藻類

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藻類
光合成真核生物の多様なグループの非公式な用語
時間範囲：
中原生代–現在[1] [2]
浅瀬の海底に生えるさまざまな藻類
浅瀬の海底に生えるさまざまな藻類
さまざまな微視的な単細胞および植民地の淡水藻
さまざまな微視的な単細胞および植民地の淡水藻
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藻類（/ ˈældʒiː 、ˈælɡiː / ;単数藻類 / ˈælɡə / ）は、光合成真核生物 の大 規模で多様なグループの非公式な用語です。これは、複数の異なる分岐群からの種を含む多系統群です。含まれる生物は、クロレラ、プロトテカ、珪藻などの単細胞微細藻類にまで及びます。 、オオウキモなどの多細胞形態には、長さ50メートル（160フィート）まで成長する可能性のある大きな褐藻。ほとんどは水生および独立栄養生物であり（内部で食物を生成します）、陸上植物に見られる気孔、木部、師部など、多くの異なる細胞および組織タイプを欠いています。最大かつ最も複雑な海藻は海藻と呼ばれ、最も複雑な淡水形態は、たとえばアオミドロやシャジクモ。

藻類の定義は一般的に受け入れられていません。1つの定義は、藻類は「主要な光合成色素としてクロロフィルを持ち、生殖細胞の周りの細胞の無菌被覆を欠いている」ということです。[3]同様に、緑藻植物門の下の無色のプロトテカはすべて葉緑素を欠いています。シアノバクテリアはしばしば「青緑色藻類」と呼ばれますが、ほとんどの当局はすべての原核生物を藻類の定義から除外しています。[4] [5]

藻類は、共通の祖先を含まないため多系統群を構成し[4] 、色素体はシアノバクテリアからの単一の起源を持っているように見えますが[6]、さまざまな方法で獲得されました。緑藻は、内共生シアノバクテリアに由来する一次葉緑体を持つ藻類の例です。珪藻と褐藻は、内共生紅藻に由来する二次葉緑体を持つ藻の例です。[7]藻類は、単純な無性細胞分裂から複雑な形態の有性生殖まで、幅広い生殖戦略を示します。[8]

藻類は、コケ植物のフィリド（葉のような構造）、非維管束植物の根茎、および気管植物（維管束植物）に見られる根、葉、および他の器官など、陸上植物を特徴付けるさまざまな構造を欠いています。ほとんどは光合成生物ですが、一部は混合栄養生物であり、光合成と、浸透圧栄養、筋栄養、または食作用のいずれかによる有機炭素の取り込みの両方からエネルギーを引き出します。緑藻のいくつかの単細胞種、多くの黄金色藻、ユーグレナ藻、渦鞭毛藻、およびその他の藻類は従属栄養生物（無色またはアポロクロロ藻類とも呼ばれる）になり、時には寄生性であり、完全に外部エネルギー源に依存し、光合成装置が限られているか、まったくありません。[9] [10] [11]アピコンプレックス門などの他の従属栄養生物も、祖先が色素体を持っていた細胞に由来しますが、伝統的に藻類とは見なされていません。藻類は、パープルやパープルなどの他の光合成細菌とは異なり、光合成の副産物として酸素を生成するシアノバクテリアに最終的に由来する光合成機構を持っています緑色硫黄細菌。ヴィンディヤ盆地の化石化した糸状藻類は、 16〜17億年前にさかのぼります。[12]

藻類の種類が多岐にわたるため、人間社会ではさまざまな産業用途や伝統的な用途が増えています。伝統的な海藻の養殖は何千年も前から存在しており、東アジアの食文化には強い伝統があります。より現代的な藻類培養アプリケーションは、他のアプリケーションの食品の伝統を拡張します。これには、牛の飼料、バイオレメディエーションまたは汚染防止のための藻類の使用、日光を産業プロセス、および医療および科学アプリケーションで使用される藻類燃料または他の化学物質に変換することが含まれます。2020年のレビューでは、これらの藻類の利用は、炭素隔離において重要な役割を果たす可能性があることがわかりました。世界経済に価値のある付加価値製品を提供しながら、気候変動を緩和します。[13]

語源と研究

単数の藻類はラテン語で「海藻」を意味し、英語でその意味を保持しています。[14]語源はあいまいです。ラテン語のalgēreに関連していると推測する人もいますが[15]、海藻を温度と関連付ける理由は知られていません。より可能性の高いソースは、 alliga、「バインディング、絡み合い」です。[16]

古代ギリシャ語で「海藻」を意味するのはφῦκος （ phŷkos ）で、海藻（おそらく紅藻）またはそれに由来する赤い染料のいずれかを意味する可能性があります。ラテン化、fūcusは、主に化粧品のルージュを意味しました。語源は定かではありませんが、有力な候補は長い間、聖書のפוך（pūk）、「ペイント」（その単語自体ではない場合）、古代エジプト人や他の東部の住民が使用した化粧品のアイシャドウに関連する単語です。地中海。黒、赤、緑、青など、どの色でもかまいません。[17]

