む独立した研究者は、被子植物の分類学の分野に関する独自の見解を発表し続けています。分類は変更されますが、これはユーザーにとって不便です。ただし、APGの出版物はますます信頼できる参照点と見なされており、以下はAPGシステムの影響のいくつかの例です。

  • キューを含むかなりの数の主要な植物標本館は、APGに従ってコレクションの順序を変更しています。[6]
  • 選択された植物ファミリーの影響力のある世界チェックリスト(これもキューから)がAPGIIIシステムに更新されています。[7]
  • 2006年の米国では、米国とカナダの植物の写真調査がAPGIIシステムに従って組織されています。[8]
  • 英国では、英国諸島の標準的な植物相の2010年版(Staceによる)はAPGIIIシステムに基づいています。以前のエディションは、クロンキストシステムに基づいていました[9]

APGシステムの原則

分類に対するAPGのアプローチの原則は、1998年の最初の論文に記載されており、その後の改訂でも変更されていません。簡単に言うと、これらは次のとおりです。[2]

  • リンネの秩序家族のシステムは維持されるべきです。「家族は顕花植物の分類学の中心です。」家族の順序分類は、「幅広い有用性の参照ツール」として提案されています。命令は、家族関係を教えたり研究したりする上で特に価値があると考えられています。
  • グループは単系統である必要があります(つまり、共通の祖先のすべての子孫で構成されます)。既存のシステムが拒否される主な理由は、それらがこの特性を持たず、系統発生的ではないためです。
  • 注文や家族などのグループの制限を定義するために、幅広いアプローチが取られています。このように、注文のうち、限られた数のより大きな注文がより有用であると言われています。単系統群の最優先要件に違反することなくこれが可能な場合、単一の属のみを含む家族および単一の家族のみを含む注文は回避されます。
  • 注文や家族のレベルより上または並行して、クレードという用語はより自由に使用されます。(一部のクレードは、2009年のAPGシステムの改訂に関連する論文で正式な名前が付けられました。[10])著者は、系統樹のすべてのクレードに名前を付けることは「不可能であり、望ましくない」と述べています。ただし、体系学者は、コミュニケーションと議論を容易にするために、いくつかの分岐群、特に命令と家族の名前について合意する必要があります。

系統分類の詳細については、Cantino etal。を参照してください。(2007)。[11]

APG I(1998)

APGによる最初の1998年の論文は、被子植物を、主に遺伝的特徴に基づいて体系的に再分類された最初の大きな生物群にしました。[2]この論文は、家族、目以上のレベルで被子植物の分類システムが必要であるが、既存の分類は「時代遅れ」であるという著者の見解を説明した。既存のシステムが拒否された主な理由は、それらが系統発生的ではなかったため、つまり厳密に単系統群(すべてで構成されるグループ)に基づいていないためでした共通の祖先の子孫)。顕花植物ファミリーの順序分類は、「幅広い有用性の参照ツール」として提案されました。注文の制限を定義するために採用された幅広いアプローチにより、たとえば、タハタジャンの1997年の分類の232と比較して、40の注文が認識されました。[2] [1]

1998年には、ほんの一握りの家族しか十分に研究されていませんでしたが、主な目的は、高次の命名に関するコンセンサスを得ることでした。このようなコンセンサスは比較的簡単に達成できましたが、結果として得られたツリーは非常に未解決でした。つまり、注文の関係は確立されましたが、その構成は確立されていませんでした。[12]

提案された分類の他の機能は次のとおりです。

  • 正式な学名は、順序のレベルを超えて使用されることはなく、代わりに名前付きクレードが使用されます。したがって、真正双子類単子葉植物、「どのレベルで認識されるべきかはまだ明確ではない」という理由で正式なランクが与えられていません。
  • 「不確実な位置」の25の家族がまだ残っているけれども、分類が伝統的に不確実であったかなりの数の分類群が場所を与えられます。
  • 一部のグループには代替の分類が提供されており、多数のファミリを個別と見なすか、1つの大きなファミリにマージすることができます。たとえば、ケマンソウ科は別の家族として、またはケシの一部として扱うことができます

分類の主な結果は、顕花植物の単子葉植物双子葉植物の2つのグループへの伝統的な分割の消失でした。単子葉植物はクレードとして認識されましたが、双子葉植物は認識されませんでした。以前の双子葉植物の多くは、単子葉植物と残りの双子葉植物、真正双子葉植物または「真正双子葉植物」の両方に基づいて別々のグループに配置されました。[2]全体的なスキームは比較的単純でした。これは、孤立した分類群(ANITAと呼ばれる)と、それに続く主要な被子植物の放射線、単子葉植物、モクレン類、および真正双子類の分岐群からなるグレードで構成されていました。最後は、小さなサブクレードと2つの主要なグループ、バラ類とキク類、それぞれが2つの主要なサブクレードを持っています。[12]

