Prédation

Prédateur solitaire : un ours polaire se nourrit d'un phoque barbu qu'il a tué.
Prédateurs sociaux : les fourmis à viande coopèrent pour se nourrir d'une cigale bien plus grosse qu'elles.

La prédation est une interaction biologique dans laquelle un organisme, le prédateur , tue et mange un autre organisme, sa proie . Il fait partie d'une famille de comportements alimentaires courants qui comprend le parasitisme et la microprédation (qui ne tuent généralement pas l' hôte ) et le parasitoïdisme (qui finit toujours par tuer). Il est différent des charognards sur des proies mortes, bien que de nombreux prédateurs se nourrissent également de charognards ; il chevauche les herbivores , car les prédateurs de graines et les frugivores destructeurs sont des prédateurs.

Les prédateurs peuvent rechercher ou poursuivre activement une proie ou l'attendre, souvent cachés. Lorsqu'une proie est détectée, le prédateur évalue s'il doit l'attaquer. Cela peut impliquer une prédation dans une embuscade ou une poursuite , parfois après avoir traqué la proie. Si l'attaque réussit, le prédateur tue la proie, enlève toutes les parties non comestibles comme la coquille ou les épines et la mange.

Les prédateurs sont adaptés et souvent hautement spécialisés pour la chasse, dotés de sens aigus tels que la vision , l'ouïe ou l'odorat . De nombreux animaux prédateurs , vertébrés et invertébrés , ont des griffes ou des mâchoires acérées pour saisir, tuer et découper leurs proies. D'autres adaptations incluent la furtivité et le mimétisme agressif qui améliorent l'efficacité de la chasse.

La prédation a un puissant effet sélectif sur les proies, et celles-ci développent des adaptations anti-prédatrices telles qu'une coloration d'avertissement , des cris d'alarme et d'autres signaux , un camouflage , un mimétisme d'espèces bien défendues, ainsi que des épines et des produits chimiques défensifs. Parfois, prédateur et proie se retrouvent dans une course aux armements évolutive , un cycle d'adaptations et de contre-adaptations. La prédation a été un moteur majeur de l'évolution depuis au moins la période cambrienne .

Définition

Les guêpes araignées paralysent et finissent par tuer leurs hôtes, mais sont considérées comme des parasitoïdes et non comme des prédateurs.

Au niveau le plus élémentaire, les prédateurs tuent et mangent d’autres organismes. Cependant, le concept de prédation est large, défini différemment selon les contextes et comprend une grande variété de méthodes d'alimentation ; de plus, certaines relations qui aboutissent à la mort de la proie ne sont pas nécessairement appelées prédation. Un parasitoïde , comme une guêpe ichneumon , pond ses œufs dans ou sur son hôte ; les œufs éclosent en larves qui mangent l'hôte et celui-ci meurt inévitablement. Les zoologistes appellent généralement cela une forme de parasitisme , même si on pense généralement que les parasites ne tuent pas leurs hôtes. Un prédateur peut être défini comme différent d'un parasitoïde en ce sens qu'il a de nombreuses proies, capturées au cours de sa vie, alors que la larve d'un parasitoïde n'en a qu'une, ou du moins que son approvisionnement en nourriture lui est fourni en une seule fois. [1] [2]

Relation entre la prédation et d'autres stratégies alimentaires

Il existe d’autres cas difficiles et limites. Les microprédateurs sont de petits animaux qui, comme les prédateurs, se nourrissent entièrement d'autres organismes ; ils comprennent les puces et les moustiques qui consomment le sang des animaux vivants, ainsi que les pucerons qui consomment la sève des plantes vivantes. Cependant, comme ils ne tuent généralement pas leurs hôtes, ils sont désormais souvent considérés comme des parasites. [3] [4] Les animaux qui broutent le phytoplancton ou les tapis de microbes sont des prédateurs, car ils consomment et tuent leurs organismes alimentaires, tandis que les herbivores qui broutent les feuilles ne le sont pas, car leurs plantes alimentaires survivent généralement à l'assaut. [5] Lorsque les animaux mangent des graines ( prédation des graines ou granivorie ) ou des œufs ( prédation des œufs ), ils consomment des organismes vivants entiers, ce qui en fait par définition des prédateurs. [6] [7] [8]

Les charognards , organismes qui se nourrissent uniquement d'organismes trouvés déjà morts, ne sont pas des prédateurs, mais de nombreux prédateurs comme le chacal et l' hyène se nourrissent lorsque l'occasion se présente. [9] [10] [5] Parmi les invertébrés, les guêpes sociales telles que les guêpes jaunes sont à la fois des chasseurs et des charognards d'autres insectes. [11]

Gamme taxonomique

Bien que des exemples de prédateurs parmi les mammifères et les oiseaux soient bien connus, [12] les prédateurs peuvent être trouvés dans un large éventail de taxons, y compris les arthropodes. Ils sont courants parmi les insectes, notamment les mantes, les libellules , les chrysopes et les scorpions . Chez certaines espèces comme le moucheron , seules les larves sont prédatrices (les adultes ne se nourrissent pas). Les araignées sont prédatrices, ainsi que d'autres invertébrés terrestres comme les scorpions ; mille-pattes ; quelques acariens , escargots et limaces ; nématodes ; et les vers planaires . [13] Dans les environnements marins, la plupart des cnidaires (par exemple, les méduses , les hydroïdes ), les cténophores (gelées en peigne), les échinodermes (par exemple, les étoiles de mer , les oursins , les dollars des sables et les concombres de mer ) et les vers plats sont des prédateurs. [14] Parmi les crustacés , les homards , les crabes , les crevettes et les balanes sont des prédateurs, [15] et à leur tour, les crustacés sont la proie de presque tous les céphalopodes (y compris les poulpes , les calmars et les seiches ). [16]

Paramécie , un cilié prédateur, se nourrissant de bactéries

La prédation des graines se limite aux mammifères, aux oiseaux et aux insectes, mais on la retrouve dans presque tous les écosystèmes terrestres. [8] [6] La prédation des œufs comprend à la fois des prédateurs spécialisés tels que certains serpents colubridés et des généralistes tels que les renards et les blaireaux qui prennent de manière opportuniste les œufs lorsqu'ils les trouvent. [17] [18] [19]