したがって、海洋および淡水藻類の現代の研究は、ギリシャ語またはラテン語の語根が使用されているかどうかに応じて、藻類学または藻類学のいずれかと呼ばれます。fucusという名前は多くの分類群に現れます。

分類

国際植物命名法委員会は、藻類の分類に使用する特定の接尾辞を推奨しています。これらは、分割の場合は-phyta、クラスの場合は-phyceae、サブクラスの場合は-phycideae、順序の場合は-ales、サブオーダーの場合は-inales、ファミリーの場合は-aceae 、サブファミリーの場合は-oidease、属のギリシャ語ベースの名前、およびラテン語ベースです。種の名前。

一次分類の基本となる藻類の特徴

藻類の主な分類は、特定の形態学的特徴に基づいています。これらの主なものは、（a）細胞の色素構成、（b）貯蔵された食品材料の化学的性質、（c）運動性細胞上のべん毛の種類、数、挿入点および相対的な長さ、（d）化学組成です。細胞壁の変化および（e）細胞内の明確に組織化された核の有無または細胞構造の他の重要な詳細。

藻類分類の歴史

Carolus Linnaeus（1754）は、25番目の隠花植物に地衣類と一緒に藻類を含めましたが、藻類の分類についてはこれ以上詳しく説明しませんでした 。

ジャン・ピエール・エティエンヌ・ヴォーシェ（1803）は、おそらく最初に藻類の分類システムを提案し、会議、アオサ、トレメレスの3つのグループを認識しました。Johann Heinrich Friedrich Link（1820）は、色素の色と構造に基づいて藻類を分類しましたが、William Henry Harvey（1836）は、生息地と色素に基づいて分類システムを提案しました。JG Agardh（1849–1898）は、藻類を6つの順序に分けました：Diatomaceae、Nostochineae、Confervoideae、Ulvaceae、Floriadeae、Fucoideae。1880年頃、藻類と菌類は、アイヒラー（1836）によって作成された部門であるThallophytaの下にグループ化されました。これに勇気づけられて、アドルフ・エングラーとカール・AE・プラントル（1912）藻類の分類の改訂されたスキームを提案し、菌類は藻類に由来するとの意見であったため、菌類を藻類に含めました。EnglerとPrantlによって提案されたスキームは次のように要約されます。[18]

  1. Schizophyta
  2. フィトサルコディナ
  3. べん毛虫
  4. 渦鞭毛藻
  5. 珪藻
  6. コンジュガタエ
  7. 緑藻綱
  8. 車軸藻植物
  9. 褐藻
  10. Rhodophyceae
  11. ユーミセテス（菌類）
単細胞円石藻Gephyrocapsaoceanicaの偽色走査型電子顕微鏡写真

藻類には、シアノバクテリアと構造が似ている葉緑体が含まれています。葉緑体はシアノバクテリアのような環状DNAを含み、内共生シアノバクテリアの減少を表すと解釈されます。ただし、葉緑体の正確な起源は、異なる内部共生イベント中のそれらの獲得を反映して、藻類の別々の系統間で異なります。次の表は、藻類の3つの主要なグループの構成を示しています。それらの系統関係は右上の図に示されています。これらのグループの多くには、光合成ではなくなったメンバーが含まれています。色素体を保持しているが葉緑体を保持していないものもあれば、色素体を完全に失っているものもあります。

核細胞質系図ではなく 色素体[19]に基づく系統発生：

 

シアノバクテリア

 
 
 

灰色藻

 
 
rhodoplasts
 

紅藻

 
 

ヘテロコンツ

 
 
 

クリプト藻

 
 

ハプト藻

 
 
 
葉緑体
 

ユーグレナ藻

 
 
 
 

緑藻植物

 
 
 

車軸藻植物

 
 

陸上植物（陸上植物）

 
 
 
 

クロララクニオン属

 
 
 
 
 
スーパーグループの所属 メンバー 内生生物 概要
Primoplantae /アーケプラス
チダ 		シアノバクテリア これらの藻類は「一次」葉緑体を持っています。つまり、葉緑体は2つの膜に囲まれており、おそらく1回の内部共生イベントによって発生します。紅藻の葉緑素にはクロロフィル aとc（多くの場合）とフィコビリンがあり、緑藻の葉緑素には葉緑素aとbがあり、フィコビリンはありません。陸生植物は緑藻と同様に着色されており、おそらくそれらから発達しているため、緑藻植物は植物の姉妹分類群です。緑藻植物門、車軸藻植物門、および陸上植物は、緑色植物亜界としてグループ化されることがあります。
エクスカバータとリザリア 緑藻

これらのグループには、クロロフィルaとbを含む緑色の葉緑体があります。[20]それらの葉緑体は、それぞれ4つおよび3つの膜に囲まれており、おそらく摂取された緑藻から保持されていた。

ケルコゾア門に属するクロララクニオン属は、藻類の核の遺物である小さなヌクレオモルフを含んでいます。

ユーグレノゾア門に属するユーグレナ藻は、主に淡水に生息し、膜が3つしかない葉緑体を持っています。内共生の緑藻は、食作用ではなくミゾサイトーシスによって獲得された可能性があります。[21]