APG II(2003)

顕花植物のグループ間の全体的な関係が明らかになるにつれて、焦点は家族レベルに移り、特にそれらの家族は一般的に問題があると認められました。繰り返しになりますが、コンセンサスは比較的簡単に達成され、家族レベルでの分類が更新されました。[12] 2003年にAPGによって発行された2番目の論文は、1998年の元の分類の更新を示しました。著者は、変更が提案されたのは、それらをサポートする「実質的な新しい証拠」がある場合のみであると述べました。[13]

分類は、分類群の幅広い境界を求める伝統を継続しました。たとえば、1つの属のみを含む小さな家族をより大きなグループに配置しようとしました。著者は、専門家は形態があまりにも多様であると見なされているため、「ほとんどの場合、グループの分割を好む」と述べているが、専門家の見解を一般的に受け入れていると述べた。[13]

APG IIは継続し、実際に代替の「ブラケット」分類群の使用を拡張して、大家族または多数の小家族のいずれかを選択できるようにしました。たとえば、大家族のキジカクシ科には、キジカクシ科の一部または別個の家族と見なすことができる7つの「括弧で囲まれた」家族が含まれます。APGIIの主な変更点は次のとおりです。

  • 特に最初のシステムで家族として残された「基本的なクレード」に対応するために、新しい注文が提案されています。
  • 以前は配置されていなかったファミリの多くが、現在システム内に配置されています。
  • いくつかの主要な家族が再構築されています。[13]

2007年に、たとえば植物標本の順序付けに適した、APGIIのファミリの線形順序付けを示す論文が公開されました。[14]

APG III(2009)

APGの3番目の論文は、2003年の論文で説明されているシステムを更新しています。システムの大まかな概要は変更されていませんが、以前は配置されていなかった家族や属の数は大幅に減少しています。これには、以前の分類と比較して、新しい注文と新しいファミリの両方を認識する必要があります。注文数は45から59に増えます。10科のみが順番に並べられておらず、そのうち2科(アポダンテス科オシャグジタケ科)のみが完全に分類外に残されています。著者らは、属の少ない家族を統合する一方で、長い間認識されてきた家族を変更せずに残そうとしたと述べています。彼らは「分類[...]がこれ以上変更する必要がないことを望んでいる」。[6]

主な変更点は、このペーパーでは「括弧で囲まれた」ファミリの使用を中止し、より大きく、より包括的なファミリを優先することです。その結果、APG IIIシステムには、APG IIの457ではなく、415のファミリしか含まれていません。たとえば、リュウゼツラン科(リュウゼツラン科)とヒヤシンス科(ツルボ科)は、より広いアスパラガス科(キジカクシ科)とは異なるとは見なされなくなりました著者は、APG IおよびIIのような代替の限界は混乱を引き起こす可能性が高く、APGアプローチに従ってコレクションを再配置している主要な植物標本はすべてより包括的な家族を使用することに同意していると述べています。[6] [15] [12]このアプローチは、植物標本館植物園[16]

ジャーナルの同じボリュームで、2つの関連する論文が発表されました。1つは、APGIIIのファミリの線形順序を示します。APG IIで公開されている線形順序付けと同様に、これは、たとえば標本標本の順序付けを目的としています。[17]他の論文は、初めて、正式な分類学的ランクを使用するAPGIIIの家族の分類を示しています。以前は、非公式のクレード名のみが序数レベルより上で使用されていました。[10]

APG IV(2016)

4番目のバージョンの開発では、方法論についていくつかの論争があり[18]、コンセンサスの開発は以前の反復よりも困難であることが証明されました。[5]特に、 Peter Stevensは、系統発生的関係に変化がない場合の家族の境界設定に関する議論の妥当性に疑問を呈した。[19]

Douglas Soltisら(2011)のような、色素体ミトコンドリア、および リボソーム起源の遺伝子を含む、遺伝子の大きなバンクの使用によって、さらなる進歩が見られました。[20] 4番目のバージョンは2016年にようやく公開されました。[12] 2015年9月に王立植物園で開催された国際会議[4]と、植物学者や他のユーザーのオンライン調査から生まれました。[5]システムの大まかな概要は変更されていませんが、いくつかの新しい注文が含まれています(BoraginalesDillenialesIcacinalesMetteniusalesVahliales)、いくつかの新しい家族が認識され(KewaceaeMacarthuriaceaeMaundiaceaeMazaceaeMicroteaceaeNyssaceaePeraceaePetenaeaceaePetiveriaceae)、以前に認識された家族のいくつかひとまとめにされてますAristolochiaceaeは現在LactCentrolepidaceae ;そしてツゲ科は今含まれていますHaptanthaceae)。命名上の問題により、 Xanthorrhoeaceaeの代わりにAsphodelaceaeの名前が使用され、Melianthaceaeの代わりにFrancoaceaeが使用されます(現在はVivianiaceaeも含まれています)。これにより、APGシステムで認識される注文とファミリの総数はそれぞれ64と416になります。2つの追加の非公式の主要な分岐群、バラ上群キク上群は、それぞれがバラ上群とキク上群によって支配されるより大きな分岐群に含まれる追加の注文を構成しますAPG IVは、Haston et alによって提唱されている線形アプローチ(LAPG)も使用します。(2009)[17]補足ファイルでByng etal。家族のアルファベット順のリストを注文ごとに提供します。[21]