Certaines plantes, comme la sarracénie , le piège à mouches de Vénus et le droséra , sont carnivores et consomment des insectes . [12] Les méthodes de prédation par les plantes varient considérablement mais impliquent souvent un piège à nourriture, une stimulation mécanique et des impulsions électriques pour finalement attraper et consommer sa proie. [20] Certains champignons carnivores capturent les nématodes en utilisant soit des pièges actifs sous forme d'anneaux de constriction, soit des pièges passifs dotés de structures adhésives. [21]

De nombreuses espèces de protozoaires ( eucaryotes ) et de bactéries ( procaryotes ) se nourrissent d'autres micro-organismes ; le mode d'alimentation est évidemment ancien et a évolué à plusieurs reprises dans les deux groupes. [22] [12] [23] Parmi le zooplancton d'eau douce et marin , qu'il soit unicellulaire ou multicellulaire, le pâturage prédateur du phytoplancton et du zooplancton plus petit est courant et trouvé chez de nombreuses espèces de nanoflagellés , dinoflagellés , ciliés , rotifères , une diversité gamme de larves d'animaux méroplanctoniques et deux groupes de crustacés, à savoir les copépodes et les cladocères . [24]

Recherche de nourriture

Un cycle d'alimentation de base pour un prédateur, avec quelques variations indiquées [25]

Pour se nourrir, un prédateur doit rechercher, poursuivre et tuer sa proie. Ces actions forment un cycle de recherche de nourriture . [26] [27] Le prédateur doit décider où chercher sa proie en fonction de sa répartition géographique ; et une fois qu'il a localisé sa proie, il doit évaluer s'il doit la poursuivre ou attendre un meilleur choix. S'il choisit la poursuite, ses capacités physiques déterminent le mode de poursuite (par exemple, embuscade ou poursuite). [28] [29] Après avoir capturé la proie, il peut également avoir besoin de dépenser de l'énergie pour la manipuler (par exemple, la tuer, retirer toute coquille ou épines et l'ingérer). [25] [26]

Recherche

Les prédateurs disposent d'un choix de modes de recherche allant de l'attente à l'activité ou à la recherche de nourriture à grande échelle . [30] [25] [31] [32] La méthode assis et attendu est la plus appropriée si les proies sont denses et mobiles et que le prédateur a de faibles besoins énergétiques. [30] Une recherche de nourriture à grande échelle dépense plus d'énergie et est utilisée lorsque les proies sont sédentaires ou peu distribuées. [28] [30] Il existe un continuum de modes de recherche avec des intervalles entre les périodes de mouvement allant de quelques secondes à plusieurs mois. Les requins, les crapets , les oiseaux insectivores et les musaraignes se déplacent presque toujours, tandis que les araignées tisseuses de toiles, les invertébrés aquatiques, les mantes religieuses et les crécerelles se déplacent rarement. Entre les deux, les pluviers et autres oiseaux de rivage , les poissons d'eau douce, y compris les mariganes , et les larves de coccinelles (coccinelles) , alternent entre la recherche active et l'analyse de l'environnement. [30]

L' albatros à sourcils noirs parcourt régulièrement des centaines de kilomètres à travers l'océan presque vide pour trouver des parcelles de nourriture.

Les répartitions des proies sont souvent regroupées et les prédateurs réagissent en recherchant des parcelles où les proies sont denses, puis en recherchant à l'intérieur des parcelles. [25] Lorsque la nourriture se trouve dans des parcelles, comme de rares bancs de poissons dans un océan presque vide, l'étape de recherche nécessite que le prédateur voyage pendant un temps considérable et dépense une quantité importante d'énergie pour localiser chaque parcelle de nourriture. [33] Par exemple, l' albatros à sourcils noirs effectue régulièrement des vols de recherche de nourriture sur une distance d'environ 700 kilomètres (430 miles), jusqu'à une distance de recherche de nourriture maximale de 3 000 kilomètres (1 860 miles) pour les oiseaux reproducteurs rassemblant de la nourriture pour leurs petits. [a] [34] Avec des proies statiques, certains prédateurs peuvent apprendre des emplacements de parcelles appropriés et y revenir à intervalles réguliers pour se nourrir. [33] La stratégie de recherche de nourriture optimale pour la recherche a été modélisée à l'aide du théorème de la valeur marginale . [35]

Les modèles de recherche semblent souvent aléatoires. L'une d'elles est la marche de Lévy , qui a tendance à impliquer des groupes de pas courts avec des pas longs occasionnels. Il s’adapte bien au comportement d’une grande variété d’organismes, notamment les bactéries, les abeilles, les requins et les chasseurs-cueilleurs humains. [36] [37]

Évaluation

Les coccinelles à sept points sélectionnent des plantes de bonne qualité pour leurs proies de pucerons .

Après avoir trouvé une proie, un prédateur doit décider s'il doit la poursuivre ou continuer ses recherches. La décision dépend des coûts et des avantages impliqués. Un oiseau en quête d'insectes passe beaucoup de temps à chercher, mais les capturer et les manger est rapide et facile, donc la stratégie efficace pour l'oiseau est de manger tous les insectes appétissants qu'il trouve. En revanche, un prédateur comme un lion ou un faucon trouve facilement sa proie mais sa capture demande beaucoup d’efforts. Dans ce cas, le prédateur est plus sélectif. [28]

L’un des facteurs à considérer est la taille. Une proie trop petite n’en vaut peut-être pas la peine compte tenu de la quantité d’énergie qu’elle fournit. Trop grand, il risque d'être trop difficile à capturer. Par exemple, un mantide capture des proies avec ses pattes antérieures et celles-ci sont optimisées pour attraper des proies d'une certaine taille. Les mantes sont réticentes à attaquer des proies loin de cette taille. Il existe une corrélation positive entre la taille d'un prédateur et celle de sa proie. [28]