ハルバリアとハクロビア 紅藻

これらのグループには、クロロフィルaとc、およびフィコビリンを含む葉緑体があります。形は植物ごとに異なります。それらは、円盤状、板状、網状、カップ型、スパイラル型、またはリボン型である可能性があります。それらはタンパク質とでんぷんを保存するために1つ以上のピレノイドを持っています。後者の葉緑体タイプは、原核生物や一次葉緑体からは知られていませんが、紅藻との遺伝的類似性は、そこでの関係を示唆しています。[22]

これらのグループの最初の3つ（クロミスタ）では、葉緑体は4つの膜を持ち、クリプト藻のヌクレオモルフを保持しており、共通の色素性の祖先を共有している可能性がありますが、他の証拠は、ヘテロコント、ハプト藻、およびクリプト藻が実際にもっと多いかどうかに疑問を投げかけています他のグループよりも互いに密接に関連しています。[23] [24]

典型的な渦鞭毛藻の葉緑体には3つの膜がありますが、グループ内の葉緑体にはかなりの多様性が存在し、多くの内部共生イベントが明らかに発生しました。[6]密接に関連する寄生虫のグループであるアピコンプレックス門にも、光合成ではないが渦鞭毛藻の葉緑体と共通の起源を持つように見えるアピコプラストと呼ばれる色素体があります。[6]

1768年付けのGmelinの HistoriaFucorumのタイトルページ

Linnaeusは、Species Plantarum（1753）[25]で、現代の植物命名法の出発点として、14属の藻類を認識しましたが、現在、藻類のうち4属のみが考慮されています。[26] Systema Naturaeで、Linnaeusは、動物の中でVolvox属とCorallina属、およびAcetabulariaの種（Madreporaとして）について説明しました。

1768年、サミュエル・ゴットリーブ・グメリン（1744–1774）は、海藻に捧げられた最初の作品であり、当時のリンネの新しい二名法を使用した海洋生物学に関する最初の本であるヒストリア・フコルムを出版しました。折られた葉に海藻と海藻の精巧なイラストが含まれていました。[27] [28]

WH Harvey（1811–1866）とLamouroux（1813）[29]は、巨視的な藻類をその色素沈着に基づいて4つの区分に最初に分割しました。これは、植物分類学における生化学的基準の最初の使用です。ハーベイの4つの部門は、紅藻（Rhodospermae）、褐藻（Melanospermae）、緑藻（Chlorospermae）、およびDiatomaceaeです。[30] [31]

このとき、微細藻類は、インフソリア（微生物）を研究している別のグループの労働者（例えば、 OFミュラーとエーレンバーグ）によって発見され、報告されました。明らかに植物と見なされていた大型藻類とは異なり、微細藻類は運動性が高いことが多いため、動物と見なされることがよくありました。[29]非運動性（ココイド）の微細藻類でさえ、植物、大型藻類、または動物のライフサイクルの段階として単に見られることがありました。[32] [33]

ダーウィン以前の分類では分類学的カテゴリーとして使用されていましたが、たとえば、リンネ（1753）、デジュシュー（1789）、ホラニノウ（1843）、アガシズ（1859）、ウィルソン＆カッシン（1864）、さらに分類では「藻類」 "は、人工的な多系統群と見なされます。

20世紀を通じて、ほとんどの分類では、次のグループを藻類の区分またはクラスとして扱いました：シアノ藻、紅藻、黄緑藻、黄緑藻、珪藻、フェオファイト、ピロファイト（クリプト藻および渦鞭毛藻）、ユーグレノファイト、および緑藻植物。その後、多くの新しいグループが発見され（たとえば、車軸藻植物門）、他のグループは古いグループから分裂しました：車軸藻植物と灰色藻植物（緑藻植物門から）、多くのヘテロコントファイト（例えば、黄金色藻からの共生藻、または黄緑藻からの真正藻）、ハプト藻（黄金色藻から）、およびクロララクニオン藻（黄緑藻から）。

植物と動物の二分分類の放棄により、藻類のほとんどのグループ（時にはすべて）が原生生物に含まれ、後に真核生物のために放棄されました。しかし、古い植物の生命計画の遺産として、過去に原生動物としても扱われていたいくつかのグループは、まだ分類が重複しています（両生生物の原生生物を参照）。

一部の寄生藻類（例えば、緑藻ProtothecaおよびHelicosporidium、後生動物の寄生虫、またはCephaleuros 、植物の寄生虫）は、もともと菌類、スポロゾアン、またはincertae sedisのプロチスタンとして分類されましたが[34]、他の藻類（例えば、緑藻Phyllosiphon ）およびRhodochytrium、植物の寄生虫、または紅藻PterocladiophilaおよびGelidiocolax mammillatus、他の紅藻の寄生虫、またはdinoflagellates Oodinium、魚の寄生虫）は、藻類との関係が早くから推測されていました。他のケースでは、いくつかのグループは元々寄生藻類（例えば、Chlorochytrium）として特徴づけられましたが、後に内生藻類として見られました。[35]いくつかの糸状菌（例えば、ベッギアトア）はもともと藻類として見られていました。さらに、アピコンプレックス門のようなグループも、色素体を持っていた祖先に由来する寄生虫ですが、伝統的に藻類と見なされているグループには含まれていません。