更新

4つのAPG論文すべての著者の1人であるPeterStevensは、2001年から定期的に更新されているミズーリ植物園がホストする被子植物系統ウェブサイト(APWeb)を管理しています。 APGアプローチに従った被子植物系統の最新の研究。[22]他の情報源には、被子植物系統ポスター[23]および顕花植物ハンドブックが含まれます。[24]

APGのメンバー

1つ以上の論文の「著者」としてリストされています

名前 APG I APG II APG III APG IV 所属機関
ビルギッタ・ブレーマー c a a スウェーデン科学アカデミー
カーレ・ブリーマー a a a ウプサラ大学; ストックホルム大学
ジェームズ・W・ビン a プラントゲートウェイ; アバディーン大学
マークウェインチェイス a a a a キュー王立植物園
マールテンJMクリステンフス a プラントゲートウェイ; キュー王立植物園
マイケル・F・フェイ c c a a キュー王立植物園
ウォルター・S・ジャッド a フロリダ大学
デビッド・J・マバリー a オックスフォード大学; ライデン大学; ナチュラリス生物多様性センター; マッコーリー大学; ニューサウスウェールズ国立植物標本館
ジェームズL.リビール a a メリーランド大学; コーネル大学
アレクサンダーN.セニコフ a フィンランド自然史博物館; コマロフ植物研究所
ダグラスE.ソルティス c a a a フロリダ大学
パメラ・S・ソルティス c a a a フロリダ自然史博物館
ピーターF.スティーブンス a a a a ハーバード大学標本館; ミズーリ大学-セント。ルイとミズーリ植物園

a =著者としてリストされています。c =寄稿者としてリストされている

1つまたは複数の論文の「寄稿者」としてリストされています

名前 APG I APG II APG III APG IV
Arne A. Anderberg c c c
アンダースバックランド c
バーバラ・G・ブリッグス c c
サミュエル・ブロッキントン c
アラン・ショーテム c
ジョンC.クラーク c
ジョン・コンラン c
ピーターK.エンドレス c
ピーターゴールドブラット c c
マットHGグスタフソン c
エルスペス・ハストン c
サラ・B・フート c
ウォルター・S・ジャッド c c
MariKällersjö c c
JesperKårehed c
エリザベスA.ケロッグ c
キャスリーン・A・クロン c c
ドナルド・H・レ c
ヨハネス・ルンドバーグ c
ミカエル・メラー c
マイケル・J・ムーア c c
シンシア・M・モートン c
ダニエル・L・ニックレント c c
リチャード・G・オルムステッド c c c c
Bengt Oxelman c
マチュー・ペレ c
J.クリスピレス c
ロバートA.プライス c
クリストファー・J・クイン c
ジェームズE.ロッドマン c c
ポーラ・J・ルドール c c c
ヴィンセント・サヴォライネン c c
ローレンス・スコーグ c
ジェームス・スミス c
ケネス・J・シツマ c c c
デビッドC.タンク c c
マッツチューリン c
マリア・ボロンツォワ c
ミシェルファンデルバンク c
アントンウェーバー c
ケネス・ワーダック c c
ジェニーQ.-Y. c c
スー・ズマーズティ c c

c =寄稿者としてリストされている


参考文献

参考文献

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  • ソルティス、DE; スミス、SA; Cellinese、N。; Wurdack、KJ; タンク、DC; ブロッキントン、SF; Refulio-Rodriguez、NF; ウォーカー、JB; ムーア、MJ; カールスワード、理学士; ベル、CD; ラトビア、M。; Crawley、S。; ブラック、C。; Diouf、D。; Xi、Z。; カリフォルニア州ラッシュワース; マサチューセッツ州ギッツェンダナー; Sytsma、KJ; Qiu、Y.-L。; ヒル、KW; デイビス、CC; サンダーソン、MJ; ビーマン、RS; オルムステッド、RG; ジャッド、WS; ドノヒュー、MJ; ソルティス、PS(2011年4月8日)。「被子植物系統:17遺伝子、640分類群」植物学のアメリカジャーナル98(4):704–730。土井10.3732 /ajb.1000404PMID21613169 _
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  • 選択された植物ファミリーの世界チェックリスト、キュー王立植物園、2015年11月26日取得

APG

APG I-IV(1998–2016)

外部リンク