Un prédateur peut également évaluer une parcelle et décider s'il doit y consacrer du temps à la recherche d'une proie. [25] Cela peut impliquer une certaine connaissance des préférences de la proie ; par exemple, les coccinelles peuvent choisir une parcelle de végétation adaptée à leurs proies de pucerons . [38]

Capturer

Pour capturer leurs proies, les prédateurs disposent d'un éventail de modes de poursuite qui vont de la poursuite manifeste ( prédation par poursuite ) à une frappe soudaine sur une proie proche ( prédation par embuscade ). [25] [39] [12] Une autre stratégie entre l'embuscade et la poursuite est l'interception balistique , où un prédateur observe et prédit le mouvement d'une proie et lance ensuite son attaque en conséquence. [40]

Embuscade

Les prédateurs en embuscade ou assis et attendant sont des animaux carnivores qui capturent leurs proies furtivement ou par surprise. Chez les animaux, la prédation en embuscade se caractérise par le fait que le prédateur scrute l'environnement depuis une position cachée jusqu'à ce qu'une proie soit repérée, puis exécute rapidement une attaque surprise fixe. [41] [40] Les prédateurs vertébrés embusqués comprennent les grenouilles, les poissons tels que le requin ange , le grand brochet et le poisson grenouille de l'Est . [40] [42] [43] [44] Parmi les nombreux prédateurs invertébrés embusqués figurent les araignées trappes et les araignées crabes australiennes sur terre et les crevettes mantes dans la mer. [41] [45] [46] Les prédateurs en embuscade construisent souvent un terrier dans lequel se cacher, améliorant la dissimulation au prix de réduire leur champ de vision. Certains prédateurs en embuscade utilisent également des leurres pour attirer leurs proies à portée de frappe. [40] Le mouvement de capture doit être rapide pour piéger la proie, étant donné que l'attaque n'est pas modifiable une fois lancée. [40]

Interception balistique

Le caméléon attaque ses proies en tirant la langue.

L'interception balistique est la stratégie par laquelle un prédateur observe le mouvement d'une proie, prédit son mouvement, élabore un chemin d'interception, puis attaque la proie sur ce chemin. Cela diffère de la prédation en embuscade dans la mesure où le prédateur ajuste son attaque en fonction du déplacement de la proie. [40] L'interception balistique implique une brève période de planification, donnant à la proie une opportunité de s'échapper. Certaines grenouilles attendent que les serpents aient commencé leur attaque avant de sauter, réduisant ainsi le temps dont dispose le serpent pour recalibrer son attaque et maximisant l'ajustement angulaire que le serpent devrait effectuer pour intercepter la grenouille en temps réel. [40] Les prédateurs balistiques comprennent des insectes tels que les libellules et des vertébrés tels que les poissons-archers (attaquant avec un jet d'eau), les caméléons (attaquant avec leur langue) et certains serpents colubridés . [40]

Poursuite

Lors de la prédation en poursuite, les prédateurs poursuivent leurs proies en fuite. Si la proie s'enfuit en ligne droite, la capture dépend uniquement de la vitesse du prédateur. [40] Si la proie manœuvre en se tournant en fuyant, le prédateur doit réagir en temps réel pour calculer et suivre une nouvelle trajectoire d'interception, comme par navigation parallèle , à mesure qu'il se rapproche de la proie. [40] De nombreux prédateurs de poursuite utilisent le camouflage pour s'approcher de la proie le plus près possible sans être observé ( traque ) avant de commencer la poursuite. [40] Les prédateurs de poursuite comprennent les mammifères terrestres tels que les humains, les chiens sauvages africains, les hyènes tachetées et les loups ; les prédateurs marins comme les dauphins, les orques et de nombreux poissons prédateurs, comme le thon ; [47] [48] les oiseaux prédateurs (rapaces) tels que les faucons ; et des insectes comme les libellules . [49]

Une forme extrême de poursuite est la chasse d'endurance ou de persistance , dans laquelle le prédateur fatigue la proie en la suivant sur une longue distance, parfois pendant des heures. La méthode est utilisée par les chasseurs-cueilleurs humains et par les canidés tels que les chiens sauvages africains et les chiens domestiques. Le chien sauvage d'Afrique est un prédateur extrêmement persistant, fatiguant ses proies individuelles en les suivant sur de nombreux kilomètres à une vitesse relativement faible. [50]

Une forme spécialisée de prédation par poursuite est l' alimentation en fente des baleines à fanons . Ces très grands prédateurs marins se nourrissent de plancton , en particulier de krill , plongeant et nageant activement dans des concentrations de plancton, puis prenant une énorme gorgée d'eau et la filtrant à travers leurs fanons plumeux . [51] [52]

Les prédateurs de poursuite peuvent être sociaux , comme le lion et le loup qui chassent en groupe, ou solitaires. [2]

Manutention

Une fois que le prédateur a capturé la proie, il doit la manipuler : très soigneusement si la proie est dangereuse à manger, par exemple si elle possède des épines acérées ou venimeuses, comme chez de nombreuses proies. Certains poissons-chats tels que les Ictaluridae ont des épines sur le dos (dorsales) et sur le ventre (pectorales) qui se verrouillent en position dressée ; Lorsque le poisson-chat se débat lorsqu'il est capturé, ceux-ci pourraient percer la bouche du prédateur, voire lui être fatal. Certains oiseaux piscivores comme le balbuzard évitent le danger des épines en déchirant leur proie avant de la manger. [53]

Prédation solitaire contre prédation sociale

Dans la prédation sociale, un groupe de prédateurs coopère pour tuer des proies. Cela permet de tuer des créatures plus grandes que celles qu'elles pourraient vaincre seules ; par exemple, les hyènes et les loups collaborent pour attraper et tuer des herbivores aussi gros que des buffles, et les lions chassent même les éléphants. [54] [55] [56] Il peut également rendre les proies plus facilement disponibles grâce à des stratégies telles que chasser les proies et les rassembler dans une zone plus petite. Par exemple, lorsque des troupeaux mixtes d'oiseaux se nourrissent, les oiseaux devant chassent les insectes capturés par les oiseaux derrière. Les dauphins à long bec forment un cercle autour d'un banc de poissons et se déplacent vers l'intérieur, concentrant les poissons d'un facteur 200. [57] En chassant socialement, les chimpanzés peuvent attraper des singes colobes qui échapperaient facilement à un chasseur individuel, tandis que les faucons de Harris coopérants peuvent piéger les lapins. [54] [58]

Les loups , prédateurs sociaux , coopèrent pour chasser et tuer les bisons .