陸上植物との関係

最初の陸上植物は、おそらく5億年近く前のシャジクモのような浅い淡水車軸藻から進化したものです。これらはおそらく世代交代が同形であり、おそらく糸状でした。孤立した陸上植物の胞子の化石は、陸上植物が4億7500万年前に存在していた可能性があることを示唆しています。[36] [37]

形態学

モントレーベイ水族館での昆布の森の展示：3次元の多細胞葉状体

さまざまな藻類の形態が示され、無関係なグループの特徴の収束が一般的です。三次元多細胞葉状体を示す唯一のグループは、赤と茶色、およびいくつかの緑藻植物です。[38]頂端の成長は、これらのグループのサブセットに制限されています：真正紅藻類の赤、さまざまな茶色、および車軸藻植物。[38]車軸藻の形態は、節間「茎」によって分離された別個の節を持っているため、赤や茶色の形態とはかなり異なります。トクサを彷彿とさせる枝の渦巻きが節で発生します。[38] 受胎産物は別の多系統の特徴です。それらは、サンゴモやヒルデンブランディアレス、そして茶色に現れます。[38]

より単純な藻類のほとんどは単細胞べん 毛虫またはアメーバですが、植民地および非運動性の形態はいくつかのグループ間で独立して発達しました。より一般的な組織レベルのいくつかは、種 のライフサイクルで発生する可能性がありますが、

  • 植民地時代：運動性細胞の小さな規則的なグループ
  • カプソイド：粘液に埋め込まれた個々の非運動性細胞
  • ココイド：細胞壁を持つ個々の非運動性細胞
  • パルメロイド：粘液に埋め込まれた非運動性細胞
  • フィラメント状：互いに接続された一連の非運動性細胞、時には分岐
  • 実質性：組織の部分分化を伴う葉状体を形成する細胞

3つのラインでは、組織が完全に分化し、さらに高いレベルの組織化が達成されています。これらは褐藻であり[39] —そのうちのいくつかは長さ50 mに達する可能性があります（昆布）[40] —紅藻[41]と緑藻です。[42]最も複雑な形態は、最終的に高地の植物につながる系統の車軸藻植物門（シャジクモ目と車軸藻植物門を参照）に見られます。これらの非藻類植物を定義する革新は、接合子と発生中の胚を保護する保護細胞層を備えた女性の生殖器官の存在です。したがって、陸上植物は陸上植物と呼ばれます。

芝

藻類の芝という用語は一般的に使用されていますが、定義が不十分です。藻類の芝は、堆積物を保持し、サンゴや昆布などの基礎種と競合する海藻の厚いカーペットのようなベッドであり、通常、高さは15cm未満です。このような芝は、1つまたは複数の種で構成されている場合があり、通常、平方メートル以上の領域をカバーします。いくつかの一般的な特徴がリストされています：[43]

  • 芝として説明されている凝集体を形成する藻類には、珪藻、シアノバクテリア、緑藻植物門、紅藻植物門、紅藻植物門が含まれます。芝は多くの場合、広範囲の空間スケールで多数の種で構成されていますが、単一特異性の芝が頻繁に報告されています。[43]
  • 芝は、地理的スケールで、さらには局所的スケールの種内でさえ、形態学的に非常に変動する可能性があり、構成種の観点から特定するのが難しい場合があります。[43]
  • 芝は短い藻類として定義されていますが、これは0.5cm未満から10cmを超える高さの範囲を表すために使用されています。一部の地域では、説明は天蓋（20〜30 cm）として説明される可能性のある高さに近づきました。[43]

生理学

多くの藻類、特に車軸藻類のメンバー[ 44]は、膜の透水性、浸透圧調節、膨圧調節、[必要な解明]耐塩性、原形質流動、および作用の生成のメカニズムを理解するためのモデル実験生物としての役割を果たし てきました。ポテンシャル。

植物ホルモンは高等植物だけでなく藻類にも見られます。[45]

共生藻類

藻類のいくつかの種は、他の生物と共生関係を形成します。これらの共生では、藻類は宿主生物に光合成物（有機物質）を供給し、藻類細胞を保護します。宿主生物は、そのエネルギー要件の一部またはすべてを藻類から得ます。例は次のとおりです。

地衣類

アイルランドの岩地衣類

地衣類は、国際地衣類学会によって「特定の構造を持つ安定した栄養体をもたらす真菌と光合成共生生物の関連」と定義されています。[46]菌類、またはマイコビオントは主に子嚢菌からのものであり、担子菌からのものもいくつかあります。自然界では、それらは地衣類とは別に発生しません。彼らがいつ交際し始めたのかは不明です。[47]1つのマイコビオントは、緑藻からの同じフィコビオント種、まれに2つと関連付けられます。ただし、代わりに、マイコビオントはシアノバクテリアの種と関連付けられる場合があります（したがって、「フォトビオント」がより正確な用語です）。フォトビオントは、多くの異なるマイコビオントと関連している場合もあれば、独立して生きている場合もあります。したがって、地衣類は真菌種として名前が付けられ、分類されます。[48]地衣類は、共生種だけでは持たない形と能力を持っているため、この関連は形態形成と呼ばれます（実験的に分離することができます）。フォトビオントは、マイコビオントの潜在遺伝子を誘発する可能性があります。[49]