Les prédateurs de différentes espèces coopèrent parfois pour attraper des proies. Dans les récifs coralliens , lorsque des poissons comme le mérou et la truite corail repèrent des proies qui leur sont inaccessibles, ils font signe à des murènes géantes , des labres Napoléon ou des poulpes . Ces prédateurs sont capables d'accéder à de petites crevasses et de débusquer leurs proies. [59] [60] On sait que les épaulards aident les baleiniers à chasser les baleines à fanons . [61]

La chasse sociale permet aux prédateurs de s'attaquer à un plus large éventail de proies, mais au risque d'une compétition pour la nourriture capturée. Les prédateurs solitaires ont plus de chances de manger ce qu'ils attrapent, au prix d'une dépense d'énergie accrue pour l'attraper et d'un risque accru que la proie s'échappe. [62] [63] Les prédateurs embusqués sont souvent solitaires pour réduire le risque de devenir eux-mêmes des proies. [64] Sur 245 membres terrestres des Carnivores (le groupe qui comprend les chats, les chiens et les ours), 177 sont solitaires ; et 35 des 37 chats sauvages sont solitaires, [65] y compris le couguar et le guépard. [62] [2] Cependant, le couguar solitaire permet à d'autres couguars de partager une tuerie, [66] et le coyote peut être solitaire ou social. [67] D'autres prédateurs solitaires comprennent le grand brochet, [68] les araignées-loups et tous les milliers d'espèces de guêpes solitaires parmi les arthropodes, [69] [70] et de nombreux micro-organismes et zooplanctons . [22] [71]

Spécialisation

Adaptations physiques

Sous la pression de la sélection naturelle , les prédateurs ont développé diverses adaptations physiques pour détecter, attraper, tuer et digérer leurs proies. Ceux-ci incluent la vitesse, l’agilité, la furtivité, les sens aiguisés, les griffes, les dents, les filtres et un système digestif approprié. [72]

Pour détecter leurs proies , les prédateurs ont une vision , un odorat ou une audition bien développés . [12] Des prédateurs aussi divers que les hiboux et les araignées sauteuses ont les yeux tournés vers l'avant, offrant une vision binoculaire précise sur un champ de vision relativement étroit, alors que les proies ont souvent une vision panoramique moins aiguë. Les animaux tels que les renards peuvent sentir leur proie même lorsqu'elle est cachée sous 60 cm de neige ou de terre. De nombreux prédateurs ont une ouïe fine et certains, comme les chauves-souris écholocatrices, chassent exclusivement par l'utilisation active ou passive du son. [73]

Les prédateurs, notamment les grands félins , les oiseaux de proie et les fourmis, partagent des mâchoires puissantes, des dents acérées ou des griffes qu'ils utilisent pour saisir et tuer leurs proies. Certains prédateurs comme les serpents et les oiseaux piscivores comme les hérons et les cormorans avalent leurs proies entières ; Certains serpents peuvent ouvrir leurs mâchoires pour leur permettre d'avaler de grosses proies, tandis que les oiseaux piscivores ont de longs becs en forme de lance qu'ils utilisent pour poignarder et saisir des proies rapides et glissantes. [73] Les poissons et autres prédateurs ont développé la capacité d'écraser ou d'ouvrir les coquilles blindées des mollusques. [74]

De nombreux prédateurs sont puissamment bâtis et peuvent attraper et tuer des animaux plus gros qu'eux ; cela s'applique aussi bien aux petits prédateurs tels que les fourmis et les musaraignes qu'aux grands carnivores visiblement musclés comme le couguar et le lion . [73] [2] [75]

Alimentation et comportement

Les prédateurs sont souvent très spécialisés dans leur régime alimentaire et leur comportement de chasse ; par exemple, le lynx eurasien ne chasse que les petits ongulés . [76] D'autres, comme les léopards, sont des généralistes plus opportunistes, s'attaquant à au moins 100 espèces. [77] [78] Les spécialistes peuvent être hautement adaptés à la capture de leurs proies préférées, tandis que les généralistes peuvent être mieux à même de passer à d'autres proies lorsqu'une cible préférée est rare. Lorsque les proies ont une répartition regroupée (inégale), la stratégie optimale pour le prédateur devrait être plus spécialisée, car les proies sont plus visibles et peuvent être trouvées plus rapidement ; [79] cela semble être correct pour les prédateurs de proies immobiles, mais est douteux pour les proies mobiles. [80]

Dans la prédation sélective par taille, les prédateurs sélectionnent des proies d'une certaine taille. [81] Les grosses proies peuvent s'avérer gênantes pour un prédateur, tandis que les petites proies peuvent s'avérer difficiles à trouver et, dans tous les cas, offrir moins de récompense. Cela a conduit à une corrélation entre la taille des prédateurs et celle de leurs proies. La taille peut également servir de refuge aux grosses proies. Par exemple, les éléphants adultes sont relativement à l’abri de la prédation par les lions, mais les juvéniles sont vulnérables. [82]

Camouflage et mimétisme

Les membres de la famille des félins, tels que le léopard des neiges (hautes terres sans arbres), le tigre (plaines herbeuses, marécages de roseaux), l'ocelot (forêt), le chat pêcheur (bosquets au bord de l'eau) et le lion (plaines ouvertes) sont camouflés avec des colorations et des motifs perturbateurs adaptés. leurs habitats. [83]

Dans le mimétisme agressif , certains prédateurs, notamment les insectes et les poissons, utilisent la coloration et le comportement pour attirer leurs proies. Les lucioles femelles Photuris , par exemple, copient les signaux lumineux d'autres espèces, attirant ainsi les lucioles mâles, qu'elles capturent et mangent. [84] Les mantes fleuries sont des prédateurs en embuscade ; camouflés en fleurs, comme les orchidées , ils attirent leurs proies et les saisissent lorsqu'elles sont suffisamment proches. [85] Les poissons grenouilles sont extrêmement bien camouflés et attirent activement leurs proies à l'aide d'un esca , un appât placé au bout d'un appendice en forme de tige sur la tête, qu'ils agitent doucement pour imiter un petit animal, avalant la proie dans un mouvement extrêmement rapide lorsqu’il est à portée. [86]

Venin

De nombreux petits prédateurs tels que les méduses-boîtes utilisent du venin pour maîtriser leurs proies [87], et le venin peut également faciliter la digestion (comme c'est le cas pour les serpents à sonnettes et certaines araignées ). [88] [89] Le serpent de mer marbré qui s'est adapté à la prédation des œufs a des glandes à venin atrophiées et le gène de sa toxine à trois doigts contient une mutation (la suppression de deux nucléotides ) qui l'inactive. Ces changements s’expliquent par le fait que ses proies n’ont pas besoin d’être maîtrisées. [90]

Champs électriques

Un rayon électrique ( Torpediniformes ) montrant l'emplacement de l'organe électrique et des électrocytes empilés à l'intérieur

Plusieurs groupes de poissons prédateurs ont la capacité de détecter, de suivre et parfois, comme dans le cas du rayon électrique , de neutraliser leurs proies en détectant et en générant des champs électriques . [91] [92] [93] L'organe électrique est dérivé d'un tissu nerveux ou musculaire modifié. [94]

Physiologie

Les adaptations physiologiques à la prédation incluent la capacité des bactéries prédatrices à digérer le polymère complexe de peptidoglycane des parois cellulaires des bactéries dont elles se nourrissent. [23] Les vertébrés carnivores des cinq grandes classes (poissons, amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères) ont des taux relatifs de transport de sucre par acide aminé inférieurs à ceux des herbivores ou des omnivores, probablement parce qu'ils acquièrent beaucoup d'acides aminés à partir des protéines animales. dans leur alimentation. [95]

Adaptations antiprédateurs

Pour contrer la prédation, les proies ont développé des défenses qu'elles peuvent utiliser à chaque étape d'une attaque. [96] [12] Ils peuvent essayer d'éviter la détection, [97] par exemple en utilisant le camouflage et le mimétisme . [98] Ils peuvent détecter les prédateurs [99] et avertir les autres de leur présence. [100] [101] S'ils sont détectés, ils peuvent tenter d'éviter d'être la cible d'une attaque, par exemple en signalant qu'ils sont toxiques ou désagréables au goût , [102] [103] [104] en signalant qu'une poursuite ne serait pas rentable. , [105] [106] ou en formant des groupes. [107] [108] S'ils deviennent une cible, ils peuvent essayer de repousser l'attaque avec des défenses telles que l'armure, les piquants , l'agressivité ou le harcèlement moral ; [109] [110] [111] et ils peuvent souvent échapper à une attaque en cours en surprenant le prédateur, [112] [113] [114] en faisant le mort , en perdant des parties du corps telles que des queues ou simplement en fuyant. [115] [116]

Coévolution

Les chauves-souris utilisent l'écholocation pour chasser les papillons la nuit.

Les prédateurs et les proies sont des ennemis naturels, et bon nombre de leurs adaptations semblent conçues pour se contrecarrer. Par exemple, les chauves-souris disposent de systèmes d’écholocation sophistiqués pour détecter les insectes et autres proies, et les insectes ont développé diverses défenses, notamment la capacité d’entendre les cris d’écholocation. [117] [118] De nombreux prédateurs de poursuite qui courent sur terre, comme les loups, ont développé de longs membres en réponse à la vitesse accrue de leurs proies. [119] Leurs adaptations ont été caractérisées comme une course aux armements évolutive , un exemple de la coévolution de deux espèces. [120] Dans une vision de l'évolution centrée sur les gènes , les gènes du prédateur et de la proie peuvent être considérés comme étant en compétition pour le corps de la proie. [120] Cependant, le principe du « dîner de vie » de Dawkins et Krebs prédit que cette course aux armements est asymétrique : si un prédateur ne parvient pas à attraper sa proie, il perd son dîner, tandis que s'il réussit, la proie perd la vie. [120]

Le serpent corail oriental , lui-même un prédateur, est suffisamment venimeux pour tuer les prédateurs qui l'attaquent, donc lorsqu'ils l'évitent, ce comportement doit être hérité et non appris.

La métaphore d’une course aux armements implique des progrès toujours croissants en matière d’attaque et de défense. Cependant, ces adaptations ont un coût ; par exemple, les pattes plus longues présentent un risque accru de rupture, [121] tandis que la langue spécialisée du caméléon, avec sa capacité à agir comme un projectile, est inutile pour laper l'eau, le caméléon doit donc boire la rosée de la végétation. [122]

Le principe du « dîner de vie » a été critiqué pour de multiples raisons. L'ampleur de l'asymétrie dans la sélection naturelle dépend en partie de l'héritabilité des traits adaptatifs. [122] De plus, si un prédateur perd suffisamment de dîners, il perdra également la vie. [121] [122] D'un autre côté, le coût de remise en forme d'un dîner perdu donné est imprévisible, car le prédateur peut rapidement trouver une meilleure proie. De plus, la plupart des prédateurs sont des généralistes, ce qui réduit l'impact d'une adaptation de proie donnée sur un prédateur. Puisque la spécialisation est causée par la coévolution prédateur-proie, la rareté des spécialistes peut impliquer que les courses aux armements prédateurs-proies sont rares. [122]