スミレモは、世界中で一般的な緑藻属の例であり、自然に成長するか、苔癬化する可能性があります。したがって、地衣類は生息地の一部を共有し、多くの場合、木の幹や岩などの露出した表面で成長し、時にはそれらを変色させる 特殊な種の藻類（好気性植物）と類似した外観を共有します。

サンゴ礁

フロリダのサンゴ礁

サンゴ礁は、イシサンゴ目（イシサンゴ目）の海洋無脊椎動物の石灰質 外骨格から蓄積されます。これらの動物は糖と酸素を代謝して、水と二酸化炭素を副産物として、外骨格の分泌を含む細胞構築プロセスのためのエネルギーを獲得します。渦鞭毛藻（藻類の原生生物）はしばしば内生生物です サンゴを形成する海洋無脊椎動物の細胞内で、入射光と宿主が生成する二酸化炭素を使用した光合成によってすぐに利用できる糖と酸素を生成することにより、宿主細胞の代謝を加速します。造礁サンゴ（造礁サンゴ）は、シンビオディニウム属の内共生藻が健康な状態である必要があります。[50]宿主からのシンビオディニウムの喪失は、サンゴ礁の劣化につながる状態である サンゴの白化として知られています。

海綿

共生緑藻は、ブレッドクラムスポンジ（Halichondria panicea）などのいくつかのスポンジの表面近くに生息しています。したがって、藻類は捕食者から保護されます。スポンジには酸素と糖分が含まれており、一部の種ではスポンジの成長の50〜80％を占める可能性があります。[51]

ライフサイクル

紅藻、緑藻、およびヘテロコントフィタは、3つの主要な藻類の区分であり、かなりの変動と複雑さを示すライフサイクルを持っています。一般に、海藻の細胞が二倍体である無性期、細胞が一倍体である性期、それに続くオスとメスの配偶子の融合が存在します。無性生殖は効率的な個体数の増加を可能にしますが、変動は少なくなります。一般に、単細胞および植民地の藻類の有性生殖では、2つの特殊な、性的に互換性のある一倍体配偶子が物理的に接触し、融合して接合子を形成します。交配を成功させるために、配偶子の開発と放出は高度に同期され、規制されています。フェロモンはこれらのプロセスで重要な役割を果たす可能性があります。[52]有性生殖は、より多くの変異を可能にし、性周期の重要な段階である減数分裂中のDNA損傷の効率的な組換え修復の利点を提供します。[53] しかしながら、有性生殖は無性生殖よりも費用がかかる。[54]減数分裂は、多くの異なる種の藻類で発生することが示されています。[55]

数字

台湾のShihtipingの沿岸岩の藻類

米国国立植物標本館の藻類コレクション（国立自然史博物館にあります）は、約320,500の乾燥標本で構成されており、網羅的ではありませんが（網羅的なコレクションは存在しません）、藻類の数の桁数がわかります。種（その数は不明のままです）。[56]見積もりは大きく異なります。たとえば、ある標準的な教科書によると[57]、イギリス諸島のUK Biodiversity Steering Group Report英国には2万種の藻類があると推定されています。別のチェックリストでは、約5,000種しか報告されていません。約15,000種の違いについて、テキストは次のように結論付けています。「種の総数の信頼できる推定値を提供する前に、多くの詳細な現地調査が必要になります...」

地域およびグループの見積もりも行われました。

  • 世界中で5,000〜5,500種の紅藻
  • 「オーストラリア海で約1,300人」[58]
  • 南アフリカの西海岸線では400種の海藻[59]、クワズールナタールの海岸では212種。[60]範囲が両方の海岸にまたがっており、記録された合計はおそらく約500種であるため、これらのいくつかは重複しています。これらのほとんどは、南アフリカの海藻のリストに記載されています。これらは、植物プランクトンと痂状のサンゴモを除外します。
  • カリフォルニア（米国）からの669の海洋種[61]
  • 英国とアイルランドのチェックリストの642 [62]

などですが、科学的根拠や信頼できる情報源が不足しているため、これらの数値は、上記の英国の数値よりも信頼性がありません。ほとんどの推定では、植物プランクトンなどの微細藻類も省略されています。

最新の推定では、世界中で72,500種の藻類が見られます。[63]

配布

19世紀半ばに植生地理学が創設されて以来、藻類の分布はかなりよく研究されてきました。[64]藻類は、種子や胞子による植物の分散と同様に、主に胞子の分散によって広がります。この分散は、空気、水、または他の生物によって達成することができます。このため、胞子はさまざまな環境で見つけることができます：淡水および海水、空気、土壌、および他の生物の中または上。[64]胞子が生物に成長するかどうかは、種の組み合わせと胞子が着地する環境条件に依存します。