Il est difficile de déterminer si des adaptations données sont réellement le résultat d'une coévolution, où une adaptation d'une proie donne lieu à une adaptation d'un prédateur qui est contrée par une adaptation supplémentaire de la proie. Une autre explication est l'escalade , où les prédateurs s'adaptent aux concurrents, à leurs propres prédateurs ou à des proies dangereuses. [123] Des adaptations apparentes à la prédation peuvent également être survenues pour d'autres raisons et avoir ensuite été récupérées à des fins d'attaque ou de défense. Chez certains insectes dont les chauves-souris sont la proie, l'ouïe a évolué avant l'apparition des chauves-souris et a été utilisée pour entendre les signaux utilisés pour la défense territoriale et l'accouplement. [124] Leur audition a évolué en réponse à la prédation des chauves-souris, mais le seul exemple clair d'adaptation réciproque chez les chauves-souris est l'écholocation furtive. [125]

Une course aux armements plus symétrique peut se produire lorsque les proies sont dangereuses, possédant des épines, des piquants, des toxines ou du venin susceptibles de nuire au prédateur. Le prédateur peut réagir en évitant, ce qui à son tour entraîne l’évolution du mimétisme. L'évitement n'est pas nécessairement une réponse évolutive car il s'apprend généralement de mauvaises expériences avec des proies. Cependant, lorsque la proie est capable de tuer le prédateur (comme le peut un serpent corail avec son venin), il n'y a aucune possibilité d'apprentissage et l'évitement doit être hérité. Les prédateurs peuvent également réagir à des proies dangereuses par des contre-adaptations. Dans l'ouest de l'Amérique du Nord, la couleuvre rayée a développé une résistance à la toxine présente dans la peau du triton à peau rugueuse . [122]

Rôle dans les écosystèmes

Les prédateurs affectent leurs écosystèmes non seulement directement en mangeant leurs propres proies, mais aussi par des moyens indirects tels que la réduction de la prédation par d'autres espèces ou la modification du comportement alimentaire d'un herbivore, comme dans le cas de l'effet sur la biodiversité des loups sur la végétation riveraine ou des loutres de mer sur les forêts de varech. . Cela pourrait expliquer les effets de la dynamique des populations tels que les cycles observés chez le lynx et le lièvre d’Amérique. [126] [127] [128]

Niveau trophique

Une façon de classer les prédateurs est par niveau trophique . Les carnivores qui se nourrissent d'herbivores sont des consommateurs secondaires ; leurs prédateurs sont des consommateurs tertiaires, et ainsi de suite. [129] Au sommet de cette chaîne alimentaire se trouvent les prédateurs supérieurs tels que les lions . [130] De nombreux prédateurs se nourrissent cependant à plusieurs niveaux de la chaîne alimentaire ; un carnivore peut manger à la fois des consommateurs secondaires et tertiaires. [131] Cela signifie que de nombreux prédateurs doivent faire face à une prédation intra-guilde , où d'autres prédateurs les tuent et les mangent. Par exemple, les coyotes rivalisent avec les renards gris et les lynx roux et les tuent parfois . [132]

Transfert trophique

Le transfert trophique au sein d'un écosystème fait référence au transport d'énergie et de nutriments résultant de la prédation. L'énergie passe d'un niveau trophique à l'autre à mesure que les prédateurs consomment la matière organique du corps d' un autre organisme . Dans chaque transfert, s’il y a des utilisations d’énergie, il y a aussi des pertes d’énergie.

Les niveaux trophiques marins varient en fonction de la localité et de la taille des producteurs primaires . Il existe généralement jusqu'à six niveaux trophiques en haute mer, quatre sur les plateaux continentaux et environ trois dans les zones d'upwelling. [133] Par exemple, un habitat marin avec cinq niveaux trophiques pourrait être représenté comme suit : Herbivores (se nourrissent principalement de phytoplancton ) ; Carnivores (se nourrissent principalement d'autres zooplanctons /animaux) ; Les détritivores (se nourrissent principalement de matière organique morte/ de détritus ; les omnivores (se nourrissent d'un régime mixte de phytoplancton et de détritus) ; et les mixotrophes qui combinent l'autotrophie (utilisant l'énergie lumineuse pour croître sans apport de composés organiques ou de nutriments supplémentaires) avec l'hétérotrophie. (se nourrissant d'autres plantes et animaux pour obtenir de l'énergie et des nutriments : herbivores, omnivores et carnivores, et détritivores).

L'efficacité du transfert trophique mesure l'efficacité avec laquelle l'énergie est transférée ou transmise à travers les niveaux trophiques supérieurs du réseau trophique marin . À mesure que l’énergie monte dans les niveaux trophiques, elle diminue en raison de la chaleur, des déchets et des processus métaboliques naturels qui se produisent lorsque les prédateurs consomment leurs proies. Le résultat est que seulement 10 % environ de l’énergie d’un niveau trophique est transférée au niveau suivant. C'est ce qu'on appelle souvent « la règle des 10 % » qui limite le nombre de niveaux trophiques qu'un écosystème individuel est capable de supporter. [134]

Biodiversité maintenue par la prédation au sommet

Les prédateurs peuvent accroître la biodiversité des communautés en empêchant une seule espèce de devenir dominante. Ces prédateurs sont appelés espèces clés et peuvent avoir une profonde influence sur l'équilibre des organismes dans un écosystème particulier . [135] L'introduction ou l'élimination de ce prédateur, ou des changements dans sa densité de population, peuvent avoir des effets en cascade drastiques sur l'équilibre de nombreuses autres populations de l'écosystème. Par exemple, les brouteurs d’une prairie peuvent empêcher une seule espèce dominante de prendre le dessus. [136]

Récupération des saules riverains à Blacktail Creek, parc national de Yellowstone , après la réintroduction des loups, l' espèce clé de voûte locale et le prédateur suprême . [137] À gauche, en 2002 ; c'est vrai, en 2015

L'élimination des loups du parc national de Yellowstone a eu de profondes répercussions sur la pyramide trophique . Dans cette zone, les loups sont à la fois des espèces clés et des prédateurs suprêmes. Sans prédation, les herbivores ont commencé à surpâturer de nombreuses espèces ligneuses, affectant les populations végétales de la région. De plus, les loups empêchaient souvent les animaux de paître près des ruisseaux, protégeant ainsi les sources de nourriture des castors . L'élimination des loups a eu un effet direct sur la population de castors, puisque leur habitat est devenu un territoire de pâturage. Le broutage accru des saules et des conifères le long du ruisseau Blacktail en raison de l'absence de prédation a provoqué une incision du canal car la population réduite de castors n'était plus en mesure de ralentir l'eau et de maintenir le sol en place. Les prédateurs se sont ainsi révélés d'une importance vitale dans l'écosystème. [137]

Les dynamiques de population

Un graphique linéaire du nombre de fourrures de lynx du Canada vendues à la Compagnie de la Baie d'Hudson sur l'axe vertical par rapport au nombre de lièvres d'Amérique sur l'axe horizontal pour la période 1845 à 1935.
Nombre de fourrures de lièvre d'Amérique ( Lepus americanus ) (fond jaune) et de lynx du Canada (ligne noire, premier plan) vendues à la Compagnie de la Baie d'Hudson de 1845 à 1935

En l’absence de prédateurs, la population d’une espèce peut croître de façon exponentielle jusqu’à atteindre la capacité de charge de l’environnement. [138] Les prédateurs limitent la croissance des proies à la fois en les consommant et en modifiant leur comportement. [139] L'augmentation ou la diminution de la population de proies peut également entraîner une augmentation ou une diminution du nombre de prédateurs, par exemple en augmentant le nombre de petits qu'ils portent.

Des fluctuations cycliques ont été observées dans les populations de prédateurs et de proies, souvent avec des décalages entre les cycles des prédateurs et des proies. Un exemple bien connu est celui du lièvre d’Amérique et du lynx . Sur une vaste étendue de forêts boréales en Alaska et au Canada, les populations de lièvres fluctuent de manière presque synchronisée sur une période de 10 ans, et les populations de lynx fluctuent en conséquence. Cela a été observé pour la première fois dans les archives historiques d'animaux capturés par les chasseurs de fourrures de la Compagnie de la Baie d'Hudson pendant plus d'un siècle. [140] [128] [141] [142]

Cycles de population prédateurs -proies dans un modèle Lotka – Volterra

Un modèle simple d'un système avec une espèce de prédateur et de proie, les équations de Lotka – Volterra , prédit les cycles de population. [143] Cependant, les tentatives visant à reproduire les prédictions de ce modèle en laboratoire ont souvent échoué ; par exemple, lorsque le protozoaire Didinium nasutum est ajouté à une culture contenant sa proie, Paramecium caudatum , cette dernière est souvent conduite à l'extinction. [144]

Les équations de Lotka-Volterra reposent sur plusieurs hypothèses simplificatrices et sont structurellement instables , ce qui signifie que tout changement dans les équations peut stabiliser ou déstabiliser la dynamique. [145] [146] Par exemple, une hypothèse est que les prédateurs ont une réponse fonctionnelle linéaire aux proies : le taux de mortalité augmente proportionnellement au taux de rencontres. Si ce taux est limité par le temps passé à manipuler chaque capture, alors les populations de proies peuvent atteindre des densités au-dessus desquelles les prédateurs ne peuvent pas les contrôler. [144] Une autre hypothèse est que toutes les proies sont identiques. En réalité, les prédateurs ont tendance à sélectionner des individus jeunes, faibles et malades, laissant les populations de proies capables de repousser. [147]

De nombreux facteurs peuvent stabiliser les populations de prédateurs et de proies. [148] Un exemple est la présence de plusieurs prédateurs, en particulier des généralistes qui sont attirés par une espèce de proie donnée si elle est abondante et cherchent ailleurs si elle ne l'est pas. [149] En conséquence, les cycles de population ont tendance à se trouver dans les écosystèmes tempérés et subarctiques du nord , car les réseaux trophiques sont plus simples. [150] Le système lièvre d'Amérique-lynx est subarctique, mais même cela implique d'autres prédateurs, notamment les coyotes, les autours et le grand-duc d'Amérique , et le cycle est renforcé par les variations de la nourriture disponible pour les lièvres. [151]

Une gamme de modèles mathématiques ont été développés en assouplissant les hypothèses formulées dans le modèle Lotka-Volterra ; ceux-ci permettent aux animaux d'avoir des répartitions géographiques ou de migrer ; avoir des différences entre les individus, telles que les sexes et une structure par âge , de sorte que seuls certains individus se reproduisent ; vivre dans un environnement variable, comme avec les saisons qui changent ; [152] [153] et en analysant les interactions de plus de deux espèces à la fois. De tels modèles prédisent des dynamiques de populations prédateurs-proies très différentes et souvent chaotiques . [152] [154] La présence de zones de refuge , où les proies sont à l'abri des prédateurs, peut permettre aux proies de maintenir des populations plus importantes mais peut également déstabiliser la dynamique. [155] [156] [157] [158]

Histoire évolutive

La prédation date d'avant l'essor des carnivores communément reconnus, des centaines de millions (voire des milliards) d'années. La prédation a évolué à plusieurs reprises dans différents groupes d'organismes. [5] [159] L'essor des cellules eucaryotes vers 2,7 Gya, l'essor des organismes multicellulaires vers 2 Gya et l'essor des prédateurs mobiles (environ 600 Mya - 2 Gya, probablement autour de 1 Gya) ont tous été attribués à comportement prédateur précoce, et de nombreux restes très anciens montrent des traces de forages ou d'autres marques attribuées à de petites espèces prédatrices. [5] Cela a probablement déclenché des transitions évolutives majeures, notamment l'arrivée de cellules , d'eucaryotes , de reproduction sexuée , de multicellularité , d'augmentation de la taille, de la mobilité (y compris le vol des insectes [160] ) et de coquilles blindées et d'exosquelettes. [5]