淡水藻の胞子は、主に流水と風、そして生きているキャリアによって分散されます。[64]しかし、特定の水域の化学組成がその中で生き残ることができる藻類を制限するため、すべての水域がすべての種類の藻類を運ぶことができるわけではありません。[64]海の胞子は、海流によって広がることがよくあります。海洋水は、温度と栄養素の利用可能性に基づいて多くの大きく異なる生息地を示し、植生地理学のゾーン、地域、および州をもたらします。[65]

ある程度、藻類の分布は、南極大陸、長距離の海、または一般的な陸地などの地理的特徴によって引き起こされる植物相の不連続性の影響を受けます。したがって、「太平洋藻類」や「北海藻類」など、産地ごとに発生する種を特定することができます。それらがその地域の外で発生する場合、通常、船の船体などの輸送メカニズムを仮定することが可能です。たとえば、UlvareticulataとU.fasciataは、この方法で本土からハワイに移動しました。

マッピングは選択された種に対してのみ可能です：「閉じ込められた分布パターンの多くの有効な例があります。」[66]たとえば、Clathromorphumは北極の属であり、そこのはるか南にマッピングされていません。[67]しかしながら、科学者は「そのような研究を行うことの難しさ」のために全体的なデータを不十分であると考えています。[68]

エコロジー

中禅寺湖植物プランクトン

藻類は水域で顕著であり、陸域環境で一般的であり、雪や氷などの異常な環境で見られます。海藻は主に深さ100m（330フィート）未満の浅い海域で成長します。ただし、 Navicula pennataなどの一部は、360 m（1,180フィート）の深さまで記録されています。[69]ある種の藻類、Ancylonema nordenskioeldiiがグリーンランドの「ダークゾーン」として知られる地域で発見され、氷床の融解速度が増加した。[70]プレセナ氷河の一部にピンク色の氷が現れた後、同じ藻類がイタリアアルプスで発見された。[71]

さまざまな種類の藻類が水生生態学において重要な役割を果たしています。水柱（植物プランクトン）に浮遊して生きる微視的な形態は、ほとんどの海洋食物連鎖の食物基盤を提供します。非常に高密度（アオコ）では、これらの藻類は水を変色させ、他の生物を 打ち負かしたり、毒を与えたり、窒息させたりする可能性があります。

藻類は、さまざまな水系の汚染を監視するための指標生物として使用できます。[72]多くの場合、藻類の代謝はさまざまな汚染物質に敏感です。このため、化学汚染物質の存在下で藻類個体群の種構成が変化する可能性があります。[72]これらの変化を検出するために、藻類を環境からサンプリングし、実験室で比較的簡単に維持することができます。[72]

それらの生息地に基づいて、藻類は次のように分類することができます：水生（プランクトン、底生、海洋、淡水、レンティック、ロティック）、[73] 陸生、空中（空中）、[74] 岩生、着生（または好塩性）、サモン、好熱性、極低温、エピビオント（着生、エピゾイック）、エンドシンビオント（内生、endozoic）、寄生、calcifilicまたはlichenic（phycobiont）。[75]

文化団体

漢文では、藻という言葉は「藻類」と（帝国学者のささやかな伝統では）「文学的な才能」の両方に使用されます。北京の頤和園の横にある昆明湖の3番目の島は、Zaojian Tang Daoとして知られています。これは、「藻類観察ホールの島」と「文学の才能を反映するホールの島」を同時に意味します。

栽培

藻類養殖は、藻類の種の養殖を含む 水産養殖の一形態です。

意図的に栽培されている藻類の大部分は、微細藻類（植物プランクトン、微細藻類、または浮遊性藻類とも呼ばれます）のカテゴリに分類されます。一般に海藻として知られている大型藻類も、多くの商業的および産業的用途がありますが、そのサイズと成長する必要のある環境の特定の要件のために、栽培にはあまり適していません（ただし、これは変わる可能性があります）。新しい海藻耕運機の出現により、基本的には小さな容器に上向きの気泡を使用する 藻類スクラバーです）。

商業用および工業用の藻類の栽培には、オメガ3脂肪酸や天然食品の着色剤や染料、食品、肥料、生物プラスチック、化学原料（原材料）、医薬品、藻類燃料などの食品成分の生産など、さまざまな用途があります。汚染防止の手段として使用されます。

海藻が圧倒的に多い養殖水生植物の世界的な生産量は、1995年の1350万トンから2016年には3000万トン強に増加した。[76]

海藻養殖

フィリピンの水中キリンサイ養殖
人は浅瀬に立ち、ロープで育った海藻を集めます。
ヌサレンボンガン（インドネシア）の海藻農家は、ロープで育った食用の海藻を集めています。

海藻養殖または昆布養殖は、海藻の栽培と収穫の慣行です。最も単純な形式では、自然に見つかったバッチの管理で構成されます。最も進んだ形では、藻類のライフサイクルを完全に制御することで構成されています。

最も栽培されている海藻分類群の上位7つは、キリンサイ属、カッパフィカスアルバレジ、オゴノリ属、サッカリーナジャポニカ、ウンダリアピンナティフィダ、アマノリ属、ホンダワラ属です。EucheumaとK.alvareziiは、カラギーナン（ゲル化剤）のために栽培されています。オゴノリは寒天用に栽培されています; 残りは食糧のために耕作されています。最大の海藻生産国は、中国、インドネシア、フィリピンです。他の注目すべき生産者には、韓国、北朝鮮、日本、マレーシア、ザンジバルが含まれます（タンザニア）。[77]海藻養殖は、経済状況を改善し、漁獲圧力と乱獲された漁業を減らすための代替手段として頻繁に開発されてきた。[78]

海藻が圧倒的に多い養殖水生植物の世界的な生産量は、1995年の1350万トンから2016年には3000万トン強に増加しました。[79] 2014年現在、海藻は全海洋水産養殖の27％でした。[80]海藻養殖は炭素陰性作物であり、気候変動を緩和する可能性が高い。[80]変化する気候における海洋と気候圏に関するIPCC特別報告書は、緩和戦術として「さらなる研究の注意」を推奨している。[81]

バイオリアクター

藻類バイオリアクターは、微細藻類または大型藻類の培養に使用されます。藻類は、バイオマス生産（海藻栽培者の場合のように）、廃水処理、CO 2固定、または藻類スクラバーの形での水族館/池のろ過の目的で栽培することができます。藻類バイオリアクターは設計が大きく異なり、開放型リアクターと閉鎖型リアクターの2つのカテゴリーに大きく分類されます。開放型リアクターは大気にさらされますが、密閉型リアクターは一般にフォトバイオリアクターとも呼ばれます、大気からさまざまな程度に隔離されています。具体的には、藻類バイオリアクターを使用して、バイオディーゼルやバイオエタノールなどの燃料を生成したり、動物飼料を生成したり、発電所の煙道ガス中のNOxやCO2などの汚染物質を削減したりできます。基本的に、この種のバイオリアクターは、溶存二酸化炭素と太陽光エネルギーを使用してクロロフィル含有藻類自体によって実行される光合成反応に基づいています。二酸化炭素は、藻類がアクセスできるようにするために反応器の流体に分散されます。バイオリアクターは透明な材料で作られている必要があります。

藻類は、酸素光合成を行う光合成独立栄養生物です。

光合成の方程式：

を使用します

藻類の収穫

寒天

紅藻由来のゼラチン状物質である寒天は、多くの商業的用途があります。[82]ほとんどの微生物は寒天を消化できないため、バクテリアや真菌を増殖させるのに適した培地です。

アルギン酸塩

アルギン酸、またはアルギン酸塩は、褐藻から抽出されます。その用途は、食品中のゲル化剤から医療用包帯まで多岐にわたります。アルギン酸はまた、細胞のカプセル化および細胞の固定化のための生体適合性媒体として、バイオテクノロジーの分野で使用されてきた。分子料理は、そのゲル化特性のための物質の使用者でもあり、それによってフレーバーの送達媒体になります。

ニューメキシコ州では、アルギン酸塩の抽出とアワビの餌として、毎年100,000〜170,000ウェットトンのMacrocystisが収穫されています。[83] [84]

エネルギー源

競争力を持ち、長期的に（地方の）政策からの変動する支援から独立するために、バイオ燃料は化石燃料のコストレベルと同等かそれを上回る必要があります。ここで、藻類ベースの燃料は大きな期待を抱いています[85] [86]は、他のどの形態のバイオマスよりも1年間に単位面積あたりより多くのバイオマスを生産する可能性に直接関係しています。藻類ベースのバイオ燃料の損益分岐点は、2025年までに発生すると推定されています。[87]

肥料

イニシアーの海藻施肥庭園

何世紀にもわたって、海藻は肥料として使用されてきました。サウスウェールズの漂流雑草に言及して16世紀に書いたヘンリーズのジョージオーウェン：[88]

この種の鉱石は、しばしば集まって大きな山の上に置かれ、そこでヘテスとロッテスが発生し、強くて嫌な匂いがします。とても腐ったとき、彼らは彼らの泥をするように土地に投げかけ、そしてそれは良いトウモロコシ、特に大麦を湧き出させます...春のタイドまたは海の大きなリグの後、彼らはそれを馬の背中の袋に入れて齲蝕します同じ3、4、または5マイル、そしてそれを土地に投げます。これはトウモロコシと草の地面を非常に良くします。

今日、藻類は多くの方法で人間によって使用されています。たとえば、肥料、土壌改良剤、家畜飼料として。[89]水生および微視的種は、透明なタンクまたは池で培養され、収穫されるか、池から汲み上げられた排水を処理するために使用されます。大規模な養殖は、いくつかの場所で重要なタイプの水産養殖です。Maerlは一般的に土壌改良剤として使用されます。