Les premiers prédateurs étaient des organismes microbiens, qui engloutissaient ou broutaient les autres. Parce que les archives fossiles sont pauvres, ces premiers prédateurs pourraient remonter entre 1 et plus de 2,7 Gya (il y a un milliard d’années). [5] La prédation est visiblement devenue importante peu avant la période cambrienne – il y a environ 550 millions d’années – comme en témoigne le développement presque simultané de la calcification chez les animaux et les algues, [161] et de l’enfouissement évitant la prédation . Cependant, les prédateurs broutaient les micro-organismes depuis au moins 1 000 millions d'années , [5] [162] [163] avec des preuves de prédation sélective (plutôt qu'aléatoire) datant d'une époque similaire. [164]

Auroralumina attenboroughii est un cnidaire du groupe de la couronne de l'Édiacarien(557 à 562 millions d'années, environ 20 millions d'années avant l'explosion cambrienne) de la forêt de Charnwood , en Angleterre. On pense qu’il s’agit de l’un des premiers animaux prédateurs, attrapant de petites proies avec ses nématocystes , comme le font les cnidaires modernes. [165]

Les archives fossiles démontrent une longue histoire d'interactions entre les prédateurs et leurs proies depuis la période cambrienne, montrant par exemple que certains prédateurs ont percé les coquilles de mollusques bivalves et gastéropodes , tandis que d'autres ont mangé ces organismes en brisant leurs coquilles. [166] Parmi les prédateurs du Cambrien se trouvaient des invertébrés comme les anomalocaridés avec des appendices adaptés pour saisir des proies, de grands yeux composés et des mâchoires faites d'un matériau dur comme celui de l' exosquelette d'un insecte. [167] Certains des premiers poissons à avoir des mâchoires étaient les placodermes blindés et principalement prédateurs des périodes du Silurien au Dévonien , dont l'un, le Dunkleosteus de 6 m (20 pieds), est considéré comme le premier « superprédateur » vertébré au monde , se nourrissant de d'autres prédateurs. [168] [169] Les insectes ont développé la capacité de voler au début du Carbonifère ou au Dévonien supérieur, leur permettant entre autres d'échapper aux prédateurs. [160] Parmi les plus grands prédateurs qui aient jamais vécu figuraient les dinosaures théropodes tels que le Tyrannosaure du Crétacé . Ils se nourrissaient de dinosaures herbivores tels que les hadrosaures , les cératopsiens et les ankylosaures . [170]

Dans la société humaine

Chasseur San , Botswana

Utilisations pratiques

Les humains, en tant qu'omnivores , sont dans une certaine mesure prédateurs, [171] utilisant des armes et des outils pour pêcher , [172] chasser et piéger les animaux. [173] Ils utilisent également d'autres espèces prédatrices telles que les chiens , les cormorans , [174] et les faucons pour attraper des proies pour se nourrir ou pour le sport. [175] Deux prédateurs de taille moyenne, les chiens et les chats, sont les animaux les plus souvent gardés comme animaux de compagnie dans les sociétés occidentales. [176] [177] Les chasseurs humains, y compris les San d'Afrique australe, utilisent la chasse persistante , une forme de prédation de poursuite où le poursuivant peut être plus lent qu'une proie telle qu'une antilope koudou sur de courtes distances, mais la suit dans la chaleur de midi jusqu'à ce que il est épuisé, une poursuite qui peut durer jusqu'à cinq heures. [178] [179]

Dans la lutte biologique contre les ravageurs , des prédateurs (et des parasitoïdes) issus de l'aire de répartition naturelle d'un ravageur sont introduits pour contrôler les populations, au risque de causer des problèmes imprévus. Les prédateurs naturels, à condition qu'ils ne nuisent pas aux espèces non nuisibles, constituent un moyen écologique et durable de réduire les dommages causés aux cultures et une alternative à l'utilisation d'agents chimiques tels que les pesticides . [180]

Utilisations symboliques

Le Loup Capitolin allaitant Romulus et Remus , les mythiques fondateurs de Rome

Au cinéma, l'idée du prédateur en tant qu'ennemi dangereux si humanoïde est utilisée dans le film d'action d'horreur de science-fiction de 1987 Predator et ses trois suites . [181] [182] Un prédateur terrifiant, un gigantesque grand requin blanc mangeur d'hommes , est également au cœur du thriller Jaws de Steven Spielberg de 1974 . [183]

Parmi la poésie sur le thème de la prédation, la conscience d'un prédateur pourrait être explorée, comme dans Pike de Ted Hughes . [184] L'expression « Nature, rouge de dents et de griffes » tirée du poème de 1849 d' Alfred, Lord Tennyson « In Memoriam AHH » a été interprétée comme faisant référence à la lutte entre prédateurs et proies. [185]

Dans la mythologie et les fables populaires, les prédateurs tels que le renard et le loup ont des réputations mitigées. [186] Le renard était un symbole de fertilité dans la Grèce antique, mais un démon météorologique en Europe du Nord et une créature du diable au début du christianisme ; le renard est présenté comme sournois, gourmand et rusé dans les fables depuis Ésope . [186] Le grand méchant loup est connu des enfants dans des contes comme Le Petit Chaperon Rouge , mais est une figure démoniaque dans les sagas islandaises Edda , où le loup Fenrir apparaît dans la fin apocalyptique du monde . [186] Au Moyen Âge, la croyance aux loups-garous , hommes transformés en loups, s'est répandue. [186] Dans la Rome antique, et dans l'Égypte ancienne, le loup était vénéré, la louve apparaissant dans le mythe fondateur de Rome, allaitant Romulus et Remus . [186] Plus récemment, dans Le Livre de la Jungle de Rudyard Kipling de 1894 , Mowgli est élevé par la meute de loups. [186] Les attitudes envers les grands prédateurs en Amérique du Nord, comme le loup, le grizzli et le couguar, sont passées d'une hostilité ou d'une ambivalence, accompagnées d'une persécution active, à une attitude positive et protectrice dans la seconde moitié du 20e siècle. [187]

Voir également

Remarques

  1. ^ Une autonomie de 3 000 kilomètres signifie une distance de vol d'au moins 6 000 kilomètres aller-retour.

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