栄養

食用海藻の一種であるダルス

自然に育つ海藻は、特にアジアでは重要な食料源であり、スーパーフードとしてラベル付けする人もいます。[90]それらは、A、 B 1、B 2、B 6、ナイアシン、およびCを含む多くのビタミンを提供し、ヨウ素、カリウム、鉄、マグネシウム、およびカルシウムが豊富です。[91]さらに、藻類とシアノバクテリアの両方を含む商業的に栽培されている微細藻類は、スピルリナなどの栄養補助食品として販売されています[ 92 ] クロレラベータカロチンを多く含むDunaliellaのビタミンCサプリメント。

藻類は多くの国の国民食です。中国は、野菜と見なされるシアノバクテリアである脂肪菜を含む70種以上を消費しています。日本、海苔やあおのりなど20種以上。[93]アイルランド、ダルス; チリ、コチャユヨ。[94] 海苔はウェールズで海苔パンを作るために使用され、バラの弁護士として知られています。韓国では、海苔。また、カリフォルニアからブリティッシュコロンビア、ハワイ、ニュージーランドのマオリまで、北米の西海岸に沿って使用されています。。アオサとバダーロックは、スコットランド、アイルランド、グリーンランド、アイスランドのサラダの材料です。藻類は、世界の飢餓問題の潜在的な解決策と見なされています。[95] [96] [97]

藻類の2つの人気のある形態は料理で使用されます：

さらに、それは体がそれ自身で生成しない必須アミノ酸の9つすべてを含んでいます[98]。

一部の藻類の油には、高レベルの不飽和脂肪酸が含まれています。たとえば、Parietochloris incisaはアラキドン酸を非常に多く含み、トリグリセリドプールの最大47％に達します。[100]菜食主義と完全菜食主義が好む藻類のいくつかの品種には、長鎖の必須オメガ3脂肪酸、ドコサヘキサエン酸（DHA）、エイコサペンタエン酸（EPA）が含まれています。魚油にはオメガ3脂肪酸が含まれていますが、元々の供給源は藻類（特に微細藻類）で、カイアシ類などの海洋生物に食べられ、食物連鎖を経て渡されます。[101]藻類は、短鎖α-リノレン酸（ALA）のみを含む亜麻仁油などの他の菜食主義者から長鎖EPAおよびDHAを得ることができない菜食主義者にとって、オメガ-3脂肪酸の人気のある供給源として近年浮上しています。 。

汚染防止

  • 下水は藻類で処理することができ[102]、そうでなければ必要とされるであろう大量の有毒化学物質の使用を減らすことができます。
  • 藻類は、農場からの流出物に含まれる肥料を捕獲するために使用できます。その後収穫されると、濃縮された藻類は肥料として使用できます。
  • アクエリアと池は藻類を使用してろ過できます。藻類は、藻類芝スクラバーとも呼ばれる藻類スクラバーと呼ばれる装置で水から栄養分を吸収します。[103] [104] [105] [106]

農業研究サービスの科学者は、藻類芝スクラバーとも呼ばれる水平藻類スクラバーを使用して、窒素流出の60〜90％とリン流出の70〜100％を肥料排水から捕捉できることを発見しました。（ATS）。科学者たちは、藻類のコロニーが形成される可能性のあるナイロンネットの浅い100フィートのレースウェイで構成されるATSを開発し、その有効性を3年間研究しました。彼らは、藻類を使って農地からの栄養素の流出を減らし、川、小川、海に流れ込む水の質を高めることができることを発見しました。研究者たちは、ATSから栄養豊富な藻類を集めて乾燥させ、有機肥料としての可能性を研究しました。彼らは、キュウリとトウモロコシの苗木が、市販の肥料と同じようにATS有機肥料を使用して成長することを発見しました。[107]バブリングアップフローまたは垂直ウォーターフォールバージョンを使用する藻類スクラバーは、現在、アクエリアや池のろ過にも使用されています。

ポリマー

藻類からさまざまなポリマーを作成できます。これは、バイオプラスチックの作成に特に役立ちます。これらには、ハイブリッドプラスチック、セルロースベースのプラスチック、ポリ乳酸、およびバイオポリエチレンが含まれます。[108]いくつかの会社は、フリップフロップ[109]やサーフボードでの使用を含め、藻類ポリマーを商業的に生産し始めています。[110]

バイオレメディエーション

藻類Stichococcusbacillarisは、考古学的な場所で使用されるシリコーン樹脂にコロニーを形成することが確認されています。合成物質を生分解します。[111]

顔料

藻類によって生成される天然色素（カロテノイドとクロロフィル）は、化学染料や着色剤の代替品として使用できます。[112] いくつかの個々の藻類色素の存在は、特定の色素濃度比とともに、分類に固有です。したがって、さまざまな分析方法、特に高速液体クロマトグラフィーによるそれらの濃度の分析は、分類学的組成および相対的なものへの深い洞察を提供できます。海水サンプル中の豊富な天然藻類。[113] [114]

安定化物質

紅藻Chondruscrispusのカラギーナンは、乳製品の安定剤として使用されています。

追加画像

  • 藻類膀胱

も参照してください

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北米

外部リンク

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